Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 6

сильным, совершенно нетрусливым сангвиником Черным, обладающим
очень хорошей подвижностью. Все потомки от этого скрещивания проя-

вили пассивно-оборонительную реакцию: трое из них оказались сильной
вариацией слабого типа, остальные - сангвиниками сильной и слабой

вариации (определение не закончено). В данном

 значитель-

ная пассивно-оборонительная реакция комбинируется как со слабым
(сильной вариации), так и с сильным типом нервной системы. Как в этом,
так и в следующем семействе ясно выступает то, что пассивно-оборони-
тельная реакция легко комбинируется с сильным типом нервной сис-

темы.

Семейство

 3 (рис. 3). У всех представителей этого семейства в ясной

форме выражена пассивно-оборонительная реакция; в то же время боль-
шинство из них оказались сильного типа. Две слабые собаки отнюдь не
являются более трусливыми, чем сильные представители этого семей-

ства.

Семейство

 4 (рис. 4). В этом семействе (скрещивание I) трусливая

слабая сука

 при скрещивании с нетрусливым сильным кобелем

 дала четырех потомков, у которых в той или другой степени

была выражена пассивно-оборонительная реакция (Тр-3, Тр-4 и Тр-5).
Две самки, полученные от этого скрещивания, оказались слабого типа;
оба самца - сангвиники слабой вариации. Скрещивание II двух из этих
потомков (Мелина и Мелин) между собой дало помет, в котором три соба-

 Оборонительные реакции Дедди и

 не были

 так как собаки

давно пали; сведения об их оборонительном поведении получены от сотрудников
Института, хорошо помнивших этих собак; кроме того, оборонительное поведение
Дедди описано в работе Строгой. При дальнейшей обработке материала по оборони-
тельным реакциям эти собаки в обрабатываемый материал не

86

следов пассивно-оборонительной реакции. Оба потомка, родившиеся от

 оказались сильными; один из них Наль - сильный сангвиник,

другой Неля - сангвиник средней силы с отстающим тормозным процес-
сом. Несмотря на сильный тип нервной системы, Наль проявил ясную пас-
сивно-оборонительную реакцию (Тр-3). От скрещивания (III) между собой
Нели и Наля был получен один потомок с пассивно-оборонительной реак-
цией (Тр-3) Нель-Наль - сангвиник слабой вариации. В этом семействе
ясно выступает возникновение пассивно-оборонительной реакции неза-

висимо от типа нервной системы.

Семейство № 6 (рис. 6). В этом семействе были скрещены два холери-

ка - Барсук и Нимфа. У обеих собак была хорошая подвижность раздра-
жительного и тормозного процессов. Барсук проявил некоторую пассив-
но-оборонительную реакцию (Тр-2); у Нимфы были только незначитель-
ные следы оборонительного поведения. Единственный потомок, получен-
ный от этого скрещивания (Норка), оказался слабого типа с наличием
той же степени выражения трусливости (Тр-2), как у отца.

Обобщая имеющиеся данные, можно сказать следующее.
Фактический материал согласуется с приведенными выше данными о

существенной роли генетических факторов в возникновении пассивно-
оборонительной реакции у собак.

Разделив условно всех обследованных нами собак на две группы:

на собак с пассивно-оборонительной реакцией и без нее (считая собак с
наличием пассивно-оборонительной реакции, начиная от Тр-2; собак
с наличием

 причисляя к группе нетрусливых собак), получаем свод-

ную табл. 2.

88

Из этой таблицы ясно видна роль наследственности в возникновении

пассивно-оборонительной реакции. Наибольший процент трусливых

потомков оказывается в том случае, если у обоих родителей есть пассив-
но-оборонительная реакция, и наоборот, наименьший процент трусливых
собак родится от нетрусливых родителей.

Что наследственность играет значительную роль в возникновении пас-

 реакции, видно также из корреляции, существую-

щей между братьями и сестрами в отдельных пометах нашего материала:

 =

 Так как все потомки, между которыми была вычислена

корреляция, воспитывались в одних и тех же условиях, отнести ее за
счет разных условий содержания едва ли возможно; сходство между

 как популяция, в которой вычислялась

 имеет большое количест-

во

 ошибка должна быть несколько больше, чем в свободно скре-

щивающейся популяции. Это относится ко всем случаям вычисления ошибки в дан-
ной популяции. Однако это обстоятельство имеет практическое значение для дан-

ных,

 ниже.

