Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 13

 способны улавливать большее число опознавательных знаков,

другие виды изучавшихся животных.

Исследование элементарной рассудочной деятельности в нашей

ратории проводится с использованием двух типов логических задач,
которые предлагаются животным (Крушинский, 1958, 1968, 1973а; Кру-
шинский и др., 1968). Первый тип задач выявляет способность животных
к экстраполяции. Под экстраполяцией мы понимаем поведенческий акт,
связанный с вынесением известной функции на отрезке за его пределы.
В опытах изучалась способность животных к экстраполяции пути пере-
мещения пищевого раздражителя. Второй тип задач выявляет способ-
ность животных к оперированию размерностью фигур. Для решения этих

задач животное должно

 что объемная приманка может быть вме-

щена только в объемную, но не плоскую фигуру.

Оценка по обоим параметрам, проведенная более чем на 1500 позвоноч-

ных животных, дала возможность построить сравнительные ряды. Наи-
более высокие показатели по способности к решению предъявляемых
задач оказались у обезьян

 Cebus), которые без всякого

предварительного опыта решают наиболее сложные варианты предлагав-
шихся задач (Дашевский, 1972). Близкие результаты оказались и у дель-
финов (Tursiops truncatus); они также сразу решают сложные задачи (Кру-
шинский и др., 1972). Хищные млекопитающие занимают более низкое
место; зайцеобразные и грызуны показали относительно низкие резуль-

таты по их способности к решению предлагавшихся задач. Среди птиц
высокие показатели по способности к решению предлагавшихся задач
обнаружены у представителей семейства вороновых. Черепахи (Emys
orbicularis) и ящерицы (Lacerta

 решали наиболее простой вариант

экстраполяционной задачи (Стешенко, 1969; Очинская, 1971), однако
решение усложненного варианта задачи в большинстве случаев было

трудно для них.

Исследования, проводимые на рыбах (Cyprinus carpio,

bimaculatus, Carassius auratus, C. carassius, Phoxinus phoxinus), показывают,
что эти животные без длительного обучения не в состоянии решать даже
самый простой вариант экстраполяционной задачи (Очинская, 1969; Ас-

таурова, 1972).

Проводимое изучение элементарной рассудочной деятельности у жи-

вотных с неизбежностью ставит вопрос о биологии развития и этой формы

высшей нервной деятельности.

Первый вопрос, который встал перед нами, — это роль

факторов в формировании элементарной рассудочной деятельности жи-
вотных. Исследования, проводимые Л.М. Дьяковой (1972), показывают,
что крысы лабораторных линий (КМ, Август, Вистар) не в состоянии ре-
шать простейший вариант экстраполяционной задачи. Точно также не

могут ее решать и гибриды

 KM X Август. Только несколько особей из

лабораторных линий были в состоянии решать предлагаемую задачу.
Дикие крысы (Rattus

 в подавляющем большинстве решали при

первом предъявлении экстраполяционную задачу. Гибриды первого
поколения между дикими и лабораторными крысами также решали эту

задачу (р<0,001).

206

 О

 факторов в степени развития рассудочной дея-

 у лисиц говорят данные, полученные М.Н. Сотской (1974). Все

 исследования показали, что красные лисицы (Vulpes

 решают

 задачи лучше, чем черно-серебристые

 и

 вариации этого вида

 — платиновые и

 (р<0,001). Можно предположить, что семидесятилетнее раз-

 черно-серебристых лисиц в клеточных условиях привело в ре-

зультате отсутствия естественного отбора по рассудочной деятельности к
распаду тех генотипических констелляций, которые контролируют наи-

более высокий уровень этой формы высшей нервной деятельности.

Рассудочная деятельность является формой высшей нервной деятель-

ности, посредством которой без специального обучения возможно реше-
ние многообразных задач, характеризующихся определенной логичес-
кой связью элементов, лежащих в их основе. Посредством рассудочной

деятельности улавливаются те законы, которые связывают явления и
предметы окружающей среды. Несомненно, рассудочная деятельность

является одной из форм поведения, посредством которой животное
может наиболее адекватно реагировать на постоянно меняющиеся усло-
вия окружающей среды.

Возникает очень серьезный вопрос: возможно ли формирование такого

механизма мозга, который без специального предшествующего обуче-

ния способен на основе элементарного здравого смысла улавливать
наиболее адекватные решения в новой ситуации?

Нами высказана гипотеза, которая описывает возможный вариант та-

кого механизма мозга (Крушинский, 1974). Эта гипотеза может быть сфор-
мулирована в виде пяти основных положений.

Положение первое. В основе улавливания эмпирических законов,

связывающих предметы и явления окружающего мира, лежит способ-
ность отдельных нейронов мозга избирательно реагировать на специфи-

ческие свойства раздражителей.

Хьюбелом и Визелом

 1964) одними из первых в зритель-

ной коре кошек были обнаружены нейроны, реагирующие на специфи-
ческое положение раздражителя в пространстве. В настоящее время
специфически реагирующие нейроны обнаружены в самых различных

отделах мозга. Можно сказать, что мозг построен из элементарных еди-
ниц, которые выделяют простейшие характеристики пространства, вре-
мени и движения.

