Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 10

 выводам пришел и Л.В.

 показавший, что формирова-

ние поведения животных осуществляется всегда в результате теснейше-

го взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных ком-
понентов поведения. Комплексы врожденных и индивидуально при-

обретенных актов поведения Л.В. Крушинский определяет как унитар-
ные реакции, являющиеся едиными целостными актами поведения,

в которых объединены, интегрированы условные и безусловные реф-

лексы.

Унитарные реакции конструируют более сложные уровни - биологи-

ческие формы поведения, которые являются более высокими интегри-

рованными формами инстинктивного поведения. Таким образом, ин-
стинктивное поведение животных является всегда результатом взаи-

модействия врожденных и индивидуально приобретенных рефлексов.

Однако соотношение врожденных и индивидуально приобретенных

рефлексов в различных актах инстинктивного поведения животного
может быть весьма различным. Так, например, едва лишь вылупившие-

ся птенцы кряковых уток реагируют только на специфическое кряка-
ние утки. Сходные звуки, издаваемые человеком, воспринимаются
утятами так же, как сигналы матери. Очевидно, в этих случаях инстинк-

тивная реакция на свою мать происходит под ведущим влиянием врож-
денных факторов. У других видов животных врожденной оказывается

только

 "готовность" к быстрому установлению

условнорефлекторной связи с определенными внешними раздражителя-
ми. Только что вылупившемуся птенцу серого гуся достаточно увидеть
какой-либо движущийся объект, чтобы его дальнейшее поведение ока-

залось направленным только на данный объект как на свою мать. По-
скольку в естественных условиях первым двигающимся объектом,
который видит гусенок, является особь его вида, то и все его последую-

щее инстинктивное стремление к этому раздражителю является адек-

ватным.

Характерной чертой большинства инстинктов является приурочен-

ность их к определенным возрастным или сезонным периодам. При этом
проявление многих инстинктов коренным образом изменяет весь сте-

реотип жизни животного. Миграционные, половые инстинкты, а также
инстинкты размножения занимают определенные длительные периоды
в жизни животных. В основе этого стационарного инстинктивного по-

ведения, несомненно, лежит появление в центральной нервной систе-

ме стойких очагов повышенной возбудимости - доминанты.

Рассматривая значение принципа доминанты, А.А. Ухтомский подчер-

кивал, что накапливающаяся длительная стационарная активность
центров нервной системы, обусловливая снижение порогов возбуди-

мости одних реакций и торможение других, является механизмом,
обеспечивающим стабильность поведения животного соответственно
основным биологическим фазам его жизни. Обращаясь к причинам,
лежащим в основе возникновения того или другого очага стойкого

повышения возбудимости в центральной нервной системе, приводя-
щего к проявлению определенного инстинкта, необходимо указать на

150

очевидную

 при этом гуморальных факторов. Половые инстинкты

со своей совокупностью характерных для каждого вида реакций реали-
зуются на фоне повышенной активности половых желез. Родительские
инстинкты млекопитающих и птиц обусловливаются определенными
гормональными сдвигами, при которых существенную роль играет уси-

ленная секреция передней долей гипофиза гормона пролактина. Су-
щественную роль в формировании инстинктов птенцов играет щитовид-
ная железа. Тиреоидэктомия птенцов приводит к длительному сохра-

нению характерных для них инстинктивных актов поведения.

Имеется достаточно и других данных, свидетельствующих о том, что

гормональные факторы являются очевидной причиной стационарных
изменений возбудимости центральной нервной системы; эти изменения
возбудимости и оказываются непосредственной причиной различной

реактивности нервных центров, ответственных за развитие определен-
ного инстинкта. Современные данные физиологии указывают на су-

ществование определенных нервных центров, в которых происходит

замыкание дуг безусловных рефлексов, являющихся врожденными
компонентами инстинктивных реакций и функциональное состояние

которых имеет существеннейшее значение для осуществления того или
другого инстинкта. Особенно большое значение в этом отношении имеет
гипоталамическая область. Повреждение этого отдела промежуточного
мозга приводит к серьезным нарушениям ряда инстинктивных актов.

И наоборот, раздражение гипоталамуса слабым электрическим током
посредством вживленных электродов приводит к проявлению определен-

ных инстинктов. Поиск пищи или воды, оборонительные инстинктив-

ные действия при раздражении различных отделов гопоталамуса де-
тально изучены Хессом, Н.А. Николаевой, Андерсоном и др.

Таким образом, инстинкты могут быть определены как сложные бе-

зусловные рефлексы, "обрастающие"

 компонен-

тами в результате приспособления животных к конкретным для каждой
особи условиям обитания. Стационарные изменения возбудимости (до-
минанта) нервных центров

 компонентов

инстинкта определяют направление биологической адаптации организ-
ма в различные периоды

 жизни. Основным критерием, отличающим

инстинктивное поведение от неинстинктивного, является, таким обра-

зом, больший удельный вес безусловнорефлекторных компонентов

по сравнению с условнорефлекторными в формировании данного типа
поведения.

Развиваемое представление о физиологической природе

вытекающее из современных данных, главным образом отечественных

 объясняет ряд сторон инстинктивной деятельности

животных. Прежде всего становится понятной поражающая на первый

взгляд "целесообразность" инстинктивных актов поведения, так как она

определяется не только результатом естественного отбора врожденных
компонентов инстинкта в предшествующих поколениях, но и результа-

том индивидуального опыта каждой особи, приспосабливающей свой

врожденный шаблон поведения к конкретным условиям жизни.

