Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 5

 

  Главная      Учебники - Разные     Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский)

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  3  4  5  6   ..

 

 

Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 5

 

 

 между родительскими формами. У крыс, как показал Кру-

шинский, надпочечники, очевидно, имеют непосредственное отношение

к формированию оборонительного поведения. Весьма вероятно поэтому,

что у индеек существует подобная же зависимость между функциональ-

ным состоянием надпочечника и пугливостью.

На вероятность связи эндокринной системы с пугливостью индеек

указывают также данные Герстелля и Лонга (Gerstell, Long, 1939), пока-

завших, что у цыплят более дикой по своему поведению линии индеек
наблюдается более высокая температура тела, более высокий темп

дыхания, более высокая двигательная активность и более высокий

метаболизм.

Эти различия легче всего свести к различной активности желез

ренней секреции, и весьма вероятно, что последние обусловливают и раз-

личия в дикости, пугливости этих птиц.

Интересная работа по выяснению роли наследственных и индивидуаль-

но приобретенных свойств выполняется на различных видах певчих птиц

 (1940, 1945) в Колтушах. Им установлено переплетение

врожденного и индивидуально приобретенного поведения в формирова-

нии различных повадок изучаемых птиц, открывающее интереснейшие

перспективы в изучении эколого-генетических закономерностей по-

ведения.

В Колтушах Мазинг

 проводит работу по изучению наследования

фотореакции на классическом объекте генетиков — дрозофиле.

Исследование показало, что нормальные мухи обладают положитель-

ной фотореакцией. У линии белоглазых мух фотореакция понижена;
данная особенность поведения является рецессивной по отношению к
реакции красноглазых мух. Особенность поведения белоглазых мух не

связана с отсутствием пигмента в глазу и не является результатом

плейотропного действия гена white, а связана с аутосомной наследствен-
ностью. Мухи с редуцированными глазами обладают положительной,

тя и несколько замедленной, реакцией.

Положительная фотореакция отсутствовала у мух с редуцированными

крыльями (vestigial, dumpy). Это свойство является рецессивным по

отношению к положительной реакции нормальных мух. Отсутствие
фотореакции у мух с редуцированными крыльями не является результа-

том плейотропного действия гена vestigial и не связано с половой хромо-

сомой. Отбором удалось выделить из линии Florida штамм с резко и слабо
выраженной фотореакцией. Приведенное исследование имеет большой

интерес не только в качестве работы, изучающей генетику поведения,
но оно может дать много нового для изучения физиологической природы

тропизмов.

В заключение остановлюсь на работе Коль и Ибсена (Cole, Ibsen, 1920),

в которой изучалось наследование спазматического невроза у морских

свинок, приводящего заболевшее животное к беспомощному состоянию.

Заболевание протекало быстро и неминуемо приводило к летальному ис-

ходу.

70

Генетический анализ показал, что данное заболевание наследуется

как рецессивный признак. Скрещивание гетерозиготных особей давало
в потомстве расщепление на три нормальных особи и одно больное

животное. При скрещивании заведомо

 с нормальным жи-

вотным родилось 50% нормальных и

 гетерозиготных особей.

Подводя итог всем разобранным работам, можно сказать следующее.

1. Исследование, проведенное на представителях различных классов

животных от насекомых до млекопитающих показало наследственную
обусловленность таких сложных функций организма, как свойство

дения, причем картина этого наследования подчиняется законам Менде-

ля, хотя едва ли может быть в большинстве случаев сведена к монофак-
ториальной картине наследования.

2. Разобранные работы показали, что совершенно различные свойства

поведения, начиная от довольно специфических реакций, как, например,

фотореакция дрозофил или оборонительные реакции крыс и мышей, и

кончая такими общими свойствами, как степень общей возбудимости

нервной системы или типологические особенности поведения, обуслов-
лены в определенной степени генотипически.

3. Изучение генетики поведения может дать много нового в вопросе

о происхождении инстинктов и для выяснения взаимодействия внешних
и внутренних факторов в формировании поведения.

4. Генетический анализ позволяет проникнуть в сущность тех или дру-

гих особенностей поведения, так как при помощи этого метода можно

наиболее четко отдифференцировать отдельные прирожденные свойства
поведения друг от друга и рассмотреть их взаимоотношения в различных

соотношениях.

5. Изучение наследственности и особенно наследственного осущест-

вления свойств поведения является тем мостом между генетикой и физи-

ологией, на котором должен произойти плодотворнейший синтез добытых
этими науками закономерностей.

71

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

НАСЛЕДОВАНИЕ ПАССИВНО-

ОБОРОНИТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ

В СВЯЗИ С ТИПАМИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У СОБАК*

По мысли И.П. Павлова, на Биологической станции в Колтушах в

це 1934 г. начата работа по изучению генетики высшей нервной дея-

тельности собак. И.П. Павлову не удалось довести эти исследования до

конца. После его смерти эта работа продолжается под руководством ака-

демика Л.А. Орбели.