Положение второе. Специфичность реакции нейронов определяется

разной активностью их генетического аппарата в процессе онтогене-
тической дифференциации клеток. К настоящему времени ряд исследова-
ний указывает на то, что функциональная активность нейронов и опре-

деленные формы поведения связаны с генетическим аппаратом (Whiting,

1932; Hotta Benzer, 1970;

 Kaplan, 1970 a, b; и др.). Например, пока-

зано, что

 ритм двигательной активности у дрозофил контро-

 Исследования (Vulpes fulvus) выполнены на животных питомника Института цито-

логии и генетики Сибирского филиала АН СССР.

207

лируется одним геном. Мутации одного гена в Х-хромосоме привели
возникновению нескольких аллеломорфов. Мухи, гомозиготные (или

 по этим

 генам, обладали разным

мом

 активности (Konopka, Benzer, 1971).

Положение третье. Переизбыточное число нейронов в мозге является

необходимым условием для возможности восприятия всех многообраз-
ных деталей окружающей среды при улавливании тех законов, которые
лежат в их основе. Большие размеры мозга являются также существен-
ным условием, необходимым для упорядоченности его функций при

рассудочной деятельности.

На необходимость наличия большого числа нервных элементов в моз-

ге для осуществления процесса мышления неоднократно указывали мно-
гие исследователи (Вагнер, 1896; Северцов, 1922; Rensch, 1960). Однако
успехи нейрофизиологии и генетики последних лет, о которых указы-

валось при изложении первого и второго положений, а также
положения современной физики, дают возможность поставить по-ново-

му вопрос о роли переизбыточного числа нейронов в процессе мышления

(Крушинский,

Если физиологическая активность нейронов детерминирована генетичес-

ки, то наиболее вероятный путь, по которому шла эволюция мозга у
животных, обладающих рассудочной деятельностью, - это переизбыточ-

ность нейронов мозга.

Если для осуществления инстинктивного акта достаточно определен-

ного количества нейронов с избирательной способностью к реакции на
специфические раздражители, которые объединяются в определенные
ядра, то для осуществления рассудочного акта такой механизм недоста-
точен. Ведь осуществление инстинктивных актов происходит, как пра-

вило, в ответ на небольшое число специфических (ключевых) раздра-
жителей, рассудочный же акт выполняется как адаптивная форма выс-

шей нервной деятельности по отношению к условиям внешней среды.

Путь, по которому шла эволюция нервной системы, обеспечивающий

возможность образования любых форм условно-рефлекторной деятель-

 в основе которой лежит перестройка реактивности нейронов под

влиянием индивидуально приобретенного опыта, едва ли мог привести

к формированию рассудочной деятельности. Ведь основным правилом
образования условного рефлекса является необходимость сочетания во

времени действия раздражителей, вызывающих проявление безусловно-
рефлекторной реакции (инстинкта) и индифферентных раздражителей.
Только после определенного числа сочетаний индифферентные раздра-
жители приобретают свойства сигнализировать собой во времени и прост-

ранстве действие безусловнорефлекторного раздражителя. Рассудочный
акт поведения в отличие от условного рефлекса может осуществляться

без всякого специального обучения.

На основании этого мы считаем, что для возможности осуществления

рассудочной деятельности необходимым условием

 наличие

большого числа нейронов. С увеличением размеров мозга чрезвычайно
увеличивается возможность к улавливанию всех деталей окружающей

208

. Мозг

 состоящий приблизительно из

 нейронов, каж-

з которых имеет многообразную систему контактных соединений,

практически безграничные возможности для восприятия и син-

теза

 многообразия внешнего мира.

|оятно, не случайно, что такие животные, как дельфины и обезьяны,

которые оказались в наших исследованиях способными без всякого пред-

 обучения к решению наиболее сложных вариантов предла-

 задач, обладают также весьма большим конечным мозгом.

 механизм мог лежать в основе того, что в

 эволюции

создался орган, который в своих возможностях решения сложнейших
задач выходит далеко за пределы той необходимости, которая была у
предков современного человека? Ведь наши далекие и близкие предки
вынуждены были решать более простые задачи, чем это выпало на долю
современного человека!

Оно, рассматривая генетические механизмы прогрессивной эволюции,

и в том числе эволюцию интеллекта, проводит аналогию с переизбыточ-
ностью молекул антител, которая обеспечивает защиту организма про-
тив антигенов, даже не существующих в природе, а созданных челове-

ком. Согласно его мнению, такая система возникла в результате гене-
тической избыточности, обусловливаемой

 генов. В про-

цессе индивидуального развития в множественных копиях генов проис-
ходит дивергенция последовательностей

 которые возникают

в результате накопления мутаций и внутренней рекомбинации. Таким
образом, может возникнуть система, несущая огромный резерв переиз-

быточности, который может быть использован при действии тех агентов,
с которыми предки существующих видов не встречались в течение своего
филогенеза.

Сходный механизм можно представить и в отношении эволюции ко-

личества нейронов конечного мозга. Однако в этом случае, видимо, ре-
зерв переизбыточности нейронов, несущих множественные копии генов
тех нервных элементов, которые осуществляли более примитивные

функции, закреплялся естественным отбором. Эволюция, идущая по пу-
ти образования мозга с переизбыточным количеством нейронов, видимо,
шла с ранних этапов филогенеза этого органа.

