Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 12

типов оборонительного поведения). Результаты поставленных скрещива-
ний показали, что наибольший процент лисиц с тем или другим характер-
ным поведением наблюдается в потомстве родителей, характеризующих-

ся таким же типом поведения: наибольший процент агрессивных лисиц
рождается в потомстве от скрещивания агрессивных особей; трусливые
потомки обнаруживаются в наибольшем проценте при скрещивании

между собой трусливых родителей. Селекция на "спокойное" поведение
оказалась эффективной. Существенно отметить, что проведенный анализ
не позволяет говорить о влиянии того или другого типа оборонительного

поведения матери на характер поведения

 которое могло

сформироваться в результате подражания. Значительный процент особей
в звероводческих хозяйствах составляют особи с трусливым поведением,
что является вероятным результатом изолированного воспитания (кле-

точное содержание) лисиц.

Исследование половой активности самок (время наступления течки) и

их плодовитости показало, что у спокойных самок течка наступала во
всех возрастных группах раньше, чем у агрессивных особей. В большин-
стве групп эта разница была статистически достоверной. Найдена также

зависимость между характером оборонительного поведения и плодови-
тостью самок. Наибольшая плодовитость обнаружена у спокойных самок,
наименьшая - у злобно-трусливых. Разница между этими группами

статистически достоверна. Статистически достоверные различия (в
первый год спаривания) обнаружены и между числом потомков спокой-
ных самок по сравнению с числом щенят, рождающихся от злобных и

трусливых самок. Обнаружена интересная зависимость между
тями поведения и окраской. Наибольшее количество серебристого
(зонарно окрашенного) волоса оказывается у лисиц с той или другой
формой оборонительного поведения. Среди злобных лисиц оказался

наименьший процент особей с низким содержанием серебристых волос.
Среди лисиц, селекционируемых по спокойной форме поведения (такая
селекция оказалась эффективной), встречались особи с аномалиями в

строении мехового покрова. Поскольку количество серебра в мехе лисиц
увеличивает ценность шкурки, делается понятным, почему в хозяйствах
сохраняются злобные и трусливые особи (менее удобные при уходе за
ними) и почему отбор лисиц по времени наступления у них течки, кото-

рый ведется  звероводческой практике, не дает достаточного эффекта.
Проводимое Беляевым исследование показывает значение изучения
генетики поведения в селекции по хозяйственно полезным признакам в

звероводческих хозяйствах, открывает новые пути подхода к проблеме
одомашнивания животных и показывает роль поведения в формирова-

нии морфофизиологических особенностей популяции.

Выше были изложены данные, показывающие роль действия генов на

формирование поведения особи на разных уровнях ее индивидуального
развития. Однако генотипические факторы, как это выяснено в настоя-

щее время, оказывают свое влияние на поведение животных также

посредством установления различных взаимоотношений между особями
в отдельных сообществах. Одним из наиболее хорошо изученных путей,

 генотип оказывает влияние на групповое поведе-

ние, является степень выраженности агрессии

 отношению к особям

своего вида. В каждом сообществе позвоночных животных в результате
агрессивности к особям своего вида устанавливается поведенческая
иерархия: одни особи оказываются "преобладающими", другие "подчи-
ненными"; "подчиненные" особи боятся "преобладающих". Иерархичес-
кая система поведения сообщества зависит от многих факторов. Как
правило, молодые особи оказываются подчиненными более старым.

Самцы вне периода размножения оказываются преобладающими над
самками. Однако в сезон размножения, как это показано на птицах,
самки начинают преобладать над самцами. Самцы, стоящие на самой
низкой ступени иерархии сообщества, не выбираются самками птиц для
спаривания. Самки, которые стоят на низкой ступени иерархии сообще-
ства, если они спариваются с агрессивными, преобладающими самцами,
сами начинают занимать преобладающее положение в сообществе.

Большую роль в том месте, которое займет данная особь в системе

иерархии в сообществе, как показал ряд исследований, играют генотипи-
ческие факторы. Это было отчетливо показано на мышах. Мыши различ-
ных

 линий имеют разную степень агрессивности, определяю-

щей иерархию в сообществе этих животных. Так, например, из этих
линий мышей мыши линии C57BL/10 (черные) имеют наибольшую тенден-
цию занимать преобладающее положение, затем идут мыши линии СЗН

 и наиболее подчиненными оказываются мыши линии

BALB (белые).

Однако, несмотря на ясную роль генотипа, определяющую структуру

сообщества у мышей, выяснилась и большая роль условий воспитания
для степени агрессивности каждой мыши. Оказалось, что мыши легко
подчиняемых линий при изолированном воспитании делаются более
агрессивными и начинают подчинять мышей тех линий, которые воспиты-
вались в сообществе. Однако если мышь из малоагрессивной линии
воспитывается вместе с мышами агрессивной линии, ее агрессивность
повышается. Помещенная затем в сообщество малоагрессивных мышей,
она займет высокое место в иерархии подчинения.

Большую роль в формировании иерархической структуры сообщества

в семействе хищных оказывает генотип. Исследования, проведенные Павлов-
ским и Скоттом, показали, что степень выраженности преобладания у собак
определяется генотипом и чрезвычайно различна среди разных пород.
Это различие выступает в яркой степени начиная с

 возрас-

та. Наиболее ясное преобладание (особенно самцов над самками) обнару-
жено у африканских охотничьих собак (бейсенджи) и фокстерьеров. У
бигль и коккер-спаниелей это преобладание носит весьма стертый харак-
тер (рис. 4). Резко выраженная иерархия поведения в сообществе собак
делает чрезвычайно затруднительным вступление в это сообщество

новых особей. Слабо выраженная иерархия поведения у бигль и спание-
лей является, по мнению авторов, результатом длительного искусствен-
ного отбора, при котором выбраковывались наиболее агрессивные особи,
не дававшие возможности включения в стаю новых собак. Резкая

191

женность иерархии в сообществе семейства собачьих наблюдается у
диких видов, например у волков и у наименее одомашненных пород
собак, и имеет большое биологическое значение в борьбе за территорию

обитания.