151

В настоящее время в зарубежной литературе

 Тинберге-

ном и др. развивается нерефлекторное представление об инстинкте,

в котором ведущее значение придается спонтанному повышению воз-

будимости центров нервной системы, определяющих целесообразный инстин-

ктивный акт поведения. Внешние раздражители, в ответ на которые

вляются определенные инстинктивные реакции, рассматриваются в

ве стимулов, устраняющих блоки с каналов, по которым происходит

дренаж импульсов из возбужденных центров нервной системы. Если со-

ответствующие раздражители отсутствуют, блоки оказываются прорван-

ными повысившимся возбуждением нервного центра, и определенное

инстинктивное поведение осуществляется "вхолостую". Это представ-

ление отрывает развитие инстинктов от внешних факторов среды и де-

лает поведение животных

 Между тем приводи-

мые в пользу этого представления факты хорошо объяснимы с точки
зрения сформулированного выше представления о рефлекторной при-

роде инстинктов. Стационарное повышение возбудимости (доминанта)

центров нервной системы, происходящее под влиянием гуморальных

факторов, в соответствии с изменением физиологического состояния

организма снижает порог раздражения нервной системы на те внешние

раздражения, которые вызывают проявление инстинктивных реакций

поведения. Слишком большое снижение порога раздражения неминуе-

мо приведет к тому, что ряд неспецифических и слабо действующих

раздражителей будут также вызывать инстинктивную реакцию поведе-
ния, могущую произвести впечатление "спонтанной". Однако на самом

деле эта "спонтанность" инстинкта является не следствием прорванно-

го блока, удерживающего импульсы возбуждения, а следствием дей-

ствия раздражений, ранее бывших подпороговыми, на стационарно по-

вышенно возбудимые нервные центры

 ком-

понентов инстинкта.

Патология инстинкта проявляется во всевозможных нарушениях

адаптивного значения этой формы поведения. Наиболее частым патоло-

гическим проявлением инстинкта является ослабление степени

 вы-

ражения. Ослабление полового и родительского инстинкта постоянно

встречается у домашних животных. Частой причиной этой патологии
является нарушение эндокринного баланса организма, однако это ос-

лабление в ряде случаев обусловливается совершенно другими причи-

нами. Так, например, описаны случаи, когда собаки, которые всю свою

жизнь находились в постоянном общении со своим

 после

ощена проявляли родительский инстинкт по отношению к щенкам толь-

ко в присутствии своего хозяина, но бросали их и следовали

 хозяи-

ном, если последний отходил от щенков. В данном случае прочная

условнорефлекторная стереотипия всего поведения собаки (установка

на хозяина) нарушала ее родительский инстинкт. Гипертрофия инстинк-

тивного поведения проявляется нередко в чрезмерном выражении

какого-либо инстинкта, теряющего вследствие этого свое адаптивное

значение. Так, например, у некоторых домашних животных (кошек,

собак) гипертрофия родительского инстинкта выражается в том, что

152

мать

 чистит, лижет, переносит с места на место своих по-

томков, в связи с чем нередко оказывается причиной их гибели. Суще-

ственную роль в патологии инстинкта играет установление ненормаль-

ных связей в

 компонентах инстинктивного

ведения. Например, если кряковые селезни воспитываются уткой дру-

гого вида, то на следующий год их половой инстинкт проявляется не

по отношению к уткам своего вида, а по отношению к уткам того вида,

среди особей которого были воспитаны эти селезни. То же наблюдается

и с материнским инстинктом. Если паре молодых цихлидовых рыб (сем.

окуневых) подложить икру чужого вида и они воспитают мальков, то

они уже никогда не будут воспитывать мальков, вылупляющихся из

собственной икры. Установление условнорефлекторной связи с малька-

ми чужого вида нарушит на всю жизнь нормальное проявление их роди-

тельского инстинкта по отношению к собственному потомству. Эта фор-

ма патологии инстинктов является, очевидно, наиболее распространен-
ной.

Вопрос об инстинкте у человека весьма сложен, так как его поведе-

ние определяется в основном социальными отношениями и инстинкты

оказываются почти полностью заторможенными. Однако пищевой ин-

стинкт (особенно в младенчестве), половой, родительский, оборони-

тельные инстинкты (особенно при внезапной опасности) могут оказать

существенное влияние на поведение человека.

В настоящее время в ряде зарубежных стран на Западе широкое

распространение получили идеи Фрейда. Теория Фрейда, появившаяся
в самом конце

 века, исходила из того, что основным факто-

ром поведения человека являются инстинктивные влечения, среди

которых на первое место выдвигается половой инстинкт. Конфликты,

развивающиеся на почве полового инстинкта, являются, согласно уче-

нию Фрейда, основным источником неврозов. Фрейдисты, упуская ве-

дущую роль социального фактора в поведении человека, уводят тем
самым от основного источника конфликта со всеми его патологически-

ми последствиями - от уродливых форм социальных отношений, под-

меняя их сексуальными отношениями на почве доминирования полово-
го инстинкта.