При решении любых логических задач правильность принятия реше-

ния является вероятностной. Животные, обладающие даже наиболее раз-
витой рассудочной деятельностью, делают ошибки при принятии реше-

ния.

По существующим представлениям, физические процессы, в основе

которых лежат дискретные

 происходят с тем большей упоря-

дочностью, чем большее число единиц принимает участие в данном
процессе. Приложимость этого принципа к биологическим процессам,

в частности к мышлению, была показана

 Он исходил из

положения, что при восприятии мозгом структурной организации среды,
процессы, происходящие в мозге, должны быть упорядоченными. Поэ-
тому, чем большее число нейронов принимает участие в процессе мышле-

ния, тем большая вероятность в его упорядоченности.

14.

 1267

209

Положение четвертое. Для восприятия отдельных структурных

ментов среды и существующих между ними отношений, которые
димы для решения каждой логической задачи, отдельные нейроны
нечного мозга должны объединяться в функциональные
Такое объединение осуществляется системой контактов

 разветвлениями) между нейронами мозга. Сопоставление

сложности системы контактных соединений между нейронами конеч-
ного мозга животных с разной степенью развития их рассудочной дея-
тельности показало четкое совпадение этого параметра развития
мозга со степенью развития рассудочной деятельности в пределах клас-

сов позвоночных животных (Крушинский, 1970). Физиологическое зна-
чение образования функциональных констелляций между нейронами
мозга было показано в ряде работ (Hebb, 1949; Ливанов, 1962; и др.)

Как ни велико значение числа нейронов и степени сложности контакт-

ных соединений между ними в процессе рассудочной деятельности,
этими параметрами мозга, очевидно, можно объяснить только степень
многообразия сенсорных возможностей мозга при выполнении рассу-

дочного акта. Важнейшая функция в выполнении рассудочного акта
должна принадлежать фактору отбора тех нейронных констелляций, ко-
торые лежат в основе наиболее полного улавливания структуры той сре-

 которая имеет биологическое значение в текущий момент.

Существеннейшим вопросом понимания механизма рассудочной дея-

тельности является рассмотрение тех систем мозга, которые осуществ-

ляют отбор наиболее адекватных решений.

Положение пятое. Отбор функциональных констелляций нейронов,

необходимых для решения логической задачи, осуществляется при учас-
тии сознания. Биологическая значимость решаемой задачи оценивается
эмоциями. Сознание (conscious) мы отождествляем с ощущением. Поте-

ря сознания ведет к потере ощущений.

Под сознанием мы понимаем ту функцию мозга, которая связана с вос-

приятием текущих событий окружающей действительности. Это прежде
всего сенсорная функция мозга. Сознание в физиологическом понимании
не имеет ничего общего с общественным сознанием

 Это то соз-

нание, которое человек или животное теряют во время наркоза и которое
возвращается после его прекращения. На основе сознания происходит

синтез восприятия текущих событий в окружающей среде со следами все-

го пережитого.

Исследования физиологов (в основном монреальской школы) открыли

новые пути к изучению тех структур мозга, которые связаны с сознани-
ем. При проведении операций на мозге людей, находящихся в полном
сознании, выяснилось, что удаление различных областей коры больших
полушарий мозга никогда не приводит к потере сознания. Однако если

происходит блокирование путей, соединяющих кору мозга с промежу-
точным мозгом (в основном с таламусом) или самого промежуточного
мозга, то сразу наступает потеря сознания у пациента. Эти факты дали
основание Пенфильду и Джасперу считать, что сознание связано со

210

турами

 мозга. Пенфилдом (Penfield, 1966) было введено

 центрэнцефалической системы.

[едение понятия центрэнцефалической системы, в которой проис-

интеграция функциональной активности передних отделов ство-

 с деятельностью коры, внесло новые возможности в изучение

 сознания в высшей нервной деятельности.

Мы) полагаем, что при помощи того уровня сознания, которое обозна-

 понятием "я", осуществляется отбор функциональных констел-

ляций нейронов коры мозга, принимающих участие в восприятии тех
законов, которые лежат в основе структурной организации среды. В ре-
зультате такого отбора происходит принятие решения для выполнения
наиболее адекватного поведенческого акта в сложившейся ситуации.

Однако при выборе наиболее адекватных способов решения задачи необ-
ходима информация о ее биологической значимости. Есть все основания
считать, что такая информация получается от структур мозга, которые

объединяются под названием лимбическая система, придающих посту-
пающей информации эмоциональную окраску.

Морфологически лимбическая система окружает кольцом таламус.

Лимбическая система, таламус и кора мозга соединены друг с другом
многообразной системой приводящих путей

 1973).

Эмоции не только приводят к интенсификации поведенческих реак-

ций, как указывал Шеррингтон (Sherrington, 1947), но принимают непос-
редственное участие в выборе решения.

