Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 4

лось, что гибриды первого поколения по данному комплексу поведения
являются промежуточными между обеими родительскими линиями.
Гибриды

 были более злобными, дикими и пугливыми, чем

 В то время как гибриды первого поколения приближались

 своей

дикости и пугливости к диким крысам, гибриды второго поколения при-
ближались по этому свойству к лабораторным животным. Во втором по-
колении наблюдалась большая

 чем в первом.

В результате своего исследования автор приходит к выводу, что комп-

лекс злобности, дикости и пугливости, свойственный диким крысам,

является наследственным признаком.

Вслед за этой пионерской работой в области изучения наследования

свойств поведения был предпринят ряд исследований, подвергших ге-

нетическому анализу реакции поведения животных.

Кобурн (Coburn, 1922) исследовал наследование пугливости и дикости

у мышей, скрещивая диких мышей с лабораторными. Автор придержи-
вался методики Иеркса, примененной к крысам. Располагая большим
материалом (1300 особей), он пришел к выводу о возможности наследо-
вания дикости и пугливости по

 схеме. Гибриды первого

поколения проявляли меньшую пугливость и дикость, чем их дикие ро-
дители, однако большую, чем лабораторные мыши. Гибриды второго по-
коления были несколько менее пугливы по сравнению с гибридами

первого поколения. Анализируя полученные данные, Кобурн приходит к
выводу, что пугливость, дикость мышей определяются не одним, а нес-

колькими наследственными факторами.

Даусон

 1932) работал с наследованием "дикости" у мышей.

На большом материале (3376 животных), применяя точную, объективную
методику учета интенсивности реакции убегания при испуге, он показал,
что пугливость наследуется у мышей как доминантный признак, на вы-
ражение которого влияет несколько модификаторов. Полученные цифры

настолько близки к ожидаемым, что заставляют признать сделанные ав-

тором выводы правильными.

К этой же категории исследований могут быть отнесены работы Са-

довниковой-Кольцовой (1925, 1928, 1931). Поставив задачу исследовать
наследственность свойств поведения, Садовникова-Кольцова произво-
дила селекцию по обучаемости крыс в лабиринте

 Крысы

обучались нахождению наиболее короткого пути к пище в довольно
сложном лабиринте. Показателем быстроты обучаемости служило время,
потраченное на прохождение лабиринта в течение 10 опытов. Проведен-
ный инбридинг на большую и небольшую быстроту обучаемости позволил
вывести две линии крыс. Одну, обладающую большой быстротой обучае-

мости, другую - малой. Разница индексов быстроты обучаемости (лога-
рифмы времени, затраченного на 10 опытов обеих линий) оказалась ста-
тистически вполне достоверной. Разница между обоими индексами в
20 раз больше вероятной ошибки. Эти данные с несомненностью указы-

вали на генотипически обусловленное различие в обучаемости

линий крыс.

Анализируя причину длительности обучения линии медленно обучаю-

щихся крыс, автор предположил, что это может обусловливаться значи-
тельной пугливостью особей этого семейства,

 медленностью выра-

ботки у них условных рефлексов. Для ответа на этот вопрос была пред-
принята работа с обучением представителей обоих семейств в стонов-
ском аппарате. Характерной особенностью этого аппарата является то, что

животное

 захлопыванием за ним ряда дверей по мере

прохождения пути. При этом подсчитывалось число делаемых крысой
ошибок за каждые 10 опытов. Обучение крыс в этом аппарате произво-
дилось, таким образом, на основе двух рефлексов: пищевого и оборони-

тельного. Оказалось, что кривая обучения в стоновском аппарате для

обеих линий крыс тождественна. Эти данные указывают на то, что причи-
ной различия в быстроте обучения двух отобранных линий является не
различие в способности к выработке условных рефлексов, а различие в

рефлексе на "свободу", или оборонительном рефлексе.

Крушинский

 предпринял работу по исследованию наследования

и наследственного осуществления

 поведения у крыс.

Измерение степени оборонительного поведения производилось в 6-мет-
ровом коридоре. Учитывались время наступления реакции и быстрота

пробежки при испуге сильным звуковым раздражителем. Было обнару-
жено, что при испуге у крыс наблюдается значительная экзофтальмия,

измеряемая окуляр-микрометром под бинокуляром и могущая служить
показателем степени оборонительной реакции.

Исследование показало, что дикие крысы по степени оборонительной

реакции резко отличаются от белых крыс. Метисы

 в возрасте до 2 мес

приближаются по своей оборонительной реакции  диким крысам. Ме-
тисы Fa (обратное скрещивание) обнаруживают большую изменчивость

в поведении, указывающую на происходящее расщепление.

Больший размер надпочечников диких крыс по сравнению с белыми

(Donaldson, 1924) привел к предположению, что одной из причин

шеной пугливости диких крыс может явиться большая функциональная
активность их надпочечников.

Предпринятые для доказательства этого положения опыты с удале-

нием надпочечника, гипофиза (как стимулятора надпочечников) и
искусственным

 крыс (инъекцией кокаина) дали доста-

точно убедительные данные, подтвердившие высказанное предположе-
ние.

Общий механизм формирования оборонительного поведения крыс,

согласно исследованию Крушинского, можно себе представить следую-

щим образом. У диких крыс существует наследственно обусловленная
оборонительная реакция. Ее полное выражение возможно при достаточ-
ной степени общей возбудимости животного, которая поддерживается
усиленным функционированием коры надпочечника, находящейся, в

свою очередь, под стимулирующим воздействием гипофиза.

