Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 9

до самого конца своего действия, унитарная реакция поведения

ризуется только конечным шаблоном своего исполнения.

4. В то время как рефлексы могут осуществляться без участия высших

отделов нервной системы, унитарная реакция поведения, как мы пола-

гаем, осуществляется только при их участии.

Кратко унитарную реакцию можно определить как целостный акт по-

ведения,

 в результате

 условных и безуслов-

ных рефлексов, соотношение которых не оказывается при этом строго

детерминированным. Этот акт поведения направлен на выполнение оди-

ночного действия, которое при различных способах своего осуществле-

ния имеет определенный шаблон конечного исполнения.

Унитарная реакция поведения конструируется из различных рефлек-

сов, могущих иметь разное соотношение врожденных и индивидуально

приобретенных компонентов. Так, например, половую реакцию самца

кролика удается расчленить на более простые компоненты (Крушинский,

 При экстирпации всей эрегирующей ткани - пениса и уретры (мо-

чевой пузырь подшивался прямо к коже живота) или их анестезии (при

помощи новокаина) в поведении самца выпадает рефлекторный акт,
приводящий непосредственно к спариванию. Такие самцы гоняются за

самкой, делают на нее садку. Однако, вспрыгнув на самку, они не делают
флуктуирующих движений, приводящих у нормальных самцов к спари-

ванию. Реагирование на самку в виде акта поведения, направленного к

тому, чтобы сделать на нее садку, сохранилось, рефлекторный акт, ве-

дущий к самому спариванию, для которого необходимы, очевидно, пе-

риферические импульсы, посылаемые эрегирующей тканью пениса и

уретры, выпал. Данная унитарная реакция поведения оказалась расчле-
ненной на более простые компоненты. Несомненно, флуктуирующие дви-

жения должны иметь довольно простую безусловно рефлекторную при-

роду. Что же касается садки на самку, то здесь, несомненно, большую

роль играет

 компонент поведения. Последнее

было ясно показано на быках

 и

Вопрос о соотношении индивидуально приобретенного и врожденного

в формировании поведения неоднократно поднимается многими иссле-

дователями.

Наиболее четкое решение вопроса о соотношениях врожденного и

индивидуально приобретенного для рефлекторного уровня нервной

деятельности было установлено и сформулировано И.П. Павловым. Раз-

делив рефлекторную деятельность животного на две принципиально

различные группы - врожденных и индивидуально приобретенных реф-

лексов, Павлов установил закономерности формирования последних.

При сочетании во времени индифферентного раздражителя с раздражи-

телем, вызывающим безусловный рефлекс, этот индифферентный раздра-

житель начинает вызывать такой же эффект, какой вызывается безуслов-

ным раздражителем; индифферентный раздражитель заменяет тот раздра-

житель, который вызывает врожденную рефлекторную реакцию.

Установление закономерности формирования условного рефлекса и

134

дальнейшее изучение при помощи условнорефлекторного метода дина-

мических отношений основных физиологических процессов, лежащих

в основе высшей нервной деятельности, проведенное павловской шко-

лой, не отвечают, однако, на вопрос о соотношении врожденных и инди-

видуально приобретенных компонентов в формировании поведения.

В последние годы жизни Павлов (1,935), однако, указывал на необхо-

димость такого изучения. По его инициативе

 и Майоро-

вым и была предпринята работа по изучению влияния различных усло-

вий воспитания на формирование поведения собак.

Вопрос о соотношении врожденного и индивидуально приобретенного

в поведении ставился многими авторами, изучавшими поведение. Мы

имеем в виду вопрос изменяемости инстинктов в результате индивиду-
ального опыта.

Этот вопрос был совершенно по-разному разрешен различными авто-

рами.

Согласно мнению В.Вагнера (1913, 1925), К.Лоренца

 1935, 1937),

инстинкты под влиянием индивидуального опыта не изменяются. Соглас-

но мнению других авторов (Джеймс, 1902; Промптов, 1940, 1944, 1946;

Васильев, 1941), инстинктивное поведение изменяется под влиянием

индивидуального опыта. Инстинкты в течение индивидуальной жизни

обрастают целым комплексом условных рефлексов: инстинктивное по-

ведение у птиц есть взаимодействующая сложнейшего сочетания прирож-

денных и

 реакций (Промптов, 1944).

Современная американская школа зоопсихологов в лице Лешли

(Lashley, 1938), Бича (Beach, 1937) и школы бихэвиористов значительно

ограничивает значение врожденного, инстинктивного поведения. Это

четко выразил глава школы бихэвиористов Уотсон.

 не на-

ходит больше данных, которые подтверждали бы существование наслед-
ственных специальных способностей.

Крайней точки зрения по вопросу о взаимодействии между врожден-

ным и индивидуально приобретенным в поведении придерживается Куо

(Кио, 1932). Изучив поведение эмбрионов (птиц и млекопитающих), этот

исследователь приходит к выводу, что обучение имеет огромное значе-

ние в формировании таких актов поведения, которые начинают прояв-

ляться с первых моментов рождения животного. Это обучение происхо-

дит еще в эмбриональном периоде. На основании своих экспериментов

автор приходит к выводу, что инстинктивные врожденные реакции вооб-
ще отсутствуют.

Одну из основных причин существующего разногласия в вопросе о

взаимодействии врожденного и индивидуально приобретенного в форми-

ровании актов поведения животных мы видим в том, что различные авто-

ры изучали различные комплексы актов поведения, которые мы назвали

унитарными реакциями поведения, формирующимися при весьма раз-

личном удельном весе врожденных и индивидуально приобретенных

компонентов. Характеризуя различные унитарные реакции как инстинк-

ты, они делали и различные выводы о значении индивидуально приоб-

ретенного опыта в формировании последних.