Таким образом, согласно высказанной нами

 при выполнении

рассудочного акта можно выделить две основные взаимодействующие
системы. Во-первых, центральный аппарат восприятия информации (кор-

ковые концы анализаторов) и улавливания элементарных законов окру-
жающего мира (ассоциативные поля или зоны перекрытия). Этот отдел
мозга состоит из огромного числа нейронов, обладающих разной физио-
логической активностью, которая формируется в процессе онтогенети-
ческой дифференциации генетического аппарата клеток. Во-вторых, фак-
тор отбора и формирование наиболее адекватных программ поведения в

ситуации, сложившейся во внешней среде. Фактор отбора слагается из
трех основных компонентов: сознания (связанного с сенсорной функцией

мозга), памяти о всем пережитом (интеграция сознания и памяти явля-
ется основным ядром того, что обозначается понятием "я") и эмоций (при
помощи которых осуществляется оценка биологической значимости для

организма поступающей информации).

Изложенная схема взаимоотношения указанных систем мозга при вы-

полнении рассудочного акта открыла возможности для конкретного
физиолого-генетического изучения рассудочной деятельности и позво-
ляет взглянуть на перспективы и пути биологии развития этой формы

высшей нервной деятельности.

Имеющиеся у нас данные по морфофизиологии мозга согласуются с выс-

казанной гипотезой. Во-первых, сопоставление успеха решения предла-
гавшихся задач с нейронной организацией конечного мозга показало,
что чем из большего числа нейронов построен мозг и чем совершеннее

система контактных соединений между ними, тем большая
того, что животное обладает более высокоразвитой рассудочной

тельностью (Крушинский,

 Г

Во-вторых, экстирпация

 отдела лобной

 у

кошек и собак, проведенная О.С.

 и Л.Н. Молодкиной (1969,

1972), показала, что животные, лишенные этого отдела

коры, на которой происходит конвергенция информации, идущей от всех
корковых анализаторов и таламо-лимбической системы, оказываются не

в состоянии решать экстренно предложенные

 задачи.

Однако они могут быть научены их решению. Эти и другие литературные

данные указывают на то, что

 отдел лобной области -

одна из важных структур мозга, принимающих непосредственное участие

в выборе решения при осуществлении рассудочного акта.

В-третьих, самораздражение слабым электрическим током лимбичес-

ких отделов мозга, которое осуществляют крысы через вживленные в
мозг электроды путем нажатия на отодвигающуюся педаль, значительно

улучшает успех решения им экстраполяционной задачи по сравнению
с движением пищевого раздражителя (Семиохина, Забелин, 1974). Эти
данные иллюстрируют роль эмоционального возбуждения в успехе вы-
полнения элементарного рассудочного акта. Высказанная гипотеза о
физиолого-генетических механизмах рассудочной деятельности дает

основание для рассмотрения некоторых вопросов биологии развития
поведения под углом зрения основных положений этой гипотезы.

, Поскольку в основе рассудочной деятельности, согласно высказанной

нами гипотезе, лежит взаимодействие нескольких систем головного моз-
га, развитие способностей к полноценной рассудочной деятельности,
очевидно, возможно только после созревания каждой из них.

Как было указано выше, функциональная активность коры больших

полушарий мозга осуществляется в соответствии с процессом созрева-
ния морфологических и биохимических компонентов этого отдела нер-

вной системы. Этот процесс захватывает относительно поздние этапы

онтогенеза, заканчиваясь к периоду полового созревания.

Очевидно, сознание - основной компонент фактора отбора адекват-

ных решений - включается у млекопитающих животных с первым вдо-
хом новорожденного. Однако для того чтобы сформировался полноцен-

ный фактор отбора, организм должен получить информацию о своем
месте в среде обитания. Для этого необходим индивидуальный опыт.

У животных с разной степенью развития рассудочной деятельности

время для улавливания элементарных законов, лежащих в основе ор-
ганизации среды, весьма различно. Животные с хорошо развитой рассу-

дочной деятельностью, поступая в наши опыты, оказываются вполне
способными к оперированию теми элементарными законами, которые
необходимы для решения предлагаемых задач. Животным со слабораз-

витой рассудочной деятельностью необходим длительный индивидуаль-
ный опыт для того, чтобы они научились решать их. Основное различие
между обеими группами таких животных сводится к различию в степе-

ни развития конечного мозга. У животных с хорошо развитым конеч-

212

 у кошек, лисиц (с их достаточно

 корой больших полушарий) и

 птиц (с их высоко

 стриатумом по сравнению с большинством семейств птиц), изо-

 условия воспитания не оказали существенного влияния на

успех решения экстраполяционной задачи по сравнению с животными,

 в менее ограниченных условиях и даже отловленных в

диком состоянии (Крушинский и др., 1974).

В формировании полноценного фактора отбора адекватных решений

существенное значение имеет, конечно, время созревания эмоций. В этом
процессе, помимо формирования лимбической системы, большое влия-
ние, несомненно, должны оказывать эндокринные факторы. Особенно
большая роль должна принадлежать периоду активности половых гормо-
нов.

И.П. Павлов указал на огромную роль рефлекса цели для формиро-

вания психики человека. Этот специфический рефлекс, в основе кото-
рого лежит влечение человека к преодолению трудностей, встающих

при достижении намеченной цели, несомненно, играет огромную роль
в культурной эволюции человечества. В индивидуальном развитии реф-
лекс цели, появляясь еще в детстве, несомненно, достигает своего пол-
ного развития в зрелом возрасте и может сохраниться до глубокой ста-
рости.

