Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 8

Рис. 3. Собака Верден

А — 8.VII. Погода: ясно,

 слабый. 20 ч 55  проложен "слепой" след по траве

длиной 300 м; 21 ч 35 м пущена с исходной точки — собака практически почти не шла
по следу. Б — 8.VII. Погода:

 ветер слабый. 22 ч 00 м. дан фенамин (0,015 г).

22 ч 37 м проложен "слепой" след длиной 300 м; 23 ч 12 м пущена с исходной точ-
ки — собака работала активнее и меньше отклонялась от следа, два угла проработала
самостоятельно

Рис. 1. Собака Дик

А — работа по следу до дачи фенамина.

 Погода: ясно, ветер слабый, тем-

пература

 16 ч Об м проложен след по травянистой поверхности длиной 500—

600 м (след "слепой" — направление такого следа проводнику неизвестно, и собака
должна прорабатывать его самостоятельно); 17 ч 07 м пущена с исходной точки —
вначале пошла правильно, но через

 м сбилась и больше не могла отыскать след.

£ - работа по следу после дачи фенамина.

 Погода: облачно, температура 7-8°.

Ветер слабый. 9 ч 55 м дан фенамин (0,01 г); 12 ч 55 м проложен след по травянистой
поверхности длиной 400 м (след

 13 ч 55 м пущена с исходной точки — шла

по следу правильно на всем протяжении. 1 — линия следа; 2 — путь собаки; 3 — на-
чальная точка; 4 — конечная точка

 помощника); 5 — место, с

которого контролирующий возвратил собаку на след; 6 — проводнику собаки указано
направление следа

Рис. 2. Собака Бой

А -

 Погода: ясно, ветер слабый,

 14-16°. 21 ч 40 м проложен

"слепой" след длиной 350 м по влажной траве; 22 ч 15 м пущена с исходной точки —
часто сбивалась и практически след не

 £ —

 Погода: ясно, ветер

слабый, температура 16°. 20 ч 30 м дан фенамин (0,015 г); 21 ч 15 м проложен "сле-
пой" след в поле по влажной траве длиной 600 м; 21 ч 50 м пущена с исходной точ-
ки - активно и правильно проработала след. Условные обозначения те же, что и
на рис.

 1

119

 Следы по своей сложности соответствовали степени подготовлен-

ности собаки на данном этапе ее дрессировки и прокладывались в сход-
ных условиях.

В большинстве случаев (в 48 из 65) фенамин заметно улучшал качест-

во "следовой" работы собак, причем в 33 случаях положительные изме-
нения имели резко выраженный характер. Ухудшение следовой работы
после введения фенамина наблюдалось лишь в трех опытах. Для собак
Дик III и Рой разовая доза фенамина 0,015 г оказалась слишком большой,

так как уменьшение ее до 0,01 г дало положительный эффект. У собаки
Дик II введение фенамина в течение трех дней подряд неблагоприятно
отразилось на следовой работе. Под влиянием фенамина собаки гораздо
меньше сбивались со следа, а когда отклонялись, то легко вновь отыс-

кивали его.

С целью выяснения влияния фенамина на качество работы собак в ре-

альных условиях розыскной службы был проведен ряд опытов на рабо-
чих розыскных собаках. В этих случаях фенамин также оказывал поло-
жительное действие на следовую работу собак (см. рис. 1-3).

Повторная дача фенамина на другой день или через несколько дней в

большинстве случаев сохраняла положительное действие. Однако в
отдельных случаях отмечалось неблагоприятное действие фенамина при
его введении в течение нескольких дней подряд. Двум собакам (Берма и

Ижма) в течение 14 дней ежедневно или иногда с перерывами
в 1-2 дня вводились различные дозы фенамина (от 0,015 до 0,050 г) и оп-
ределялась острота обоняния и активность поиска до и после дачи фенами-
на. Первая собака получила с 4 по 17. VII

 г, а вторая - с 6 по 15.

0,160 г. фенамина. Положительное действие на все показатели у этих со-
бак оказывали дозы

 г; доза 0,050 г приводила к сильному

120

 и хаотической работе. При ежедневном введении фенамина

его положительное действие на обоняние начинало теряться, хотя види-
мых изменений в общем состоянии и поведении собак не наблюдалось.

Оптимальная разовая доза фенамина оказалась для разных собак в

пределах

 г. Возраст в пределах 1-7 лет и пол не имели опре-

деляющего значения для величин оптимальной дозы фенамина, но тип
высшей нервной деятельности при этом играл определенную роль. Так,
у собак с признаками слабости нервной системы (периодические отказы

при следовой работе (Дик III, Рой), боязнь выстрелов (Дик

 средняя

доза фенамина - 0,015 г оказалась чрезмерной.

Введение фенамина собакам (Индус, Байкал), плохо или недостаточно

выдрессированным по розыскной службе, не приводило к существенно-
му улучшению их следовой работы и, следовательно, не могло компен-
сировать недостаточность их дрессировки и тренировки.