Метисы от скрещивания диких крыс и белых крыс наследуют, помимо

оборонительной реакции диких крыс, еще и'усиленно функционирующую

54

55

т

кору надпочечника, необходимую для поддержания высокой возбуди-
мости нервной системы, которая необходима, в свою очередь, для про-

явления и выражения оборонительной реакции.

Эта работа дала, таким образом, новый материал не только по насле-

дованию, но и наследственному осуществлению признаков поведения

крыс.

Интересные исследования, указывающие на зависимость наследования

свойств поведения и окраски шерсти, опубликованы Килером и Кинг

(Keeler, King, 1942).

Изучая мутации окраски шерсти, возникшие в линии диких крыс,

содержащихся в течение многих поколений в неволе, авторы обнаружи-
ли, что

 особи отличаются от диких крыс по поведению. При-

чем особи некоторых мутантных линий гораздо менее дики, чем крысы

исходной серой линии.

Авторы считают, что полученные ими данные указывают на возмож-

ный путь доместикации диких крыс. Можно предположить, что лабора-

торные альбиносы возникли не в результате длительной селекции мел-
ких мутаций, изменивших их дикое поведение, а в результате несколь-
ких мутаций окраски шерсти, имевших

 эффект и на по-

ведение.

Значительную роль в снижении степени дикости серых крыс оказали,

очевидно, гены "black" и "piebald", присутствующие в криптомерном
состоянии у крыс большинства линий лабораторных альбиносов.

Подведя итоги приведенным выше работам по наследованию реакций

поведения у мышей и крыс, можно сказать следующее. У этих животных
изучались в основном оборонительные реакции поведения, доказавшие
их генотипическую обусловленность. Проведенные исследования еди-

ногласно указывают на доминантный характер наследования дикости,
пугливости у крыс и мышей. Нам кажется, что более точную картину на-
следования пока трудно определить; однако, очевидно, наследование

данных реакций поведения происходит не монофакториально. Об этом

же свидетельствуют исследования по наследственному осуществлению
данных реакций поведения, вскрывающие сложную картину взаимоот-

ношений, происходящих при формировании данного поведения.

Переходим к разбору наследования другого свойства поведения крыс

и мышей, обозначаемого обычно как спонтанная активность, в основе
которой лежит определенная степень общей возбудимости нервной сис-

темы животного.

Первой работой, в которой изучалась изменчивость спонтанной актив-

ности различных линий крыс, было исследование Утсурикава

1917). Этот автор изучал различие в поведении между инбридированной

и аутбридированной линией крыс. Регистрация спонтанной активности
и активности в ответ на внешние раздражения показала, что аутбриди-
рованная линия крыс была более активной, менее дикой и менее реак-

тивной в ответ на звуковые раздражители.

Рундкуист (Rundquist, 1933) поставил задачу исследовать, наследуется

ли спонтанная активность крыс, измерявшаяся во вращающихся колесах

56

(revolving drum). Измеряя в течение пяти генераций спонтанную актив-

ность двух линий крыс, автор установил наличие некоторого различия
между ними: одна линия была несколько активнее другой.  пятой ге-
нерации начался систематический отбор на активность и правильный

инбридинг. В более активной линии начался положительный, а в менее
активной - отрицательный отбор по данному свойству. В результате
сразу же произошло резкое расхождение в активности между обеими

линиями. Наиболее резкий эффект отбора сказался на малоактивной
линии. Проводившаяся в течение семи генераций селекция дала сле-
дующий результат: средняя суточная активность (исчисляемая в тысячах
оборотов колеса) оказалась в активной линии для

 -

 = 53), для

99 - 102 (о = 66); в малоактивной линии для

 - 6 (о = 5), для

 - 20 (о = 24). Разница между активной и неактивной линиями оказа-

лась статистически вполне достоверной, более чем в 10 раз превышая
свою вероятную ошибку. На основании большей изменчивости активной

линии и более слабого эффекта селекции в ней автор считает, что она
менее гомозиготна, чем неактивная линия, и делает вывод о неполном
доминировании повышенной активности.

Броди (Brody, 1942) провела работу, сходную с исследованием Рунд-

куиста. Она изучала влияние селекции на спонтанную активность (из-
меряемую во вращающихся колесах) белых крыс. Суточная активность
каждой подопытной крысы измерялась в течение трех недель. Роль се-
лекции в увеличении активности была изучена в течение 29 генераций и

ее уменьшение - в течение 25 генераций. Селекция оказалась малоэф-
фективной в линии активных крыс. В линии малоактивных животных,
после элиминации в пятой генерации активных особей, спонтанная ак-
тивность всех последующих генераций значительно снизилась.

Работа по выяснению наследования спонтанной активности крыс была

предпринята также Садовниковой-Кольцовой

 1934). Она измеряла

во вращающихся колесах суточную активность диких и лабораторных
крыс. Оказалось, что дикие крысы пробегают в сутки от 5,9 до 17,5 км.

Лабораторные крысы оказались значительно менее активными, пробегая
в среднем 1,22 км за сутки (малоактивный штамм) и 4,7 км за сутки (ак-
тивный лабораторный штамм).

Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания диких и

лабораторных крыс, оказались промежуточными по своей активности
между обеими родительскими формами; их средняя активность в одном
случае оказалась равной 12,66 км, а в другом случае - 7,3 км за сутки.

Таким образом, эти работы с несомненностью указали, что степень

общей возбудимости у крыс находится в тесной зависимости от генети-
ческих факторов. Нет никакого сомнения, что наследование степени воз-

будимости происходит полифакториально, причем повышенная возбу-
димость, очевидно, имеет неполное доминирование над малой возбуди-
мостью.