Этот рефлекс вместе с ориентировочно-исследовательским рефлексом,

который имеется у животных и появляется в раннем детстве у человека,
составляет важнейшую основу для стремления к познанию окружающего
мира.

Человек со своей высоко развитой корой большого мозга, хранящей

огромную информацию, с рефлексом цели, лежащим в основе преодоле-
ния любых жизненных препятствий, с огромным разнообразием эмоций
является уникальным творением природы. Он способен не только поз-
нать законы природы, но и подчинить ее своим целям.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Если проанализировать идейную основу, при воздействии которой

шло изучение биологии развития поведения, можно выделить два основ-
ных пути исследования этой проблемы.

Первый путь - это выяснение роли целого и части в формировании по-

ведения. Когхилл (Coghill, 1929) ясно сформулировал идею о том, что
целостная функциональная организация нервной системы является пер-
вичным, ведущим фактором, обусловливающим формирование поведе-
ния в онтогенезе. Отдельные частные реакции формируются в процессе
развития из первичной целостной формы общего поведения, продолжая
оставаться под контролем тотальной формы поведения.

В противоположность этой точке зрения высказывается мнение, что

Функция нервной системы развивается как последовательное включе-
ние локальных рефлекторных актов, которые объединяются в сложные
Двигательные реакции (Barcroft,

 1939: и др.).

Исследования А.А. Волохова (1951) показали, что решение вопроса о

213

роли целого и части в формировании поведенческих актов в большей
степени зависит от филогенетического уровня животного. В
онтогенез саматической деятельности шел в направлении от спонтанных

 реакций к спонтанным

 реакциям, на базе

которых развивается рефлекторная деятельность. Последняя
вается  качестве общей целостной формы поведения, которая,  свою
очередь, дробится на отдельные рефлексы, приспосабливающие

дение к конкретным условиям среды обитания организма.

Второй путь изучения биологии развития поведения - это выяснение

относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных ком-
понентов в формировании поведения. Этот путь изучения онтогенеза

базируется на генетических исследованиях поведения. Каспери (Kas-

pari,

 исходя из этого метода изучения биологии развития поведе-

ния, указывает на то, что формирование поведения осуществляется под
контролем генотипа по тем же закономерностям, по которым

ся развитие других морфофизиологических признаков организма. Нес-
мотря на бесспорность высказанного Каспери положения, тем не менее
мы думаем, что феногенетический подход к изучению наиболее сложных

форм поведения едва ли может быть исчерпывающим.

Мы полагаем, что в основе формирования сложных форм поведения,

которые контролируются рассудочной деятельностью, лежит уникальная
физиологическая функция мозга, качественно отличающая ее от любых

других проявлений жизнедеятельности организма. Этой уникальной
функцией является сознание, которое, согласно высказанной нами фи-
зиолого-генетической гипотезе рассудка, является центральным ядром
фактора отбора наиболее адекватных программ выполнения поведен-

ческих актов.

Можно думать, что сознание является весьма древним "изобрете-

нием" природы. Очевидно, основной предпосылкой возникновения соз-
нания являлась необходимость восприятия себя живым организмом в
качестве целостного элемента, отделимого от среды его обитания. Когда
живой организм начал воспринимать себя в качестве корпускулярной

единицы, у него должны были развиться потребности к активному взаи-

модействию с окружающей средой.

Можно думать, что такое восприятие себя как чего-то отличного от

окружающей среды могло развиться в филогенезе у животных, облада-
ющих нервной системой, воспринимающей как

 так и

 раздражения и обладающих центральным аппаратом, на

котором может осуществляться конвергенция обоих типов восприятия.
Очевидно, необходимым условием для восприятия себя как единицы,
качественно отличающейся от окружающего мира, является сличение

раздражений, идущих от внешнего мира с

 раздраже-

ниями.

Беспозвоночные животные, видимо, уже обладают такой возможнос-

тью. У многоклеточных беспозвоночных животных имеются уже доста-
точно развитые дистантные рецепторы и нервная система со сложно

организованными ганглиями, на которых может осуществляться

214

 и

 раздражений. Такая

 является, как мы полагаем, первичным условием возник-

 элементов сознания как физиологической функции даже у

примитивно организованного мозга, каким являются нервные ганглии
беспозвоночных животных.

Однако от того момента, когда живые организмы могли начать воспри-

нимать себя как единицы, отличающиеся от окружающей среды, потре-
бовались сотни миллионов лет прогрессивной эволюции нервной системы.
Только после этого животные оказались в состоянии улавливать не
только отдельные детали окружающей среды, но и структурную органи-

зацию внешнего мира и осознавать свое место в нем, как это выпало на
долю Homo

Одной из наиболее характерных черт прогрессивного развития в фило-

генезе поведения явилась, несомненно, все увеличивающаяся роль ин-
дивидуального опыта в

 несмотря на наличие врожденной

структурной организации мозга, имеющей все предпосылки для осущест-
вления сложнейших форм поведения. Индивидуальный опыт, особенно в

раннем периоде онтогенеза, может детерминировать разные типы пове-
дения, которые сохраняются в течение всей последующей жизни. Нес-
мотря на то, что сознание продолжает оставаться в процессе филогене-

за важнейшей и, возможно, инвариантной функциональной системой
организации поведения, колоссальное усложнение мозговых отделов
сенсорной системы (анализаторов), зон перекрытия между

полями мозга, прогрессивное развитие лобных областей, развитие слож-
ной структурной системы, обеспечивающей эмоциональные ощущения,

колоссально увеличивает значение индивидуального опыта в онтогене-
зе поведения.