Над изучением генетики высшей нервной деятельности работает в

настоящее время в Институте эволюционной физиологии и патологии
высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова ряд сотрудников. Одна-

ко длительность определения типа нервной системы собаки (около 2 лет),

с одной

 и относительная медленность размножения собак - с

другой, а также исключительная сложность изучаемых признаков весьма

замедляют проведение анализа. Несмотря на это, в настоящее время уже

можно предварительно говорить о некоторых результатах исследования.

Задача настоящей работы - установить, возникает и наследуется ли

пассивно-оборонительная реакция собак в какой-нибудь зависимости от
типа нервной системы или вне всякой зависимости от него. Постановка

такого вопроса важна потому, что изучение пассивно-оборонительной

реакции тесно переплелось с изучением типов нервной системы.

Пассивно-оборонительная реакция впервые была описана в 1925 г.

Ю.П. Фроловым (им же введен и этот термин для обозначения данной

реакции поведения). И.П. Павлов упоминал уже об этой реакции поведе-

ния, называя ее "прирожденный рефлекс рабской покорности". Он

рассматривал этот рефлекс как целесообразное проявление организма:

"Нарочитая пассивность позы слабейшего, естественно, ведет к падению

агрессивной реакции сильнейшего, тогда как хотя бы и бессильное

сопротивление слабейшего усиливает раздражительное возбуждение

 (Павлов, 1938. С. 348).

Описываемая Фроловым собака по кличке Меля обладала значительно

выраженной пассивно-оборонительной реакцией: "Не только привязь, но

даже вся обстановка комнаты и лаборатории являются для нее как бы

гипнотизирующими моментами. Они погружают ее в то состояние, в

котором приказы и внушения выполняются беспрекословно" (Фролов,

1925. С. 335). Фролов сближает эту особенность с врожденными рефлекса-

ми (инстинктами).

Происшедшее в 1924 г. наводнение в Ленинграде дало материал для

изучения влияния на пассивно-оборонительную реакцию такого сильного

раздражителя, как это стихийное бедствие. Сперанским (1927) была

 нами используется в качестве технического термина. Трусостью

мы обозначаем пассивно-оборонительную реакцию.

*Тр. Ин-та эволюц. физиологии и патологии высш.

 деятельности им. И.П. Пав-

лова. 1947. Т. 1. С. 39-62.

72

описана србака с пассивно-оборонительной реакцией, резко изменившая

свою условно-рефлекторную деятельность после действия на нее этого

необычайного раздражителя. В результате возникшего невротического

состояния произошло торможение всей условно-рефлекторной деятель-

ности собаки. Величина условных рефлексов упала до нуля. Потребова-

лось много дней для того, чтобы восстановилось нормальное поведение
собаки.

Рикман (1928) наблюдал торможение условных рефлексов при приме-

нении сильных раздражителей  собак с пассивно-оборонительной реак-
цией.

На основании этих фактов Павлов пришел к выводу, что в основе

нормальной боязливости, трусости, а особенно болезненных фобий,
лежит простое преобладание физиологического процесса торможения как

выражение слабости корковых клеток.

Описывая основные типы нервной системы собак, Павлов помещал на

крайние полюса, с одной стороны, возбудимых собак, а с другой - тор-

мозных (трусливых). "Возбудимый тип в его высшем проявлении - это

большей частью животное агрессивного характера, например, если

хозяин, которого они хорошо знают и которому они вполне покоряются, с

ними поступит резко, ударит, они могут его укусить, не удержаться.

Крайний тормозимый тип выражается в том, что стоит на собаку при-

крикнуть, замахнуться, чтобы она поджала хвост, присела, даже помочи-

лась. Это то, что называется трусливое животное" (Павлов, 1938. С. 466-

467). Из этой цитаты ясно видно, что в тот период (1927 г.) Павлов проти-

вопоставлял возбудимых животных трусливым, считая последних

"специалистами торможения". Таким образом, согласно взгляду Павлова

и его школы того времени, эти крайние типы являлись диаметрально

противоположными, взаимно исключающими, и трусливые собаки

считались и описывались как "слабый тормозной тип нервной системы".

Однако в дальнейшем Иванов-Смоленский (1932) провел специальное

исследование на трусливой собаке и показал, что, несмотря на то что

она обладала резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией, тем

не менее не могла быть отнесена к слабому типу нервной системы. Эта

работа впервые показала, что трусливые собаки не обязательно должны
быть слабыми.