На нескольких собаках выяснилось влияние фенамина на качество

выполнения

 Фенамин давался собакам за

 мин до испы-

тания. Фенамин заметно улучшал качество выполнения собакой важно-

го приема розыскной службы - выборки (см. табл. 2).

ВЫВОДЫ

1. Фенамин в оптимальных дозах (0,01-0,02 г) повышает остроту обо-

няния и активность поисковой работы у собак. Он заметно улучшает так-
же качество выполнения основных приемов розыскной службы (следо-

вой работы и выборки) у дрессируемых и рабочих собак.

2. Действие фенамина начинается через 30-40 мин после приема и

продолжается в течение нескольких часов.

3. При длительном ежедневном введении фенамина наблюдается не-

благоприятное его действие, выражающееся в понижении остроты обо-
няния и ухудшения поисковой работы.

4. Введение смеси фенамина с кофеином в большинстве случаев более

повышает остроту обоняния, чем введение одного фенамина.

5. Применение смеси фенамина с бромом вызывает

процессов возбуждения и торможения и улучшение дифференцировки,
особенно у возбудимых собак.

6. Полученные данные показывают, что применение фенамина являет-

ся важным подсобным средством для улучшения качества работы

 собак.

 - один из специальных приемов розыскной службы, состоящий в том,

что собака, обнюхав вещь человека (или его след),

 это-

го человека

 группы людей.

121

НАСЛЕДУЮТСЯ ЛИ УСЛОВНЫЕ

Вопрос о наследовании условных рефлексов — индивидуальных при-

способительных реакций организма, осуществляющихся посредством

нервной системы, - частный случай идеи о наследовании любых приоб-

ретенных признаков организма. Эта идея - некогда предмет ожесточен-

ных дискуссий - ныне окончательно отвергнута. Все опыты, которые

проводились для доказательства наследования приобретенных призна-

ков, при проведении правильно поставленных экспериментов не под-

твердились.

В книге Мюнтцинга дан обзор достижений генетики и приведена чет-

кая характеристика этого вопроса: "Простейшая теория видообразования

связывает возникновение видов с божественными актами творения.

Следующее место по простоте занимает идея о том, что изменения в сре-

де непосредственно вызывают изменения организмов, приводя, таким

образом, к возникновению новых видов" (Мюнтцинг, 1967. С. 473).

Современной наукой накоплено бесчисленное количество доказа-

тельств того, что, несмотря на огромную индивидуальную приспособи-

тельную изменчивость организма, эволюция тем не менее идет в резуль-

тате отбора мутаций и рекомбинаций генов.

Однако эти достижения современной генетики до сих пор совершенно

игнорируются некоторыми исследователями. С сожалением надо отме-

тить, что среди ряда физиологов еще распространены наивные взгляды на

вопросы видообразования, давно отброшенные генетиками-эволюционис-

тами.

Так, в недавно вышедшей брошюре К.В. Судакова "Тайны инстинкта"

в категорической форме утверждается существование наследственной

передачи условных рефлексов и перехода условных рефлексов в безус-

ловные. Не удивительно, что такое более чем пренебрежительное отно-

шение к достижениям современной науки вызывает протест читателей.

Одним из поводов для распространения среди физиологов представле-

ний о наследовании условных рефлексов могли послужить некоторые

высказывания И.П. Павлова по этому вопросу, отвергнутые позднее им

же самим в широкой прессе.

В 1913 г. в очень осторожной форме И.П. Павлов писал: "Можно прини- .

мать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее

наследственностью превращаются в безусловные". К тому же периоду

относятся его более определенные высказывания по этому же вопросу:

"Передаются ли условные рефлексы по наследству? Точных доказа-

тельств этому нет, до этого наука еще не дошла. Но надо думать, что при

длительном периоде развития прочно выработанные рефлексы могут

становиться

Дальше эти идеи И.П. Павлова развивались следующим образом. В на-

*Природа. 1968. № 1. С. 120-123.

 И.П.

 собр. соч. 1952. Т. 5, С.

122

чале 20-х годов он поручил своему сотруднику Н.П.

 изучить

 условных рефлексов у мышей. Студенцов на основании

предварительно проведенных опытов пришел к выводу, что при выработ-

ке условных рефлексов от поколения к поколению происходит ускоре-

ние их образования. Об этих опытах Н.П. Студенцова И.П. Павлов расска-

зал крупнейшим генетикам того времени Н.К. Кольцову и Т.Г. Моргану,

которые объяснили И.П. Павлову невероятность результатов, получен-
ных

И.П. Павлов предпринял проверку этих опытов - они не подтверди-

лись. В связи с этим великий ученый опубликовал свое отношение к

этому вопросу в письме, напечатанном в "Правде" (13 мая 1927 г. № 106):

"Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлек-

сов у белых мышей при улучшении методики и при более строгом конт-

роле до сих пор не подтверждаются, так что я не должен причисляться
к авторам, стоящим за эту передачу".