Так, в эскимосских поселках образуется несколько сообществ лаек.

Щенки, как правило, могут безнаказанно ходить по всему поселку.
Однако после наступления половой зрелости, когда они начинают спари-
ваться, каждая собака примыкает к какому-либо сообществу и после
этого загрызается, если заходит на территорию, занимаемую другим

сообществом (Тинберген).

У диких животных обычно образуется сообщество, состоящее из

различного числа членов. Это может быть семейство или стадо, не связан-

ное непосредственным родством. Одна из основных причин, определяю-
щая образование таких сообществ, это защита занимаемой территории от
проникновения на нее членов других сообществ. Число особей, входя-
щих в сообщество, в значительной степени определяется генотипом, как
это было показано в работе Леопольда на индюках. Оказалось, что дикие
индейки образуют более мелкие стаи, чем особи гибридной популяции.

Таким образом, генотипически обусловленная агрессивность по

отношению к особям своего вида имеет биологическое значение. Во-пер-
вых, она способствует образованию физиологически изолированных
групп биотипов, что является важнейшим условием видообразования.

Во-вторых,

 иерархическую систему поведения, агрессивность

ставит наиболее слабых особей в наименее выгодные условия для раз-
множения, что благоприятствует отрицательному отбору наименее
приспособленных особей. И

 в-третьих, агрессивность по отноше-

нию к особям своего вида

 как это было в яркой форме

но К. Лоренцом на примере борьбы за существование,
среди рыб коралловых рифов, к равномерному распределению особей
одного и того же вида по всей территории обитания, что обусловливает ее
наиболее рациональное использование.

Таким образом, специфика действия генов сводится к тому, что они не

только играют важнейшую роль в формировании поведения отдельной
особи, но и в значительной степени определяют взаимоотношения живот-
ных в пределах отдельных сообществ, оказывая тем самым влияние на
формирование структуры популяции и ход эволюционного процесса.

Применение генетических методов для изучения физиологических

механизмов, лежащих в основе патологических нарушений высшей
нервной деятельности, ясно видно по интенсивному изучению во многих
странах мира наследственных заболеваний нервной системы у животных.

Наиболее широко изучаемой генетической моделью болезни нервной

системы является экспериментальная эпилепсия грызунов. В 1907 г. была
обнаружена мутация у кроликов породы венские белые, у которых
эпилептические припадки развивались при действии различных неспеци-
фических внешних раздражителей. Нахтсхейм путем инбридинга
ся появления припадков у 75% кроликов своей линии. Он пришел к

выводу, что предрасположенность к судорожным припадкам определяет-

192

 одним

 геном. Однако на наследственное осуществление

этой особенности поведения оказывают тормозящее влияние несколько
модификаторов. Линия кроликов Нахтсхейма погибла во время второй
мировой войны.

В настоящее время выведена линия, в которой почти 100% особей

отвечают судорожными припадками в ответ на действие сильных звуко-
вых раздражителей.

Широкое распространение в качестве экспериментальной модели

эпилепсии получили судорожные припадки мышей и крыс. Вит и Холл
исследовали генетику судорожных припадков (так называемой аудио-
генной или рефлекторной эпилепсии) у мышей, получаемых действием
звукового раздражителя (обычно используется звук электрического

звонка силой 100-120 Дб). Авторы производили скрещивание двух

 линий: С57 BL, у которых в ответ на звуковое раздражение

судорожные припадки развиваются в 5% случаев, с линией ДВА, у кото-
рых припадки развиваются у 95% особей. Они пришли к выводу о том,
что повышенная предрасположенность к судорожным припадкам опреде-
ляется одним доминантным геном. Однако последующие исследования,
проведенные на тех же линиях мышей, не подтвердили монофакториаль-
ной картины исследования. Гинзбург и Старбук-Миллер в результате

своих многолетних наследований приходят к выводу, что сходное
фенотипическое выражение судорожных припадков, наблюдаемое в

разных сублиниях мышей (С57 BL/6 и С57

 DBA/1 и DBA/2), имеет

разную генетическую основу. Наиболее вероятно, что "чувствительные"
к судорожным припадкам сублинии DBA имеют генетическую формулу
ААВВ, а малочувствительные сублинии С57 BL имеют два рецессивных

аллеля аавв. Каждый из этих генов расположен в разных аутосомах.
Наиболее вероятное различие в степени доминирования и соотношения
чувствительных и нечувствительных особей в

 и обратных скрещива-

ниях объясняется различием каждой из использованных линий по ряду
генов модификаторов.

Физиологические исследования, проведенные параллельно с генети-

ческим анализом, показали, что предрасположенность к эпилептическим
припадкам у мышей связана с их общей предрасположенностью к дейст-
вию

 Особенно большое значение при этом, по-видимо-

му, имеют окислительно-фосфорилирующие механизмы, которые различ-
ны у исследованных линий мышей.