Майоровым (1933) была проведена специальная работа с воспитанием

щенят в условиях изоляции. В то время как контрольные собаки тех же

пометов, воспитывавшиеся на свободе, не проявляли пассивно-оборони-

тельной реакции, собаки, воспитывавшиеся в условиях изоляции, прояв-

ляли ее в резко выраженной степени (как по отношению к людям, так и

ко всякой новой обстановке) и, по мнению автора, несмотря на свой

более чем двухлетней возраст, сохранили щенячий тип поведения, не

вступив ни разу в борьбу за существование с внешними агентами всяко-
го рода.

Майоров не считает своих собак принадлежащими к слабому типу

нервной системы. Одним из фактов, подтверждающих это, является

73

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

постепенное ослабление пассивно-оборонительной реакции у "заключен-

ных" собак.

Эти опыты указывают на то, что пассивно-оборонительная реакция,

очевидно, не обязательно должна быть связана со слабым типом нервной

системы.

Розенталь

 поставив специальные опыты на собаке с пассивно-

оборонительной реакцией, относившейся в течение ряда лет к слабому

типу, показал, что эта собака принадлежит не к слабому типу нервной

системы, а, наоборот, должна быть отнесена к сильному типу. Розенталь

предположил, что у его собаки оказался неизжитым "детский рефлекс

боязни". Однако, не считая, что пассивно-оборонительный рефлекс

обязательно должен быть связан со слабым типом нервной системы,

Розенталь

 что щенята сильного типа могут с возрастом изжить

"детский" рефлекс осторожности, в то время как у щенят слабого типа
полная задержка такого рефлекса невозможна, как невозможна она у

собак сильного типа нервной системы, но при особенно неблагоприятных

условиях воспитания.

На основании всех этих фактов И.П. Павлов в последние годы своей

жизни отошел от первоначального отождествления трусости и слабости
нервной системы: "Все казавшиеся нам трусливыми, т.е. медленно

привыкавшие к нашей экспериментальной обстановке собаки, которые
также с трудом вырабатывали условные рефлексы (а вся их условнореф-

лекторная деятельность легко может быть нарушенной от малозначитель-

ных новых внешних влияний), огульно относились нами к слабому типу

нервной системы. Это повело даже к грубой ошибке, когда я одно время

считал таких собак специалистами торможения, т.е. сильными по тормо-

жению" (Павлов, 1938. С. 655).

Таким образом, Павлов отказался в последние годы своей жизни от

отождествления пассивно-оборонительной реакции со слабым типом

нервной системы, считая трусость реакцией, которая постоянно маскиру-

ет истинную силу нервной системы.

Генетическая литература по изучению признаков поведения у собак

немногочисленна. Однако есть материал, который указывает, что ряд

признаков поведения, и в том числе оборонительные реакции, наследу-

ются. Эти данные охватывают главным образом признаки поведения,

связанные, очевидно, с подкорковыми отделами нервной системы. Что

касается наших знаний по наследованию реакций поведения, связанных

со свойствами головного мозга, то в этом отношении литературные

данные особенно незначительны. Однако имеется материал, указываю-

щий на роль наследственных факторов в способности к выработке услов-

ных рефлексов у собак и мышей.

Остановимся прежде всего на литературе по оборонительным реакци-

ям поведения. Начнем с данных, полученных на собаках. Хамфри и

Вернер (Humphrey, 1934) изучали наследственные признаки поведения, и

в частности оборонительных реакций, у собак. На основании собственных

данных они приходят к выводу, что боязнь сильных тактильных раздра-

74

жителей

 сильных резких звуков является самостоятельным рецессив-

ным наследственным признаком. В своем проявлении и выражении они

находятся в зависимости от предшествующей жизни собаки.

 изучал наследование оборонительного поведения у

собак. Согласно его данным, наследственность играет существенную роль

в возникновении пассивно-оборонительной реакции у собак. Данные

автора свидетельствуют также о возможности наследования пассивно-
оборонительной реакции в качестве доминантного признака. Однако

автор указывает, что различные условия содержания и воспитания собак,

играющие столь большую роль в возникновении данной реакции поведе-

ния, заставляют делать подобные выводы с большой осторожностью. В

обсуждении полученных результатов указывается как на одну из воз-

можностей наследование не собственно пассивно-оборонительной реак-
ции, а ее слабого типа, и лишь на его фоне развивается пассивно-оборо-

нительное поведение.

В этой работе приведен материал по наследованию активно-оборони-

тельной реакции (злобности), который свидетельствует о вероятности
наследования

 в качестве доминантного признака.

Проявление и выражение активно- и пассивно-оборонительной реак-

ции находятся, по данным Крушинского, в большой зависимости от

степени общей возбудимости собаки: чем выше возбудимость, тем силь-

нее выражение оборонительного поведения. Комбинация повышенной

возбудимости с оборонительными реакциями приводит к значительному

усилению выражения последних. Этим дается объяснение гетерозиса в

выражении пассивно-оборонительной реакции, который наблюдался при

гибридизации гиляцких лаек с немецкими овчарками и собак с волками.