 теперь к рассмотрению работ, в которых изучались изменчи-

вость и наследственность различной обучаемости у крыс и мышей. Эти

работы должны быть особенно интересны, так как они подходят к вопро-

57

су изучения высшей нервной деятельности как раз с той стороны, кото-

рая была намечена Павловым в последние годы его жизни.

Первые работы, посвященные вопросу изменчивости обучаемости у

крыс и мышей, принадлежит Аде Иеркс (Yerkes, 1916) и Баггу (Bagg, 1916).

Иеркс изучала обучаемость двух линий крыс: одну, неинбридирован-

ную, и другую, разводимую в течение длительного периода в тесном ин-
бридинге (линия из Вистарского института анатомии и биологии). Крысы

обучались в круговом лабиринте Ватсона. Обучение считалось закончен-
ным, когда животное проделывало три пробежки подряд без ошибок.

Оказалось, что

 крысы обучались немного быстрее,

чем

 (65,00 уроков требовалось для обучения инбриди-

 и 52,25 -

 Поведение крыс у инбридиро-

 линии оказалось более хаотичным, чем у крыс

 ли-

нии. Сходные результаты были получены при обучении крыс обеих

линий в

 камере Иеркса (Yerkes discrimination box).

Здесь для обучения

 крыс требовалось больше

времени, чем для неинбридированных. Однако автор указывает, что при
усложнении работы, т.е. в более трудных условиях, инбридированные

крысы проявляли более четкое поведение, чем неинбридированные.

Багг поставил перед собой задачу исследовать индивидуальное и се-

мейное различие в поведении мышей (нахождение правильной дороги к
пище в довольно простом лабиринте). Наблюдалась большая изменчи-

вость в быстроте обучаемости. Сравнивались линии белых и желтых мы-
шей. Оказалось, что средняя быстрота обучаемости белых мышей за 15
последних опытов 27,5+2,0 сек с 9 ошибками за урок, желтых мышей -

83,0+7,0 сек и две ошибки за урок. Наблюдалось ясное сходство в обу-
чаемости особей одних

 же пометов. Обе эти работы впервые пока-

зали, что такое сложное и комплексное свойство, как способность к обу-

чаемости, может определяться наследственными факторами.

Тольман (Tolman, 1924) провел селекцию в течение двух генераций у

крыс, обучавшихся в лабиринте. Производился отбор наиболее хорошо и
наиболее плохо обучающихся особей. В результате средняя способность
к обучению в обеих группах сдвинулась в сторону проводившейся се-

лекции. Эта работа впервые показала, что путем отбора можно сдвинуть

способность к выработке индивидуально приобретенного опыта.

Наиболее детальной работой по изучению наследственности в способ-

ности к выработке условных рефлексов является исследование Викари

(Vikari, 1929), проведенное на мышах.

Была изучена обучаемость японских танцующих мышей (Mus

asiatica) и трех линий обычных мышей (Mus

 альбиносов, ослаб-

ленных коричневых (dilute brown) и
eyed). Оказалось, что каждая линия имеет характерную для нее кривую

скорости i .бучаемости. Скрещивания, проведенные между представителя-
ми этих линий мышей, показали, что быстрая обучаемость

над обучаемостью более медленной.

На основании расщепления, полученного во втором поколении, автор

указывает, как на одну из возможностей, что различие в обучаемости

58

между коричневыми и белыми мышами обусловлено монофакториально.

Однако не отрицается возможность и более сложной картины наследова-
ния. Различие в

 линией альбиносов и японскими тан-

цующими мышами, представителями двух разных видов, обусловлива-
ется наличием нескольких факторов.

Большое количество подопытных животных (900 мышей), детальный

анализ и обработка материала, проведенные в этой работе, с несомнен-
ностью указывают на большую роль наследственности в способности к

обучаемости.

Подводя итог работам, в которых изучались изменчивость и наслед-

ственность такого общего свойства, как способности к выработке услов-
ных рефлексов у крыс и мышей, можно сказать, что эти работы впервые
с несомненностью показали, что данное свойство находится под тесным

контролем

 факторов.

Резюмируя работы, проведенные на мышах и крысах по изучению на-

следования свойств поведения, можно сказать, что эти исследования с
несомненностью установили большую роль наследственных факторов в

формировании различных свойств поведения. Однако относительная
бедность в разнообразии и дифференцированности поведения этих жи-
вотных ограничивает возможность более детального изучения наследо-

вания свойств поведения на данных объектах.

Для такой работы необходим объект с более высокодифференцирован-

ным и изученным поведением. И наиболее удобными для этого животны-
ми с несомненностью должны явиться собаки.

Перейдем к рассмотрению работ по изучению на собаках наследствен-

ности свойств поведения. Начнем с работ, посвященных наследованию
отдельных реакций поведения.

Остановимся прежде всего на литературе по наследованию оборони-

тельных реакций. Хемфри и Уорнер (Humphrey, Warner, 1934) приходят
к выводу, что оборонительные реакции у собак являются наследствен-

ными признаками. По их мнению, боязнь сильных раздражителей (body

sensitivity) и боязнь сильных, резких звуков (ear sensitivity) являются са-
мостоятельными наследственными признаками, однако в своем проявле-

нии и выражении они находятся в зависимости от предшествующей
жизни собаки.

