Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 2

 

  Главная      Учебники - Разные     Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский)

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..   1  2  3   ..

 

 

Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 2

 

 

привести к повышению возбудимости и тем самым к усилению выраже-

ния пассивно-оборонительной реакции. В табл. 10 приведены данные по
инъекции кокаина собакам с пассивно-оборонительной реакцией. У со-

бак, кроме № 7,

 реакция после инъекции кокаина

начала проявляться резче, что  ожидалось, согласно принятой рабочей

гипотезе.

Итак, проведенные опыты показали, что повышение возбудимости

инъекцией кокаина ведет к проявлению пассивно-оборонительной реак-

ции, находящейся в скрытом состоянии, а также к усилению ее выраже-

ния в том случае, если она имеется у собаки.

В дальнейшей работе возник вопрос: является ли такое взаимоотно-

шение между пассивно-оборонительной реакцией и общей возбудимос-

тью специфическим только для пассивно-оборонительной реакции или

оно имеет место также и для других реакций поведения.

С целью проверки этого были поставлены опыты с инъекцией кокаи-

на активно-оборонительным собакам.

22

В табл. И приведены данные с инъекцией кокаина активно-оборони-

тельным собакам. Как видно, повышение возбудимости ведет, как и в
случае с пассивно-оборонительной реакцией, к усилению проявления
активно-оборонительного рефлекса.

Таким образом, если дальнейшие исследования подтвердят получив-

шиеся данные, можно будет говорить о том, что степень проявления без-
условного рефлекса является функцией общей возбудимости животно-
го, т.е. для того, чтобы проявилась реакция поведения, необходима оп-
ределенная степень возбудимости, без которой последняя не проявля-

ется.

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ПАССИВНО-

ОБОРОНИТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИЕЙ И ВОЗБУДИМОСТЬЮ

Инъекция кокаина трусливым собакам приводила к значительной за-

торможенности их поведения. Говорить о том, что у трусливых особей
произошло усиление возбудимости, можно было только по аналогии с

нетрусливыми собаками.

В школе Павлова трусость связывается со слабым типом нервной дея-

тельности. Розенталь

 что собаки со слабым типом не могут из-

жить "детский" рефлекс осторожности и потому остаются на всю жизнь
трусливыми.

В то же время у этих собак слабого типа кофеин не повышает возбу-

димости, как это наблюдается у собак сильного типа, а понижает его.
"При сильном типе определенная доза кофеина повышает эффект разд-
ражительного процесса, при слабом она же понижает его, заводя за пре-
дел работоспособности клетки" (Павлов, 1938. С. 666).

На основании этих данных можно было предположить, что и кокаин

также вызывает у собак со слабым типом нервной деятельности (у кото-
рых и без того проявляется трусость) не возбуждение, а торможение;
это торможение выражается в усилении пассивно-оборонительной реак-
ции. Ниже рассматривается вопрос, происходит ли после инъекции кокаина

у пассивно-оборонительных собак повышение или понижение возбуди-
мости при усиливающейся трусости.

МЕТОДИКА

Работа с определением возбудимости у трусливых собак в лаборатор-

ной обстановке весьма затруднена. Уже сам факт привода пассивно-обо-
ронительной собаки в лабораторию вызывает торможение нормального
поведения животного. Эта заторможенность поведения собаки в лабора-
торной обстановке ввела в заблуждение даже Павлова, когда он считал
всех трусливых собак тормозными. Поэтому для разрешения поставлен-

ной мной задачи, т.е. измерения возбудимости у трусливых

 необ-

ходимо было избежать этого затруднения.

Как указывал Павлов, первые сомнения в том, что все трусливые со-

баки должны быть отнесены к тормозному типу, зародились уже на основании
внешнего поведения таких

 но в привычной для них обста-

23

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

новке. Ввиду этого я счел единственно возможным способом произво-

дить измерение возбудимости у трусливых собак в привычной для них
обстановке. Необходимо было также, чтобы регистрация возбудимости
производилась автоматически в отсутствие людей, одно присутствие ко-

торых вызывает у пассивно-оборонительной собаки заторможенность все-
го ее нормального поведения. Но возникал вопрос, каким образом произ-

водить регистрацию возбудимости собак?

Павлов характеризует возбудимых особей на основании моторики,

подвижности этого типа собак. При инъекции кокаина собакам без пас-
сивно-оборонительной реакции я наблюдал у них именно усиление дви-

гательной возбудимости. Поэтому я решил измерять степень возбудимос-
ти путем учета количества движений, которые собака делает за опре-

деленный отрезок времени.