Данные гибридологического анализа подтверждаются в этих исследо-

ваниях опытами с искусственным повышением возбудимости у трусли-

вых и злобных собак. В результате инъекции кокаина или скармливания

гормона щитовидной железы происходит усиление выражения имеющей-

ся у собаки оборонительной реакции, и наоборот, понижение возбудимос-

ти, происходящее в результате экстирпации щитовидной железы, приво-

дит к ослаблению этой реакции. Таким образом Крушинский, указывая

на значительную роль наследственности в возникновении оборонитель-

ных реакций,

 что они в своем проявлении и выражении зависят

от весьма различных условий.

Интересны данные по гибридам волков и собак. Относительно этих

гибридов у практиков-собаководов имеется совершенно определенное

мнение о постоянном проявлении у них резко выраженной трусости,

более резкой, чем у волков. Шмидт (Schmidt, 1940) описал поведение

гибридов волков с собаками. Он указал на проявление пугливости,

боязни новых предметов у гибридов первого поколения, происходящих

от скрещивания волка с собакой. Во втором поколении произошло ясное
расщепление по признакам поведения. Хамфри и Вернер (Humphry, 1934)

указывают на попытку дрессировать гибридов волков с собаками. Дрес-

сировка продвигалась успешно до тех пор, пока гибриды находились на

75

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

привязи, но как только они оказывались спущенными с привязи, невоз-

можно было заставить их повиноваться.

 указывает, что склонность к одичанию, которую можно

вить в известную связь с пассивно-оборонительной реакцией, наиболее

характерна, по наблюдениям овцеводов Патагонии, для гибридов овча-

рок.

Эти литературные данные свидетельствуют о том, что наследствен-

ность играет значительную роль в возникновении оборонительных

реакций у собак. Работы, проведенные с наследованием оборонительных

реакций на других животных, находятся в полном согласии с этими

данными.

В основном эти работы проведены на крысах и мышах.
Иеркес, работая на крысах, показал, что такие свойства, как злоб-

ность, дикость и трусость, являются наследственными признаками.

Кабурн на основании большого материала (1300 мышей) пришел к

выводу о наследовании "дикости". Он считает, что этот признак

определяется не одним, а несколькими наследственными факторами.

Садовникова-Кольцова (1925, 1928), работая с крысами, показала

различное поведение в лабиринте животных, происходящих от "диких" и

различных линий "ручных" крыс.

Даусон

 1932) изучал наследование "дикости" у мышей. На

большом материале (3376 животных), применяя точную методику учета

интенсивности реакции, автор показал, что "дикость" наследуется как

доминантный фактор, на выражение которого влияет несколько модифи-

каторов.

На других животных наследование этих реакций планомерно не

исследовалось. Можно указать лишь на данные Хофманна о том, что

горячий злобный темперамент наследуется у лошадей как доминантный

признак.

 1912), скрещивая различные породы уток, пришел к

выводу, что пугливость у них обусловливается генетически, однако

значительное влияние оказывают также условия содержания.

Таким образом, все эти данные указывают на то, что наследствен-

ность играет существенную роль в возникновении оборонительных

реакций у различных животных. Генетические факторы, очевидно,

играют значительную роль в возникновении и других признаков поведе-

ния у собак. Наиболее детально исследована роль наследственности в

возникновении отдельных реакций поведения у охотничьих собак.

Хорошо известно огромное значение дрессировки (натаскивания, нагон-

ки) для успешной работы охотничьих собак. Однако значительная роль

принадлежит в

 также и наследственности.

Уитней (Whitney, 1932) исследовал наследование гона (trial barking)

собак. В результате скрещивания собак, гоняющих зверя по следу с лаем

и без лая, в первом поколении рождалось всегда лающее на следы зверя

потомство. Однако интонация лая, характерная для гончих, не наследо-

валась. Во втором поколении рождались как лающие, так и не лающие на

 зверя собаки.

76

Склонность легавых собак делать стойку, т.е. останавливаться перед

дичью, привлекала внимание еще Дарвина. Говоря о возникновении этой

особенности поведения, он указывал, что раз появились собаки, останав-

ливающиеся перед дичью, что, возможно, явилось остановкой перед

броском на добычу, то систематический отбор, который продолжается и

теперь, усилил развитие этого признака. В последнее время Мархлевский

 1930) пришел к выводу, что резко выраженная способность

к стойке, характерная для английского пойнтера, имеет неполное доми-

нирование над менее выраженной тенденцией к ней, характерной для
немецкой легавой.