Фенотипическое появление и выражение судорожной готовности

мышей находятся под большим влиянием различных внешних факторов.
Ярким примером такого влияния является увеличение судорожной
готовности мышей линии DBA/1 и их гибридов, полученных от скрещи-
вания с мышами С57 BL при действии очень небольших доз радия. Мыши,

которые с момента рождения в течение месяца подвергались хроничес-

 понимаются различные неспецифические раздражители,

которые приводят к глубоким нарушениям регуляторных механизмов организма.

 Зак. 1267

193

кой экспозиции гамма-лучей (общая доза 0,14 rad), оказались
чувствительными к действию звукового раздражителя.

Изменение общего фона радиации оказывает также влияние на чувст-

вительность мышей к действию звукового раздражителя. С мая по
октябрь 1957 г. у мышей линии DBA/1 в

 полученного от скрещивания с

С57 BL, Старбук-Миллер обнаружила значительное увеличение числа
судорожных припадков при звуковой экспозиции. По данным комиссии
по атомной энергии, этот период совпал с повышением общего уровня
радиации в Америке.

Развитие судорожных припадков у крыс под влиянием звукового

раздражителя обусловлено также генотипически. В популяции лабора-
торных крыс и линии крыс Уистар около

 особей дают судорожные

припадки в ответ на звуковой раздражитель (звонок

 Дб).

В результате селекции нам удалось получить линию крыс, дающих

судорожные припадки при звуковой экспозиции у 98-99% особей. Не-
смотря  ясную генотипическую детерминированность этой патологичес-

кой реакции крыс, точная картина ее наследования неясна. Опублико-
ванные различными авторами данные противоречивы. Полученные нами
с Л.Н. Молодкиной данные указывают лишь на очевидное неполное
доминирование повышенной чувствительности крыс к действию звуко-
вых раздражителей. При скрещивании крыс нашей линии с нечувстви-
тельными неселекционированными крысами и крысами линии Уистар в
первом поколении оказалось чувствительных особей 93 (69,9%), нечувст-
вительных 40 (30,1%).

На основании характера расщепления в последующих поколениях

пока трудно сделать вывод о количестве наследственных факторов,
контролирующих развитие данной патологии. Однако в сложном комп-
лексе реакции крыс на звуковой раздражитель удалось выделить более

просто наследуемые особенности нервной деятельности. Таким свойст-
вом оказалось затяжное возбуждение. Оно выражается в том, что крыса
после нескольких минут (по нашему стандарту 8) звуковой экспозиции,
несмотря на выключение раздражителя, продолжает находиться в состоя-
нии сильного двигательного возбуждения, длящегося иногда десятки
минут (рис. 4). Это свойство в яркой форме было обнаружено у одного

самца нашей чувствительной линии. В результате селекции и инбридинга
эта особенность нервной деятельности была закреплена. Затяжное
возбуждение оказалось рецессивным признаком по отношению к отсут-
ствию этого функционального свойства нервной деятельности: все 68
чувствительных к звуковому раздражителю гибридов

 полученных от

скрещивания крыс нашей линии с неселекционированными кры-
сами и крысами линии Уистар, у которых это свойство отсутст-
вует, оказались без затяжного возбуждения. При обратном скре-

щивании  с линейными крысами, обладающими затяжным возбуждени-
ем, из 93 чувствительных к звуковому раздражителю особей 70 оказа-
лись без затяжного возбуждения и 23 - с затяжным. Это расщепление
согласуется с гипотезой о том, что затяжное возбуждение обусловливает-

ся двумя рецессивными генами. При этом ожидаемое расщепление

должно быть

 75:23, 25. Однако при скрещивании между собой крыс с

затяжным возбуждением, полученных от этого скрещивания, наряду с
крысами, обладающими затяжным возбуждением, рождаются и особи без
него. Это указывает на то, что анализируемый признак контролируется

более сложно, чем двумя рецессивными генами, проявляющимися в 100%
случаев. Выведение высокочувствительной к звуковому раздражению
линии крыс, обладающих затяжным

 явилось важнейшим

шагом для возможности проведения патофизиологических исследова-
ний. У крыс нашей линии, помимо эпилептических припадков, развивает-
ся целый ряд патологий: важнейшие из них касаются сердечно-сосудис-
той системы - это смерть от кровоизлияний в головной мозг, изменение
кровяного давления, функциональные нарушения (аритмии) сердечной
деятельности и др. Основной причиной развития всех этих патологий
является возбуждение мозга под влиянием действия звукового раздра-
жителя. Генотипическая детерминированность порога возбуждения и
силы защитно-тормозных процессов, с одной стороны, и функциональное
состояние нервных центров, зависящее от ряда внешних факторов, - с
другой, определяют картину развивающегося возбуждения. Однако,

несмотря на множественность факторов, принимающих участие в разви-
тии данной патологии, относительно простые отношения между процес-
сом возбуждения и торможения определяют все многообразие наблюда-
емых стадий этого процесса. Эти отношения, как было показано Савино-
вым, Крушинским, Флессом и Валлерштейн, очевидно, сводятся к тому,
что возбуждение в течение времени действия звукового раздражителя
растет, приближаясь к кривой, имеющей линейный характер, а тормозной
процесс, ограничивающий это возбуждение, растет по экспоненте.

Исследованиями, проводимыми по генетике поведения, установлен

ряд фактов.

Во-первых, показано, что многие акты поведения контролируются

небольшим числом генов, наследуясь по законам Менделя. В результате
комбинации независимо наследуемых актов поведения формируются
более

 целостные в своем проявлении и выражении формы

поведения, которые могут быть расчленены как генетическими, так и
физиологическими методами. В то же время сложный морфофизиологи-
ческий комплекс, как, например,

 может обусловли-

ваться отбором небольшого (даже одного) числа генов, оказывающих

 эффект на поведение и морфологические признаки.