Ведь то важнейшее субъективное восприятие себя как материальной

части мира предусматривает, как было указано выше, синтез сознания со

всем пережитым, что хранится в памяти каждым индивидуумом. В ос-
нове этого восприятия и хранения памяти о пережитом хотя и лежит ге-

нетически детермированное разнообразие функциональной активности
нейронов, однако колоссальную роль в онтогенезе поведения играет
образование функциональных констелляций нейронов, которые обра-

зуются в процессе улавливания текущих событий настоящего.

Поэтому нам представляется, что онтогенетическое изучение высших

форм поведения, в основе которых лежит рассудочная деятельность, яв-
ляется одним из важнейших направлений биологии развития. Оно может

внести не только существенный вклад в познание закономерностей фор-
мирования поведения отдельных индивидуумов, но должно подвести к
чрезвычайно важной проблеме о роли рассудочной деятельности в

формировании общественных отношений в животном царстве. Эта проб-
лема, безусловно, относится к одному из важных разделов биологии раз-
вития. Первые существенные шаги в ее разработке были сделаны этоло-

гами, в основном Лоренцом (Lorenz, 1935), показавшим огромное значе-
ние индивидуального опыта в выборе того сообщества, в которое вклю-
чится животное.

215

/

Другое направление изучения общественных отношении - это выяс-

нение многообразия форм общественных отношения у

ющих различной степенью развития и рассудочной деятельности. Имеют-

ся основания считать (Krushinskii, 1973), что развитие рассудочной

тельности является ведущим фактором, определяющим многообразие об-
щественных отношений в сообществе позвоночных животных. Чем выше

уровень рассудочной деятельности, тем многообразнее формы общест-

венных отношений. В основе структурной организации сообщества лежат

не только территориально-иерархические взаимоотношения, но появля-

ются взаимопомощь, сотрудничество, элементы осмысленно альтруисти-

ческих актов.

Таким образом, мы полагаем, что проблема биологии развития поведе-

ния является весьма многообразным разделом биологии, которая разви-

вается на стыке ряда биологических дисциплин, далеко уходящих от тех

вопросов, на которых начались первые этапы развития этой науки, -
выяснения роли части и целого в онтогенезе поведенческих реакций и

изучения удельного веса врожденных и индивидуально приобретенных

компонентов в формировании поведения.

ФИЗИОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ

СЛОЖНЫХ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ

В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ*

Поведение высших позвоночных животных и человека чрезвычайно

гетерогенно. С.Н. Давиденков

 указывал на то, что вопрос о "вари-

ациях нормы" высшей нервной деятельности человека и отношение этих

нормальных вариаций к патологии высшей нервной деятельности явля-

ется основным

 невропатологии. На чрезвычайно большую

гетерогенность как нормального, так и патологического поведения указы-

вает также Оливерио

Генетика поведения является той наукой, в которой соприкасаются

важнейшие проблемы ряда крупных дисциплин: генетики, физиологии,
биохимии, биологии развития, эволюционного учения. Генетика поведе-

ния, без которой невозможно изучать гетерогению поведения, является

тем фундаментом, который лежит в основе невропатологии и психиат-

рии. Одной из важнейших задач, стоящих перед генетикой поведения,

является

 экспериментальное изучение рассудочной дея-

тельности.

И.М. Сеченов настоятельно указывал на то, что при изучении основ

мышления необходимо исследовать

 психические акты у

животных.

Задача настоящей статьи - рассмотреть роль центральных механизмов

 человека. 1979. Т. 5, № 3. С. 500-509.

216

нервной системы в проявлении и выражении нормальных и патологи-
ческих особенностей поведения.

Метод исследования - детальное изучение

 признаков

поведения с выделением элементарных поведенческих реакций и основ-

ных физиологических функций нервной системы, во взаимодействии ко-
торых осуществляется формирование поведения.

Сформулированная нами ранее гипотеза (Крушинский, 1938, 1960,

1977) и на сегодняшний день способствует пониманию интеграции нор-

мального и патологического поведения как животных, так и человека.

Конкретно эта гипотеза заключается в следующем: проявление и выраже-

ние любых генов, принимающих участие в формировании как нормаль-

ных, так и патологических поведенческих актов тем выше, чем выше

общая возбудимость нервной системы; механизмом, препятствующим

проявлению и выражению как нормальных, так и патологических приз-
наков, является

 процесс.

Возбуждение и торможение контролируется генотипом и находится

в относительно простых эпистатических

 Результатом их

взаимодействия определяется уровень возбудимости.