135

Понятие унитарной реакции поведения указывает на существование

различного соотношения и удельного веса врожденных и индивидуально

приобретенных компонентов при формировании не только различных

актов поведения животных, но даже одних и тех же. Введение этого по-

нятия может устранить указанное противоречие во взглядах различных

авторов.

Формулируя понятие унитарной реакции поведения, мы даем общую

схему взаимоотношения между врожденным и индивидуально приобре-

тенным в поведении животных (конечно, только для уровня рассматри-

ваемого нами поведения). Наследуются, согласно этой

 не те или

другие акты поведения животных, а лишь те

компоненты, на базе которых при взаимодействии с индивидуально

приобретенными рефлексами строятся те или другие акты поведения.

Акты поведения не могут быть ни врожденными, ни индивидуально

приобретенными; таковыми могут быть только рефлексы: акты поведе-

ния формируются в течение индивидуальной жизни животного в резуль-

тате теснейшего переплетения условных и безусловных рефлексов. В

школе Павлова неоднократно поднимался вопрос о необходимости спе-

циальной характеристики тех категорий поведения, которые не уклады-

ваются в понятие условных и безусловных рефлексов. Еще в 1911 г.

Цитович описал акты поведения, которые чрезвычайно легко формируют-

ся под влиянием индивидуального опыта, и назвал их натуральными

условными рефлексами. В более общей форме этот вопрос был поставлен
Анохиным; Анохин и сотр. (1937) в его гипотезе о "целостной

нальной системе" - координированном объединении различных нервных

компонентов для выполнения какой-либо специфической функции. Од-

ной из характерных сторон целостной функциональной системы является

интеграция врожденных и индивидуально приобретенных компонентов.

Приведенные высказывания представителей павловской школы свиде-

тельствуют о давно возникшей необходимости введения особых понятий

для характеристики актов поведения, не сводящихся только к услов-

ным и безусловным рефлексам. Однако ни натуральные рефлексы, ни

целостные функциональные системы не идентичны с понятием унитар-

ных реакций поведения. Натуральные рефлексы представляют собой про-

межуточную ступень между условными и безусловными рефлексами:

унитарные же реакции являются результатом их интеграции. Целостные

функциональные системы представляют собой более широкое физиоло-

гическое понятие, чем охарактеризованные нами единицы поведения,

имеющие более специфически "поведенческое" значение.

Сформулировав понятие унитарной реакции поведения, мы полагаем,

что нам удалось охарактеризовать элементарную единицу поведения,

формирующуюся в результате интеграции отдельных рефлексов - услов-

ных и безусловных.

Возникает вопрос о дальнейшей ступени интеграции — об объедине-

нии отдельных унитарных реакций в построении более сложных уровней

поведения.

136

 анализ

 что более сложное поведение животных

может быть расчленено на отдельные унитарные реакции поведения.

Возможность такого расчленения видна в следующем: во-первых,

при дезинтеграции нормального поведения животного такие акты, кото-

рые мы обозначаем как унитарные реакции, сохраняются как целостные

элементы поведения. Они перестают только быть связанными друг с

другом, выступая в то же время как отдельные автономные реакции.

Во-вторых, при нарушении нормального адаптированного поведения

животного (это происходит, например, при гибридизации) последнее

происходит путем выпадения или, наоборот, проявления отдельных це-

лостных актов — унитарных реакций поведения. Последние как в том,

так и в другом случае выступают как целостные акты поведения, кото-

рые объединяются в сложное поведение, отвечающее основным фазам
жизни животного, - биологические формы поведения.

Рассмотрим сказанное на примерах.

Бич (Beach, 1937), производя небольшие повреждения коры мозга у

 установил, что весь комплекс "материнского поведения" у них

не уничтожается в результате операции. Однако он распадается на от-

дельные акты поведения. Единая целостная материнская форма поведе-

ния распадается, оказывается дезинтегрированной на отдельные авто-
номные, не

 друг с другом акты поведения.

Распад целостного поведения с выпадением отдельных унитарных

реакций наблюдается в половой форме поведения птиц при спаривании

гибридных особей. Лоренц (Lorenz, 1935) описывает случай такого выпа-

дения отдельных реакций у одних особей и их проявления у других. Так,

например, кряковая утка, спарившаяся с метисным селезнем (кряко-

вая х домашняя утка), в период гнездового поиска не сопровождалась
в ее полетах этим селезнем. У него данная реакция отсутствовала. Его

заменял в этом кряковый селезень, оказавшийся без утки. Однако

каждый раз, совершая поисковый полет, утка возвращалась и ходила со

своим метисным селезнем. В данном случае целостная половая форма

поведения крякового селезня оказалась нарушенной у метиса (выпала

реакция поискового полета). В то же время поисковый полет одиночной

утки вызывал соответствующую реакцию у оставшегося без самки кря-

кового селезня; половое поведение последнего проявлялось по отноше-
ни к утке только в виде одной реакции поискового полета.

Сходный пример приводится Лоренцом для гусей. Серая гусыня спа-

рилась с американским гусаком. Однако во время насиживания около

нее стоял "на страже" серый гусь, оказавшийся без самки. У американ-

ского гусака эта реакция отсутствовала. После вывода гусят она ходила

сначала с американским гусаком, а затем, после исчезновения реакции

заботы о потомстве у последнего, его опять заменил серый гусак, кото-

рый стал заботиться о гусятах как о своих собственных.