Во-вторых, генный контроль поведения осуществляется на самых раз-

личных уровнях организации. Найдены различия в поведении, которые
контролируются генами, действующими на клеточном уровне, генами,

контролирующими биохимические и физиологические процессы, лежа-

щие в основе разных типов поведения, и, наконец,

 действующи-

ми на поведенческом уровне, определяя тем самым разную структуру
популяции. С выяснением той роли, которую играют генотипические

194

195

факторы, контролирующие поведение в формировании отдельных

изолированных микробиотипов в популяции, и установлением роли

генотипических факторов в разных типах активности открывается новое

направление в изучении роли генетики в эволюции и биогеоценологии.

В-третьих, наследственное осуществление реакций поведения нахо-

дится в чрезвычайно большой зависимости от индивидуального опыта.

Сходные по своему внешнему проявлению акты поведения могут обус-

ловливаться различными причинами. В одних случаях они формируются

под ведущим влиянием врожденных факторов, в других - под ведущим

влиянием индивидуального опыта. Трудность в разграничении без специ-

ального генотипического анализа наследственной и ненаследственной

изменчивости поведения и возможность передачи путем подражания

определенных традиций от поколения к поколению издавна создавали

условия для необоснованных допущений прямого наследования инди-

видуально приобретенных навыков.

В-четвертых, установлена генотипическая обусловленность патоло-

гических реакций нервной деятельности, сходных с болезнями человека.

Обнаруживаются определенные генотипически обусловленные сдвиги

в общих биохимических и физиологических системах, которые могут

лежать в основе широкого круга патологических реакций организма.

Это открывает возможность для изучения в модельных опытах на живот-
ных с определенным генотипом биохимических и физиологических меха-

низмов, лежащих в основе развития ряда патологий, с которыми встре-

чается клиника.

Нет никакого сомнения в том, что сближение генетики и физиологии

высшей нервной деятельности не только обогатит обе эти науки, но и

окажет большое влияние на ряд других разделов биологии.

НЕКОТОРЫЕ АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ БИОЛОГИИ

РАЗВИТИЯ ПОВЕДЕНИЯ*

ВВЕДЕНИЕ

Биология развития поведения как научная дисциплина начала раз-

виваться на рубеже XIX и XX вв. Наиболее существенные исследования

в этом направлении выполнены Когхиллом (Coghill, 1929), работавшим

на амблистомах. Когхилл приходит к ряду принципиальных положе-

ний, важных для эмбриологии, физиологии и науки о поведении. Ос-

новной вывод, который он делает, сформулирован следующим образом:

тип поведения в процессе индивидуального развития с самого начала

охватывает полностью все животное; частные типы поведения, форми-

рующиеся в процессе онтогенеза, всегда остаются в подчинении у орга-

низма как целого. Из этого положения делается вывод, что элементар-

 экспериментальной биологии.

 Наука, 1977. С.

196

ной единицей поведения является общий интегрированный, спонтанно

проявляющийся тип поведения, а специфические реакции, к которым

относятся рефлексы, надо считать частным проявлением целостного
типа поведения. Экспериментальные исследования и обобщения, сде-

ланные Когхиллом, оказали существенное влияние на направление

изучения поведения на Западе. Его представления о формировании

поведения в значительной степени перекликаются с идеями школы

 сформировавшейся в

 годах в Германии.

Идея, высказанная Когхиллом, о том, что общий тип поведения, ко-

торый он рассматривает в качестве элементарной функциональной еди-

ницы, имеет спонтанную природу, принимается большинством совре-
менных исследователей. Спонтанность инстинктивных поведенческих

актов является основным положением этологов (Lorenzs, 1935, 1937;

Tinbergen,

 1967, Hinde, 1970; и др.).

Исследования, проведенные современными физиологическими ме-

тодами, подтверждают положение Когхилла о том, что спонтанная ак-

тивность является наиболее существенной и элементарной характе-

ристикой эмбрионов, "они активны еще до того, как станут реактивны-
ми" (Hamburger, 1971).

Проведено множество исследований по изучению онтогенеза сенсор-

ных функций на птицах и млекопитающих, показавших большое раз-

личие во времени созревания отдельных

 систем у разных

таксономических групп животных (Volohov, 1968; Scherrer, 1968; Gottlieb,

1971; и др.).

П.К. Анохин (1968) поднял вопрос о роли гетерохронии отдельных

функциональных систем в онтогенезе. Согласно данным его школы,

те системы, которые будут иметь адаптивное значение у новорожденно-

го детеныша, претерпевают в эмбриогенезе ускоренное развитие. Как

справедливо указывает

 концепция Анохина о системогенезе

вносит определенную поправку в представление о гомохронии сенсор-

ных систем в онтогенезе. Системогенез, или феномен гетерохронии, яв-

ляется частной приспособительной реакцией вида, которая нарушает

общий процесс гомохронии, характерный для развития сенсорных сис-

тем в течение эмбрионального развития.

Исследование в онтогенезе времени созревания сенсорных систем

пока не внесло ничего принципиально нового в фундаментальную кон-

цепцию Когхилла. Особенно важны для общей концепции биологии раз-

вития поведения его представления о том, что общий тип первичного

нервного механизма поведения заложен уже до того, как созрели сен-

сорные системы. Эти представления, которые в

 мере перекли-

каются с современными физиолого-генетическими данными, в значи-

тельной степени противоречат представлениям американской школы

 которые недооценивают роль врожденных компонен-

тов в формировании поведения.