В патологии человека при тяжелых нарушениях функции высших

отделов мозга растормаживающиеся

 образо-

вания приводят к проявлению ранее заторможенных рефлекторных

реакций и примитивных инстинктов, примером чего может быть реак-

ция агрессии после эпилептического припадка. При резко возбужден-

ных состояниях центральной нервной системы (различного типа ма-

ниях)характер патологического возбуждения может выразиться в пре-

обладании у больного того или другого инстинкта, придавая болезни

определенную, характерную для данной личности окраску. Особенно

существенную роль в направлении характера болезни играют обычно
половые и оборонительные инстинкты. Патологические нарушения

нормальных инстинктов у человека, особенно полового (проявляющего-

ся во всевозможных извращениях), могут обусловливаться установле-

153

 ненормальных

 связей в индивидуально

приобретенных компонентах. Б.В. Ганушкин четко указал на значе-

ние индивидуального опыта в происхождении гомосексуализма: "Со-

вершенно несомненно, что, как правило, у большинства людей до на-

ступления полной половой зрелости половое влечение отличается боль-

шой неустойчивостью, особенно в отношении цели и объекта влечения.

Случайные впечатления, соблазны со стороны товарищей, наконец,

прямое совращение со стороны пожилых гомосексуалистов фиксируют

у еще не нашедшего себя в половом отношении неустойчивого, психо-

патического юноши ту форму удовлетворения полового влечения, в

которой он испытывал свои первые, наиболее яркие половые пережи-

вания". Представление об инстинктах как о комплексе сложных

безусловных рефлексов, развитие которых определяется индивидуаль-

но приобретенными компонентами поведения, указывает на значение

правильного воспитания в формировании нормальных инстинктов у

человека и поэтому может иметь практическое значение для врача.

ЭТОЛОГИЯ*

Основы этологии были заложены в XIX в. После первых экспериментов

Сполдинга по изучению поведения животных Уитмен, тщательно наблю-

дая за поведением животных разных видов, указал, что многие инстин-

кты как врожденные реакции поведения являются настолько констант-

ными, что, подобно морфологическим структурам (органам), могут иметь

таксономическое значение. Так, например, сосущие движения, которые

производят голуби во время питья, являются одним из самых характер-

ных признаков семейства голубиных. Существенным вкладом в разви-

тие этологии явились исследования Хайнрота и Крейга (Craig, 1918). Хайн-

рот развивал учение о значении врожденных признаков поведения птиц

(особенно утиных) для таксономической оценки вида.

 одним из

первых указал, что поведение складывается не только из отдельных

вызванных соответствующими раздражителями реакций, а направляет-

ся внутренними потребностями животных. Он подразделил инстинкты на

влечения, требующие удовлетворения, и поисковое поведение с включе-

нием моторной активности и завершающего действия, которое осущест-

вляется после того, как раздражитель найден. Совершение этого дейст-

вия, по положению Крейга, приводит к снижению или полному прекра-

щению влечения. Исследования и положения Хайнрота и Крейга в даль-

нейшем были уточнены и развиты главным образом Лоренцом (Lorenz,

1935, 1966) в Германии и Тинбергеном (Tinbergen, 1951), в Англии. Эта

школа развивалась в полемике с американской школой бихевиористов,

которые старались объяснить все поведение животных приобретенными

 1969. Т. 10. С. 1142-1150.

154

 наличие врожденных факторов. Их представления

оказались неправильными, но длительная борьба школ помогла их пред-

ставителям уточнить и углубить знания о поведении животных. При этом

этологи в значительной мере исходили из положения И.П. Павлова и его

школы о разделении поведения на условные и безусловные реакции. В то

время как павловская школа сосредоточила основное внимание на

изучении условных рефлексов, этологи изучали главным образом био-

логическую целесообразность поведения и роль поведенческих актов в
борьбе за выживаемость вида.

Подробнейшее описание наблюдаемого у отдельных видов набора

движений с учетом тех ситуаций, в которых они проявляются, давало

возможность для более точных экспериментальных исследований внут-

ренних и внешних факторов, вызывающих эти движения. У многих

видов, особенно в групповой и половой сферах поведения, наблюдаются

устойчивые комплексные "церемонии" смирения, угрозы и

 кото-

рые проявляются строго стереотипно всеми членами данного вида, даже

если они выросли в неволе и без общения с особями своего вида. Хаксли

описал "вежливую" передачу водяных растений при токе у чомги и дал

подобному поведению наименование "ритуалов" или "ритуальных дей-

ствий". Такие поведенческие реакции в дальнейшем изучались многими

учеными: так, Лоренц и его ученик Валль описывали токовые движения у

речных уток. Особый интерес среди врожденных элементов поведения

вызывали "замещающие" движения, по определению

 которые

обнаруживаются в конфликтных ситуациях. Например, если во время

боя вспышка агрессии подавляется боязнью, а бегство, в свою очередь,

тормозится агрессией, то в этих случаях часто наблюдаются замещающие

действия. У многих видов замещающие движения проявляются с момен-

та рождения и могут быть точно предсказаны наблюдателем. Так как они
проявляются без адекватного индивидуального опыта, эти реакции

поведения, несомненно, врожденные. Например, в конфликтной ситуа-

ции белый гусь осуществляет движения купания даже на земле; серый

гусь в этих ситуациях отряхивается, петухи выполняют
движения или "засыпают" в середине боя.

При осуществлении инстинктивных поведенческих реакций, помимо

 выражения, большое значение имеет и специфика действу-

ющего раздражителя. Многие весьма сложные акты поведения "освобож-

даются" относительно простыми раздражителями без адекватного обу-

чения. По выражению Тинбергена, эти раздражители подходят к поведе-

нию, как "ключ к замку". Этологами

 1963) было показано,

что, помимо врожденных навыков, существует и врожденное опознава-

ние: животное, у которого отсутствует индивидуальный опыт, реагирует

на специфические "ключевые" раздражители определенным поведени-

ем. Так, небольшая рыба колюшка реагирует на строго специфические

признаки самца своего вида при защите территории своего гнезда. Основ-

ным раздражителем агрессии является красная окраска брюшка. Если на

территорию гнезда поместить модель самца, у которого брюшко не

окрашено в красный цвет, самец не будет реагировать на эту модель.