89

братьями и сестрами в отдельных пометах должно было отнесено в

ном за счет наследственных факторов.

Перейдем теперь к вопросу о наследовании типологических свойств.

Не вдаваясь в подробности обсуждения вопроса о характере и деталях
наследования типологических свойств, укажем только, что

ный материал с совершенной ясностью указывает на то, что типы нервной
системы собак (во всяком случае сильный и слабый тип), как это и пред-

полагал И.П. Павлов, наследуются. Это совершенно ясно видно как из
приведенных родословных, так и из табл. 3, в которой весь материал раз-

бит на две группы: собак сильного и слабого типа.

Генетическая обусловленность типов видна также из корреляции,

существующей между братьями и сестрами в отдельных пометах собак:

На основании приведенных данных может даже создаться впечатле-

ние, что слабый тип наследуется в основном как рецессивный признак,
однако недостаточность материала не позволяет сделать подобного вы-

вода. Кроме того, мы полагаем, что монофакториальная схема едва ли
может быть приложима к наследованию такого комплексного признака,

как тип нервной системы; однако только дальнейшее накопление материа-

ла может окончательно уточнить этот вопрос.

Прежде чем переходить к вопросу о зависимости между типом нерв-

ной системы и пассивно-оборонительной реакцией, остановимся на по-

ловом различии собак исследованного материала.

В табл. 4 приведены данные по выражению пассивно-оборонительной

реакции у собак различных полов.

Как видно из этой таблицы и вычисленных средних (для самок

М = 2,39+0,32, для самцов М =

 - степени выражения трусости),

статистически достоверной разницы в степени выражения пассивно-обо-

 меньший

 по сравнению с таковым для пассив-

но-оборонительной реакции еще не означает существенного отличия в степени гене-
тической обусловленности типологических свойств; это может быть вызвано мень-

шей

 самого признака или несколько иным способом его наследо-

вания (более сильной доминантностью).

90

ронительной реакции между самцами и самками не

В табл. 5 приведены данные о силе нервной системы собак различного

пола.

Для оценки связи между полом и типами нервной системы вычислен

критерий соответствия (критерий Пирсона

 равен в данном случае

X = 10,29. Вероятность соответствия

 оказавшаяся меньше, чем 0,05,

показывает, что разница между самцами по силе их нервной системы

является достаточно существенной. Самцы обладают в среднем более
сильной нервной системой, чем самки. Это вполне соответствует, как

нам кажется, тем данным, которые получены Петровой при кастра-
ции собак. Кастрация самцов, согласно ее опытам, приводит к

ослаблению нервной системы собак. Возможно, несколько большая
слабость самок по сравнению с самцами обусловлена отсутствием у них
мужского полового гормона, который, очевидно, усиливает нервную сис-
тему собаки.

Переходим теперь к вопросу о зависимости между типом нервной сис-

темы и оборонительным поведением собак.

В большинстве семейств мы имеем ясную независимость возникнове-

ния и наследования типов нервной системы от трусости. Так, в семействе
№ 1 (скрещивание III) все собаки, у которых был определен тип, оказа-
лись сильными, но в то же время две из них (так же как и мать, которая

была сильного типа, но трусливой) проявили ясную пассивно-оборони-
тельную реакцию. В семействе № 2 весь помет проявляет в той или дру-
гой степени пассивно-оборонительную реакцию, однако в нем оказывают-
ся собаки как сильного, так и слабого типа. В семействе № 3 на фоне ясно

выраженной трусости, проявляющейся у всех собак этого семейства, ро-
дятся собаки как сильного, так и слабого типа. Сходное явление наблю-
дается и в семействе № 4 (скрещивание III), в котором все трусливые по-
томки этого скрещивания оказываются как слабого, так и сильного типа.

 того как была написана эта статья, автором был собран большой

главным образом на служебных собаках, показавший, что пассивно-оборонитель-
ная реакция

 выражена у самок (Крушинский,

91

В семействе № 5 мы

 наоборот, рождение как трусливых, так и

нетрусливых потомков,

 на то что все представители этого се-

мейства сильного типа.