Интересные данные получены по гибридам волков с собаками. Отно-

сительно этих гибридов у практиков-собаководов имеется совершенно
определенное мнение о постоянном проявлении у них резко выраженной

трусости. Стефаниц указывает, что метисы между собаками и волками

оказываются

 Помимо собственных наблюдений, он ссылает-

ся на английского заводчика Брука, который в течение долгого времени

содержал волков, динго и

 собак. Брук сообщил, что он пред-

почитает иметь дело с взрослыми

 чем с гибридом волка с со-

бакой. Далее Стефаниц указывает, что в записках Danischen kennel
сообщается о скрещивании волков с собаками.

 (Schmidt, 1940) описал поведение гибридов волков с собаками.

Он указал на проявление у этих животных пугливости и боязни новых

59

предметов. Во втором поколении произошло ясное расщепление по приз-

накам поведения.

Хемфри и Уорнер указывают также на попытку дрессировать гибри-

дов волков с собаками. Дрессировка продвигалась успешно до тех пор,

пока гибриды находились на привязи. Но как только они спускались,

невозможно было заставить их повиноваться.

 (1930) указывает, что склонность к одичанию, которую можно

поставить в известную связь с пассивно-оборонительной реакцией,
более характерна, по наблюдениям овцеводов Патагонии, для гибридов

овчарок.

Наследование и наследственное осуществление оборонительных реак-

ций у собак было изучено на большом материале Крушинским (1938).
Было обследовано 278 потомков различных скрещиваний. Материал по
наследованию пассивно-оборонительной реакции (трусости) был собран
им на двух сериях собак. К первой относятся собаки, принадлежащие

московским любителям и воспитанные в различных ведомственных пи-
томниках; можно

 что условия воспитания этой группы собак

были весьма неоднородными. Ко второй относятся собаки, воспитанные
в однородных условиях питомника Института Эволюционной физиологии

и патологии им. И.П. Павлова. Несмотря на различные условия воспита-
ния, картина наследования в обеих группах была сходной. Оказалось,
что в возникновении пассивно-оборонительной реакции большую роль

играют генотипические факторы.

При скрещивании между собой трусливых собак подавляющее боль-

шинство потомков обладает так же, как и их родители, данной особен-
ностью поведения. Так, у собак, воспитанных в ведомственных питомни-
ках и у московских любителей, от подобных скрещиваний было получе-
но 45 трусливых и четыре нетрусливых потомка. При скрещивании

трусливых особей с нетрусливыми получены 61 трусливый и 53 нетрус-
ливых потомка. И наконец, при скрещивании между собой нетрусливых
собак были получены 52 нетрусливых и 9 трусливых потомка. Сходные
результаты были получены на собаках, воспитанных в институте в Кол-
тушах. Коэффициент корреляции, вычисленный у этих собак между
братьями и сестрами в отдельных пометах, оказался +0,54±0,06. Таким

образом, эти данные с несомненностью указывают, что генотип играет
большую роль в происхождении пассивно-оборонительной реакции

собак.

Анализ отдельных родословных указывает на вероятность того, что

данное свойство поведения наследуется как доминантное или не пол-
ностью доминантное, однако картина этого наследования не может быть

сведена к монофакториальной.

Помимо значения генотипа в формировании данного свойства, боль-

шое значение имеют внешние факторы.

Работа

 и Майорова (1933), проделанная в Колтушах,

показала, что изолированное от внешнего мира воспитание собак
дит к значительному проявлению у них трусости. Павлов назвал эту тру-

сость "неизжитым рефлексом естественной осторожности". При сопри-

60

 со всем многообразием внешнего мира происходит,

по его

 постепенное угасание этого рефлекса.

При воспитании щенков в изоляции, где они не имеют возможности

встречаться с постоянно меняющимся многообразием окружающей
среды, их рефлекс естественной осторожности не изживается, а сохра-

няется на всю жизнь - собаки оказываются трусливыми.

Таким образом, казалось, что существует две формы пассивно-оборо-

нительной реакции: одна генотипически обусловленная, другая возни-
кающая при неблагоприятных условиях воспитания. Однако дальнейший

анализ, проведенный Крушинским, показал, что нельзя говорить о двух

формах пассивно-оборонительной реакции: генотипически и паратипи-
чески обусловленных. Исследуя возникновение пассивно-оборонитель-
ной реакции у двух различных пород собак - немецких овчарок и эр-
дельтерьеров, воспитанных в условиях свободы (у частных лиц) и час-

тичной изоляции (питомники), оказалось, что собаки этих пород дают
различный процент трусливых особей как в свободных условиях, так и в

изоляции. В условиях свободного воспитания среди эрдельтерьеров
оказалось 17% трусливых особей, а среди немецких овчарок -

 В

условиях изоляции среди эрдельтерьеров оказалось 41,5% трусливых
особей, а среди немецких овчарок - 88%.

Эти данные показали, таким образом, что собаки различных геноти-

пов проявляют весьма различную степень трусости в ответ на сходные
внешние условия, иллюстрируя тем самым тесное взаимодействие между
врожденными и приобретенными факторами в формировании данной

реакции поведения.

Полученные результаты указывают на наследование не самой пас-

сивно-оборонительной реакции, а скорее определенной нормы реагиро-
вания животного на внешние условия его воспитания. Пассивно-оборо-
нительная реакция возникает в результате теснейшего взаимодействия

результата влияния внешних факторов с наследственными возможнос-
тями организма.

Торн (Thome, 1944) получил сходные с Крушинским данные по насле-

дованию трусости у собак. Генетический анализ, проведенный на группе

178 собак, принадлежащих питомнику Станции экспериментальной мор-

фологии Корнельского университета, показал, что из 82 трусливых собак
43 особи были потомками очень трусливой суки французской гончей

(бассет).