Важной проблемой биологии развития поведения является вопрос

роста нейронов. Когхилл придавал исключительно большое значение

росту нейронов в процессе онтогенеза. При исследовании ранних ста-

197

дий развития амблистомы было обнаружено, что центральные механиз-
мы, лежащие в основе выполнения поведенческого акта, развиты зна-
чительно выше, чем это необходимо для осуществления эффекторной
деятельности. В процессе развития центральных механизмов, по мнению
Когхилла, лежит переизбыточность роста нейронов. Переизбыточность
роста нейронов,

 его мнению, обусловливает возможность

образования условных рефлексов и установки их на будущее.

Вопрос о значении роста

 разветвлений нейрона для

поведения поднимался рядом ведущих морфологов и физиологов (Бери-
ташвили, 1969; Поляков, 1973). Согласно мнению И.С. Бериташвили и
Г.И. Полякова, рост концевых нейронных разветвлений может лежать
в основе запечатления событий, воспринимаемых организмом в про-
цессе индивидуальной жизни. Значение роста нейронных разветвлений
для осуществления поведенческих актов взрослого организма надо
считать на сегодняшний день все еще гипотетическим.

За последние годы в связи с успехами, достигнутыми в области изу-

чения генетики и молекулярной биологии, с одной стороны, и все на-
растающим познанием закономерностей поведения животных - с дру-
гой, биология развития поведения становится одной из весьма актуаль-
ных дисциплин, в которой теснейшим образом начинают переплетаться
проблемы генетики, молекулярной биологии, онтогенеза, физиологии и
этологии.

Задачей настоящей работы является рассмотрение некоторых аспек-

тов биологии развития инстинктов, обучаемости, рассудочной деятель-
ности.

ИНСТИНКТЫ

Наиболее характерной особенностью инстинктов является выполне-

ние животным определенных стереотипных действий, которые име-
ют адаптивное значение. Эти действия выполняются спонтанно или в
ответ на специфические внешние раздражители. В одних случаях ин-
стинктивная реакция осуществляется

 в ответ на строго специфи-

ческие (ключевые)

 в других случаях - на те раздражи-

тели, с которыми животные (и, видимо, человек) встретились в опреде-

ленный период своего индивидуального развития.

В настоящее время едва ли правильно использовать термины "врож-

денные" или "наследственно обусловленные" для характеристики ак-
тов поведения, которые могут быть отнесены к инстинктам. Генетиче-
ские факторы контролируют любые акты поведения. Условные рефлек-
сы, которые часто характеризуются термином "индивидуально при-
обретенные", могут формироваться только на основе определенной

врожденной структурной организации животного. Совершенно оче-
видно, что у тутового шелкопряда на стадии имаго невозможно вырабо-
тать пищевой условный рефлекс, но он легко вырабатывается у всех
животных, у которых имеется пищевой рефлекс.

Рассматривая вопрос о противопоставлении наследственности и сре-

ды, отмечая, что этот вопрос снят в своей "качественной" постановке,

198

Б.Л.

 писал, что эта проблема перестала быть областью

домыслов, а стала предметом точных наук. Принципиальное решение
вопроса одно: и наследственность и среда. Однако удельный вес каждо-
го из них при формировании разных признаков может быть очень раз-

ным и доступен количественной оценке.

Роль генотипических и внешних факторов в формировании поведе-

ния должна рассматриваться с позиций понятия о норме реакции. Нор-
ма реакции является генотипически обусловленной реакцей организма
на все многообразие внешних условий. Она выражается совокупностью

фенотипов, которые формируются под влиянием внешних условий. Нор-

ма реакции характеризуется генотипически обусловленной широтой

своего действия.

Различные акты поведения имеют различную широту нормы реакции.

Видимо, можно сказать, что норма реакции инстинктов уже, чем норма
реакции других форм поведения. Однако и среди актов поведения, ко-
торые подходят под определение инстинктов, встречаются такие, ко-
торые имеют в течение своего онтогенеза весьма широкую норму реак-
ции. Это различие норм реакций детально изучено этологами.

Примером инстинктивного поведения с узкой нормой реакции яв-

ляется формирование песни у многих видов примитивно поющих птиц.

А.Н.

 (1944) нашел, что у зеленушек (Chloris choris L.) овся-

нок обыкновенных (Emberiza citrinella

 лесных коньков (Anthus tri-

 пеночек-трещоток (Phylloscopus sibilator Bechst.), пеночек-тень-

ковок (Phylloscopus collybitus) нормальное формирование песни проис-
ходит без всякого влияния со стороны "учителя". Их песнь слагается

несмотря на то, что в течение своего

 развития они

никогда не слышали самцов своего вида. Однако у большинства видов
птиц их норма реакции шире: нормальная песнь не может сложиться без
имитации песни взрослых самцов своего вида. У выкормышей, вырос-

ших в изоляции от птиц, формируется абортивное пение, иногда весьма
отличающееся от песни особей своего вида. Для формирования нормаль-
ной песни необходимо, чтобы птенец с первых дней вылупления имел
возможность слышать поющего неподалеку самца. Стереотипно
ряющиеся поблизости звуки песни и голоса других птиц молодой пе-

 быстро включает в свое щебетанье и

 из них свой индивидуаль-

ный своеобразный напев. При отсутствии же в окружающей среде пою-
щих самцов ювенильное щебетание сохраняется очень долго, по наблю-

дению А.П. Промптова, до трех лет.

К настоящему времени произведен детальный анализ формирования

пения разных видов птиц с использованием спектрографического мето-
да. Результаты этих исследований обобщены в ряде сводок (Thorpe,

 Hinde, 1970; Marler,

 1971; (Davis, 1973).