Параллельное возникновение

 поведения и

слабого типа мы имеем в семействе № 4 (скрещивание

 в котором все

потомки оказались слабыми и трусливыми, несмотря на то что их отец

(слабого типа) не обладал пассивно-оборонительной реакцией. Некото-

рый намек на параллельное наследование слабого типа и пассивно-обо-

ронительной реакции мы имеем и в скрещивании II этого семейства, в

котором нетрусливый потомок, происшедший от этого скрещивания, ока-

зался одновременно и наиболее сильным из всего помета.

Коэффициент корреляции между пассивно-оборонительной реакцией

и слабым типом собак изученной популяции г =

 указывает на

 ошибка коэффициента корреляции в популяции,

 ко-

торой объединены в несколько родственных семей, должна вычисляться иначе,
чем для свободно скрещивающейся. Вычисление ошибки произведено по
предложенной

 Игнатьевым, за что считаем приятным долгом выразить ему

свою благодарность. При пользовании этим методом, ошибка коэффициента кор-

реляции вычисляется по формуле

где

 число особей в первом семействе;

 число особей во втором семействе;

число особей в третьем семействе и

 L — число семей; N — сумма всех обрабаты-

ваемых особей; 1/4 — минимальная степень корреляции, ожидаемая внутри отдель-
ных семейств в обрабатываемом нами материале и возникающая в результате общего
происхождения потомков внутри отдельных семейств. Необходимость такого вычис-
ления диктуется тем, что в популяции, в которой имеется несколько семей, ошибка
должна быть увеличена, так как наследственное сходство между родственниками
уменьшает число независимых (случайных) наблюдений. Величина К и является тем

коэффициентом, который

 эту поправку.

92

то, что статистическая связь между этими признаками не достоверна.

В табл. 6 приведены данные, показывающие частоту сочетания пас-

сивно-оборонительной реакции с сильным и слабым типом.

Как видно из этой таблицы, собаки с пассивно-оборонительной реак-

цией могут быть столь же часто как слабого, так и сильного типа. Собаки

без пассивно-оборонительной реакции в подавляющем большинстве слу-
чаев оказались сильного типа.

Наличие пассивно-оборонительной реакции у собак всех изученных

типов ясно свидетельствует о том, что связи между пассивно-оборони-
тельной реакцией и слабым типом нервной системы нет.

Однако тот факт, что подавляющее большинство собак без пассивно-

оборонительной реакции оказалось сильного типа, требует анализа этого
явления.

Возможно дать этому два объяснения.

Во-первых, можно

 что пассивно-оборонительная реак-

ция, не являясь непосредственным свойством слабого типа (против этого
говорит отсутствие трусости у Орта, собаки слабого типа), все же более

легко возникает у слабых собак.

Во-вторых, можно предположить, что слабый тип чисто случайно со-

четается большее количество раз с пассивно-оборонительной реакцией,
чем с ее отсутствием. За это говорят следующие данные: если вниматель-

но присмотреться к приведенным родословным, то в большистве из них
в силу случайного подбора скрещиваний трудно и ожидать сочетания

слабого типа с отсутствием пассивно-оборонительной реакции. Так, в
семействе № 1, в котором родится наибольший процент нетрусливых со-

бак, родители оказались сильными, поэтому большинство потомков
должно быть сильного типа. То же относится к семейству № 5. В семей-

ствах

 2 и 3 хотя и встречаются слабые собаки, однако все как сильно-

го, так и слабого типа потомки возникают на фоне пассивно-оборонитель-
ной реакции, распространенной в этих семействах. Едва ли есть какие-

нибудь основания ожидать, чтобы слабые представители

 семейств

были бы нетрусливыми. То же относится и к скрещиванию I семейства
№ 4. Мы считаем, что рождения слабых и нетрусливых собак можно было

ожидать наиболее вероятно в скрещивании II и III семейства № 4. В скре-
щивании II этого семейства произошло расщепление по типу нервной сис-
темы и оборонительной реакции так, что в этом помете можно было ожи-

дать рождения нетрусливых, но слабых собак. В скрещивании III этого се-
мейства все потомки от двух слабых родителей оказались слабыми. При

независимом наследовании и возникновении слабого типа и пассив-
но-оборонительной реакции надо было ожидать рождения некоторого

числа нетрусливых

 Этого не произошло. Таким образом, на

 Рождения нетрусливых собак от этого скрещивания можно ожидать по той причине,
что

 при скрещивании даже с трусливым самцом дала одного нетрусливого

потомка; тем более было основание ожидать рождения нетрусливых особей при
скрещивании с нетрусливым Ортом.