В качестве прибора, регистрирующего подвижность собаки, мной был

применен автоматический счетчик-шагомер, при помощи которого учи-
тывается моторное отражение возбудимости собаки. Всякое движение,

24

произведенное собакой, отмечается при помощи подвешенного на нее
шагомера. Конечно, изменения в моторике, которые учитывались мной,

не являются абсолютными отражениями возбудимости, но они являются
во всяком случае некоторыми показателями тех изменений, которые в
ней происходят. Методика измерения двигательной возбудимости при

помощи шагомеров вполне отвечала моим требованиям, так как собака
с повешенным на нее шагомером остается в своем обычном помещении
при полном отсутствии каких-либо раздражителей, которые могли бы

вызвать у нее пассивно-оборонительную реакцию.

Опыты с инъекцией кокаина проводились следующим образом. Сна-

чала проводилось описание оборонительного поведения собак,
затем на 1 ч вешался на собаку шагомер, после этого делалась инъекция

фармакологического вещества. После начала действия этого вещества
снова производилось соответствующее описание поведения собаки и
на 1 ч на нее вешался шагомер. Сравнение показателей шагомера до и
после инъекции показывает происшедшие изменения в возбудимости

собаки. Пока на собаках висят шагомеры и производится соответствую-
щее описание их оборонительного поведения, они находятся в своих обыч-
ных помещениях.

При работе с инъекцией какого-либо вещества всегда может возник-

нуть законное опасение, что сама инъекция произвела определенное
изменение в поведении собак. Для проверки этого были поставлены
опыты с инъекцией физиологического раствора. Однако проделанные

опыты с инъекцией физиологического раствора показали, что сама
инъекция ни к каким изменениям в поведении собак не приводит. Эти
данные приведены в табл. 12. Как видно, инъекция физиологического
раствора не отражается на поведении собак. Колебания в показателях

шагомера, которые наблюдаются после инъекции физиологического раст-
вора, являются чисто случайными, так как отклонения происходят в обе
стороны от показаний шагомера, полученных до инъекции.

ОПЫТЫ

Прежде чем приступить к опытам с инъекцией кокаина пассивно-обо-

ронительным собакам, были произведены эксперименты с собаками, в
нормальном поведении которых отсутствовала трусость. Цель этого опы-
та - выяснить изменение двигательной возбудимости после инъекции

кокаина у собак без пассивно-оборонительной реакции.

Опыты были поставлены на 12 собаках. Инъецируемая доза была

кой же, как и в предыдущих опытах, - 0,0025 г на 1 кг веса собаки. Эти
данные приведены в табл. 13. Из этой таблицы видно, что в инъецируе-
мой дозе кокаин привел у подавляющего большинства собак к повыше-

нию их двигательной возбудимости.

Опыты с инъекцией кокаина (0,0025 г на 1 кг веса) собакам, в нормаль-

ном поведении которых проявлялась пассивно-оборонительная реакция
(у некоторых из собак этой серии, помимо трусости, проявлялась также

активно-оборонительная реакция), были поставлены на 18 собаках. Эти

25

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Рис. 9. Средние, вычисленные по индексам показателей
шагомеров для собак после инъекций физиологического
раствора

 и кокаина (собакам без пассивно-оборони-

тельной реакции

 и собакам с пассивно-оборонительной

реакцией

На оси ординат — средние по индексам; на оси абсцисс —

группа собак

данные приведены в табл. 14. Инъекция кокаина
собакам, у которых имеется пассивно-оборони-
тельная

 одной стороны, к уси-

лению их пассивно-оборонительной реакции, а с

другой - к увеличению возбудимости.

Результаты всех 3 серий опытов сведены на

рис. 9, на котором представлены средние,
ленные по индексам. Индексы представляют со-
бой отношение разницы (между опытными и
контрольными величинами показателей шаго-

 к контрольным величинам показателей шагомера. На рисунке

ясно видно повышение возбудимости как у трусливых, так и у нетрусли-
вых собак после инъекции кокаина по сравнению с собаками, которым
инъецирован физиологический раствор.

Итак, эти данные отвечают на поставленный вопрос: несмотря на то,

что инъекция кокаина приводила у подавляющего большинства собак
к усилению

 одновременно повышалась и их возбудимость. Та-

ким образом, усиливающаяся трусость после инъекции кокаина не яв-

ляется результатом наступающего у собак торможения. Эти данные

лишний раз подтверждают правильность мнения Павлова в последние
годы его жизни, когда он отказался от противопоставления трусливых

 показатели шагомеров, полученные после инъекции; контрольные пока-

затели шагомеров, полученные до инъекции.