Исследования формирования пения птиц неразрывно связано с широ-

кой проблемой - формированием в процессе индивидуального разви-
тия системы сигнализации у животных. При невероятном многообразии
способов посылки и приема сигналов как при внутривидовых, так и
межвидовых отношениях

 et

 1966;

 1967;

 1971) едва ли возможно дать какое-либо обобщение о закономер-

ности формирования системы сигнализации в животном мире. Прак-

тически все исследования в этом направлении сводятся в основном к

выяснению относительной роли генотипических и внешних факторов

в формировании той или другой системы сигнализации у разных видов

животных и к выяснению того чувствительного периода, в котором

внешние факторы детерминируют ее формирование в онтогенезе. В сущ-

ности все эти работы проводятся в основном, в плане изучения норм

реакции отдельных систем сигнализаций.

Важнейшим шагом в изучении биологии развития инстинктов яви-

лись работы Лоренца (Lorenz, 1935, 1937) и Тинбергена (Tinbergen,

связанные с исследованием формирования общественных отношений у

животных. Здесь в чрезвычайно яркой форме выступило детерминирую-

щее влияние на все последующее поведение детеныша - его первые

встречи с особями своего вида, а при изолированном воспитании - с

животными других видов и даже неживыми двигающимися моделями.

В этих первых встречах на всю жизнь определяется групповая принад-

лежность животного. Так, например, если утенок королинской утки

(Anas sponosa L.) сразу после своего

 увидел утку другого

вида, например кряковую (Anas platyrhynchos), то он будет реагировать

на нее как на свою мать. При этом, когда он достигнет половой зрелос-

ти, его половая реакция будет направлена только на кряковую утку.

На особей своего вида он не будет реагировать как на половых парт-
неров. Даже

 выведенный под уткой, после своего полового

созревания выбирает сообщество уток, а не кур. Явление установле-

ния общественных отношений в процессе постнатального онтогенеза

может быть определено на русском языке термином

Правомерность введения специального термина для обозначения

раннего обучения (запечатления) широко дискутировалась. В процессе

обсуждения выявилась необходимость его сохранения, и этот термин

сохранился для описания важнейшего феномена биологии развития

поведения (Bateson, 1973).

Наиболее характерным свойством процесса запечатления, отличаю-

щим его от обучения, является то, что запечатление возможно только в

очень короткий период раннего постнатального онтогенеза. После

хождения этого периода запечатление уже невозможно.

Специфической особенностью запечатления, отличающей его от обу-

чения, является то, что оно осуществляется на всю жизнь и не угасает.

Обучение же со временем может угаснуть.

Весьма важным фактором в формировании поведения, помимо ими-

тации и запечатления, является ознакомление животного в процессе

поснатального онтогенеза с многообразием внешнего мира.

В начале 30-х годов по инициативе И.П. Павлова был поставлен опыт

по изучению влияния изолированного воспитания щенят на их поведе-

ние. В этом эксперименте, проведенном

 и Майоровым

(1933), щенки были разделены на две группы: одна воспитывалась на

полной свободе, другая в изоляции; щенки этой группы имели возмож-

200

ность к общению только друг с другом и обслуживающим персоналом.

При таком воспитании они резко отличались по поведению от собак,

воспитанных на свободе. Собаки, воспитанные в изоляции, были чрез-

вычайно трусливыми, их пассивно-оборонительное поведение сохраня-

лось в течение всей жизни. Указанные опыты были в дальнейшем под-

тверждены на значительном числе собак Скоттом и Фаллером (Scott,

Fuller, 1965). И.П. Павлов (1949) придавал очень большое значение мно-

гообразию той среды, в которой воспитываются не только животные,

но и люди.

Большую роль в формировании поведения играют генотипические

факторы. Изучение роли генотипических факторов в формировании

оборонительного поведения собак было проведено Л.В. Крушинским

 Торне (Thome, 1944) и Витни (Whitney, 1959). Эти иссле-

дования показали, что развитие оборонительного поведения находится
под несомненным контролем генотипа.

Наследуется не оборонительная реакция как

 а лишь опре-

деленная норма реакции организма на окружающие условия. Малообо-

гащенная среда является важнейшим условием для формирования
трусости, а обогащенная среда - для формирования агрессивного пове-

дения. Генотипические различия обусловливают разную норму реакции

в формировании оборонительного поведения. На примере формирова-

ния оборонительного поведения видно, как трудно определить в тер-

минах, используемых физиологами и зоопсихологами, к какой из

групп поведения - индивидуально приобретенной или врожденной

(инстинктивной) - надо отнести оборонительные реакции. Поэтому на-

ми введено понятие унитарных реакций поведения (Крушинский, 1948).

Под последними мы понимаем единые, целостные акты поведения, в
которых интегрированы врожденные (нормы реакции) и индивидуально

приобретенные компоненты поведения.

Введением понятия унитарной реакции поведения вся гамма актов

деятельности животных, каждый из которых формируется при различ-

ном сочетании врожденных и индивидуально приобретенных компонен-
тов, охватывается общим термином.