В данном случае в половой форме поведения американского гусака

выпали отдельные реакции, свойственные серым гусям. Однако самка

без соответствующего партнера вызывала эти недостающие реакции аме-

риканского гусака у гусака своего вида. Приведенные примеры иллюст-

137

рируют, что, во-первых, в половой форме поведения могут отсутствовать

отдельные реакции и, во-вторых, что отдельные реакции могут прояв-

ляться независимо от всей половой формы поведения в целом.

Специально предпринятые нами эксперименты ясно показали возмож-

ность расчленения сложных биологических форм поведения на отдель-

ные унитарные реакции поведения.

Оборонительная форма поведения у собак нередко выражается в

 смене активно- и пассивно-оборонительных реакций. Соба-

ка бросается на незнакомого человека, но тут же поджимает хвост и

отбегает, затем снова кидается на незнакомца, но обычно, не добежав до

него, поворачивается и убегает и т.д. Возникает вопрос, что эта оборони-

тельная многоактная форма поведения является чем-то целостным, не-

расчлененным, или она может быть расчленена на отдельные унитарные

реакции поведения?

Проведенный нами анализ (Крушинский, 1945) показал, что данное

поведение собак формируется в результате сочетания активно- и пас-

сивно-оборонительных реакций.

Во-первых, "злобно-трусливое" поведение собак наследуется не как

нечто целое. Оно постоянно в своем наследовании "распадается" на

активно- и пассивно-оборонительные реакции. При скрещивании "злоб-

но-трусливых" собак между собой в потомстве, как правило, родятся

наряду с "злобно-трусливыми" особями собаки с одной активно- или

пассивно-оборонительной реакцией. При скрещивании собак, обладаю-

щих активно-оборонительной реакцией, с трусливыми особями в потом-

стве оказывается, как правило, высокий процент "злобно-трусливых"

собак.

Во-вторых, расчленение поведения "злобно-трусливых" собак на от-

дельные реакции нам удалось при помощи морфия. Морфий,

мый в небольших дозах под кожу собаке, не оказывает влияния на пас-

сивно-оборонительную реакцию, однако он приводит к ослаблению или

полному

 активно-оборонительной реакции. Инъекция морфия

"злобно-трусливым" собакам привела к исчезновению или значительно-

му ослаблению в их поведении активно-оборонительного компонента

поведения и сохранению пассивно-оборонительного. "Злобно-трусливые"

собаки после инъекции морфия делаются просто трусливыми.

Таким образом, в своем проявлении сложное, многогранное поведе-

ние "злобно-трусливых" собак расчленимо на отдельные унитарные

реакции - активно- и пассивно-оборонительные.

Мы считали возможным (Крушинский, 1946) выделить следующие

наиболее общие биологические формы поведения у животных: 1) пище-

вую, 2) оборонительную, 3) половую, 4) форму поведения, связанную с

заботой о потомстве (родительская форма поведения), 5) форму поведе-

ния потомства по отношению к своим родителям.

Данные биологические формы поведения являются наиболее общими.

Первые четыре присущи всем позвоночным животным и, очевидно, мно-

гим беспозвоночным. Пятая форма поведения является более ограничен-

ной по своему распространению.

138

У представителей различных систематических категорий, помимо пе-

речисленных выше наиболее общих форм поведения, встречаются и дру-
гие специфические биологические формы поведения.

У многих позвоночных животных существует целый комплекс унитар-

ных реакций, строящих игровую форму поведения.

У многих видов птиц существует совершенно специфическая форма

поведения, построенная из целого комплекса разнообразных реакций,

связанная с перелетом. Бобры обладают поведением, связанным со слож-

ным комплексом унитарных реакций, - строительная форма поведения.

У собак встречаются различные формы охотничьего поведения.

В качестве непременного компонента почти всех форм поведения

входит ориентировочная реакция.

За последнее время к сходным представлениям о наличии сложных

биологических реакций поведения пришли некоторые исследователи.

Рожанский

 приходит к выводу о существовании ряда "биоло-

гических рефлексов", представляющих собой комплексы более простых

рефлексов. Их отличие от биологических форм поведения заключается

в том, что они связаны специфически с подкорково-стволовой частью
мозга, т.е. являются сложными комплексами безусловных рефлексов.

Биологические же формы поведения включают в себя наряду с врожден-
ными рефлексами целые комплексы индивидуально приобретенных ком-

понентов, которые входят в построение унитарных реакций поведения,

тех элементов, из которых строятся биологические формы поведения.

Промптов (1948) говорит о "биокомплексах активности" птиц (например,

о пищевом биокомплексе активности), являющихся единой системой

движений, адаптивная целостность которой не исчерпывается рефлектор-

ным механизмом составляющих ее частей. При этом врожденные и

индивидуально приобретенные рефлексы оказываются объединенными

в единые координированные цепи актов поведения. Мы полагаем, что

между нашими "биологическими формами" поведения и "биокомплек-

сами активности" Промптова принципиальной разницы нет. На основании

разного материала и метода анализа мы пришли с ним к сходному пред-
ставлению об этом этапе интеграции поведения животных.

Термин "биологические формы поведения животных" нам представ-

ляется более подходящим, чем термин "биокомплексы активности",

потому что ряд унитарных реакций, формирующих эти категории пове-

дения, характеризуется не активностью, а, наоборот, полной пассив-

ностью животного. Например, важнейшим компонентом, входящим в

материнскую форму поведения птиц, является реакция, связанная с

насиживанием яиц и характеризующаяся полной пассивностью животного.