Автор приходит к выводу, что трусость у собак наследуется в качестве

доминантного признака, не меняющегося в результате обучения и тре-

нировки.

Анализ наследования активно-оборонительной реакции (злобности)

собак (Крушинский, 1938) показал, что возникновение этого поведения
находится в тесной зависимости от генотипа животного.

Исследование 121 потомка различных скрещиваний показало следую-

щее: при скрещивании злобных собак между собой родилось подавляю-
щее большинство злобных особей (21 злобная и две незлобные); при
скрещивании злобных собак с незлобными родились как злобные, так и

61

незлобные особи с численным преобладанием злобных потомков

(64 злобных и 28 незлобных); от незлобных родителей все 28 родившихся

потомка не проявляли активно-оборонительной реакции.

Как эти данные, так и анализ родословных с очевидностью говорят о

том, что

 реакция собак - наследственно обу-

словленный признак, наследование которого, вероятно, имеет доминант-

ный характер.

По форме проявления пассивно- и активно-оборонительные реакции

существенно различаются. Первая выражается в убегании животного,

вторая - в нападении на незнакомого человека. Нередко встречаются

собаки, у которых проявляется и

 и

 реакция

одновременно.

Собранный нами генетический материал сведетельствует о большой

вероятности независимого наследования этих двух признаков. Боль-

шинство злобно-трусливых особей родятся при скрещивании злобных

собак с трусливыми. Скрещивание злобно-трусливых собак с собаками

различного поведения дает в потомстве трусливых, злобных и злобно-

трусливых особей. Эти явления лучше всего объясняются при допущении
независимого наследования активно- и пассивно-оборонительных реак-

ций.

На самостоятельное существование каждой оборонительной реакции

указывают также опыты с применением фармакологических веществ

(морфий, кокаин), при помощи которых удалось расчленить оборонитель-

ное поведение злобно-трусливых собак на отдельные компоненты -

активно- и пассивно-оборонительные реакции (Крушинский,

Анализ наследственного осуществления

 реакции по-

ведения собак показал, что их проявление и выражение находятся в

тесной зависимости от степени общей возбудимости животного. Гене-

тически обусловленные реакции (что было доказано для пассивно-обо-

ронительного рефлекса) могут совершенно не проявляться в фенотипе

животного при малой его возбудимости. Однако потомство, полученное

при скрещивании таких животных с возбудимыми особями, проявляет

ясно выраженное оборонительное поведение. Комбинации повышенной

возбудимости, передавшейся от своего родителя, с оборонительной реак-

цией от другого дает в потомстве полное выражение данного свойства

поведения.

Но не только путем генетического анализа может быть показана зави-

симость проявления оборонительных реакций от общей возбудимости.

Искусственное повышение общей возбудимости нервной системы (инъек-

цией кокаина) тех собак, у которых на основании генетического анализа

можно было допустить непроявление оборонительного поведения, при-

водило к проявлению у них данных реакций.

Дальнейший анализ показал, что повышение общей возбудимости

нервной системы собак при помощи гипертиреоза, приводя к усилению

общей моторной возбудимости нервной системы животного (измерялась

при помощи шагомера), вызывает усиление проявления активно- и пас-

сивно-оборонительных реакций. И наоборот, тиреоидэктомия, приводя к

62

снижению общей возбудимости, обусловливает ослабление или полное
исчезновение этих реакций (Крушинский,

Таким образом, параллельные анализы генетическим и физиологи-

ческим методом показали сходные результаты, взаимно подтверждаю-
щие друг друга.

Полученные данные, подтвержденные также, как мы видели выше, и в

опытах на крысах, позволили автору обобщить результаты своих опытов

и допустить, что фенотипическое проявление и выражение реакций

поведения находится в зависимости от общей возбудимости нервной

системы. Чем выше общая возбудимость, тем интенсивнее выражение
реакций поведения животного.

Переходим к генетическому анализу других реакций поведения собак.

Уитней (Whitney, 1929) исследовал наследование гона (trail barking) у

собак. В результате скрещивания особей, гоняющих зверя по следу с

лаем и без лая, в первом поколении рождались всегда лающие на следу

собаки. Однако интонация лая, характерная для гончих, не наследова-

лась. Во втором поколении произошло расщепление на лающих и нелаю-

щих на следу зверя собак. Собаки изучались при охоте на енотов.

Склонность легавых собак делать стойку (pointing instinct), т.е. оста-

навливаеться перед дичью, привлекла внимание еще Дарвина. Говоря о

возникновении этой особенности поведения, он указывал, что раз появи-

лись собаки, останавливающиеся на некоторый момент перед дичью, что

является остановкой перед броском на добычу, то систематический
отбор, который продолжается и теперь, усилил развитие этого приз-

нака.

 (Marchlevsky, 1930), изучая наследование этого свойства,

пришел к выводу, что резко выраженная способность к стойке, характер-

ная для английского

 и выражающаяся в чрезвычайно длитель-

ной стойке, имеет неполное доминирование над менее длительной и
упорной стойкой, характерной для немецких легавых.

Автор указывает, что способность к так называемому

 (backing у англичан), выражающаяся в том, что собака делает стой-

ку не только по запаху дичи, но и при виде другой собаки, стоящей на

стойке, зависит от особого наследственного фактора, имеющего различ-
ное выражение в разных линиях охотничьих собак.

Мархлевский и Уитней указывают, что манера разыскивать птицу ниж-

ним чутьем, т.е. по следам и потому с головой, опущенной вниз (часто

встречающаяся у немецких легавых), является рецессивной по отноше-
нию к свойству пойнтеров высоко держать голову во время поиска и

использовать воздушные течения для улавливания запаха, исходящего
от самой птицы, а не от ее следа.