155

Однако чрезвычайно грубая шарообразная болванка с красным пятном

внизу вызывает у него полное выражение агрессивной реакции (Tinber-

gen, 1951). Эти исследования объяснили наличие множества морфологи-
ческих признаков у животных, биологическое значение которых до этого

не было ясно. Если быстрая "правильная" реакция имеет биологическое

значение для вида, то физиологические механизмы, лежащие в ее осно-

ве, будут, согласно мнению этологов, отбираться естественным отбором.

Физиологические механизмы реакции бегства от врага при первом же его

появлении сформировались в результате селекции. Появление врага

сразу "высвобождает" эту реакцию в ее совершенном, законченном виде.

Если бы животное обучалось этой реакции методом "проб и ошибок", то

одна-единственная ошибка была бы уже гибельной для него.

Исходя из положения Крейга о значении побуждающих стимулов в

поведении животных, Тинберген

 высказал гипотезу об "иерархии

инстинктов":

 возбудимости мозговых центров, происходя-

щее в определенные периоды жизни животных, может "разряжаться" при

действии специфических внешних раздражителей или в результате
слишком низкого порога их возбудимости. Разрядка центра "поисково-

го" поведения при определенных гуморальных изменениях поведет к
поиску пищи или самки. Нахождение специфических раздражителей

поведет к "разрядке" центра, стоящего на более низком уровне "иерар-

хии". В результате осуществляется определенная рефлекторная реакция,
ведущая к овладению пищей или совокуплению с самкой. При этом,

согласно мнению Крейга, одни центры поведенческих реакций могут

быть подавлены другими. Например, голодная чайка в период полового

возбуждения может прекратить ухаживание за своим половым партне-

ром и начать поиск корма. В данном случае решающим стимулом поведе-

ния явится не наличие внешнего раздражителя (полового партнера), а

соответствующая "зарядка" пищевого центра, т.е. внутренний стимул.

Если какой-либо центр является слишком сильно "заряженным", т.е.

порог его возбудимости крайне низок, то поведенческая реакция может

осуществиться "вхолостую". Примером этого может служить наблюдение

Лоренца за выращенными в изолированных условиях скворцами, кото-

рые при отсутствии в помещении мух производили мнимую охоту за

ними со всеми характерными деталями этого поведения. Это положение

Лоренца и Тинбергена было в свое время встречено с большим недовери-

ем. Однако если рассматривать описанные факты спонтанного проявле-

ния инстинктов под углом зрения физиологических механизмов функ-

ции нервной системы, то оно вполне согласуется с ними. Во-первых, как
было показано Ухтомским, если в определенной группе нервных цент-

ров складывается стационарное возбуждение, которое обеспечивает

снижение порогов возбуждения в отношении текущих импульсов, про-

исходит облегчение для разрядов возбуждения в соответствующие эф-

фекторы. Поэтому вполне допустимо, что доминантный очаг возбужде-

ния, образовавшийся под влиянием гуморальных факторов в каком-либо

безусловнорефлекторном центре, может давать разряды возбуждения на

самые различные неспецифические раздражители. Несомненно, это один

156

из

 механизмов реакции "вхолостую" (Крушинский, 1960). В

пользу такого представления говорят и опыты Хольста и Сен-Поль.

Раздражая область ствола мозга у кур через вживленные электроды,

авторы наблюдали в зависимости от места нахождения электродов или

отдельные простые неизменяемые напряжением тока движения (клева-

ние, поворачивание головы направо или налево, ухаживающие движения за

отсутствующими самками и т.п.), или целостное протекание сложных
поведенческих актов.

Выражение более сложных форм поведенческих реакций было часто

менее константно,

 выражение выше перечисленных относительно

простых поведенческих актов. Оно может зависеть от готовности живот-

ного к реакции, вызванной предшествующими раздражителями, напря-

жением тока и всей суммой окружающих животное раздражителей. Так,

например, градуальное усиление раздражения одного из пунктов мозга

вызывало следующую поведенческую реакцию: курица встает, оглядыва-

ется, с ясно выраженными симптомами испуга фиксированно смотрит в

одну точку пространства, отодвигаясь от пугавшего ее пункта. При

дальнейшем усилении раздражения симптомы испуга нарастают и курица

с тревожным криком улетает. Подобное внешнее выражение напоминает

реакцию испуга на приближающегося хищника. Раздражение другого

пункта мозга вызывало реакцию агрессии. Однако полное выражение

реакции зависело от наличия внешнего раздражителя. Например, при

относительно небольшой интенсивности раздражения петух бросался на

стоящее рядом с ним чучело хорька (на которое он до этого не реагиро-

вал). При большой интенсивности раздражителя реакция агрессии про-

являлась на малоспецифический раздражитель, например сжатый
кулак.

Существенно, что реакции поведения "вхолостую" могут быть вызва-

ны введением определенных гормонов. Во время нерестового периода

самец колюшки, плавая около входа в гнездо, производит постоянные

"обмахивающие" движения плавниками вокруг отложенных яиц. Этим

достигается постоянный приток свежей воды к икре. Введение тестосте-

рона приводит к строительству гнезда. Введение пролактина в отсутст-

вие гнезда и яйцекладки приводит у многих рыб к типично "обмахива-
ющим" движениям плавниками.