Различные унитарные реакции, проявляющиеся в виде затаивания

(при виде врага, при подкарауливании добычи), формирующие соответ-

ствующие биологические формы поведения, характеризуются своей пас-

сивностью и т.д. Термин "биокомплекс активности" подчеркивает необ-

ходимость определенной активности животного, и такие акты поведения,

как названные выше, как будто выпадают из характеризуемого этим тер-
мином круга явлений.

139

Согласно нашему

 биологическое значение того, что

сложные формы поведения животных конструируются из отдельных

реакций, заключается в следующем.

Биологические формы поведения, имеющие широкое значение для

каждого вида животных, оказываются адаптированными ко всему мно-

гообразию конкретных условий, в которых они живут, не в целом, а

посредством отдельных унитарных реакций. При помощи этого достигает-

ся возможность в случае изменений условий существования перестраи-

вать не всю биологическую форму поведению в целом, а только ту ее

часть, которая необходима для адаптации к новым конкретным усло-

виям жизни. В противном случае каждое изменение условий существо-

вания приводило бы к необходимости переделки всей биологической

формы поведения, что, несомненно, оказалось бы крайне биологически

невыгодным. Дискретность биологических форм поведения имеет поэто-

му безусловную биологическую выгоду.

Однако биологическая форма поведения, конструируясь как резуль-

тат интеграции отдельных унитарных

 не является простой сум-

мой последних. Это видно из

 что сами унитарные реакции поведе-

ния проявляются в зависимости от той формы поведения, которая доми-

нирует в данный момент в поведении животных.

Проиллюстрируем последнее примерами.

 1937), исследуя поведение хищных птиц (соколов, ястре-

бов), показал, что их поведение зависит от той территории, на которой в

данный момент находится птица. Поведение птицы на "территории гнез-

да" (район вокруг гнезда) резко отличается от ее поведения на "террито-

рии добычи" (район, где она охотится). В районе гнезда птица не охотит-

ся. Около гнезда ястребов кормятся и гнездятся птицы, которых они не

трогают. Однако за этими же самыми птицами ястребы охотятся вне раи-

на гнезда.

Согласно нашему представлению, в районе гнезда у птицы доминирует

материнская форма поведения и поэтому раздражители, вызывающие

обычно реакции, связанные с пищевой формой поведения, не оказывают

влияния на птицу.

Сходным образом на появление "врага" ястреб реагирует совершенно

различно, в зависимости от того, на какой территории он находится.

Если враг оказывается на территории добычи, ястреб от него улетает;

в том случае если он появляется на территории гнезда в период выкарм-

ливания птенцов, птица производит предостерегающий полет, а в неко-

торых случаях производит даже нападение. В данном случае один и тот

же раздражитель вызывает у птицы пассивно- или активно-оборонитель-
ную реакцию, в зависимости от того, на фоне какой биологической

формы поведения он действует.

При доминировании материнской формы поведения, которая прояв-

ляется в поведении птицы вблизи гнезда с птенцами, те же раздражите-
ли, которые вызывают обычно пассивно-оборонительную реакцию, при-

водят теперь к проявлению активно-оборонительной.

Приведенные примеры иллюстрируют высказанное положение, что

140

 форма поведения, конструируясь как результат интегра-

ции целого ряда унитарных реакций, обусловливает проявление или
торможение последних.

Проявление биологической формы поведения связано, согласно наше-

му мнению, с появлением в центральной нервной системе определенного

очага стойкого повышения возбудимости — доминанты, в том смысле,
как ее понимал Ухтомский.

Рассматривая значение принципа доминанты, Ухтомский (1945) под-

черкивал, что накапливающаяся длительная стационарная активность

центров нервной системы, приводящая к снижению порогов возбуди-

мости одних реакций и торможению других, является механизмом, обес-

печивающим стабильность поведения животного соответственно основ-
ным биологическим фазам его жизни.

Биологическая форма поведения является внешним проявлением

наличия определенного очага повышенной возбудимости в центральных

отделах нервной системы, который приводит к возможности наиболее

легкого возникновения одних унитарных реакций поведения и торможе-

ния других. Все эти унитарные реакции поведения, которые возникают

на фоне такого очага возбудимости, конструируют соответствующую ему

биологическую форму поведения. Однако сам очаг возбудимости обус-

ловливает то, какие унитарные реакции могут проявиться в данный мо-
мент в поведении животного.

Обращаясь к причинам, лежащим в основе возникновения того или

другого очага стойкого повышения возбудимости в центральной нервной

системе, приводящего к проявлению определенной биологической

формы поведения, необходимо указать на очевидную роль гуморальных
факторов.

Так, например, половая форма поведения со всей совокупностью кон-

струирующих ее унитарных реакций проявляется на фоне половых гор-
монов.

Пищевая форма поведения возникает в результате определенных гу-

моральных сдвигов в крови (голодной крови), несомненно создающих

очаг стойкого повышения возбудимости в определенных отделах цент-
ральной нервной системы.

Материнская форма поведения как у птиц, так и у млекопитающих со

всей совокупностью конструирующих ее унитарных реакций находится

в зависимости от гормональных факторов (Cheni, 1927; Erhardt, 1929;
Weisner, Sheard, 1933; Riddle, 1931, 1935; и др.).

Существенное значение в формировании птенцового поведения

имеют, видимо, гормоны, на это настоятельно указывает Ю. Васильев

(1941). Нарушение эндокринного баланса экстирпацией щитовидной же-

лезы приводит к длительному сохранению птенцового поведения.