27

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 возбудимым. Приведенные опыты не только указывают на то, что

трусость нельзя противопоставлять возбудимости, а, наоборот, указывают

на то, что повышение возбудимости приводит к усилению трусости.

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ

НА

 РЕАКЦИЮ

Чрезвычайно трудным и в то же время исключительно важным момен-

том в изучаемом вопросе является зависимость оборонительных реак-

ций от внешних условий. Последнее десятилетие дало ряд блестящих
работ, свидетельствующих о той огромной роли, какую играет среда при
фенотипическом выражении и проявлении ряда соматических призна-

ков. Тем с большим правом можно ожидать влияния среды на формиро-

вание признаков поведения, зная их исключительно большую зависи-
мость от условий существования. Согласно данным И.П. Павлова, весь
комплекс поведения животных можно разбить на две резко друг от дру-

га отделяющиеся группы: условных и безусловных рефлексов. Первые
всецело

 средой, какова же зависимость последних от

внешних условий, остается малоизученным. В настоящей работе стояло

два вопроса: во-первых, в какой мере имеем мы дело с врожденной и в

какой мере с приобретенной оборонительной реакцией у собак обследо-
ванного материала и, во-вторых, каково влияние среды на врожденные

 рефлексы.

Данные школы Павлова свидетельствуют о возможности выработки у

собак условных пассивно-оборонительных рефлексов по отношению к

различным раздражителям. Мы изучали пассивно-оборонительную реак-
цию собаки по отношению к человеку, и такого рода условная реакция,

конечно, тоже может выработаться. Это будет один тип

нительного поведения, обусловленный исключительно внешней средой.

Другой тип пассивно-оборонительной реакции, тоже всецело завися-

щей от внешних условий, описанный

 Майоровым (1933),

возникает у собак при изолированном воспитании. Эти исследователи,
распределив щенков двух пометов на две группы, воспитывали одну

группу в изолированных от окружающего мира условиях, а другую -
на свободе, где щенки тесно соприкасались с окружающей обстановкой.

Результатом такого воспитания оказалось резкое различие в поведении
собак обеих групп. Воспитанные на свободе не проявляли пассивно-обо-

ронительной реакции, а собаки, воспитанные в изолированных условиях,
проявляли ее в резко выраженной степени как по отношению к людям, так

и ко всей новой обстановке, за исключением того помещения, в кото-

ром они воспитывались.

Наблюдения над щенятами и работы Розенталя привели авторов к вы-

воду о большом сходстве поведения "заключенных" собак со щенка-
ми. На основании этого они приходят к выводу, что

 "заключен-

ные собаки, несмотря на свой более чем двухлетний возраст, сохранили

щенячий тип

28

Эти два типа трусости (условный пассивно-оборонительный рефлекс

и щенячья пассивно-оборонительная реакция) всецело обусловливаются
той средой, в которой воспитываются и живут собаки.

Теперь возникает вопрос: встречались ли мы, изучая реакции пове-

дения, с приобретенными типами трусости и в какой мере это могло
разиться на картине исследования?

Безусловно, при сборе генетического материала мы могли столкнуться

с приобретенной пассивно-оборонительной реакцией, что в значительной
степени могло исказить картину наследования.

Собаки, воспитанные в питомниках, при существующих методах вос-

питания имеют благоприятные условия для сохранения у них щенячей
трусости. В то же время их родители, часто воспитанные и живущие уже
в питомниках, могут быть по той же причине трусливыми. И это, безус-

ловно, могло исказить действительную картину наследования трусости.
Но в то же время постоянно наблюдается и то, что щенки, воспитанные
в питомниках при совершенно одинаковых условиях, оказываются рез-

ко различными по трусости, и это, очевидно, обусловливается наследст-
венностью.

О том, что мы имели дело в ряде случаев с врожденной пассивно-обо-

ронительной реакцией, говорит также тот

 что среди различных пород

чрезвычайно различна частота проявления пассивно-оборонительной
реакции. Так, например, среди частновладельческих доберман-пинче-
ров я почти не встречал собак с пассивно-оборонительной реакцией, в то

время как среди тех же частновладельческих немецких овчарок около

 30 % трусливых собак. Совершенно невозможно допустить, чтобы не-

мецкие овчарки московских любителей в массе находились в худших
условиях, чем доберман-пинчеры у тех же московских любителей. Но
это различие вполне объяснимо при допущении различной наследственной ос-

новы их нервной деятельности. Если бы в нашем генетическом материа-
ле, который собран главным образом на немецких овчарках, часто встре-
чались собаки с приобретенной трусостью, то и в популяции доберман-

пинчеров должны были бы встречаться трусливые особи, чего на самом
деле нет.