Таким образом, определенные гормоны являются "пусковыми" ме-

ханизмами специфических поведенческих реакций при отсутствии спе-
цифических внешних раздражителей. Подобные исследования были про-

ведены американским ученым Лерманом на голубях.

Одним из важнейших направлений этологии является проблема

взаимоотношения врожденных и индивидуально приобретенных компо-

нентов в формировании поведенческих актов, т.е. выяснение условий и

механизма включения

 приобретенных компонентов во

врожденную

 рамку" (Lorens, 1965).

Исследования

 1963), посвященные

анализу переплетения врожденных и

 актов в формирова-

нии поведения млекопитающих, показали значение неспецифического

157

индивидуального опыта в выполнении сложных комплексных актов

поведения. Так,

 выращенные в изолированных условиях, в кото-

рых они не могли научиться манипулировать твердыми предметами,

несмотря на то что обладали полным набором комплексных движений

строительства гнезда, обычно были не в состояни вначале строить его.

Для этого им было необходимо научиться выполнять эти движения в

биологически адекватной последовательности. Однако в некоторых

случаях, когда последовательность выполняемых движений была адек-

ватной, гнездо строилось сразу.

Большой интерес представляет проблема того "чувствительного

ода", в который животное лучше всего "обучается". Эта проблема имеет

существенное значение и для педагогики.

Этологами показано, что у многих видов животных в онтогенезе

имеются определенные чувствительные периоды, во время

 они

научаются реагировать на

 строго специфичный комплекс

раздражителей. По прошествии этого периода животные уже не способны

реагировать на данные (биологически адекватные) внешние факторы; они

приспосабливают свое поведение к тем внешним факторам, с которыми

встречаются в чувствительный период онтогенеза. Это явление обозна-

чено термином

 (нем.

 imprinting). Явление запе-

чатления было детально изучено (Lorenz, 1935, 1937; Hess

 и др.). Так,

у кряковых утят образ матери запечатлевается в течение первых 48 ч

после

 Если в течение этого периода утята не увидят утки,

она будет вызывать у них пассивно-оборонительную реакцию; они убегут

от нее. Чрезвычайно существенно, что если кряковые утята в течение

первых 48 ч жизни встретят вместо матери какой-нибудь движущийся

предмет (размером не меньше спичечной коробки), то они начнут следо-
вать за ним. Достаточно одной минуты пребывания в "обществе" такого

предмета, чтобы утята "признали" его своей матерью и везде следовали

за

 ним.

Согласно мнению этологов, запечатление отличается от условного

рефлекса. Это различие проявляется в следующем. Во-первых, запечат-

летние возможно только в течение короткого периода постнатальной

жизни животного. Во-вторых, реакцию на запечатленный объект невоз-

можно угасить; он запоминается на всю жизнь. Так, селезень мускусной

поганки, воспитанный под кряковой уткой, в период полового созревания

начал ухаживать за утками не своего вида, а за кряковыми. Это ухажива-
ние за утками другого вида упорно продолжалось "запечатленным"

селезнем, несмотря на то что кряковые утки относились к нему безраз-

лично или даже агрессивно и не допускали его к спариванию. "Запечат-

ленный" самец не обращал внимания на уток своего вида, которые

проявляли по отношению к нему всю систему токовых движений и готов-

ность спариваться. В-третьих, как показали опыты Хесса (Hess, 1959) на

утках, при условно-рефлекторном обучении следы от новых условных

связей сохранялись лучше, чем от старых. Наоборот, после запечатления

новые связи если и образовывались, то оказывались весьма нестойкими.

Так, "запечатленные" селезни кряковых уток, воспитанные под утками

158

других

 при изолированном содержании с кряковыми утками в

конце концов спаривались с ними. Однако стоило только поместить к

такой "супружеской паре" утку того вида, на который был "запечатлен"

кряковый селезень, как он сразу же обрывал свою "супружескую" жизнь

с самкой своего вида и начинал вновь ухаживать за недоступными, но

"идеальными" для него самками чужого вида.

 некоторые

фармакологические препараты, как, например, мепробамат (мепротан),
не оказывают существенного влияния на выработку условных рефлексов,

однако почти полностью устраняют эффект запечатления (Hess, 1959).

Запечатление не обязательно происходит в ювенильном периоде. Так,

например, некоторые моногамные виды

 рыб запечатлевают

образ своих потомков в течение первого сезона размножения (Noble,

Curtis, 1939; Baerends, Baerends van Roon, 1950). Если молодой паре подкла-

 яйца другого вида взамен их собственных, они будут ухаживать

и охранять своих приемышей. Однако после этого никогда не воспиты-

вают своих собственных потомков, убивая их в момент вылупления из
икринок.

Очень существенны исследования, проводимые этологами по выясне-

нию генетико-поведенческих механизмов, обеспечивающих изоляцию

отдельных видов, живущих на одной и той же территории. Шутц обна-

ружил два таких механизма у некоторых видов уток. Оказалось, что

механизм, препятствующий спариванию селезней с утками чужого вида,

- это запечатление. Так как в естественных условиях утята всегда, как

только вылупляются, водятся матерью своего вида, они оказываются за-

печатленными на уток своего вида и никогда не спариваются с утка-

ми других видов. У самок тех же видов Шутц наблюдал совершенно

другой механизм, препятствующий межвидовому скрещиванию. Для их

половой реакции не имеет значения то, под каким видом уток они воспи-

тывались. Они реагируют безусловнорефлекторно на вторичные половые

признаки селезней только своего вида. Так, кряковая утка, вылупивша-

яся и выращенная в семействе довольно сходного с нею вида - шило-

хвостки, покидает в период полового созревания свою приемную семью и
спариваются с

 селезнем.