93

основании

 что среди потомков в этих двух пометах не встречается

собак с комбинацией слабый тип - отсутствие

 возникают неко-

торые основания ожидать существования отрицательной зависимости
между слабым типом и отсутствием пассивно-оборонительной реакции.
Однако на основании двух этих пометов утверждать о наличии такой за-

висимости едва ли возможно.

Таким образом, подводя итог всему изложенному выше, можно

сказать следующее: приведенный материал с несомненностью подтвер-
ждает данные предыдущих работ (Крушинский) о генетической обуслов-

ленности пассивно-оборонительной реакции у собак. Подтверждается
мнение Павлова об очевидной наследственной обусловленности типов
нервной системы собак (во всяком случае сильного и слабого типов).
Анализ параллельного возникновения пассивно-оборонительной реак-

ции и типов нервной системы указывает, что пассивно оборонительная

реакция может свободно комбинироваться как с сильным, так и со слабым

типом нервной системы. Что касается собак без пассивно-оборонитель-
ной реакции, то это были в подавляющем большинстве собаки сильного

типа.

Является ли это общей закономерностью или результатом случайного

подбора скрещиваний на основании имеющегося в нашем распоряжении

материала, ответить нельзя. Анализ показал, что по степени выражения

пассивно-оборонительной реакции статистически достоверной разницы
между самцами и самками обнаружить не удается. В то же время разница

по степени силы нервной системы оказалась достаточно достоверной.

Все это приводит нас к выводу, что пассивно-оборонительная реакция

и тип высшей нервной деятельности являются в значительной степени

самостоятельными свойствами нервной системы, которые могут в зна-

чительной степени независимо комбинироваться. Так, условия воспита-
ния сильно влияют на оборонительную реакцию, однако, видимо, срав-

нительно слабо отражаются на общей характеристике типа нервной сис-

темы. Это указывает на разные физиологические процессы, лежащие в

основе данных свойств поведения собак.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный анализ наследования пассивно-оборонительного пове-

дения собак в связи с типом нервной системы показал значительную не-
зависимость возникновения оборонительного поведения от типа нервной

системы.

Этот вывод полностью подтверждает мнение, высказанное И.П. Павло-

вым в последние годы его жизни, что трусость собак не отождествима со

слабым типом.

В этом направлении важные данные были получены, как мы уже ука-

зывали, Майоровым, воспитывавшим щенят в условиях изоляции
показавшим огромное значение воспитания для формирования оборони-

тельного поведения у собак.

94

Однако

 является только одной из причин окончательного

формирования типологических и темпераментных особенностей поведе-
ния взрослого животного.

Другая сторона, определяющая поведение животного, - это наслед-

ственность.

Работа Майорова дала материал для анализа только одного из путей

связи между оборонительными и типологическими особенностями пове-
дения — было исследовано влияние воспитания.

Другим путем, ведущим к той же цели - выяснению существующих

взаимоотношений между отдельными компонентами поведения, - явля-

ется наследственный анализ. Этот метод дает возможность проникнуть

в сущность тех или других особенностей поведения животного, ибо поз-

воляет четко отдифференцировать отдельные врожденные реакции

поведения и рассмотреть их взаимодействие в различных соотношениях
в свете истории их наследственного возникновения.

В настоящей работе была произведена попытка проанализировать

связь между пассивно-оборонительной реакцией и типом нервной сис-

темы, пользуясь генетическим методом. Этот метод дал возможность

проследить историю наследственного происхождения оборонительных

и типологических особенностей поведения собак, указав на очевидную

независимость их возникновения.

Взгляд И.П. Павлова, высказанный им на основании работы Майорова,

полностью подтвердился при анализе наследования свойств поведения.