Положением о роли возбудимости в проявлении и выражении любых

признаков поведения можно, по-видимому, объяснить, почему талантли-

вые люди и их родственники нередко страдают различными формами

нервно-психических заболеваний. Это может происходить потому, что

в семьях повышенно возбудимых людей любые

 поведения,

как нормальные, так и патологические должны иметь наиболее яркую
форму своего выражения.

Проблема генетической связи между талантливостью и нервно-психи-

ческими заболеваниями, обсуждаемая в течение нескольких десятиле-

тий (Геккер, 1924; Ганушкин,

 Эфроимсон, 1976), до настоящего вре-

мени не получила экспериментального

 раз-

вития.

В основу настоящей работы положены результаты планомерного фено-

генетического анализа нормальных и патологических признаков пове-
дения.

Отправной точкой экспериментального исследования послужила по-

пытка объяснить причину появления чрезвычайно трусливого потомства

при скрещивании двух пород собак: немецких овчарок и восточносибир-

ских (гиляцких) лаек, которые

 не были трусливыми. Исследования

показали, что в основе такого гетерозиса лежит комбинация повышенной

возбудимости (передающейся от немецких овчарок) с генетически обус-

ловленной трусостью, которая не проявлялась у гиляцких лаек. При

повышении возбудимости в результате инъекций кокаина эти собаки
делались трусливыми (Крушинский, 1938).

Дальнейшие исследования, проводимые на собаках и крысах, показа-

ли, что уровень возбудимости является весьма существенным фактором

 — подавление одной аллельной пары другой, не аллельной. Эпистаз встре-

чается на всех стадиях онтогенеза.

217

I

в проявлении и выражении различных актов поведения, которые могут

быть отнесены к категории безусловных рефлексов (инстинктов). Чем

выше возбудимость, тем больше вероятность проявления различных

особенностей поведения в фенотипе. Было

 что акты поведения,

формирующиеся под ведущим влиянием обучения, также в значительной

степени зависят от уровня возбудимости нервной системы.

В наших экспериментах одним из показателей возбудимости служила

двигательная активность собак. Была обнаружена положительная кор-
реляция между успехом обучения и уровнем двигательной активности

собак (Крушинский,

Большое значение в проявлении и выражении признаков поведения

имеет сила нервной системы. Под силой нервной системы понимается "ра-
ботоспособность нервной системы", определяемая пределом

ния нейрона мозга и,

 показали наши исследования, возможностью

тормозного процесса купировать застойное возбуждение (Крушинский,

1960).

В Институте физиологии им. И.П. Павлова нами была проведена обра-

ботка данных по исследованию силы нервной системы у собак. Анализ

результатов скрещивания, а также вычисление коэффициентов корреля-

ции между силой нервной системы братьев и сестер (г = +0,34+0,10) пока-

зал генотипическую обусловленность силы нервной системы. Уровень
силы тормозного процесса как одного из компонентов возбудимости

нервной системы связан с проявлением некоторых

 обус-

ловленных форм поведения. Так, например, собаки, обладающие слабым

типом нервной системы, в подавляющем большинстве (15:1) были трус-

ливыми (Крушинский,

Сила нервной системы имеет значение и при выработке индивидуаль-

но приобретенных навыков. При легких условиях обучения (когда дни

обучения чередуются с днями отдыха) между успехом обучения и силой

нервной системы не наблюдалась положительная корреляция. Однако в

более трудных условиях удавалось обнаружить положительную корреля-

ционную связь.

Таким образом, на первом этапе проводимого нами исследования

собранный фактический материал не опровергал гипотезу о значении

уровня возбудимости и силы тормозного процесса в проявлении и выра-

жении нормальных поведенческих актов, какими являются инстинкты и

условные рефлексы.

Экспериментальное изучение роли возбуждения и торможения в пато-

логии нервной деятельности было проведено нами на модели рефлектор-

ной (или аудиогенной) эпилепсии крыс.

В результате

 нам с Л.Н. Молодкиной удалось вывести попу-

ляцию крыс (КМ), у которых практически в

 при действии звукового

раздражителя развиваются интенсивные судорожные припадки (вместо

 у исходной популяции). Популяция крыс КМ дала возможность

 в течение 32 лет при стадном разведении с постоянным отбором

высокочувствительных крыс к действию звукового раздражителя.

изучать в

 опытах разные патофизиологические признаки:

аудиогенную подкорковую эпилепсию, миоклонические корковые судо-

рожные припадки и нарушения сердечно-сосудистой системы (с леталь-
ными исходами) при действии звуковых раздражителей.

Методом диаллельного скрещивания было показано, что высокая чув-

ствительность крыс к действию звукового раздражителя обусловливает-
ся системой рецессивных генов (Романова, 1975).

Проведенное исследование различных патологий на полученной нами

генетической модели подтвердило высказанную гипотезу о значении воз-

буждения и торможения в проявлении и выражении ряда тяжелых функ-
циональных патологий мозга и сердечно-сосудистых нарушений. При

звуковой эпилепсии крыс первым симптомом патологического процесса

является бурное двигательное возбуждение, которое заканчивается
судорожным припадком. Применение фармакологических препаратов,

вызывающих возбуждение (кофеин, стрихнин), оказывало однозначный

эффект: сокращение латентного периода двигательного возбуждения и

усиление интенсивности судорожного припадка. Применение транквили-

заторов и

 средств (бром, люминал и др.) оказывало обратное

действие.