Все эти данные с несомненностью указывают на то, что формирование

биологических форм поведения осуществляется при теснейшем участии
гормональных факторов.

В то же время едва ли возможно допустить, чтобы отдельные унитар-

ные реакции формировались при участии специфических гормонов.

141

Только на фоне проявления биологических форм поведения гумораль-

ные факторы оказывают свое влияние и на отдельные унитарные реак-

ции поведения.

Таким образом, при конструкции биологических форм поведения из

отдельных унитарных реакций происходит сложное взаимодействие

части и целого. Отдельные унитарные реакции, конструируя биологи-

ческую форму поведения, находятся в то же время в своем проявлении

в зависимости от последней. Все это дает нам право рассматривать био-

логические формы поведения не как суммы отдельных унитарных реак-

ций, а как целостные, сложные уровни интеграции поведения.

Выделенные нами интегрированные уровни рефлекторной деятель-

ности нервной системы и поведения животных облегчают рассмотрение

некоторых сторон эволюции поведения.

Прежде всего остановимся на вопросе: почему унитарная реакция

поведения, формируясь на основе различного, не строго детерминиро-

ванного соотношения условных и безусловных рефлексов, может иметь

в то же время сходное внешнее выражение

 варьируя в зависимости

от условий, в которых она протекает, приводит к достижению одного и

того же приспособительного результата.

Причину этого мы видим в естественном отборе, который привел в

истории вида к формированию данных актов поведения.

Нам кажется бесспорным положение, что в борьбе за существование

имеет значение не то, как

 тот или другой акт поведения,

а то, что он дает в конечном счете для выживания той или другой особи.

Это является основной причиной того, что в эволюции сформирова-

лись в качестве элементов поведения реакции, направленные на испол-

нение определенных конкретных биологически полезных актов.

Являлись бы эти акты биологически полезными, если бы они имели

строго

 твердо наследственно установленный шаблон

своего выполнения от самого начала до самого конца? Безусловно,

являлись бы. И с такими реакциями поведения мы широко встречаемся

у низших представителей животного царства. Однако в условиях много-

образной, постоянно меняющейся среды, очевидно, более полезны та-

кие акты поведения, которые, имея конечный шаблон своего исполне-

ния, протекают тем не менее не по строго определенным путям, а "с

учетом" той обстановки, в которой находится животное.Последнее

достигается в результате объединения в единой реакции не только бе-

зусловных, но также условных рефлексов, придающих "жизненную

гибкость" унитарным реакциям поведения.

Животные получают возможность действовать в зависимости от тех

конкретных условий, в которых они находятся. Теснейшее переплете-

ние влияния внешних факторов и наследственных свойств организма,

происходящее при формировании унитарных реакций поведения в ре-

зультате интеграции условных и безусловных рефлексов, обусловли-

вает то, что они оказываются хорошо адаптированными единицами по-

ведения, отвечающими как требованиям внешней среды, так и всему

"историческому опыту" предшествующих поколений.

142

Общая тенденция унитарных реакций поведения в эволюции направ-

лена к возможности достижения их максимальной лабильности; к воз-

можности разнообразия шаблонного акта поведения под

 лич-

ного опыта, приспосабливающего каждое животное к тем разнообраз-

ным условиям, с которыми оно сталкивается в каждый момент своего

существования. Наибольшее совершенство достигается путем создания
специального аппарата нервной системы - коры головного мозга, -

обеспечивающего возможность возникновения под влиянием индивиду-

ального опыта разнообразнейших унитарных реакций поведения.

Основную сторону в процессе "наследственной фиксации" актов по-

ведения мы

 количественном изменении соотношения внешних

и внутренних факторов в их формировании. В том случае, когда унитар-

ная реакция поведения, возникающая под ведущим влиянием внешних

факторов, оказывается из поколения в поколение биологически полез-

ной, несомненно, начнется положительный отбор тех особей, у которых

она формируется наиболее легко, т.е. тех, у которых она формируется

при большем участии наследственных факторов. Увеличение удельного

веса наследственных факторов поведет к тому, что данная унитарная

реакция поведения начнет формироваться при малом участии индиви-

дуального опыта животного, возникая в основном под ведущим влия-

нием врожденных, безусловно рефлекторных компонентов поведения.

Акт поведения, формировавшийся при большом участии индивидуаль-

но приобретенных компонентов, начнет формироваться под ведущим
влиянием врожденных компонентов.

Хорошим примером увеличения удельного веса врожденных факто-

ров при формировании унитарной реакции поведения, имеющей селек-

тивное значение, является "экипажное поведение" у далматских со-

бак. Эта порода собак обладает, как показали исследования Килер и

Тримбл, наследственным стремлением бежать под экипажем.

Как указывают авторы, английские фермеры в течение нескольких

столетий приучали собак этой породы бежать под экипажем. В резуль-

тате современные далматские собаки обладают наследственным стрем-

лением к выполнению данного акта поведения. Схематически процесс

возникновения данной особенности поведения далматских собак нами

представляется следующим образом. Первоначально этих србак приу-

чали бежать под экипажем. Данная унитарная реакция поведения фор-

мировалась как обычный условный рефлекс, возникающий под веду-

щим влиянием индивидуального опыта собаки. Однако те особи, кото-

рые обучались данному акту поведения наиболее легко, подвергались

селекции. В результате удельный вес врожденных факторов, способ-

ствующих выполнению "экипажного поведения" этих собак, увеличи-

вался. Это привело к тому, что современные далматские собаки стали

обладать наследственным стремлением бежать под экипажем без всяко-

го предварительного обучения. Унитарная реакция бежать под экипа-

жем, возникающая первоначально под ведущим влиянием индивиду-

ального опыта, стала формироваться под ведущим влиянием наслед-
ственных факторов.