Манера молодых собак преследовать добычу с подлаиванием

наподобие гончих, свойство, которое проявляется у немецких

является рецессивным по отношению

 способу охоты,

который характерен для пойнтеров (Мархлевский).

Согласно данным Уитнея, большая склонность некоторых охотничьих

собак залезать в воду наследуется как доминантное свойство.

63

Инстинкт охоты на птицу у легавых не полностью доминирует над его

отсутствием у гончих и других пород.

Говоря о генетическом анализе охотничьего поведения у собак, надо

иметь в

 что приведенные выше данные еще не могут позволить ус-

тановить истинную картину наследования этих свойств, которая, конеч-

но, гораздо сложнее, чем монофакториальная. Говоря о рецессивном или

доминантном наследовании

 или другого признака поведения,

авторы констатировали в основном только степень сходства гибридов с

одним из родителей. Эти данные, несомненно, указывают на то, что

отдельные реакции поведения охотничьих собак наследуются, однако

для точного выяснения характера наследования требуется еще длитель-

ная работа.

Интересная работа по наследованию своеобразной реакции далматских

собак сделана Килером и Тримбль. В течение более столетия главным

образом в английских поместьях далматские или так называемые "эки-

пажные" собаки селекционировались по признаку бежать под экипажем.

В результате такой селекции современные далматские собаки имеют ясно
выраженную склонность бежать под экипажем. Некоторые собаки, проис-

ходящие из семейства с резко выраженной наклонностью к этой реакции,

совершенно без всякой выучки бросаются и бегут под экипажем. Обычно

эта реакция проявляется в 6-месячном возрасте, но в некоторых случаях

значительно раньше. Авторы описывают 2,5-месячного щенка, который

по собственному почину покидал своих товарищей по играм и бежал под

повозкой на поляне, где проводились работы по уравниванию почвы.

Тенденция бежать под экипажем не исчерпывает всех особенностей

данного свойства. Оказывается, что существует индивидуальное разли-

чие в положении, занимаемом собакой под экипажем. Одни собаки
предпочитают положение у передних колес, другие - у задних. Любите-

лями отдается предпочтение собакам, бегающим у передних колес, почти

у самых задних ног лошади. Исследование данной особенности далмат-

ских собак показало, что стремление бежать в разном положении под

экипажем является наследственным свойством.

Так, от скрещивания между собой собак с "хорошим" (т.е. передним)

положением под экипажем (9 пометов) в потомстве оказалось 24 особи

с хорошим положением, с "плохим" (т.е. задним) положением - три.

От скрещивания между собой "хороших" собак с "плохими" (9 пометов)

было получено потомство, в котором с "хорошим" положением было

7 особей, с "плохим" - три. От скрещивания между собой собак с "пло-

хим" положением (два помета) оба полученные потомка имели "плохое"

положение.

Эта интересная работа установила, таким образом, что своеобразное,

ни с чем не сравнимое поведение далматских собак оказывается наслед-

ственным не только в целом, но и в своих деталях. Наследуется не

только стремление бежать под экипажем, но также и то, как бежать под

ним.

Крушинским (1944) было изучено наследование своеобразной реак-

ции поведения собак, выражающейся в стремлении постоянно держать во

64

рту какой-нибудь предмет, начиная от большой металлической кормуш-

ки и кончая маленькой стружкой или соломинкой. Данное поведение

собак, которое может быть охарактеризовано как близкое навязчивому

движению, встречается в очень небольшом проценте случаев: кобель

немецкой овчарки, обладающий ярко выраженным стремлением к но-
шению во рту различных предметов, был скрещен с двумя суками, со-

вершенно не проявляющими данного свойства. В одном

 получен-

ном от скрещивания с немецкой овчаркой, было получено два потомка,

один из которых проявлял резко выраженное стремление носить во рту

различные предметы, у другого это свойство отсутствовало. От второго

скрещивания, с туркменской овчаркой, было получено шесть потомков:

два из них проявили данную особенность поведения, а у остальных ее не
было.

Автор исследовал еще один помет немецких овчарок, у которого

мать имела наклонность постоянно держать во рту мелкие щепки или

соломинки. Один из трех потомков, точно так же как и мать, носил во
рту мелкие предметы.

На основании этих, хотя и немногочисленных, данных можно говорить

об очевидности наследования указанного свойства поведения; получен-

ные данные свидетельствуют также о доминантном характере наследо-
вания.

Наследственная обусловленность стремления носить во рту предметы

подтверждается также тем фактом, что некоторые породы собак (напри-

мер,

 обладают наклонностью чрезвычайно легко обучаться

аппортировке, поэтому и используются для подноса убитой дичи.

Килер и Тримбль указывают, что сиамские кошки также обладают

наклонностью к ношению предметов. Эти авторы ссылаются на наблюде-

ние К. Келлера, который скрестил аппортирующую кошку с нормальной
и получил котенка, носящего в зубах поноску.

Установление факта наследственности у собак таких специфических

особенностей поведения, как стремление бежать под экипажем или но-

сить во рту предметы, представляет большой интерес для изучения
вопроса о происхождении инстинктов.

При генетическом анализе таких специфических свойств поведения,

как указанные выше, мы имеем элементы инстинктивного поведения в

их наиболее простом, еще не "осложненном" системой различных взаи-

моотношений состоянии. Изучение картины их наследования, и особенно

наследственного осуществления, может значительно помочь в разреше-

нии многих еще неясных сторон инстинктивного поведения животных.