Изучая в основном врожденные факторы поведения и их биологичес-

кое значение, этологи раскрыли неожиданное богатство разнообразно

переплетенных друг с другом приспособительных механизмов у живот-
ных.

Однако в этологии уделяется еще слишком мало внимания физиоло-

гическим механизмам, лежащим в основе поведения. Несомненно, синтез

этологических методов изучения с методом исследования морфофизио-

логических механизмов функции мозга окажется весьма перспек-
тивным.

159

жение занимают куры и хищные птицы (пустельга, осоед, коршун, ка-

нюк). Наилучшей способностью к экстраполяции обладают, несомненно,

 птицы (грачи, сороки, вороны). По своей способности к экстра-

поляции

 птицы значительно превосходят грызунов (кроликов,

зайцев, крыс) и находятся на одном уровне с кошками и

Таким образом, между представителями различных отрядов птиц

имеются большие различия в той именно функции мозга, которая лежит

в основе зачатков рассудочной деятельности.

О высоко развитой высшей нервной деятельности

 птиц (и

попугаев) говорят исследования Келера и Хассмана. Так, сойку можно

обучить выбирать маленький квадрат с определенным числом точек на

нем, если дать ей предварительно осмотреть большой квадрат с тем же

числом точек, служащий "ключом" для выбора.

Эти исследования показывают, что некоторые отряды или семейства

птиц по уровню высшей нервной деятельности, очевидно, не уступают

многим семействам млекопитающих. Хорошее развитие высшей нервной

деятельности птиц выступает особенно ярко, когда используются крите-

рии, позволяющие оценить физиологические элементы зачатков рас-

судочной деятельности животных.

В настоящее время,

 наступила пора для пересмотра поло-

жения, высказанного ранее Херриком (Herrick, 1924): птицы, обладая

хорошо развитыми инстинктами, в то же время стоят на низком уровне

развития элементов рассудочной деятельности. Одним из поводов для

такой оценки высшей нервной деятельности птиц послужил факт слабого

развития у них корковых нейронов. Однако Светухина (1959) показала

сильное развитие полосатого тела в мозге птиц, особенно врановых. В

связи с этим возникает интереснейший вопрос эволюционной морфо-

 каким образом полосатое тело обеспечивает своей функцией

высоко развитую высшую нервную деятельность птиц? Изучение

поведения птиц параллельно с изучением строения их мозга в ближай-

шие годы должно принести ценные сведения для познания путей эволю-

ционирования этого интереснейшего класса позвоночных животных.

 слишком сильное напряжение

 рефлексов

приводит у врановых птиц к развитию невротических состояний, что проявляется в

виде боязни

 опыта.

168

ПОВЕДЕНИЕ ВОЛКОВ*

Волки являются животными, которые с незапамятных времен всту-

пили в крупный конфликт с человеком. Основной урон они наносят

домашним животным. И этот урон может быть значительным. Вопрос
об опасности волков для человека не так прост, однако он должен быть

поставлен со всей ясностью. Детальные исследования, проведенные в

Северной Америке на популяции волков, живущих на Королевских

островах (Isle Royal National Park) привели к совершенно определенному

выводу о том, что лесной

 Североамериканского континента не

представляет опасности для человека

 1970).

Тщательный разбор каждого случая якобы произошедшего нападения

волков на людей не подтвердился. Однако общее мнение о совершен-
ной безопасности волков Американского континента для людей час-

тично распространяется и на волков Евразии. В нашей печати нередко

проскальзывают указания о нападении волков на людей; некоторые

сведения вызывают сомнение. Факты достоверных, но редких случаев

нападения небешеных волков на людей (чаще всего детей) отмечены

рядом специалистов, хорошо знающих волков. Автор этих строк встре-

тился в естественных условиях с двумя достоверными случаями нес-

провоцированного нападения волков на людей. Ранения, нанесенные

одним из этих волков человеку, а также шкуры убитых зверей мной

рассмотрены. Однако мозг хищников не был подвергнут лабораторно-

му анализу, поэтому нельзя быть уверенным, что это были
а не бешенные волки.

Имеются ли основания для того, чтобы допустить возможность напа-

дения здорового волка на человека? Можно утверждать, что врожден-
ные предпосылки для такого нападения существуют.

На основании этологических исследований И. Скотт и И. Фуллер

(Scott, Fuller, 1965) приходят к выводу, что поведение волков и собак

принципиально различается не очень сильно. В общем сходно и их обо-

ронительное поведение. Как у тех, так и у других наблюдается очень
большая изменчивость отношения к человеку.

Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное (актив-

но-оборонительное),

 и трусливое (пассивно-оборонительное) по-

ведение по отношению к незнакомому человеку. Степень выраженности
обоих компонентов оборонительного поведения обусловливается по

меньшей мере тремя факторами. Во-первых, генотипическими

рами, во-вторых, условиями воспитания, в-третьих, поведением чело-

века при встрече с собакой или волком. У тех и других механизм осу-

ществления оборонительного поведения определяется количественным

соотношением выраженности реакции агрессии и степени боязни чело-

века. Обе эти реакции находятся в

 сос-

тоянии.

* Поведение волка // Волк.

 Наука, 1980. С. 6-14 (Виды фауны  С С С Р и

сопредельных

169

У волков, выращенных в вольерных условиях, доминирует пассивно-

оборонительная реакция: большинство волков при подходе к вольере
незнакомого человека отходят в ее задний угол. Волки, живущие в ес-

тественных условиях, как правило, боятся человека и стараются избе-

гать его (Крушинский, 1960).