143

Введение понятия унитарной реакции поведения указывает, таким

образом, на возможный путь эволюции врожденного поведения в на-
правлении, проложенном индивидуально приобретенным опытом. Оба
указанные нами пути эволюции

 уровня - 1) общее

увеличение удельного веса индивидуально приобретенных компонен-
тов поведения в формировании актов поведения. 2) увеличение удель-
ного веса врожденных компонентов при формировании тех актов по-

ведения, шаблонное выполнение которых имеет биологическое зна-
чение во многих поколениях животных, — являются частными случая-
ми более общей проблемы: эволюции соотношений врожденных и инди-
видуально приобретенных компонентов в формировании унитарных

реакций поведения животных.

Унитарные реакции поведения и возможность эволюционирования

соотношения между врожденными и индивидуально приобретенными
компонентами в их формировании указывают на наличие непрерывных

переходов между врожденным (инстинктивным) безусловно-рефлектор-

ным и индивидуально приобретенным

 поведе-

нием. В большинстве случаев акт поведения представляет собой ре-
зультат сложнейшей интеграции условных и безусловных рефлексов,
который трудно отнести к группе врожденного или индивидуально

приобретенного поведения.

Яркие примеры наличия непрерывных переходов между врожден-

ным инстинктивным и индивидуально приобретенным поведением

имеются в работах Лоренца.

Изучая формирование птенцового поведения, этот автор установил

наличие теснейшего переплетения при этом врожденных и индиви-
дуально приобретенных компонентов. Однако удельный вес и соотно-

шение этих компонентов сильно меняются у различных видов птиц.

Реакция крякового утенка на свою мать оказывается наследственно

зафиксированной. Кряковые утята, выведенные под мускусной уткой

(Corina

 разбегаются

 будучи еще в гнезде. Однако вы-

веденные под домашней уткой (ближайшей родственницей кряковой
утки), они реагируют на нее как на свою мать (независимо от того,

какой бы она ни была окраски).

Основным специфическим признаком кряковой утки, являющимся

 раздражителем для ее утят, - это особая ма-

нера крякания, которое издает ведущая выводок утка. У домашней
утки эта манера крякания сходна с кряковой уткой; у мускусной ут-

ки она иная.

Таким образом, можно сказать, что поведение крякового утенка по

отношению к своей матери обусловливается в основном врожденными

компонентами поведения.

Совершенно иначе обстоит дело с формированием поведения серого

гусенка по отношению к своей матери,

 совершенно не

специфичным. Выведенный под любой птицей, он "признает ее за мать".
Но не только птица, но и любой движущийся предмет, попавшийся пер-

вым на глаза серому гусенку, воспринимается им как "мать". А раз

144

какой-нибудь предмет воспринят гусенком как "мать", он уже не об-
ращает внимания на своих настоящих родителей. Между этими край-
ними случаями формирования поведения - в одном случае под ве-
дущим влиянием наследственно обусловленной реакции на определен-
ный специфический раздражитель, в данном случае под ведущим влия-
нием внешнего фактора - существует непрерывный количественный
переход, в котором наблюдается теснейшее переплетение врожденных
и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведе-

ния животного.

Основной критерий врожденного поведения - это наличие готовых,

врожденных реакций в ответ на определенные специфические раздра-
жители; основной критерий индивидуально приобретенного поведения -
это закономерно повторяющееся поведение в ответ на совершенно

специфическое раздражение (сделавшееся таковым в результате ин-
дивидуального опыта животного). Оба эти критерия в применении к

поведению животного должны быть поставлены под сомнение. Можно
говорить о врожденных или индивидуально приобретенных рефлек-
сах, но нельзя говорить о врожденном или индивидуально приобретен-

ном поведении животного, являющемся всегда результатом сложной
интеграции врожденных и индивидуально приобретенных рефлексов.
Можно говорить лишь о поведении животного, сформировавшемся
под большим или меньшим влиянием врожденных и приобретенных

рефлексов. Между этими крайними путями формирования актов пове-
дения животных лежит непрерывный ряд различных количественных
переходов, обусловленных различным количественным соотношением
между врожденным и индивидуально приобретенным рефлексом.

Развитое здесь представление о некоторых сторонах интеграции по-

ведения животных, названных нами унитарными реакциями и биологи-
ческими формами поведения, иллюстрирует сложное динамическое
соотношение между врожденными и индивидуально приобретенными

компонентами, которое складывается при формировании поведения
животных.

Закономерности рефлекторной деятельности переднего отдела мозга,

столь блестяще изученные школой И.П. Павлова, должны явиться тем

прочным фундаментом, который ляжет в основу изучения закономер-
ностей поведения.

Важной задачей при этом является выделение элементарных единиц

поведения. Сделанная нами попытка выделить такие единицы была
продиктована необходимостью проводимого исследования. Оправда-

ется ли она в дальнейшем, могут показать только будущие исследова-
ния.

ВЫВОДЫ

1. В павловской школе основным

 единицей исследования

является рефлекс. Изучение высшей нервной деятельности, проведен-
ное при помощи павловского метода, установило основные закономер-
ности деятельности высших отделов нервной ситемы. Основной акцент

10.