Электрофизиологическое исследование показало наличие резких из-

менений биопотенциалов в коре и подкорковых структурах мозга.
Патологическое возбуждение при судорожном припадке начинается в

продолговатом мозге, откуда оно распространяется по специфическим

(слуховым) и неспецифическим путям в верхние отделы центральной

нервной системы. В коре больших полушарий патологическая активность

регистрируется только во время миоклонических судорог, которые появ-

ляются после многократных звуковых воздействий. Проведенный физио-

лого-генетический анализ показал значение взаимодействия между воз-

буждением и торможением в формировании припадков рефлекторной

эпилепсии, которое обусловливает

 узор" патологи-

ческого процесса.

В развитии судорожного комплекса экспериментальной эпилепсии у

крыс выступают основные компоненты феногенетического процесса,

выделенного Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1930): проявление, выражение
и специфичность.

Важнейшим этапом в проводимой нами работе была селекция крыс

линии КМ на затяжное возбуждение, которое продолжается после вык-

лючения звука в течении

 мин. Когда путем селекции была выведе-

на линия крыс с затяжным возбуждением, у них обнаружилась значи-

тельная гетерогения в реакции на применяемые звуковые раздражители.

Эта гетерогения поведения выражалась в появлении фазовых состояний

нервной системы. В норме реакция организма на внешний раздражитель

подчиняется закону силовых отношений: в ответ на сильное раздражение

возникает сильная реакция, на слабый - слабая. При резком возбужде-

нии мозга закон силовых отношений перестает действовать и появляют-

ся новые отношения между раздражителями и ответной реакцией орга-
низма (Крушинский и др., 1952).

219

И.П. Павлов, обнаружив это явление на собаках, назвал его запредель-

ным торможением и рассматривал в качестве защитной реакции нервной

системы. Крупный отечественный психиатр В.Л. Осипов посредством за-

предельного торможения объяснял симптомокомплекс ряда тяжелых

психических заболеваний человека, в том числе шизофрении (Ленц,

1925).

Полученная на крысах генетическая модель запредельного торможе-

ния открыла практически неограниченные возможности в изучении за-

кономерностей развития перевозбуждения мозга и тех защитных меха-
низмов, которые используются нервной системой против его вредонос-

ного действия. Феногенетическое описание запредельного торможения

на поведенческом уровне у крыс подтвердилось при изучении

ной и импульсной активности нейронов продолговатого мозга (Семиохи-

на,

 1974) (рис. 1). Можно предположить, что все многообразие

фаз запредельного торможения, полученное на генетической модели,

220

сводится

 количественным изменениям взаимоотношения

между процессами возбуждения и торможения во времени.

Нами была высказана гипотеза, что многообразие фаз запредельного

торможения может быть объяснено при допущении, что возбуждение по

мере действия стимулирующего раздражителя нарастает в линейной за-

висимости от времени, а торможение, индуцируемое возбуждением, - по

Рис. 3.

 по-

лученная на модели. Вос-
произведение всех фаз пара-
биоза, обнаруженных в опы-
тах со звуковой экспозицией

крыс

 I — силовая;

II — уравнительная; III —

парадоксальная;

 — затяж-

ное возбуждение; V — ин-
вертированная

экспоненте (рис. 3). Возбудимость мозга, которая определяет все много-

образие обнаруженных фаз запредельного торможения, выступает как

разность уровней возбуждения и торможения. Проверка предполагаемых

взаимоотношений между возбуждением и торможением была осущест-

влена при помощи построения математической модели Г.В. Савиновым

(1962). Технически построенная модель была осуществлена на электрон-
ной машине.

На блоке усилителя набрана нелинейная характеристика, которая

соответствует кривой изменения возбудимости во времени (см. рис. 3).
На осциллограмме, полученной на модели (рис. 2), описанная схема вос-

производит зарегистрированные в опыте на животных взаимоотношения

между раздражителем и ответной реакцией организма. Полученные дан-

ные с построением математической модели изменения функционального

состояния системы по времени хорошо объясняют гетерогению проявле-

ния и выражения нормальных и патологических реакций поведения в

фенотипе и находятся в соответствии с высказанной рабочей гипотезой.

Нет необходимости говорить здесь о биологическом значении описан-

ной системы саморегуляции. Она, несомненно, весьма целесообразна.

Пока эта система работает сбалансированно, опасности для жизни орга-

низма практически нет. Однако когда эта сбалансированность нарушает-

ся, резкое возбуждение мозга может привести к летальному исходу. В

наших опытах это достигалось в тех случаях, когда после звуковой экс-

позиции делался перерыв. В этом случае

 подопытных животных гиб-

нут от острых нарушений кровообращения. Почти у всех погибших

особей наблюдаются тяжелые кровоизлияния в мозг (Крушинский,

Флесс, Молодкина, 1952; Крушинский, Пушкарская, Молодкина, 1953).

Если перед началом звуковой экспозиции повысить возбудимость нерв-

ной системы введением кофеина или тироксина, летальные исходы зна-