И.П. Павлов и М.К. Петрова сравнили агрессивное и пищевое поведе-

ние у собаки с двумя чашами весов. Чем больше "груза" т.е. чем силь-
нее выражено агрессивное или пищевое поведение, тем больше переве-

шивает та или другая чаша весов.

Такая же зависимость наблюдается и между активно- и пассивно-обо-

ронительными реакциями. У волков, как правило, пассивно-оборони-
тельный "груз" перевешивает, блокируя тем самым реакцию агрессии.
Если приучать отловленного в естественных условиях волка к челове-

ку, т.е. находиться по несколько часов в вольере, в которой он сидит,
то через 2-3 мес волк перестает бояться человека. По мере угасания
боязни человека у волка начинает проявляться агрессия к заходящему

в вольеру

 В этот период приучения зверь становится опас-

ным. Поэтому рядом с вольерой обязательно должен находиться второй
человек, который в случае необходимости примет меры для отпугива-
ния волка. Через несколько месяцев происходит угасание агрессивной
реакции. Волк приветствует подходящего к нему человека, дает себя

гладить. Процесс приучения волка к человеку закончен (Woolpy, Gin-

sburg, 1967).

Что представляют собой европейские волки по комплексу оборони-

тельного поведения?

Волки, воспитанные в нашем виварии (МГУ), в щенячьем возрасте

проявляют ту или

 степень пассивно-оборонительной реакции,

которая довольно быстро затухает по отношению к тем лицам, которые
общаются с волчатами. Однако у большинства волков боязнь незнако-

мого человека сохраняется и во взрослом состоянии. Что касается реак-
ции агрессии по отношению  незнакомому человеку, то ее удается
обнаружить далеко не у всех животных. Из 22 волков, воспитанных в
нашем питомнике, явно выраженная агрессия по отношению к незнако-

мому человеку проявлялась в 2-летнем возрасте у 6 животных; у 7 ее
не было; у 9 волков эта реакция была слабо выражена. Из шести агрес-
сивных животных только у одного практически не было трусости. В
то же время этот волк всегда стремился напасть на незнакомого чело-

века. К знакомым людям он относился "терпимо", но всегда надо было

быть готовым, что он проявит реакцию агрессии.

Несмотря на небольшую выборку, приведенные данные дают основа-

ние сделать вывод, что

 волков средней полосы России обладают

возможностью к

 на человека. Не нападают они на людей,

несомненно, только потому, что у всех волков, живущих в естествен-
ных условиях, имеется мощный блок, который купирует их агрессию:
это пассивно-оборонительная реакция, врожденная боязнь человека.

Боязнь человека является тем самым блокирующим агрессию факто-

ром, который обеспечивает безопасность человека от нападения на

170

волков.

 при встрече человека с волком могут создаться такие

условия, при которых пассивно-оборонительный блок может не затор-
мозить реакцию агрессии.

Это может произойти по многим причинам. Во-первых, волки боятся

далеко не всякого человека. Более всего они боятся мужчин, меньше
женщин и почти не боятся детей. Это мы постоянно наблюдаем на вол-

ках нашего вивария. Во-вторых, очень большую роль играет поведение
человека, встретившегося с волком. Если человек (даже мужчина)
убегает или уходит от волка, последний перестает бояться его или, вер-

нее, начинает бояться меньше. И вот в этот момент может проявиться
реакция агрессии волка. Это очень хорошо видно на наших полуручных

волках. Единственная неспровоцированная попытка нападения на ме-
ня агрессивного волка, с которым я имел контакт, произошла тогда,
когда я шел по вольере и волк оказался у меня за спиной. Он подошел

сзади и укусил меня за ногу. Но стоило повернуться к нему и сделать
в его сторону несколько шагов, как волк отскочил. Однако, когда я
стал отходить, волк сделал агрессивный выпад на меня.

Но ведь в естественных условиях, в которых волки, несомненно,

боятся людей, может создаваться такая ситуация, когда ребенок (ко-
торого волки почти не боятся), увидев волков, побежит. В этом случае
пассивно-оборонительный блок агрессии ослабнет или окажется полно-
стью снят, и волк, особенно если он агрессивен, может, несомненно,

броситься на ребенка. Если учесть, что голод и необходимость добыва-

ния пищи для выводка могут усилить реакцию

 то возможность

нападения волков на людей, особенно детей, должна быть оценена как
вполне реальное событие.

Все сказанное выше относится к рассмотрению возможного механиз-

ма проявления и выражения оборонительных реакций у волков, ис-

следованных при вольерном содержании этих животных. Но оно, к
сожалению, согласуется с теми фактами, которые встречаются в реаль-
ных условиях, когда дикие волки сталкиваются с местным населением.

В настоящее время мы не можем закрывать глаза на случаи нападе-

ния здоровых волков Евразии на людей. К счастью, эти случаи редки,
но реальны.

Наиболее обстоятельный материал, основанный на документальных

данных, о нападении волков на людей

 М.П. Павловым (1965). Тща-

тельный анализ привел его к выводу, что чаще всего волки напа-
дают на детей. Это старые волки либо животные, потерявшие зубы при

освобождении из капканов. Нападения на людей происходят в основ-
ном в периоды, когда источники питания оказываются весьма суженными.

Хороший знаток экологии и поведения волков в естественных усло-

виях В. Козлов (1968) также ясно указал, что волки избегают человека
и, как правило, не нападают на него. Однако редкие случаи, являющиеся
исключением, тем не менее существуют. Небешеные волки нападают

на людей! Этот автор указывает, что, к сожалению, причины, вызываю-
щие эти случаи, не выяснены. На возможность нападения здоровых

волков на людей указывает и М. Зверев (1980).