Важное направление в изучении формирования реакций поведения

и некоторых физиологических функций организма проводится

 Бе-

ляевым на серебристо-черных лисицах. Оборонительные реакции этих

животных формируются под ясным контролем генотипа и условий вос-

питания (Беляев, Трут, 1964). Обнаружено, что у зверей спокойного

поведения, не проявляющих агрессивности или трусливости, воспроиз-

водительная функция в сезон размножения наступает раньше, а плодо-

витость у них

 чем у трусливых и особенно агрессивных живот-

ных. Кроме того, выяснилось, что селекция, ведущая на

лисиц к человеку и к условиям их клеточного содержания, привела к

сдвигу в наступлении течки в сезоне размножения. У наиболее ручных

лисиц течка наступала раньше, чем у неселектируемого на

мость" поголовья. У наиболее ручных лисиц зафиксированы отчетливые

признаки половой активности осенью - вне сезона размножения. Эти

201

данные позволили Д.К. Беляеву (1962) обосновать представление о том,

что наследственное преобразование функции от

 к

диэстричности осуществляется при участии функциональной активности

мозга.

Вероятнее всего, что ведущую роль при этом играет гипоталамус,

который непосредственно связан с оборонительным поведением и вос-

производительной функцией. Можно предположить, что у спокойных

животных в процессе их индивидуального развития гипоталамические

центры, связанные с воспроизводительной функцией, не затормажи-

ваются связанными с оборонительным поведением центрами, которые

постоянно находятся в состоянии повышенной возбудимости.

Исследования Д.К. Беляева вскрывают сложную систему корреля-

ционных отношений, реализующихся в процессе индивидуального раз-

вития у животных. При этом факторы поведения играют чрезвычайно

существенную, а возможно, и ведущую роль. Подводя итог сказанному

о закономерностях формирования в процессе индивидуального разви-

тия инстинктивных актов поведения, можно высказать несколько со-

ображений.

Во-первых, несмотря на то что инстинкты характеризуются большой

шаблонностью в своем выражении, они тем не менее формируются под
очень сильными влиянием тех условий, в которых находилось живот-

ное в период своего индивидуального развития.

Во-вторых, можно, видимо, выделить три основных пути, по кото-

рым идет формирование инстинктивных актов поведения.

 Подражание особям своего вида, а иногда животным других видов.

Несомненно, подражание в формировании инстинктов является одной

из форм установления определенных типов традиций, передающихся от

поколения к поколению у животных.

2. Запечатление — своеобразная форма образования общественных

отношений у животных, в основе которой лежит, видимо, образование

жестких структурных контактных соединений между нейронами, кото-

рые сохраняются в течение всей жизни.

3. Угашение боязни многообразия раздражителей внешней среды и,

наоборот, развитие определенных компонентов инстинктивного пове-

дения под влиянием

 факторов. Наиболее существенные из-

менения характера выражения видоспецифических инстинктивных ак-
тов наблюдаются в ювенильном периоде индивидуального развития

особи.

ОБУЧАЕМОСТЬ

При рассмотрении биологии развития обучаемости нужно ясно пред-

ставлять себе, что формирование способностей к обучаемости является
функцией ряда органов и функцией организма как целого. Можно вы-

делить по крайней мере три фактора, которые оказывают существенней-

шее влияние на процесс обучаемости.

Во-первых, созревание самой нервной системы. В этом случае

бенно большое влияние оказывает процесс миелинизации отростков

нейронов, который продолжается и в постнатальном периоде.

202

 развитие той врожденной (инстинктивной) основы, на

базе которой формируется обучение.

В-третьих, формирование типологических особенностей нервной сис-

темы (соотношение процессов возбуждения и торможения), которые, в

свою очередь, находятся в большой зависимости от ряда гормональных
и гуморальных факторов.

Поскольку собака является классическим объектом изучения услов-

 деятельности, мы рассмотрим кратко вопрос о

вании центральной нервной системы только у семейства собачьих. Про-

цесс миелинизации

 протекает в постнатальном периоде развития

этих животных в два этапа (Fox,

 В течение первого этапа (от рож-

дения до 3-недельного возраста) происходит градуальное увеличение

содержания миелина в спинном мозге (особенно в его шейном отделе).
Затем идет миелинизация подкорковых структур.

Процесс миелинизации разных отделов новой коры не осуществля-

ется синхронно. Наиболее рано (в возрасте 4 недель) начинается миели-

низация сомато-сенсорной области; в шестинедельном возрасте она рас-
пространяется на другие области коры, такие, как зрительная и

вая. Процесс миелинизации лобной области имеет наиболее градуаль-

ный характер. Несмотря на то что миелин обнаруживается во всех об-

ластях коры у

 щенков, тем не менее его количественное

увеличение продолжается до начала периода полового созревания,
т.е. приблизительно до 9-месячного возраста.

Ряд исследований, проведенных по изучению биохимического соста-

ва мозга и его метаболизма, дают дополнительные данные о сроках

созревания мозга собак. Уровень содержания РНК и ДНК (Mandel et

1962), так же как уровень содержания аминокислот

 et

1965), достигает стабильности состояния к 5-недельному возрасту.

С процессом морфо-биохимического созревания коррелирует и

вание поведения щенят. Щенок достигает определенной степени созре-

вания к 4 неделям постнатального развития, хотя к этому возрасту у

него еще недостаточно развита способность к удержанию равновесия

в той степени, в которой это осуществляется у взрослых собак.

В возрасте

 недель у щенков начинают устанавливаться об-

щественные отношения с окружающими собаками и человеком (Skott,

Fuller, 1965; Fox, 1971). Однако

 иерархические отно-

шения складываются в окончательном виде в возрасте 52 недель

 Scott, 1956).

Условные рефлексы, согласно данным А.А. Волохова (1959), могут

начать образовываться еще  неонатальном периоде жизни щенка (обо-

нятельные, вкусовые, тактильные и вестибулярные), однако условные

рефлексы на дистантные раздражители (зрительные и слуховые) не об-
разуются в течение первого месяца жизни щенка.