 1267

в исследованиях Павлова сделан, однако не на изучении закономернос-

тей поведения, а на изучении закономерностей механизма

ной деятельности, лежащей в основе поведения. Поведение животных

не может быть отождествлено с рефлекторной деятельностью высших

отделов нервной системы.

При изучении поведения необходимо выделить и элементарную

единицу поведения.

2. Изучение наследования и наследственного осуществления различ-

ных актов поведения у собак показало, что сходные по своему конеч-

ному выражению акты поведения могут обусловливаться различными

причинами. В одних случаях определенный акт поведения формируется

на основе наследственных свойств; в других случаях он может форми-

роваться в результате индивидуального опыта животного. Это только

в крайних случаях. В большинстве же случаев формирование отдельных

актов поведения происходит в результате теснейшего переплетения

врожденных и индивидуально приобретенных компонентов, не дающих

возможности отнести их ни к группе условных, ни к группе безуслов-

ных рефлексов. Последнее ясно выступило при проведенном нами

анализе формирования активно-оборонительного, пассивно-оборони-

тельного и аппортировочного поведения собак.

3. Акты поведения, которые могут формироваться при различном

сочетании условных и безусловных рефлексов, имеющих в то же вре-

мя сходное внешнее выражение, должны быть обозначены каким-то

иным термином, чем "условными" или "безусловными" рефлексами.

Мы называем их унитарными реакциями поведения. Под последними

понимаются единые, целостные акты поведения, в которых объедине-

ны, интегрированы условные и безусловные рефлексы. Унитарные реак-

ции поведения рассматриваются нами как элементарные единицы по-

ведения.

4. Унитарные реакции, объединяясь, конструируют более сложные

этапы интеграции поведения, которые могут быть обозначены как био-

логические формы поведения. Под последними мы понимаем поведе-

ние, которое, будучи построено из отдельных унитарных реакций, свя-

зано с обеспечением основных

 отправлений организма.

Соответственно этому выделяются следующие, наиболее общие биоло-

гические формы поведения животных: 1) пищевая, 2) оборонительная,

3) половая, 4) форма поведения, связанная с заботой о потомстве (роди-

тельская форма поведения), 5) форма поведения потомства по отноше-

нию к своим родителям. Данные формы поведения являются наиболее

общими, присущими почти всем позвоночным животным. У представи-

телей различных систематических категорий, помимо перечисленных,

выше наиболее общих форм поведения, встречаются и другие специфи-

ческие (биологические) формы поведения.

5. Биологические формы поведения, конструируясь как результат

интеграции отдельных унитарных реакций, не являются простой сум-

мой последних. Унитарные реакции поведения проявляются в зависи-

мости от той формы поведения, которая доминирует в данный момент

в

 животного. Проявление биологических форм поведения

связано с появлением в центральной нервной системе определенного

очага стойкого повышения возбудимости — доминанты, в том смысле

как ее понимал Ухтомский.

Все те унитарные реакции поведения, которые возникают на фоне та-

кого очага возбудимости, конструируют соответствующую ему биологи-

ческую форму поведения. Однако сам очаг возбудимости обусловли-

вает то, какие унитарные реакции могут проявляться в данный момент
в поведении животного.

6. Общая тенденция эволюции унитарных реакций и биологических

форм поведения в филогенетическом ряду направлена на увеличение

удельного веса индивидуально приобретенных компонентов в их фор-

мировании. Этим достигается увеличение лабильности данных актов

поведения и лучшее их приспособление ко всему многообразию внеш-

них условий. Однако наряду с этой общей тенденций наблюдается

диаметрально противоположное явление - увеличение удельного веса

врожденных факторов в формировании акта поведения. Это явление

происходит в тех случаях, когда определенный акт поведения оказы-

вается из поколения в поколение приспособленным к определенным,

строго специфическим условиям внешней среды.

ИНСТИНКТ*

Инстинкт, по представлению средневековых монахов и даже значи-

тельно позднее, понимался как бессознательное, внутреннее побужде-

ние, целесообразность которого обусловлена

 Борьба материа-

лизма и идеализма в яркой форме отразилась на понятии инстинкта.

Философы-материалисты

 (особенно

 и Кабанис), взяв

материалистическую сторону учения Декарта о рефлекторном принци-

пе действия нервной системы, объясняли инстинктивные влечения

как результат определенных изменений, происходящих в той или дру-
гой системе организма.

Описание и научная характеристика инстинктивных актов поведе-

ния у животных дается в XVIII в. в работах Бюффона, Реомюра, Леруа,

Альбрехта, Галлера, Реймаруса. Последний дает четкое для своего вре-

мени определение: все акты поведения, которые предшествуют инди-

видуальному опыту и исполняются животными одинаковым образом,

должны быть рассматриваемы как инстинкт. В начале XIX в. Ламарк

провозгласил идею зависимости поведения животных, их инстинкта и

образа жизни от окружающих условий их обитания. Тем самым было

выдвинуто материалистическое объяснение происхождения инстинкта
от условий жизни животного.

*БМЭ. 1969. Т. И. С. 573-582.

147

В первой половине прошлого столетия Фредерик Кювье производит

уже эксперименты по изучению формирования сложных инстинктов

у животных. Его известные опыты, посвященные "строительному" ин-

стинкту бобров, не потеряли значения и до настоящего времени. Боль-
шой интерес для учения о поведении и инстинктивной деятельности

животных имели взгляды К. Рулье. В самом начале 40-х годов он высту-

пил против того, что инстинкт и психическая деятельность животных

непознаваемы и не подлежат научному анализу. Основной подход к

объяснению инстинктивной деятельности у Рулье — это вопрос о причи-
нах, определяющих историческое развитие данной формы деятельности

животных. Эту причину Рулье, так же как и Ламарк, видел в том обра-

зе жизни, в тех условиях существования, в которых на протяжении

своей истории пребывал тот или другой вид.