Автор указывает, что способность к так называемому

 (backing - у англичан), которая проявляется в том, что собака

делает стойку не только по запаху дичи, но и при виде другой собаки,

стоящей на стойке, зависит от особого наследственного фактора, имеюще-
го различное выражение в разных линиях охотничьих

Манера разыскивать птицу нижним чутьем, т.е. по следам, и поэтому с

головой, опущенной вниз (часто встречающаяся у немецких легавых),

является рецессивной по отношению к классическому свойству пойнте-

ров высоко держать голову во время поиска и использовать воздушные

течения для улавливания запахов, исходящих от самой птицы, а не ее
следа (Marchlewsky, 1930; Whitney 1932).

По Мархлевскому, манера молодых собак преследовать добычу с

подлаиванием наподобие гончих (свойство, которое проявляется у

немецких легавых) является рецессивной по отношению к "молчаливо-
му" способу охоты, которое характерно для пойнтеров.

Согласно данным Уитней, большая склонность некоторых охотничьих

собак залезать в воду наследуется как доминантный признак, склон-

ность к охоте за птицами наследуется как не полностью доминантное
свойство.

Говоря о генетическом анализе охотничьего поведения у собак, надо

иметь в виду, что приведенные нами данные еще далеко не позволяют

установить истинную картину наследования этих свойств. Говоря о

рецессивном или доминантном наследовании того или другого признака

поведения, авторы констатировали в основном только степень сходства
гибридов с одним из родителей.

Все перечисленные выше наследственные признаки поведения связа-

ны, по-видимому, в основном со свойствами подкорковых отделов

нервной системы.

 касается данных генетического анализа признаков,

 склонность обусловлена

 быстрой выработки условных

рефлексов, так как можно

 что секундирование является условным рефлек-

сом, причем условным раздражителем является вид собаки, стоящей на стойке, а
раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, — запах птицы. Очевидно,

сочетание этих раздражителей привело к тому, что собака начала делать стойку не
только на запах птицы, но и при виде собаки, стоящей на стойке. Можно предполо-
жить также, что эта склонность связана с имитацией, так как в последние годы

 данные, ясно указывающие на роль подражания в поведении животных

 1941).

77

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

связанных со свойствами коры головного мозга, то в литературе таких

данных очень немного.

Так, Хамфри и Варнер (Humphrey, 1934), производя селекцию по

рабочим качествам служебных собак, показали, что селекция улучшила
рабочие качества собак той популяции, с которой проводилась работа.
Однако дрессировка служебных собак, построенная далеко не на одних
свойствах коры, не дает возможности судить по суммарному результату

улучшения рабочих качеств, какие свойства нервной системы подверга-

лись в данном случае отбору.

Даусон и Кац сообщили предварительные данные по изменчивости

способностей к обучаемости у собак. Цель работы - создать основу для

возможности дальнейшего изучения генетики поведения.

Перед подопытными собаками ставилась задача правильного выбора

незапертой двери (одной из четырех). В этих опытах некоторые собаки
развивали хорошую систему выбора правильной двери. Всего было
изучено 44 собаки нескольких пород. Проведенные опыты показали, что
наблюдается большая изменчивость по обучаемости как между отдель-
ными собаками, так и между отдельными породами. Скрещивание с

собакой, давшей наиболее высокие показатели обучаемости, увеличило
и средние показатели обучаемости ее потомков по сравнению со средни-
ми показателями для всей популяции, показав тем самым эффективность

селекции по данному свойству.

Наиболее детальной работой по изучению роли наследственности в

обучаемости, т.е. способности к выработке условных рефлексов, являет-

ся работа Викари

 1929), проведенная на мышах.

Была

 обучаемость японских танцующих мышей (Mus

asiatica) и трех линий обычных мышей (Mus musculus): альбиносов, ослаб-

ленных коричневых (dilute brown) и

 (abnormal

(x-ray)-eyed). Оказалось, что каждая линия мышей имеет характер-

ную

 нее кривую обучаемости. Скрещивания, проведенные между

представителями этих линий мышей, показали, что кривая быстрой
обучаемости линий коричневых мышей доминирует над кривой

более медленной обучаемости линии

 мышей и еще

более медленной обучаемости альбиносов. Кривая обучаемости послед-
них доминирует, в свою очередь, над кривой обучаемости японских

танцующих мышей.

На основании расщепления, полученного во втором поколении, автор

указывает как на одну из возможностей, что различие в обучаемости
между коричневыми и белыми мышами обусловлено монофакториально.
Однако не отрицается возможность и более сложной картины наследова-
ния. Различие в обучаемости между линией альбиносов и японскими
танцующими мышами, представителями двух разных видов, обусловли-
вается наличием нескольких факторов. Большое количество подопытных
животных (900 мышей), детальный анализ и обработка материала с
несомненностью указывают на большую роль наследственности в способ-

ности к обучаемости мышей.