Установление наследственности разобранных реакций поведения ин-

тересно еще и в том отношении, что эти исследования подводят к чрезвы-

чайно существенному вопросу о взаимоотношениях и границах наслед-

ственного и индивидуально приобретенного. Ведь в большинстве разо-

бранных случаев можно говорить о наследовании только наклонности к

обучению тому или другому специфическому поведению, причем окон-

чательное его формирование присходит в результате теснейшего взаимо-

S. Зак. 1267

65

действия между врожденной наклонностью и индивидуально приобре-

тенным опытом.

Остановимся теперь на разборе работ по наследованию общей возбуди-

мости нервной деятельности собак.

 (1930) указывает, что чрезвычайно возбудимых английских

пойнтеров, очень быстро работающих и потому скоро утомляющихся,

скрещивают в Моравии с менее возбудимыми немецкими легавыми;

получающиеся гибриды оказываются менее возбудимыми, чем пойнтеры,

но более возбудимыми, чем легавые, и потому весьма пригодны для

трудных условий охоты в данной местности.

Крушинский (1938), исходя из характеристики повышенно возбуди-

мых собак, данной И.П.

 показал, что гибриды в количестве 25

особей, полученные от скрещивания повышенно возбудимых немецких

овчарок с маловозбудимыми гиляцкими лайками, оказались в пер-

вом поколении или подобно немецким овчаркам повышенно возбу-

димыми или

 но все они были возбудимее гиляц-

ких лаек.

Андерсон

 1939), используя методику учета возбудимости

собак при помощи шагомера, указывает, что различные породы имеют

весьма различную суточную активность. Можно выделить три группы

собак по этому признаку. К наиболее возбудимой, активной группе

принадлежат немецкие овчарки, арабские борзые и спаниели. К средне-

активной группе относятся английские бульдоги, таксы и пекинские

собаки. К группе малоактивных собак - французские гончие. Были

получены следующие потомки: французские гончие х немецкие овчарки

 и

 французские гончие х арабские борзые

 и

 французские

гончие х английские бульдоги

 и

 арабские борзые х пекинские

собаки  и

По возбудимости, активности гибриды первого поколения оказа-

лись промежуточными . между крайними родительскими группами.

Большинство гибридов второго поколения по этим свойствам приближа-

лись к гибридам первого поколения, однако отдельные особи давали

очень высокие и очень низкие показатели, указывая на очевидность

происшедшего расщепления. Таким образом, эти совпадающие данные,

полученные различными авторами, с несомненностью свидетельствуют о

том, что повышенная возбудимость, активность собак является в значи-
тельной степени наследственным признаком, причем она, очевидно, не

полностью доминирует над меньшей возбудимостью.

Переходим к разбору работ, в которых исследовалось наследование

различных способностей к выработке условных рефлексов у собак.

Хемфри и Уорнер производили селекцию по рабочим качествам слу-

 животные в высшей степени суетливые, все

 все рассматриваю-

щие, быстро реагирующие на малейшие звуки; при знакомстве с людьми, а знако-
мятся они очень легко, надоедливые своей навязчивостью, которых ни окриками,
ни легкими ударами не удается

66

 Они показали, что селекция улучшила рабочие качества

собак той популяции, с которой проводилась работа. Однако дрессировка
служебных собак, построенная далеко не на одних свойствах коры, не дает

возможности судить по суммарному результату улучшения рабочих

качеств о том, какие свойства нервной системы подверглись в данном

случае отбору.

Даусон и Катц сообщили предварительные данные об изменчивости

способности к обучаемости у собак. Целью работы было создать основу

для возможности дальнейшего изучения генетики поведения.

Перед подопытными собаками ставилась задача правильного выбора

незапертой двери (одной из четырех). В этих опытах некоторые собаки

быстро обучались выбору правильной двери. Всего было изучено 44

собаки нескольких пород. Проведенные опыты показали, что наблюдает-

ся большая изменчивость по обучаемости как между отдельными собака-
ми, так и между отдельными породами. Скрещивание с собакой, давшей

наиболее высокие показатели обучаемости, увеличило средние показате-

ли обучаемости у ее потомков по сравнению с средними показателями

для всей популяции, что показывает эффективность селекции по данно-

му свойству.

Широкое изучение наследования типов высшей нервной деятельности

было предпринято И.П. Павловым на собаках в Колтушах.

Некоторые результаты этой сложной и требующей длительного време-

ни работы, проводившейся рядом сотрудников, были обработаны Кру-

шинским.

Эти данные касаются наследования различной силы типа нервной

системы и связи ее наследования с пассивно-оборонительной реакци-

ей. Последний вопрос был важен потому, что возникновение этой реак-

ции связывается нередко в павловской школе со слабым типом нервной

деятельности.

Получившиеся данные по наследованию типов нервной системы

показали следующее: от скрещивания собак сильного типа между собой

(шесть пометов) было получено 20 потомков, из которых 16 оказались

сильного типа и четыре слабого; от скрещивания собак сильного типа со

слабыми собаками (три помета) было получено 12 потомков, из которых

семь оказались сильного типа и пять слабого; от скрещивания между

собой собак слабого типа (один помет) было получено шесть потомков
слабого типа.

Коэффициент корреляции, вычисленный между братьями и сестрами в

отдельных пометах, оказался равным

 Эти данные показали, что

различная сила типа нервной деятельности у собак является наслед-

ственным свойством.