В начале тридцатых годов И.П. Павлов создал первую в мире "Лабора-

торию экспериментальной генетики высшей нервной деятельности",

перед зданием которой рядом с памятниками Декарту и Сеченову был

поставлен памятник Грегору Менделю. Постоянным консультантом гене-

тических исследований, проводившихся на собаках, И.П. Павлов пригла-

сил выдающегося генетика-невропатолога С.Н. Давиденкова, консульти-
ровался он также и с Н.К. Кольцовым.

Через два года после смерти И.П. Павлова автор этих строк был пригла-

шен Л.А. Орбели в качестве консультанта по генетико-физиологической

работе, проводящейся на собаках в Колтушах. Мне пришлось принять

участие в обработке первого этапа исследований, которые были начаты

при жизни И.П. Павлова.

В рабочих тетрадях сотрудников, изучавших типы высшей нервной

деятельности собак, постоянно встречались пометки, сделанные рукой

И.П. Павлова. Вся работа велась в чисто генетическом плане: селекция с

инбридингом на разные типологические особенности высшей нервной

деятельности. Обработка первоначальных этапов исследований ясно по-

казала эффективность селекции, ведущейся по отдельным особенностям
высшей нервной деятельности.

Были ли в то время полностью забыты мыши и возможность передачи

индивидуально приобретенных навыков? Нет, в маленькой лаборатории

Е.А. Ганике и В.К. Федоровым конструировалась автоматическая систе-

ма для возможности объективного изучения условных рефлексов у мы-

шей. После смерти Е.А. Ганике его ученик В.К. Федоров продолжил изу-

чение вопроса о наследовании индивидуально приобретенного опыта.

На основании своих исследований он пришел к выводу, что скорость

образования условных рефлексов у мышей не является достаточно тон-

ким критерием для возможности ответа на вопрос о наследовании приоб-

ретенных особенностей высшей нервной деятельности (1953). "Этот

факт", — писал

 - дает возможность понять, почему

 био-

логи, работающие над проблемой наследования приобретенных призна-

ков, получают, как правило, отрицательные результаты: основным кри-

123

терием в оценке высшей нервной деятельности животных они считают
скорость выработки

 т.е. тех же условных двигательных реф-

лексов. По-видимому, этот критерий не пригоден для решения данной

проблемы" (С. 285).

Сам В.К. Федоров, как это видно из начала его статьи, признавал пос-

тулат о существовании

 неоспоримых данных, указывающих на то,

что внешние факторы, вызывающие изменения у родительских особей,
тем самым при определенных условиях вызывают изменения у потом-

ков" (С. 276). На основании своих исследований он приходит к выводу
(Федоров, 1956), что изменения в нервной системе родительских особей,

вызванные функциональной тренировкой подвижности процессов воз-
буждения и торможения, в известной мере наследуются. Однако эти из-

менения могут быть обнаружены лишь при использовании более слож-
ных и тонких испытаний, чем выработка обычных условных рефлексов.

Фактический материал, приведший В.К. Федорова к этому выводу,

получен на 336 мышах четырех поколений, одна часть которых - потом-
ки тренированных родителей, другая - контрольных особей. Обнаружен-

ные различия между обеими группами мышей статистически достоверны.

Какова дальнейшая судьба этого исследования?

В обзорной статье "Современное состояние генетики поведения"

В.К. Федоров не упоминает об этих своих исследованиях на мышах,
однако говорит о том, что крысы различных линий достоверно различа-

ются по степени подвижности нервных процессов, причем эти различия
сохраняются в ряде поколений. Кроме того, указывается, что сравнитель-
ным анализом уровня подвижности у родителей и их потомков установ-

лено наследование данного свойства нервной системы.

 родителей со

средней подвижностью нервных процессов были получены потомки трех
категорий (высокая, средняя и низкая подвижность нервных процессов),

давшие основание В.К. Федорову говорить о "наблюдавшемся расщепле-

нии 1:2:1".

Последующие исследования, выходящие из лаборатории В.К. Федоро-

ва, рассматривают наследование степени подвижности нервных систем
у крыс с чисто генетических позиций. Сотрудник этой лаборатории
В.И. Елкин (1967) говорит о гене, определяющем характер подвижности

нервных процессов у крыс разных линий. Исследований по вопросу изу-
чения наследования приобретенного опыта в лаборатории В.К. Федорова

больше не проводится.

Поучительным примером служат результаты тщательной проверки ши-

роко известных опытов Мак-Дугала по изучению влияния обучения ро-
дителей на скорость образования условных рефлексов у потомков. Исто-

рия этого вопроса детально изложена Робинсоном.

Методика основных опытов Мак-Дугала заключалась в том, что крысы,

помещенные в камеру, наполненную водой, обучались вылезать на одну
из двух симметрично расположенных платформ. При

 из воды

на освещенную платформу крыса получала удар электрическим током,
что вынуждало ее влезать на затемненную платформу. Основными кри-

териями обучаемости служило время образования условных рефлексов и

124

число ошибок, сделанных крысой в процессе обучения. Было изучено
46 поколений крыс. Для исключения возможности селекции на хорошую
обучаемость была поставлена серия, в которой велась обратная селекция
на плохую обучаемость.