Таким образом, из приведенных данных видно, что определенные

78

свойства

 связанные с корой головного мозга, могут, очевид-

 наследоваться.

Можно указать еще на генетический анализ такого общего свойства

нервной системы, которое находит свое внешнее выражение в
кульной активности, как общая возбудимость животного.

Адамец (Adametz, 1930) указывает, что повышенная возбудимость,

нервозность английского пойнтера не полностью доминирует над флег-
матичным темпераментом немецкой легавой.

Подобные скрещивания практиковались в южных областях Моравии,

так как в летнюю жару быстро работающие пойнтеры скоро доходили до
изнеможения; получавшиеся же метисы обладали желательным "вырав-

ненным темпераментом" и оказывались превосходными рабочими
собаками.

Крушинский в цитированной выше работе исходил из характеристики

повышенно возбудимых собак, сделанной И.П. Павловым. Было показа-
но, что гибриды в количестве 25 экз., полученные от скрещивания повы-

шенно возбудимых немецких овчарок с мало возбудимыми гиляцкими

лайками, оказались в первом поколении "или подобно немецким овчар-
кам сильно возбудимыми, или средне возбудимыми, но все они были
возбудимее своих отцов гиляцких лаек". Эти данные говорили о вероят-

ности наследования повышенной возбудимости или в качестве доминант-
ного или не полностью доминантного признака.

Андерсон

 используя методику учета активности,

возбудимости собак при помощи шагомера, указывает, что различные
породы имеют весьма различную суточную активность. Можно выделить

по этому признаку три группы собак: к наиболее возбудимой, активной
группе принадлежат немецкие овчарки, арабские борзые и спаниели; к

среднеактивной группе принадлежат английские бульдоги, таксы и
пекинские собаки; к группе малоактивных собак принадлежат французс-

кие гончие. Были получены

 потомки: французские гончие X

немецкие овчарки

 и

 французские гончие X арабские борзые

 и

 французские гончие X английские бульдоги; арабские борзые  пе-

кинские собаки

 и

 По возбудимости, активности гибриды первого

поколения оказались промежуточными между крайними родительскими
группами. Большинство гибридов второго поколения по своим показате-

лям приближались к гибридам первого поколения, однако отдельные
особи давали очень высокие и очень низкие цифры, указывая на очевид-

ность происшедшего расщепления. Таким образом, эти совпадающие
данные, полученные различными

 с несомненностью говорят о

том, что повышенная

 активность собак является в значи-

тельной степени наследственным признаком.

Эти результаты, полученные на собаках, подтверждаются исследова-

ниями Садовниковой-Кольцовой на крысах. Изучая активность крыс в
колесах Гринмана, она показала, что

 скрещивании диких крыс,

дававших очень высокие показатели суточной активности, с лаборатор-

ными крысами, дававшими во много раз более низкие показатели,
гибриды первого поколения оказались промежуточными по своей актив-
ности.

79

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Приведенные нами данные генетического анализа признаков поведе-

ния с несомненностью указывают, что ряд свойств поведения животных
обусловлен в определенной степени наследственностью. Это относится не
только к таким свойствам поведения, как оборонительные реакции или
признаки охотничьего поведения собак, но, очевидно, и к определенным
свойствам коры головного мозга и более общему свойству нервной

системы - степени ее общей возбудимости.

На основании изложенного выше можно сказать следующее: пассивно-

оборонительная реакция собак зависит в своем возникновении, очевид-
но, от двух причин - от условий содержания и от наследственности.
Данные некоторых авторов (Иванов-Смоленский, 1932; Розенталь, 1930)
указывают на то, что собаки с пассивно-оборонительной реакцией не

обязательно должны быть слабыми. Таково же было мнение И.П. Павлова
в последние годы его жизни. Генетический анализ оборонительного
поведения в его зависимости от типологических особенностей собак,
проведенный в настоящей работе, можно надеяться, дополнит высказан-

ные И.П. Павловым мысли по этому вопросу.

МАТЕРИАЛ И МЕТОД

Материалом для данной работы послужили собаки питомника Инсти-

тута эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятель-
ности им. И.П. Павлова. Подавляющее большинство собак воспитывались
в идентичных условиях того же питомника. Почти все собаки были бес-

породными.

Оборонительные реакции всех подопытных собак были определены

одним и тем же человеком (Крушинским).

Типы нервной системы подопытных собак определялись различными

работниками (Тимофеевой,

 Зевальдом, Колесниковым,

Красуским,

 Болоховским и др.).

Так как пассивно-оборонительная реакция собак имеет весьма различ-

ное выражение, начиная от самой незначительной, едва уловимой степе-
ни и кончая резко выраженной патологической формой, необходима ко-
личественная оценка этой реакции. С этой целью была разработана
шкала, отображающая наиболее характерные черты поведения пассивно-

оборонительных собак.