Сложные условные рефлексы, связанные со зрительным восприятием

глубины или с различением четности и нечетности  подаче условно-

рефлекторного раздражителя, могут быть образованы лишь после 4-
6-недельного возраста щенка (Fox, Spencer, 1969).

203

Приведенные данные указывают на очевидную зависимость способ-

ности к образованию

 связей от морфофизиоло-

гического процесса созревания в онтогенезе центральной нервной сис-

темы, которая продолжает развиваться после рождения.

Зависимость обучаемости от генотипических факторов и условий

воспитания животного показана в работе Хендерсона (Henderson, 1970),
выполненной на линейных мышах. Использование метода диаллельного
анализа не дало возможности выявить различия в успехе выработки

двигательного навыка мышами различного генотипа,
в стандартных лабораторных условиях. Однако это различие ясно
обнаружилось на мышах, воспитанных в обогащенной среде (р<0,001).
Таким образом, генетический анализ, выполненный методом диаллель-

ного скрещивания, показал, что ограниченные условия содержания
популяции не выявляют роли генетических факторов в выработке на-

выка добывания пищи, однако это различие ясно выступает у живот-

ных, воспитанных в обогащенной среде.

Дальнейшее исследование (Henderson, 1973)

 что у мышей,

выращенных в обогащенной среде, наблюдается тенденция к увеличе-
нию размера мозга по сравнению с мышами, выращенными в стандар-

тных условиях клеточного содержания.

Изучение проблемы обучаемости производилось в школе И.П. Пав-

лова в свете его учения о типологических особенностях высшей нерв-

ной деятельности.

Мы остановимся только на одном из параметров, определяющем ти-

пологические особенности поведения собак, - степени выраженности силы
нервной

 Нами

 1947) было проведено исследова-

ние на собаках Института эволюционной физиологии и патологии выс-
шей нервной деятельности имени И.П. Павлова (Колтуши) о роли неко-

торых факторов в формировании степени силы нервной системы. Про-
веденный анализ, выполненный на 38 потомках, полученных в 10 поме-
тах от скрещивания собак, обладающих разной силы нервной системой,

дает некоторое основание считать, что генотипические факторы играют

роль в наследственной обусловленности типологических свойств (си-

ла - слабость) нервной системы (коэффициент корреляции между брать-

ями и сестрами +0, 34

Определенное влияние на степень силы нервной деятельности ока-

зывает пол животного. Нервная система самцов оказалась сильнее, чем у
самок (р<0,05). Однако по степени выраженности трусости собаки раз-

ного пола исследованной популяции существенно не различались.

Типологические особенности свойств высшей нервной деятельности

начинают формироваться у животных в раннем постнатальном периоде
онтогенеза. Однако стабильного состояния они достигают в тот период,
когда основные морфологические и биохимические процессы в коре

мозга достигают уровня, характерного для взрослых животных (Образ-

цова, 1964).

В настоящее время И.В.

 (1974) с сотрудниками показали

участие генотипа в формировании основных свойств нервной системы

.

204

 работа по сравнению моно- и

 близне-

 Исследование показало, что наблюдаются статистически достовер-

ные различия между моно- и

 близнецами. Влияние геноти-

па на свойства нервной системы наиболее отчетливо обнаруживается в
раннем школьном возрасте

 лет) и у взрослых близнецов (35-50

лет). В подростковом возрасте

 лет) различия между моно- и дизи-

готными близнецами оказываются менее четкими.

Подводя итог изложенному о биологии развития способности к обу-

чению у животных, можно,

 сказать, что фактический материал

по этой проблеме собирается пока в основном под углом зрения относи-
тельной роли генотипических и

 факторов.

Биология развития человека является особой областью, в которой на-

коплен огромный материал. Специфическим фактором в возрастной пси-
хологии человека является общение ребенка при помощи речи. Наличие
речи дает возможность ребенку получать колоссальную информацию как

о материальных, так и об абстрактных понятиях действительности. Од-
нако, как ни велика роль речи для формирования психики ребенка, тем
не менее с первых дней рождения, когда фактор речи еще не может ока-
зывать существенного влияния на формирование его поведения, боль-

шую роль начинают играть условные рефлексы

 1969).

Согласно данным Папоусека

 1969), еще в

период развития ребенка информационный процесс играет большую роль
в формировании его психики. Ребенок способен к анализу и систематиза-
ции получаемой информации, к улавливанию простейших структурных
отношений, схем и законов окружающей среды, адаптируя свое пове-
дение в соответствии с ними.

Этот уровень поведения ребенка изучается объективными методами и,

несомненно, окажется, как на это указывает Папоусек, весьма важным
аспектом исследования путей формирования поведения человека.

РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Экспериментальное изучение рассудочной деятельности на животных

практически только начинается. Несмотря на то, что Ч. Дарвин еще в

1871 г. с совершенной определенностью высказал свое мнение о том, что

животные обладают "рассуждающей

 и что разум челове-

ка явился результатом эволюционного развития этого свойства живот-
ных, тем не менее эта проблема изучалась очень медленно.

Начало экспериментального изучения этой проблемы надо отнести к

исследованиям В. Колера

 1921), проведенным в основном на

шимпанзе, где было показано, что обезьяны обладают элементарной рас-
судочной деятельностью.

Исследования, проведенные Келером (Koehler, 1949, 1960), дали воз-

можность оценить способность животных к оперированию числом опо-
знавательных знаков, сигнализирующих пищевое подкрепление. Выясни-
лось, что среди птиц вороны

 corax), а среди млекопитающих бел-

 Сеченова.

205