Анализ наследования свойств поведения

 таким образом,

новым методом, который поможет физиологу расчленять сложное пове-

дение животных на отдельные компоненты и рассматривать их взаимо-

действие в различных соотношениях. Являясь методом, который помо-

жет изучению закономерностей физиологии нервной системы, наслед-

ственный анализ свойств поведения интересен еще и потому, что может
пролить свет на вопрос о связи между функциональными и морфологи-

ческими свойствами организма.

Единство формы и функции указывает на необходимость ожидать,

что в основе наследования всякого признака поведения должно лежать

наследование каких-либо морфологических или химических свойств

организма, уже на основе которых и развивается данное поведение.

Установление такой связи поможет изучению этапов онтогенетическо-

го возникновения признаков поведения, поможет изучению динамики
их развития.

95

РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

И УСЛОВИЙ ВОСПИТАНИЯ

В ПРОЯВЛЕНИИ И ВЫРАЖЕНИИ

ПРИЗНАКОВ ПОВЕДЕНИЯ У СОБАК*

В последнее десятилетие своей жизни И.П. Павлов не только уделял

большое внимание изучению физиологии высшей нервной деятельности

животных, но и поставил вопрос о необходимости широкого изучения

всех условий, влияющих на формирование их поведения.

Павлов (1938. С. 653) указывал, что "образ поведения человека и

животного обусловлен не только прирожденными свойствами нервной

системы, но и теми влияниями, которые падали и постоянно падают на
организм во время

 индивидуального существования, т.е. зависит от

постоянного воспитания или обучения в самом широком смысле этих

слов. И это потому, что рядом с указанными выше свойствами нервной

системы непрерывно выступает и важнейшее ее свойство - высочайшая

пластичность. Следовательно, если дело идет о природном типе нервной

системы, то необходимо учитывать все те влияния, под которыми был со

дня рождения и теперь находится данный организм".

Изучение типологических особенностей собак тесно переплеталось в

павловской школе с изучением оборонительного поведения животных.

В 1925 г.

 Фроловым была впервые описана пассивно-оборонитель-

ная реакция поведения (трусость), а затем другими авторами (Рикман,

1928; и др.) изучено влияние сильных внешних раздражителей на услов-

 деятельность собак с пассивно-оборонительной реакци-

ей поведения.

Описывая основные типы нервной деятельности, Павлов (1927) поме-

щал на крайние полюса - с одной стороны, возбудимых собак, с другой -

тормозных (трусливых). Эти крайние типы рассматривались Павловым и

его школой как диаметрально противоположные, взаимно исключающие,

и трусливые собаки считались и описывались как "слабый тормозной тип

нервной системы".

Однако в дальнейшем Иванов-Смоленский (1932), а затем Розенталь

(1936) в работах на трусливых собаках показали, что, несмотря на резко

выраженную трусость, эти собаки не могли быть отнесены к слабому

типу. В последние годы своей жизни и сам И.П. Павлов отошел от своего

первоначального отождествления трусости и слабости нервной системы,

считая трусость рефлексом, "который постоянно маскирует истинную

силу нервной системы" (Павлов, 1935).

Вопрос о генезисе оборонительного поведения непрост; возникновение

его может, очевидно, обусловливаться различными причинами.

Пассивно-оборонительная реакция поведения зависит, с одной сторо-

ны, от условий воспитания, а с другой - от наследственности (Крушин-

ский, 1938).

*Изв. АН СССР. 1946. Сер. биол. № 1. С. 69-82.

Майоров

 два помета щенят на две группы, причем одна

группа воспитывалась в условиях изоляции от окружающего мира, а

другая - на свободе. Результатом такого воспитания оказалось резкое

различие в поведении обеих групп собак. Собаки, воспитанные на свобо-

де, не проявляли пассивно-оборонительной реакции, и наоборот, собаки,

воспитывавшиеся в условиях изоляции, проявляли ее в резко выражен-
ной степени (как по отношению к людям, так и вообще к новой обстанов-

ке). По мнению Майорова, "заключенные" собаки, несмотря на свой

более чем 2-летний возраст, сохранили щенячий тип поведения, не

вступив ни разу в борьбу за существование с внешними агентами всяко-

го рода, не испытав своих защитных сил, они поневоле реагируют на

изменения подавляющего их многообразия внешнего мира, как и щеня-

та с сильным пассивно-оборонительным рефлексом".