Фактический материал опытов Мак-Дугала показал, что как скорость

образования условных рефлексов, так и число делаемых крысой ошибок
имеет ясно выраженную тенденцию к сильной флуктуации от поколения
к поколению. Однако общей тенденцией является ускорение образова-
ния условных рефлексов от поколения к поколению. На основании своих
опытов

 приходит к выводу о наследовании индивидуально

приобретенного опыта.

Опыты Мак-Дугала были проверены известным генетиком Кру. Были

применены все меры для исключения возможности неосознаваемого от-
бора. Как опытные, так и контрольные (необучавшиеся) линии велись
путем строгого инбридинга. Была изучена обучаемость в 18 поколениях

крыс. Фактический материал Кру показал наличие значительных откло-
нений в быстроте обучаемости как опытных, так и контрольных крыс.
Однако никакого эффекта от обучения родителей на способность потом-
ков к обучению он не обнаружил. Восемнадцатое поколение обеих групп

крыс обладало сходной обучаемостью и не отличалось от крыс первой
генерации. Тщательный генетический анализ различных особенностей
поведения у изучавшихся крыс позволил Кру выявить два типа обуча-

емости: "быстрый" и "медленный". Оба эти типа поведения, как показал
генетический анализ, детерминированы генотипически. Те флуктуации
в обучаемости, которые наблюдаются среди изучавшихся поколений
крыс, можно объяснить, согласно мнению Кру, изменением соотношения
генотипических факторов, лежащих в основе обоих типов обучения.

Основное возражение, сделанное

 Кру, состоит в том, что

подопытные крысы этого исследователя получали меньшее число уро-
ков, чем крысы Мак-Дугала . Для того чтобы приобретенный навык пере-
давался по наследству, он должен, согласно его мнению, быть достаточно
упроченным, чего не было в опытах Кру.

Опыты Мак-Дугала в течение 20 лет проверялись также Эгером и сот-

рудниками, методика экспериментов которых была максимально сбли-
жена с методикой Мак-Дугала. Все крысы, использованные для опытов,
происходили от одной единственной пары крыс. Потомки этой пары были
разделены на две группы, одни из которых явились предками обучаю-

щихся крыс, другие - контрольной группы. Опыты были проведены на
50 поколениях крыс. В обеих линиях продолжался инбридинг.

Результаты проведенных исследований показали, что по скорости обу-

чения и числу делаемых ошибок в процессе выработки навыка как в
опытной, так и в контрольной группе крыс произошли совершенно сход-

ные изменения. Наблюдались параллельные отклонения в обоих пара-
метрах обучаемости, причем имелась тенденция к ускорению выработки
изучаемого навыка и уменьшению числа делаемых ошибок. Если бы в

экспериментах Эгера отсутствовала контрольная группа, были бы неко-
торые основания говорить о влиянии тренировки предков на быстроту

7

выработки условных рефлексов у потомков. Однако наличие контроль-

ной группы крыс, в которой в течение 50 поколений инбредного разведе-

ния без всякой тренировки произошли совершенно идентичные измене-

ния в формировании изучаемого навыка, делают такой вывод совершенно

необоснованным.

Эгером и сотрудниками был проделан ряд тщательных исследований

по сравнительно генетическому анализу опытной и контрольной линий
на примере морфологических признаков (окраска и вес). Оказалось, что

в течение 50 поколений инбридинга обе линии претерпели определенную

дивергенцию (расхождение) своих генотипов. Это могло произойти за

счет гетерозиготности исходной пары крыс или за счет мутационного про-

цесса, оказавшего свое влияние в течение периода проведения экспе-

римента. Различие в генной структуре опытной и контрольной групп не

имело

 действия на обучаемость.

Таким образом, изучение влияния обучения предков на обучаемость

потомков, предпринятое

 не подтвердилось в исследова-

ниях Кру и Эгера.

Проведенные исследования весьма поучительны. Они лишний раз

продемонстрировали, что популяция, в которой приняты максимальные

меры для исключения действия отбора, тем не менее претерпевает про-

цессы изменения генотипа, что может служить источником ошибочных

выводов о наследовании приобретенных признаков.

Необходимо остановиться еще на работе А.Б. Когана, изучавшего нас-

ледственное закрепление условных рефлексов у беспозвоночных живот-

ных. Методически эти опыты проводились следующим образом: подопыт-

ная группа дафний содержалась днем на свету в сосуде без корма, а на

ночь пересаживалась в затемненный сосуд, в котором находился корм.