171

По нашему мнению, проведенный анализ механизма рефлекторного

осуществления оборонительного и хищнического поведения волков
приближает к объяснению этих случаев. Комбинация резко выраженной
агрессии и слабо выраженной трусости у хищника при встрече с ребен-

ком вполне может вызвать реакцию нападения.

Я говорил о возможности нападения волков на детей как о наиболее

подходящем объекте для нападения. Но при резко преобладающей
агрессии над слабо выраженной трусостью нападение волка в естествен-
ных условиях вполне возможная вещь, и не только на ребенка, но и

на взрослого человека, особенно в том случае, если он проявит призна-

ки страха.

Я рассмотрел сейчас вопрос о возможности нападения здорового

ка на человека и пришел к выводу о несомненной потенциальной опас-
ности волка для человека. Но, помимо этого, бешеные волки являются

в период вспышки этой инфекции постоянной и страшной угрозой для

людей.

Поэтому, кроме того очевидного вреда, который волки приносят

сельскому хозяйству, мы обязаны ограждать сельских жителей от
"волчьей опасности". Будь то бешеные или здоровые животные, они,

несомненно, представляют реальную опасность. Даже если эта опас-
ность угрожает людям редко, должны быть приняты меры к ее устране-

нию. И единственный вывод, который должен быть сделан, - это умень-
шение численности волков, но не полное их уничтожение. Ведь мед-

ведь, убивающий домашний скот и иногда нападающий на людей, не
объявлен хищником, подлежащим уничтожению. Даже более того, при-
няты меры к ограничению охоты на него. А тигры, также представляю-

щие несомненную опасность для человека и сельскохозяйственных

животных, находятся под строгой охраной.

Волки, помимо вреда, который они наносят сельскому хозяйству,

и небольшой опасности, которую они представляют для человека, могут
оказывать благотворное (оздоровительное) влияние на популяции

копытных животных (Mech, 1970).

Поэтому я присоединяюсь к мнению

 К.П. Филонова

(1980) о необходимости регулирования численности волков даже в

заповедниках под строгим контролем научно-исследовательских уч-
реждений. Что касается не заповедной территории, то в каждом природ-
но-экономическом районе, очевидно, должен быть специфический

подход.

Несомненно, в густонаселенных районах с интенсивным разведением

сельскохозяйственных животных волк должен быть истреблен в мак-
симальной степени. Однако в районах с редким населением, в которых
по географическим условиям нет интенсивного животноводства и

имеются плотные популяции копытных животных, едва ли необходи-
мо полное истребление волков. Они, сокращая плотность населения

копытных, уменьшат возможность появления инфекций и инвазий сре-

ди них.

Таким образом, "проблема волка" должна решаться в каждом случае

172

конкретно, применительно к данному району. Несомненно, в случае

 сигнала о нападении или даже попытки нападения волков

на людей должны быть приняты экстренные меры. В этом случае вопрос
должен решаться так же, как он решается при появлении людоедов —
медведей или тигров.

В заключение необходимо сказать еще раз о чрезвычайно большой

пластичности поведения волков. В основе этой пластичности, помимо
весьма развитой дистантной рецепции, с нашей точки зрения, лежат
два весьма сбалансированных механизма. С одной стороны, несомнен-

но, система оборонительного поведения волков. Их пассивно-оборони-
тельный рефлекс лежит в основе той огромной осторожности, которая

так характерна для волков.

 реакция в комп-

лексе с чрезвычайно развитым ориентировочным рефлексом обуслов-
ливает боязнь волками всякой "новизны" в среде их обитания. Этот

рефлекторный комплекс обеспечивает избегание волками различных
орудий отлова, что затрудняет борьбу с ними.

У волков довольно высоко развита рассудочная деятельность, ко-

торая в результате проведенных в нашей лаборатории исследований,
видимо, может быть оценена несколько выше, чем у собак. Это свойство
высшей нервной деятельности дает возможность волкам быстро оцени-

вать сложившуюся ситуацию и принимать наиболее рациональную так-
тику выбора решения. Наличие хорошо развитой рассудочной деятель-

ности является, несомненно, одним из факторов, способствующих быст-
рому перенятию традиций, что является важным условием для сотруд-
ничества и взаимопомощи (Крушинский, 1977).

Рассматривая формы поведения, которые имеют ведущее значение

в борьбе за существование волков, мы выделяем на первое место их
общественный инстинкт. Благодаря этому инстинкту происходит семей-

ное объединение волков в сообщество, которое имеет огромное преи-
мущество по сравнению с одиночным образом жизни. Оборонительный

комплекс поведения, о котором говорилось выше, создает надежную

систему избегания человека - своего злейшего врага и тех орудий ло-
ва, которые используются человеком в борьбе с волками.

Агрессия, помимо уменьшения числа драк в иерархическом сооб-

ществе этих животных, играет несомненную роль в завершающей фазе
нападения волков на крупных и опасных копытных животных. Однако

пассивно-оборонительный рефлекс создает постоянный баланс между
неудержимым стремлением к нападению и соблюдением необходимой
осторожности при этом, особенно если оно осуществляется на живот-
ных, имеющих смертоносное орудие защиты.

Достаточно развитая рассудочная деятельность у волков является

тем постоянно

 фактором, который обусловливает наи-

более адекватный выбор решения в каждый момент жизни и борьбы за
существование этих животных.

173