 на основании изучения большого числа собак показал,

что имеется отчетливая зависимость между пассивно-оборонительной

реакцией потомков и

 Наибольший процент трусливых потом-

ков оказывается в том случае, если оба родителя трусливы, меньший

процент трусливых собак рождается от скрещивания трусливых с нетрус-

ливыми собаками, и, наконец, наименьшее количество трусливых особей

рождается от скрещивания нетрусливых собак между собой. В последнее

время эти данные были подтверждены автором на собаках Института

эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности

им. И.П. Павлова в Колтушах, где у собак, воспитанных в идентичных

условиях одного и того же питомника, было обнаружено значительное

различие в оборонительных реакциях в ясной зависимости от оборони-

тельного поведения родителей. Эти данные показали, что пассивно-обо-

ронительная реакция поведения собак может быть обусловлена наслед-
ственностью.

Итак, наметились две причины возникновения пассивно-оборонитель-

ной реакции поведения у собак: во-первых, влияние воспитания (изоля-

ция от внешнего мира), во-вторых, наследственная обусловленность
данной реакции поведения.

Возникает вопрос, являются ли пассивно-оборонительные реакции,

обусловленные неблагоприятными условиями содержания и наслед-

ственностью, совершенно независимыми - параллельными реакциями

поведения, сходными только по картине своего проявления (имеется ли

параллелизм генотипической и паратипической изменчивости) или воз-

никновение данной реакции под влиянием неблагоприятных условий

содержания является лишь специфической формой реагирования собак
определенного генотипа.

Выяснение этого вопроса является первой и основной задачей данной

работы.

Для разрешения поставленной задачи исследовалась пассивно-оборо-

нительная реакция у собак двух пород: немецких овчарок и эрдельтерь-

еров, воспитанных в различных условиях. С одной стороны, исследова-

лись собаки, воспитанные в обычных домашних условиях, имевшие

96

7. Зак. 1267

97

возможность в той или другой степени познакомиться со всем многообра-

зием внешнего мира. С другой стороны, исследовались собаки тех же

пород, воспитанные в питомниках. Эти условия при существующих

методах выращивания собак являются в сущности близкими к условиям

изолированного содержания, в которых воспитывались собаки, изучав-

шиеся Майоровым, так как в питомниках собаки большую часть своей

жизни проводят в ограниченном пространстве клетки или выгула, почти

не соприкасаясь со всем многообразием внешнего мира.

Сравнение возникновения пассивно-оборонительной реакции у собак

различного генотипа (двух различных пород) при неблагоприятных

условиях содержания может показать ту роль, какую играют наслед-

ственные факторы и условия содержания в возникновении данной

реакции у собак.

Активно-оборонительная реакция (злобность) у собак исследовалась

гораздо меньше, чем пассивно-оборонительная реакция.

Активно-оборонительная реакция впервые в павловской школе была

описана в 1916 г. Павловым и Петровой. Ими указываются те внешние

условия, при которых проявляется эта реакция: "Первое - это ограни-

ченное, а еще лучше уединенное пространство, где находится собака со

своим экспериментатором-хозяином". Второе условие - это ограничение

свободы движения, привязь всякого рода. Наконец, третье условие — это

властные, смелые и разнообразные, как положительного, так и отрица-

тельного характера действия, движения

 по отношению к собаке

в указанной обстановке" (Павлов, 1938. С. 318).

Необходимо отметить также особенность активно-оборонительной

реакции, являющейся специфической по отношению к различным раздра-

жителям. Как указывает Хамфри (Humphrey, 1934), среди собак встреча-

ются разные особи: у одних проявляются реакции нападения по отноше-

нию к человеку, у других — по отношению к собакам. У одной и той же

собаки может не быть активно-оборонительной реакции по отношению к

человеку, в то время как эта реакция по отношению к собакам будет

значительной.

Нами был исследован вопрос о наследовании данной реакции поведе-

ния. Собранный генетический материал с совершенной четкостью пока-

зал, что активно-оборонительная реакция является наследственным

признаком. Однако вопрос о проявляемости и степени выражения дан-
ной реакции в зависимости от внешних условий не исследован. Выясне-

ние влияния, которое оказывают различные условия содержания на

проявление и выражение активно-оборонительной реакции, явилось

второй задачей настоящей работы.