Ежедневно производилось испытание дафний на свет и темноту. Эти

испытания проводились в сосуде, одна половина которого была освеще-

на, а другая затемнена. Из приведенного фактического материала видно,

что процент новорожденных дафний, уходящих от света в темноту, от

поколения к поколению резко увеличивается; если в первом поколении

они составляли только

 то в 15 поколении - уже

А.Б. Коган указывает, что для устранения возможности действия

бора были приняты меры, которые сводились к тому, что учитывалась

реакция всех находящихся под опытом особей. На основании проведен-

ных опытов делается вывод, что "закрепляющийся на протяжении ряда

поколений условный рефлекс стал врожденным, безусловным" (Коган,

Семеновых, 1955).

Не сомневаясь в факте, полученном А.Б. Коганом, тем не менее с пози-

ций современной науки никак нельзя согласиться с толкованием, кото-

рое дается авторами. Точка зрения А.Б. Когана без достаточно полного

рассмотрения современного состояния вопроса о наследовании условных

рефлексов излагается и в его учебнике (Коган,

 Она может служить

источником заблуждения молодых поколений физиологов в вопросе,

отвергнутом наукой.

Ошибочное представление о прямом наследственном закреплении

126

 приспособительной реакции (модификация) организ-

ма особенно легко может создаться при рассмотрении поведенческих
актов.

Условные рефлексы, являющиеся замечательным модификацийнным

приспособлением поведения животных к эффекту действия внешних

раздражителей, могут создать ложное преставление об исключительной

роли внешних факторов в их формировании. Однако это далеко не так.

Сама способность к формированию условных рефлексов (скорость, проч-

ность и т.д.) находится под ясным контролем генотипа (Fuller, Thompson,

1960; Крушинский, 1966). Поэтому возможность замены ненаследствен-

ной изменчивости наследственной под влиянием отбора во всей полноте
приложима к поведению.

Эта проблема была в четкой форме поднята и сформулирована еще в

конце прошлого столетия известным зоопсихологом Л.Морганом (1899)

на примере поведенческих реакций. Затем в более общей форме она была

детально изучена B.C.

 (1940), Е.И. Лукиным (1940),

И.И. Шмальгаузеном (1946) и др.

Это направление эволюционно-генетических исследований, в котором

разбирается и вопрос о так называемом "наследственном закреплении"
условных рефлексов (Крушинский, 1944), совершенно не принимается во

внимание теми физиологами, которые делают попытки эксперименталь-

ного доказательства наследования условных рефлексов или результата
упражнения нервных клеток.

Совершенно очевидно, что в указанной выше работе А.Б. Когана, изу-

чавшего групповое поведение дафний, не могли учитываться ни индиви-

дуальная выживаемость, ни индивидуальный темп их размножения в

зависимости от скорости выработки условных рефлексов отдельных осо-

бей на темноту. А наличие индивидуальных различий в адаптивном прис-

пособлении к необычным условиям питания (в темноте) должно, несом-

ненно, отражаться как на выживаемости, так и на темпе размножения.

Это неминуемо поведет к селекции. Роль селекции при модификацион-

ной изменчивости (а выработка условного рефлекса на темноту являет-

ся

 приспособлением) прекрасно изучена Г.Ф. Гаузе

в серии весьма тщательно проведенных экспериментов на беспозвоноч-
ных животных.

Большинство сторонников идеи о превращении условных рефлексов

в безусловные путем прямой передачи индивидуально приобретенных

навыков выдвигает в качестве одного из основных условий для этого

необходимость очень большого числа поколений (Коган) и даже геологи-

ческих эпох (Фролов). Это представление, уводящее от возможности экс-

периментальной проверки идеи о наследовании индивидуально приобре-

тенных навыков, нам кажется недостаточно серьезным.

В настоящее время прекрасно изучен тот путь, который дает возмож-

ность любой популяции животных быстро перестроить как свою морфоло-

гию, так и свою функциональную реактивность в соответствии с постоян-

но изменяющимися условиями внешней среды. Этот путь - отбор гено-
типов, наиболее соответствующих наступившим изменениям среды.

127

Если какая-нибудь модификация (как ненаследственное приспособ-

ление организма к действию внешнего фактора) сохраняется в течение

ряда поколений, она будет иметь тенденцию к замещению сходным с нею

наследственно обусловленным признаком.

Таким образом, только в самом генетическом аппарате заложен тот

механизм, который дает возможность перестройки путем отбора гено-

типического состава популяции в соответствии с изменениями среды ее

обитания. Эта перестройка генотипа популяции под влиянием естествен-

ного отбора, совершающаяся на фоне возникших ненаследственных

собительных реакций к изменившимся условиям среды, может создать

иллюзию наследования приобретенных признаков, о которых в современ-

ной эволюционно-генетической литературе упоминается только как об

анахронизме, представляющем лишь исторический интерес.

Поэтому всякие поиски прямой передачи условных рефлексов по нас-

ледству и перехода их в безусловные рефлексы явно будут находиться

в полном противоречии с тем колоссальным материалом, который накоп-

лен наукой.