Важным этапом в исследовании инстинктов явилось учение Дарвина.

Дарвин дал ясное определение инстинкта: "Такой акт, который может
быть выполнен нами лишь после некоторого опыта или одинаково мно-

гими особями без знания с их стороны цели, с которой он производится,

обыкновенно называют инстинктом". Так же как и для

ских признаков, направляющую причину развития инстинкта Дарвин

видел в естественном (или искусственном) отборе наследственной

изменчивости инстинктивных актов. Учение Дарвина внесло принци-

пиально новое в вопрос о происхождении инстинктов. Дарвин указы-

вал, что инстинкт животных

 нарочно дарованные или

созданные инстинкты, а только следствие одного общего закона, обу-

словливающего развитие всех органических существ, именно размно-

жения, изменения, переживания наиболее сильных и гибели слабых".

Дальнейшее изучение инстинкта пошло по двум основным руслам.

С одной стороны, по линии детального изучения многообразия и адап-

тивного значения инстинкта у различных животных. Представителем

этого направления работ за рубежом был Ллойд Морган, у нас - В. Ваг-

нер. Вагнер собрал и обобщил большое количество

 об инстинктах

у животных и изучил изменчивость и адаптивное значение ряда ин-

стинктов.

Другое направление в развитии учения об инстинкте связано с физио-

логией.

 Павлов с первых шагов объективного изучения высшей

нервной деятельности разделил все рефлексы, лежащие в основе пове-

дения животных, на две группы: условные и безусловные. Сложные

безусловные рефлексы И.П. Павлов отождествлял с инстинктом. Осно-

вание для отождествления инстинкта с рефлексами он видел в следую-

щем: во-первых, в невозможности провести резкую границу между

инстинктом и рефлексами; во-вторых, в неменьшей сложности рефлек-
сов по сравнению с инстинктом, поскольку рефлексы, как и инстинкт,

образуют "многоэтажные" цепи, захватывающие весь организм, причем
конец одного рефлекса возбуждает начало другого; в-третьих, отдель-

ные звенья сложной цепи рефлексов, так же как и инстинкт, зависят от

гуморального состояния организма и от взаимодействия друг с другом.

На основании этого И.П. Павлов писал: "Таким образом, как рефлексы,

148

так и инстинкты - закономерные реакции организма на определенные

агенты, и поэтому нет надобности обозначить их разными словами.

Имеет преимущество слово "рефлекс", потому что ему с самого начала

придан строго научный смысл". И.П. Павлов выделил следующие основ-

ные рефлекторные (инстинктивные) реакции организма: 1) пищевые;

2) оборонительные; 3) половые; 4) ориентировочные; 5) родительские.

Эти группы инстинктивных реакций являются общими для всех видов

животных. Однако отдельные виды имеют специфические, характерные

лишь для них инстинкты, например "строительные" инстинкты бобров,

инстинкты миграции у перелетных птиц и др.

Несмотря на несомненную рефлекторную природу инстинкта, понятие

инстинкта должно быть сохранено. Это диктуется тем, что эколого-фи-

зиологические исследования, проведенные за последние годы, с несом-

ненностью указывают на то, что сложные рефлекторные акты поведе-

ния, которые обозначались как инстинкт, формируются не только из

цепей безусловных рефлексов, но обязательными компонентами при

их становлении являются условные, индивидуально приобретенные

рефлексы. Установлено, что индивидуальный опыт животного, приоб-

ретенный в первые дни, часы и даже минуты жизни, может в чрезвы-

чайно резкой форме отразиться на инстинктивном поведении живот-

ного в течение всей его последующей жизни. Так, например, детальное

исследование биологической адаптации поведения воробьиных птиц,

проведенное А.Н.

 показало, что обязательными компонен-

тами столь важных инстинктивных актов поведения, как, например,
строительство гнезд, характер пения самцов в брачный период и др,

являются индивидуально приобретенные рефлексы. Если птица не

ла возможности в течение своей индивидуальной жизни приобрести

двигательные навыки к манипулированию различными объектами

(стручками, семенами, почками деревьев и т.д.), то и постройка самого

гнезда оказывается малосовершенной. А некоторые виды птиц (напри-

мер, канарейки) вообще не в состоянии нормально строить гнезда. Точ-

но так же характер пения самцов многих видов птиц складывается в

результате тесного взаимодействия врожденных и индивидуально

приобретенных компонентов поведения. Птенец полевого жаворонка,

воспитанный вместе с поющим самцом канарейки, по достижении поло-

вой зрелости хорошо копирует песни канарейки; но выкормыш, воспи-

танный в сообществе многих видов поющих птиц, в том числе и самцов

своего вида, обязательно скопирует песнь именно своего вида. Из этих

примеров ясно видно, что врожденной основой инстинктивного по-

ведения является определенная безусловнорефлекторная "канва",

которая под влиянием индивидуального опыта приобретает то или дру-

гое конкретное выражение. Опираясь на свои эколого-физиологические

 А.Н. Промптов говорит о наличии у взрослых животных

различных "биокомплексов активности", формирующихся в резуль-

тате взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных

компонентов поведения и характеризующих видовое поведение осо-

бей в определенные периоды их индивидуальной жизни. К

149