Как показало наше исследование (Крушинский, 1945) по взаимоотно-

шению между

 пассивно-оборонительными реакциями, в их

основе лежат самостоятельные автономные процессы, одновременно

протекающие в нервной системе собаки. Эти данные были добыты с

помощью фармакологического метода. Исследование показало, что

морфий, инъецированный в определенной дозе собаке, ослабляет

98

жение

 реакции. На выражение пассивно-оборо-

нительной реакции морфий влияния не оказывает. При инъекции морфия

злобно-трусливым собакам, у которых одновременно проявляются обе

оборонительные реакции поведения, происходит расчленение кажущего-

ся единым оборонительного поведения: активно-оборонительная реак-

ция ослабляется или исчезает, пассивно-оборонительная остается без

изменения. Эти данные указывают на автономность активно- и пассивно-
оборонительной реакций.

Параллельный анализ изменчивости активно- и пассивно-оборонитель-

ных реакций в зависимости от различных условий воспитания, который

должен дать дополнительный материал по вопросу о взаимоотношении

данных форм поведения собак, является третьей задачей настоящей
работы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОД

Материалом для данной работы послужили, как уже указывалось,

немецкие овчарки и эрдельтерьеры. Всего было исследовано 272 чистопо-

родных собаки. Все собаки были исследованы лично автором. Материал,

включенный в настоящую работу, собирался в течение нескольких лет

(1934-1940). Собаки группы "питомнического воспитания" принадлежа-

ли к четырем различным питомникам. Так как пассивно-оборонительная

реакция проявляется, по нашим наблюдениям, иногда очень поздно - в

возрасте около

 мес, то все включенные в обработку собаки были

не моложе 1

Раздражителем для выявления оборонительной реакции был незнако-

мый для собаки человек. Пассивно-оборонительная реакция бывает

выражена в весьма различной степени, от самых незначительных, едва

уловимых признаков до резко выраженной патологической формы

трусости. Между этими крайними полосами выражения трусости имеется

непрерывный ряд переходов. Условно собаки по степени выражения

трусости делились на 6 групп. Собаки с отсутствием пассивно-оборони-

тельной реакции обозначаются Тр = 0, собаки с наличием пассивно-обо-

ронительной реакции обозначаются по возрастающей степени трусости от
Тр = 1 до Тр = 6.

Приводим стандартную шкалу поведения собак, по которой произво-

дилось определение трусости:

Тр = 0 (совершенно

 собаки). При приближении к собаке незнакомого

человека собака не проявляет никаких признаков трусости. При заходе в вольер и
при внезапном звуковом раздражении (удар в ладоши около самой собаки) собака не
проявляет никаких признаков испуга.

Тр = 1. При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких

признаков испуга. При приближении незнакомого человека вплотную к собаке не
проявляет признаков испуга. При внезапном звуковом раздражении несколько
прижимается, приседая к полу; иногда отбегает на

 шага, но затем тотчас же

всякие признаки испуга исчезают.

Тр = 2. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает на несколько

шагов. При подзывании ее незнакомым человеком осторожно подходит к нему,
присев на согнутых ногах. При звуковом раздражении отбегает.

99

Тр = 3. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает на несколько

шагов. При подзывании незнакомым человеком не подходит к нему. При подзыва-
нии собаки ее хозяином (ухаживающим за ней человеком), который стоит в
шагах от незнакомого человека, подходит к хозяину.

Тр = 4. При приближении к собаке незнакомого человека убегает. Обычно забива-

ется в какой-нибудь угол. При подзывании хозяином не подходит, однако делает
попытки подойти к нему (делает по направлению к нему

 шага, тянется к нему).

Тр = 5. При приближении к собаке незнакомого человека

 в угол. В

присутствии незнакомого лица, при

 хозяином не подходит и не делает

попытки подойти. После ухода незнакомого человека выходит оттуда, где пряталась.

Тр = 6. В присутствии незнакомого человека сидит забившись в

 При подзы-

вании хозяином не выходит и не делает попыток подойти. Обычно наблюдается
мочеиспускание, может происходить

 кала. После ухода незнакомого

человека долгое время не выходит из своего убежища.