НЕКОТОРЫЕ ЭТАПЫ ИНТЕГРАЦИИ

В ФОРМИРОВАНИИ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ*

Крупнейшим событием в изучении физиологии нервной системы за

последние десятилетия явились установленные Павловым и его школой

закономерности высшей нервной деятельности, лежащие в основе пове-

дения человека и животных. Основным объектом, единицей исследова-

ния являлся при этом рефлекс. Изучение высшей нервной деятельности,

проведенное Павловым, с неоспоримой убедительностью доказало идею

Сеченова, что деятельность головного мозга в самых сложных своих

проявлениях осуществляется по рефлекторному принципу. Основной

акцент в исследованиях Павлова сделан, однако, не на изучении зако-

номерностей поведения, а на изучении закономерностей механизма реф-

лекторной деятельности, лежащей в основе поведения.

Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элемен-

тарной единицей - рефлексом требовало специальных условий экспери-

мента. Основным требованием такого эксперимента являлось создание

условий, в которых наиболее четко выступала бы рефлекторная деятель-

ность нервной системы. Выбранный Павловым и использованный в ка-

честве объекта исследования закономерностей высшей нервной деятель-

ности слюнной рефлекс привел к необходимости выключения всего мно-

гообразия поведения животного. Последнее достигалось помещением

животного в такие условия, в которых на него действовало минимальное

количество внешних раздражителей и все многообразие его поведения

 биологии. 1948. Т.

 2(5). С.

угашалось.

 функциональным индикатором разыгрывающихся

процессов нервной деятельности явился слюнной рефлекс. Открытые

закономерности высшей нервной деятельности блестяще проиллюстри-

ровали эффективность павловского метода. Установив основные зако-

номерности высшей нервной деятельности, Павлов показал, что в основе

сложных актов поведения животных (например, сторожевого акта пове-

дения собак) лежат те же закономерности, которые были обнаружены при

изучении слюнного рефлекса. Этим было показано, что открытые и изу-

ченные при помощи слюнного рефлекса закономерности высшей нервной

деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельнос-

ти, лежащим в основе актов поведения.

Согласно схеме, предложенной Павловым, поведение животных скла-

дывается из безусловных рефлексов, сочетание которых дает сложное

безусловно-рефлекторное поведение, и условных рефлексов. Такое стро-

гое разделение рефлекторной деятельности на врожденную и индиви-

дуально приобретенную было тем шагом, без которого невозможно изу-

чение высшей нервной деятельности. Пищевой, половой, оборонитель-

ный, ориентировочный, материнский и некоторые другие рефлексы

являются, согласно положению павловской школы, той вроженной осно-

вой, на которой строится все дальнейшее поведение. Это четкое выделе-

ние группы врожденных рефлексов было совершенно необходимым и

оправданным при изучении закономерностей рефлекторной деятельнос-

ти. Однако, когда мы переходим от изучения закономерностей рефлек-

торной деятельности нервной системы к изучению закономерностей пове-

дения, там оказывается невозможным проводить такое четкое разде-

ление актов поведения на условные и безусловные. Акты поведения ока-

зываются в большинстве случаев результатом сложной интеграции

условных и безусловных рефлексов, которые переплетаются в единый,

целостный акт поведения. Последнее становится очевидным, как только

исследователь переходит от изучения животного в камере и станке к

более сложным условиям экспериментирования.

Когда собака, стоящая в станке, отдергивает лапу при ударе индук-

ционным током, - это акт поведения, в основе которого лежит безуслов-

ный оборонительный рефлекс. Когда собака отдергивает лапу при вспы-

хивании лампочки, сочетавшемся с ударом электического тока, - это

акт поведения, в основе которого лежит условный оборонительный реф-

лекс. Однако, когда собака, происходящая от трусливых родителей или

воспитанная в изолированных условиях, начинает проявлять пассивно-

оборонительную реакцию (трусость) по отношению к незнакомому чело-

веку - убегает, прячется или распластывается на земле, - перед нами

более сложное поведение, чем вышеописанные акты деятельности, в

основе которых лежат условные и безусловные рефлексы. Помещение

этого поведения в рубрику "условных" или "безусловных" рефлексов

не является столь простым делом, как в предыдущих случаях.

Основное затруднение сводится к следующему.

Изучая различные акты поведения собак, мы нашли, что сходное по

конечному выражению поведение может

 различными

9.

 1267

129

причинами. В одних случаях определенный акт поведения формируется
в результате индивидуального опыта животного; в других он может фор-

мироваться под ведущим влиянием врожденных факторов.

В большистве случаев формирование отдельных актов поведения

происходит в результате теснейшего переплетения врожденных и инди-

видуально приобретенных компонентов, не дающего возможности

отнести их ни к группе

 ни к группе безусловных рефлексов.

Последнее ясно выступило при проведенном нами анализе путей форми-

рования различных актов поведения у собак.