Все собаки по этой шкале делятся на 7 основных групп. Начиная от

группы собак с полным отсутствием трусости, даются наиболее характер-
ные черты возрастающей степени пассивно-оборонительной реакции. Пас-
сивно-оборонительное поведение каждой собаки может быть отнесено к
одной из степеней выражения трусости по этой шкале, что дает возмож-

ность ее количественной оценки.

Определение оборонительного поведения всегда производилось в

одних и тех же условиях: в вольерах питомника (обычном месте жизни
собак), в присутствии хозяина собаки (человека, ухаживающего за ней
на питомнике). Раздражителем для выявления пассивно-оборонительной
реакции был всегда один и тот же незнакомый для собаки человек (Кру-

80

шинский), по возможности соблюдавший один и тот же стандарт движе-
ний в

 испытуемой собаки.

Приведем шкалу, по которой производилась оценка пассивно-оборо-

нительной реакции:

 (совершенно нетрусливые собаки). При приближении к собаке незнакомого

человека не проявляет никаких признаков трусости. При заходе в вольер и при

внезапном раздражителе (удар в ладоши около самой собаки) не проявляет никаких
признаков испуга.

 При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких

признаков испуга. При приближении незнакомого человека к самой клетке, в кото-
рой сидит собака, не

 испуга; при внезапном звуковом раздра-

жителе несколько прижимается, приседая к полу; иногда отбегает на 1-2 шага, но
затем тотчас же всякие признаки испуга исчезают.

Тр-2. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает на несколько ша-

гов. При подзывании незнакомым человеком осторожно подходит к нему, присев
на согнутых ногах. При звуковом раздражителе отбегает.

Тр-3. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает. При подзывании

 человеком не подходит к нему. При подзывании собаки ее хозяином

 за нею человеком), который стоит в

 шагах от незнакомого чело-

 подходит к хозяину.

Тр-4. При приближении к собаке незнакомого человека убегает; обычно заби-

вается в угол вольеры. При подзывании незнакомым человеком не подходит.

При

 не

 однако делает попытки подойти к нему (тя-

нется, делает по направлению к нему

 шага).

Тр-5. При приближении к собаке незнакомого человека забивается в

 В при-

сутствии незнакомого лица на

 хозяина не подходит и не делает попыток

подойти. После ухода незнакомого человека сразу выходит из угла, в котором
пряталась.

Тр-6. В присутствии незнакомого человека сидит, забившись в угол. На

вание хозяином в присутствии незнакомого человека не подходит и не делает
попыток подойти. Обычно наблюдается мочеиспускание, иногда дефекация. После
ухода незнакомого человека долгое время не выходит из своего убежища.

Пассивно-оборонительная реакция у собак впервые проявляется не-

редко только в годовалом возрасте, а иногда и позднее. Поэтому оконча-
тельная характеристика пассивно-оборонительного поведения может

быть дана не раньше, чем в полуторагодовалом, а еще лучше - двухго-
довалом возрасте. У взрослой собаки оборонительное поведение являет-
ся константным, сохраняя в течение ряда лет при одинаковых условиях

содержания сходную форму своего выражения. В табл. 1 даны результаты
определения пассивно-оборонительной реакции у собак в течение двух

и трех последующих лет; причем для исключения возможности субъек-
тивной оценки исследователь не имел перед собой результатов предыду-

щего обследования собак.

 — трусость; цифровой показатель характеризует степень выражения этого приз-

нака.

 встречаются собаки, которые проявляют в первый момент приближения к

ним незначительные следы испуга (опускают хвост, отходят на

 шага от решет-

ки). Однако при заходе в

 и при звуковом раздражителе не проявляют испу-

га. Таких собак мы обозначаем

 считая их разновидностью собак Тр-0.

6. Зак. 1267

81

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 проявляются при внезапном звуковом раздражителе у собак груп-

пы

 не являются настоящей пассивно-оборонительной реакцией.

Как эти данные, так и высокий коэффициент корреляции между

отдельными определениями показывают, что оборонительное поведение

является признаком, сохраняющим довольно постоянную картину свое-
го выражения в течение ряда лет.

Колебания в результатах отдельных оценок могут зависеть от двух

причин: от колебания выражения самого признака (оборонительного по-

ведения) и от методики его учета. Вероятно, эти колебания у обследован-

ных нами собак зависят и от того и от другого. Трудно допустить, чтобы

оборонительное поведение совершенно не менялось в течение ряда лет,

но в то же время вполне возможно и некоторое расхождение в отдель-

ных оценках при определении трусости даже при одинаковом выражении
этого признака.

Типы нервной системы определялись по стандарту, принятому в Ин-

ституте эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятель-
ности им.