По степени выражения активно-оборонительной реакции поведения

собаки были разделены на три большие, качественно различные группы:

 собаки без активно-оборонительной реакции (3);

2) собаки, лающие на незнакомого человека, но без попытки укусить

(Зл) (злобно-лающие);

3) собаки, пытающиеся укусить человека (Зх) (злобные с хваткой).
Две последние группы делятся, в свою очередь, по степени выражения

данного признака на 3 подгруппы: Зл =

 Зх =

Приводим стандартную шкалу поведения собаки, по которой произво-

дилось определение злобности.

3 = 0 (незлобные собаки). При приближении к собаке незнакомого человека не

проявляет никаких признаков агрессии. При дразнений (резкое, внезапное замахи-
вание рукой, удар о решетку) собака не проявляет никаких признаков агрессии.

Зл = 1. При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких

признаков агрессии. При дразнений лает. После прекращения дразнения лай почти
сейчас же прекращается. Во время дразнения собака только лает, не щелкает зубами
и не пытается схватить незнакомого человека.

Зл = 2. При приближении к собаке незнакомого человека собака лает, бросается

на него. При дразнений лай усиливается, однако собака не щелкает

 и не

пытается схватить подошедшего. При приближении вплотную к собаке она перестает
лаять и начинает ласкаться.

Зл = 3. При приближении незнакомого человека собака, едва завидев его, лает,

кидается. При этом проявляется резкая двигательная

 собака мечется,

вертится. При дразнений лай усиливается, собака лает, иногда визжит, однако не
делает попыток укусить подошедшего, не щелкает зубами, не скалит их. После ухода
незнакомого человека собака долго еще лает.

Зх = 1. При приближении незнакомого человека собака не проявляет никаких

признаков агрессии. При дразнений молча или с рычанием бросается, щелкая зубами,
пытаясь схватить дразнящего; после прекращения дразнения агрессия исчезает.

Зх = 2. При приближении незнакомого человека собака лает и кидается, пытаясь

схватить подошедшего. При дразнений лай усиливается, собака щелкает зубами,
скалит их. Если подошедший человек стоит совершенно спокойно в

 шагах от

 то через

 мин собака начинает лаять с перерывами и, наконец, переста-

ет лаять. Однако, как только человек делает движения, лай возобновляется.

Зх = 3. При приближении незнакомого человека собака лает, кидается на него.

При приближении вплотную к собаке она лает, щелкает зубами, хрипло рычит (лай
обычно переходит в рычание) и пытается схватить подошедшего. При этом зубы
оскаливаются, шерсть

 изо рта пена, слизистые оболочки бледны, зрачки

100

расширены. Ест спокойно стоять около такой собаки в течение

 мин, она не

прекращает своей агрессии.

Конечно, при определении оборонительных реакций по этой методике

возможны ошибки в

 отдельных собак. Однако наш опыт свиде-

тельствует о том, что эти ошибки не являются значительными. На это
указывает то, что в тех случаях, когда нам приходилось определять
оборонительные реакции у одних и

 же собак по нескольку раз на

протяжении 3, 4 лет и более, результаты отдельных определений хорошо
совпадали друг с другом; и хотя иногда и наблюдалось различие в от-
дельных оценках, но оно не выходило за пределы одной или двух степе-
ней выражения оборонительной реакции. Как показали наши исследова-
ния, проведенные на собаках Института эволюционной физиологии и
патологии высшей нервной деятельности имени И.П. Павлова, коэффици-
ент корреляции между двумя отдельными определениями пассивно-обо-
ронительной реакции одной и той же собаки в течение 3 последующих
лет равен  = + 0,87 ± 0,04. Эти данные, показывая хорошее совпадение
отдельных определений, оценивают тем самым и надежность самого
метода для выявления оборонительных реакций поведения собак.

ФАКТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ

 реакция. Все фактические данные по пассив-

но-оборонительной реакции исследованных нами собак сведены в табл. 1,
в которой сопоставлено проявление и выражение этой реакции у эрдель-
терьеров и немецких овчарок, воспитывающихся в домашних условиях и
в условиях питомника.

Таблица

 реакции у собак