На основании полученных данных даже может создаться впечатле-

ние о монофакторальном наследовании сильного типа, однако мы

считаем, что такой вывод едва ли может быть сделан. Различие между

сильным и слабым типами является чисто количественным, причем

нередко трудно провести демаркационную линию между тем и

67

другим типом. Поэтому вероятнее всего допустить в данном случае более

сложную, чем монофакториальная, картину наследования. Однако на

основании приведенных данных создается впечатление о возможности

доминирования более сильного типа над более слабым.

 родословных и вычисление коэффициента корреляции, равно-

го +0,34±0,22 между слабым типом и пассивно-оборонительной реакцией,

показали, что эти два свойства наследуются в значительной степени

независимо, однако у собак слабого типа имеются, вероятно, несколько

большие возможности к возникновению данной реакции, чем у собак

сильного типа.

Подводя итог работам, в которых изучалось наследование свойств

поведения на собаках, мышах и крысах, можно сказать, что эти исследо-

вания показали большую роль наследственных факторов в формирова-

нии различных свойств поведения животных. Особенно большой интерес

представляют работы, показавшие, что свойства коры головного мозга

обусловливаются генотипом животного. Эти данные чрезвычайно важны

для учения о типах высшей нервной деятельности, одной из молодых и

относительно мало разработанных глав физиологии нервной системы.

Остается рассмотреть работы по изучению наследования свойств

поведения, проведенные на других животных, в частности на птицах и

насекомых.

Филипс (Phillips, 1912), скрещивая различные породы

 пришел к

выводу, что пугливость у них обусловливается генотипически, однако

значительное влияние оказывают также условия

Леопольд (Leopold, 1944) поставил задачу изучить наследственное

различие между дикими и домашними индейками. Исследовались дикие

индейки, домашние и гибридные популяции. Последние представляют

собой свободно живущую гибридную популяцию в штате Миссури,

полученную в результате скрещиваний диких индюков с домашними

индейками.

Первым различием в поведении диких и гибридных индеек является

различная численность образующихся стай. Дикие индейки образуют бо-

лее мелкие стаи, чем гибриды.

Так, 47 диких птиц разбились на стаи численностью

 9, 8, 6, 6, 5 и

3 птицы; 51 гибрид разбился в стаи с численностью в 33, 11 и 7 особей. У

диких индеек наблюдается ясное разделение на стаи по полу. Индюки

отделяются от самок и молодых; нередко старые индюки остаются со-

вершенно изолированными. В гибридной популяции такого разделения

не наблюдается. Потому автор считает, что различие в размерах стаи

у диких и гибридных индеек обусловливается наследственной тен-

денцией самцов дикой популяции к разъединению, что и приводит к

уменьшению размера стаи.

Характерной особенностью диких индеек является способность к

обнаружению опасности

 Обнаружив на большом расстоянии

опасность, особи дикой популяции сейчас же улетают; особи гибридной

популяции близко подпускают  себе пришельца; если их вспугнуть,

улетают на две сотни ярдов, продолжая там спокойно пастись.

68

 диких и гибридных индеек резко различно. Дикие птенцы

имеют резко выраженную тенденцию к "затаиванию"; у гибридов и

домашних индеек эта реакция ослабленная, они имеют тенденцию убе-

гать или улетать при приближении к ним на близкое расстояние.

Авторы определяют "дикость" как наследственное свойство, позволя-

ющее индейкам, как индивидуумам, так и целой популяции, адаптиро-

ванно жить в естественных условиях. Гибридная популяция под влияни-

 скрещиваний и естественного отбора делается все более и более

дикой. В 1920 г. в одном пункте штата Миссури была выпущена домаш-

няя и гибридная популяции индеек. В настоящее время эта популяция

под влиянием отбора и скрещиваний с дикой формой резко изменилась.

В морфологическом отношении эта популяция несет в себе ряд призна-
ков домашних индеек, однако ее поведение совершенно тождественно

с поведением дикой формы. Это наблюдение показало, таким обра-

зом, не только наследственную обусловленность изученных свойств

поведения, но, очевидно, и огромное их значение для адаптации сво-
бодно живущих форм.

Токование диких индюков начинается в апреле и продолжается 1,5

мес. Домашние индюки начинают токовать на 2 мес раньше и кончают

позднее, чем дикие. Гибридные индюки начинают токовать в середине

марта и токуют несколько дольше, чем дикие индюки. Автор объясняет

это различие в сроках токования различным, наследственно обусловлен-

 ответом половой системы индюков на сходные внешние воздействия

(свет и т.п.).

Эта работа, проведенная не совсем обычным для генетиков методом -

изучения

 популяций, дала тем не менее интересные

данные, показав наследственную обусловленность и адаптационное
значение признаков поведения у птиц.

Интересны также различия веса желез внутренней секреции у диких,

домашних и гибридных индеек, обнаруженные Леопольдом.

Отношение веса надпочечников к весу тела в два раза выше у диких

индеек, чем у домашних; у гибридов данный индекс занимает промежу-

точное положение. Относительный вес гипофиза у диких индеек также

выше, чем у домашних. Различий в весе щитовидных желез не обнаруже-
но.

Автор непосредственно не связывает обнаруженных различий в

железах внутренней секреции с поведением. Однако при сопоставлении

этих данных с различиями, обнаруженными у диких, лабораторных крыс

и их гибридов, невольно напрашивается аналогия. Как у диких индеек,

так и у диких крыс надпочечники наиболее крупных размеров; наимень-

ших размеров они у малопугливых домашних индеек и лабораторных

крыс.

У гибридов, диких и домашних индеек и диких и лабораторных

крыс надпочечники имеют промежуточные размеры между их размерами

у родительских форм; по пугливости гибриды оказываются также проме-