Работа велась в основном по следующим направлениям: 1) определя-

лась сила раздражительного процесса (показатели: быстрота выработки

условных рефлексов: изменение условных рефлексов при суточном голо-

дании, влиянии различных доз кофеина и действии сильного раздражите-

ля -

 2) определялась сила тормозного процесса (показатели:

быстрота выработки дифференцировки; изменение условных рефлексов

при влиянии различных доз брома, удлинении дифференцировки и сшиб-

 нервных процессов; 3) определялась подвижность нервных процессов

(показатели: условно-рефлекторная работа при изменении стереотипа,
быстрота переделки положительного рефлекса в отрицательный и отри-

цательного в положительный; выработка запаздывающего рефлекса).

На основании работы с собакой дается характеристика ее нервной сис-

темы. Выделяются четыре основных типа в том виде, как они даны
И.П. Павловым.

Все собаки делятся по силе их нервной системы на особей с сильными

и слабыми нервными процессами. У слабых нервная система истощается

быстрее и при сильных раздражителях легко впадает в запредельное тор-
можение. В то время как повышение возбудимости коры головного моз-

га (голодом, определенными дозами кофеина, сильным раздражителем)

приводит у сильной собаки к повышению величины условных рефлексов,

у слабой собаки происходит их понижение.

Сангвиники отличаются от флегматиков подвижностью нервных про-

цессов (сангвиники - хорошая подвижность, флегматики - плохая под-

вижность). Холерики характеризуются значительным отставанием про-
цесса торможения от процесса раздражения.

Так как свойства нервной системы собак обнаруживают бесконечные

вариации, приходится обозначать отдельных собак с указанием их откло-

 испытания напечатан в тезисах доклада

 Тимофеевой и др., сделанного

на IX Совещании по физиологическим проблемам в марте 1941 г.

 на концентрацию тормозного процесса.

83

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

нения в ту или другую сторону от чистого

 например: слабый тип

нервной системы, показывающий по некоторым тестам вариацию в сторо-
ну сильного типа, обозначается как "слабый тип сильной вариации", и
наоборот, сангвиник, проявляющий некоторые черты слабости нервной

 обозначается как "слабый вариант сангвиника"; если у сангви-

ника несколько отстает

 процесс, такая собака обозначается

как сангвиник с "несколько отстающим тормозным процессом"; подоб-
ные же варианты могут наблюдаться и по свойству подвижности процес-
сов возбуждения и торможения.

ФАКТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ

Весь фактический материал настоящей работы сведен в родословные

отдельных семейств собак. В родословных приведены данные оценки
оборонительного

 каждой собаки и результаты типологичес-

кого анализа. Оборонительное поведение каждой собаки выражено в
родословной различной степенью зачернения. Тип собаки, в виде услов-
ного обозначения, ставится снизу в родословной под изображением каж-
дой собаки.

Семейство  1 (рис. 1). В скрещивании I этого семейства получены по-

томки от двух сангвиников - Агути и Томбуша. Практически можно счи-
тать, что ни у той, ни у другой собаки

 реакции

нет, хотя у Агути наблюдались самые незначительные следы этой реак-
ции. Все потомки от этого скрещивания оказались сильными; один из
них - Арфа (сангвиник ниже среднего) - проявила самую незначитель-
ную пассивно-оборонительную реакцию

 Обращает на себя внима-

ние то, что у Агути наблюдалось некоторое отставание тормозного про-
цесса и подвижности. У двух ее потомков (Албан, Адай) отстает подвиж-
ность и у двух (Арьян, Адай) - тормозный процесс. В скрещивании II это-

го семейства получены потомки от Томбуша и его дочери Арфы. Один из
потомков этого скрещивания (Арт) проявил значительную пассивно-обо-
ронительную реакцию (Тр-4); остальные потомки или не имеют ее совер-
шенно, или имеют в очень незначительной степени. В общем можно ска-
зать, что в двух этих скрещиваниях подавляющее большинство потом-
ков не проявили или проявили пассивно-оборонительную реакцию в
очень незначительной степени. Иная картина наблюдается в скрещива-
нии III этого семейства, в котором получены потомки от скрещивания
Томбуша с Пеной. Пена проявляет, несмотря на сильный тип нервной
деятельности, ясно выраженную

 реакцию (Тр-4).

У трех из девяти ее потомков проявилась ясно выраженная пассивно-
оборонительная реакция (Тр-3 и Тр-4); у остальных ее потомков ее или
нет, или она выражена незначительно. Несмотря на проявление трусости,
двое из потомков оказались сильными (Прибой, Пуф).

Семейство № 2 (рис. 2). В этом семействе средний сангвиник - Букаш-

ка - с значительно выраженной трусостью (Тр-4) скрещивается с очень

 оборонительного поведения для каждой собаки по результатам его опреде-

ления.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  3  4  5  6   ..