Пассивно-оборонительная реакция (трусость) у собак может возникать,

как это было показано в опытах

 и Майорова (1933), в

результате изолированного воспитания щенят. Щенки, воспитанные в

изолированных условиях от всего многообразия внешнего мира, вырас-

тая, оказывались трусливыми собаками. Однако не только внешние усло-

вия, но и наследственная основа оказывает влияние при формировании

пассивно-оборонительной реакции. Проведенные нами исследования

(Крушинский, 1938, 1944, 1946) показали, что при скрещивании трусли-
вых особей между собой подавляющее большинство потомков оказы-

вается с пассивно-оборонительной реакцией. От скрещивания трусливых

особей с нетрусливыми потомки оказываются как с пассивно-оборони-

тельной реакцией, так и без нее.

 от нетрусливых особей в по-

давляющем большинстве оказываются нетрусливыми.

Казалось, что существуют два типа пассивно-оборонительной реакции

у собак: врожденный и индивидуально приобретенный. Однако дальней-

шие исследования (Крушинский, 1946) показали, что едва ли можно го-
ворить о параллелизме возникновения пассивно-оборонительной реак-

ции у собак под влиянием врожденных и индивидуально приобретен-
ных факторов.

Проведенные исследования показали, что пассивно-оборонительная

реакция у собак, возникающая на наследственной основе, находится

в теснейшей зависимости от изолированных условий воспитания щенят.

Так, у собак различных пород, воспитанных в условиях изоляции, пас-

сивно-оборонительная реакция проявляется с различной частотой и
степень ее выражения различна.

Немецкие овчарки, воспитанные в условиях питомников (частичная

изоляция), оказываются в подавляющем большинстве

 трусливы-

ми. Степень их пассивно-оборонительной реакции чрезвычайно резко

выражена. Эрдельтерьеры, воспитанные в тех же условиях, оказываются

в гораздо меньшем проценте случаев трусливыми

 степень их пас-

сивно-оборонительной реакции значительно менее резко выражена, чем
у немецких овчарок.

Строго изолированные условия воспитания щенят, подобные тем,

какие были в опытах Выржиковского и Майорова, могут вызывать, как

показали наши исследования, резкое выражение пассивно-оборонитель-

ной реакции только у собак с определенной наследственностью. Несмот-

ря на строго изолированные условия воспитания пяти щенят доберман-

пинчеров (порода собак, среди которой особи с пассивно-оборонительной

130

реакцией

 не встречаются), у них пассивно-оборонительная реак-

ция проявилась в весьма незначительной степени.

Эти данные указывают, что формирование пассивно-оборонительной

реакции происходит по взаимодействующей влияния врожденных и

внешних условий развития.

Анализ формирования активно-оборонительной реакции (злобности,

агрессивности) у собак показал большую роль генотипа (Крушинский,

1938, 1946). При скрещивании собак с

 реакцией

между собой потомки оказываются в подавляющем большинстве случаев

также злобными.

Потомки, полученные от скрещивания злобных собак с незлобными,

оказываются как с активно-оборонительной реакцией, так и без нее.

От скрещивания незлобных собак между собой все потомки в собранном

нами материале оказались без активно-оборонительных реакций.

Но не только наследственность имеет значение в формировании дан-

ной реакции поведения собак. Несомненно, велика роль и внешних ус-

ловий.

Проведенные нами исследования (Крушинский, 1946) показали, что

изолированные условия воспитания щенят приводят к ослаблению имею-

щейся у них активно-оборонительной реакции. Для

 чтобы последняя

имела свое полное выражение, необходимо, чтобы собака имела возмож-

ность встречи с объектом нападения, тренировала бы свою реакцию аг-

рессии.

Сходную же зависимость между влиянием наследственных и внешних

факторов нам удалось обнаружить при анализе

 пове-

дения собак.

При соответствующем обучении у собак можно выработать индиви-

дуально приобретенный навык схватывать и подносить брошенный или

где-нибудь оставленный предмет. Этому поведению могут быть обучены

все собаки.

Однако при обучении данному акту поведения, несомненно, велика

роль специфических врожденных факторов.

Проведенные нами исследования (Крушинский, 1944) показали, что

обучение 14 собак специальному приему аппортировки происходило

по-разному у отдельных особей. В то время как одни собаки обучались

аппортировке очень легко (для этого требовалось

 занятий), другие

особи не могли быть обучены этому в течение 50 занятий. Эти данные ил-

люстрируют большую изменчивость в быстроте выработки навыка.

На основании многолетних наблюдений большого числа собак в раз-

личных питомниках мы убедились, что встречаются особи, имеющие

стремление без всякого предварительного обучения носить в зубах раз-

личные предметы. Поведение таких собак весьма характерно. Постоян-

но они держат в зубах какой-нибудь предмет. Предметы эти могут быть

весьма разнообразны, начиная от соломины или стружки и кончая боль-

шими камнями или бачками для кормления собак. Поставленные скре-

щивания показали, что данная наклонность к аппортировке, несомненно,

наследуется.

131

Сравнительное изучение быстроты обучаемости собак, обладающих

наклонностью к аппортировке, с таковыми, не обладающими ею, показа-

ло, что собаки, обладающие данной наклонностью, чрезвычайно быстро

обучаются специфическими приемами дрессировки, связанными с аппор-

тировкой, по сравнению с собаками, не обладающими этой особенностью

поведения. В то же время условные рефлексы, не связанные с аппорти-

ровкой, вырабатываются у них с такой же быстротой, как и у нормальных

собак.

Эти данные иллюстрируют, что

 акт поведения фор-

мируется в результате теснейшего взаимодействия между врожденными

и индивидуально приобретенными компонентами поведения. При этом

в одних случаях это поведение может формироваться то под ведущим

влиянием врожденных, то индивидуально приобретенных факторов.

Проведенный анализ формирования изученных актов поведения собак

иллюстрирует, что каждый из них может обусловливаться различным
сочетанием

 и индивидуально приобретенных компонентов

поведения.

С одной стороны, каждый из них может формироваться под ведущим

влиянием индивидуально приобретенного опыта. С другой стороны,

совершенно сходное поведение может возникнуть под ведущим влия-

нием наследственности. Между этими крайними путями становления
данных актов поведения находится непрерывный ряд переходов, в ко-

торых поведение формируется в результате теснейшего переплетения
различных соотношений между врожденными и индивидуально приоб-

ретенными компонентами поведения.

Это указывает на то, что пути формирования одних и тех же актов по-

ведения могут слагаться из совершенно различных соотношений инди-

видуально приобретенных и врожденных компонентов. Между актами

поведения, формирующимися под ведущим влиянием врожденных и

индивидуально приобретенных компонентов поведения, находится неп-

рерывный ряд переходных ступеней с различным соотношением врож-

денных и индивидуально приобретенных рефлексов, не дающих возмож-

ности провести демаркационную линию между теми и другими.

Мы полагаем, что на основании сказанного выше могут быть сделаны

следующие выводы.

1. Одни и те же акты поведения животных могут формироваться при

различном сочетании условных и безусловных рефлексов, соотношение

которых не оказывается при этом строго детерминированным.

2. Основные единицы высшей нервной деятельности - условные и

безусловные рефлексы - оказываются недостаточными для характери-

стики актов поведения животных.

3. Акты поведения, которые могут формироваться при различном со-

четании условных и безусловных рефлексов, имеющих в то же время

сходное внешнее выражение, должны быть обозначены каким-то иным

термином, чем условными или безусловными рефлексами. Мы называем

 унитарными реакциями поведения (Крушинский, 1946).

Под последними мы понимаем единые, целостные акты поведения,

в которых

 интегрированы условные и безусловные реф-

лексы.

Введением понятия

 реакции поведения вся гамма сход-

ных в своем выражении актов деятельности животных, каждый из ко-

торых формируется при различном сочетании условных и безусловных

рефлексов, охватывается общим термином. Этим самым устраняется

затруднение в классификации того уровня поведения, о котором мы го-

ворим в терминах "условный" или "безусловный" рефлекс, оказываю-

щихся недостаточными при этом.

Сказанное относится к формированию реакций поведения в онтогене-

зе животного. Пути его могут быть различны у разных особей. Но не толь-

ко формирование, но и осуществление одной и той же реакции поведения

у одной и той же особи происходит столь же различно.

Собака с наличием пассивно-оборонительной реакции, скрывающаяся

от человека, хотя и выполняет данное действие по-разному, в зависимос-

ти от тех условий, в которых она находится (она может убежать, уплыть,

забиться в угол и т.д.), тем не менее имеет характерный шаблон конеч-

ного исполнения данной реакции, строго направленный на то, чтобы
скрыться от испугавшего ее объекта.

Собака с наличием активно-оборонительной реакции, бросающаяся на

незнакомого человека, выполняет данное действие различно, сообразно

с многими причинами, и имеет определенный шаблон конечного испол-

нения, направленный к тому, чтобы укусить объект нападения.

Собака, приносящая поноску или убитую дичь своему хозяину, хотя

и выполняет данный акт поведения различно в зависимости от ряда усло-

вий, ее поведение имеет конечный шаблон - подноска предмета к свое-
му хозяину.

Во всех этих случаях перед нами единое, целостное поведение живот-

ного, направленное на достижение определенного приспособительного
результата.

Таким образом, следующей характерной чертой унитарной

поведения является ее направленность на выполнение одиночного акта

поведения, имеющего разные пути своего осуществления и в то же время

определенный шаблон своего конечного исполнения.

Основное отличие унитарных реакций поведения от рефлексов (как

условных, так и безусловных) мы видим в следующем.

1. В то время как рефлекс - простейшая интегрированная функция

нервной системы, унитарная реакция - простейшая интегрированная
единица поведения.

2. В то время как условный рефлекс - временная нервная связь, а

безусловный - постоянная, унитарная реакция представляет собой еди-

ный акт поведения, осуществляемый на основе теснейшего переплетения
временных и постоянных связей нервной системы.

3. В то время как рефлекс выполняется шаблонно от самого начала и

 от

 — объединенный, единый.

132

133