Итак, эти факты вместе с нашим генетическим материалом свидетель-

ствуют, что в ряде случаев мы имели дело с врожденными реакциями
поведения, но вопрос о том, в какой степени они определяются влияни-
ями внешних условий, остается открытым, так как эта важная проблема

мало изучена. Учесть со всеми деталями многообразные условия, в ко-
торых находился весь наш генетический материал, совершенно невоз-
можно. Но всех обследованных нами собак можно разделить по услови-

ям содержания на две большие группы: собак, воспитанных и содержа-
щихся в питомниках, и собак, содержащихся у частных лиц. Безусловно,
в обоих случаях воспитание и содержание собак различаются. В питом-
никах собаки меньше соприкасаются с внешним миром и с посторонни-

ми людьми, чем при содержании у частных лиц. Сопоставляя между со-
бой собак с

 реакцией этих двух групп, посто-

янно удается наблюдать, что у особей, воспитанных в питомниках, пас-

29

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

сивно-оборонительная реакция выражена значительно ярче, чем у част-
новладельческих собак, и в питомниках воспитываются чаще трусливые

собаки.

Сильные раздражители вызывают у трусливых собак на некоторое

время усиление выражения их пассивно-оборонительной реакции. Эти

данные говорят также о том, что имеющаяся у собаки

тельная реакция зависит в своем проявлении от внешних условий.

Итак, эти данные указывают, что выражение пассивно-оборонительной

реакции зависит от тех внешних условий, в которых находится собака.

Мы рассмотрели исключительно зависимость от внешних условий пас-

сивно-оборонительной реакции, не

 вопроса относительно ак-

тивно-оборонительной реакции, так как ни в литературе, ни у нас нет

достаточных данных для возможности более детального рассмотрения
этого вопроса. Укажем только на хорошо известный факт, что собаки,
обладавшие активно-оборонительной реакцией, при соответствующем

воспитании (дрессировке) очень усиливают проявление этой реакции,
и наоборот, имеются наблюдения практиков, что если у собаки нет

злобности, никакое воспитание часто не может ее вызывать в

ложность трусости, которую можно вызвать у любой собаки.

Таким, образом, окончательная и полная реализация оборонитель-

ных признаков поведения, согласно приведенным выше данным, проис-
ходит в каждый момент жизни собаки под влиянием следующих компо-

нентов: 1) наличия врожденной или приобретенной во время индиви-

дуальной жизни реакции; 2) действия специфического внешнего разд-

ражителя; 3) наличия определенной степени

Это отличие описываемых признаков поведения от морфологических

признаков не является принципиальным. Вся разница заключается в
том, что развитие морфологического признака оказывается обычно

зафиксированным на определенном отрезке онтогенеза, в то время как
осуществление признаков поведения происходит многократно заново
при наличии раздражителя, их вызывающего. Фенокритическим пунк-

том данных признаков поведения может стать каждый момент жизни
животного, в который действует внешний раздражитель. В морфологи-
ческом признаке в большинстве случаев, даже если его развитие и все-

цело обусловливается влиянием внешних условий, он необратимо фик-

сируется в единственный фенокритический момент.

Согласно точке зрения Геккера (Haecker,

 признаки, имею-

щие неавтономное и позднее онтогенетическое развитие, имеют свое

неполное выражение. Признаки, изучаемые в настоящей работе, имеют
наиболее позднюю свою реализацию, происходящую в момент действия

специфического раздражителя и наличия остальных перечисленных

выше условий. Таким образом, данные признаки должны иметь, согласно
мнению Геккера, неполное выражение и обусловленное этим нечеткое

наследование. И действительно, для того чтобы было возможно наблю-

дать наследование оборонительных рефлексов, нам пришлось собирать
зо

генетический материал только на повышенно возбудимых собаках,
чтобы исключить возможность непроявления оборонительной реакции

маловозбудимых животных.

Хотя это мероприятие позволило констатировать наличие данного

рефлекса, наблюдалось большое различие в выражении изучаемых
реакций поведения (обусловленное, вероятно, в первую очередь различ-
ными условиями воспитания) как между однопометниками, так и между
родителями и потомками. Все это говорит о том, что изучаемые приз-

наки поведения имеют неполное выражение, малую экспрессию (Тимо-
феев-Ресовский), обусловленную комплексной зависимостью их разви-
тия.

Настоящая работа является начальной  разрешении сложного вопро-

са о наследственном осуществлении признаков поведения. На основании

приведенного здесь материала можно, как нам кажется, с большей веро-
ятностью говорить о правильности принятой рабочей гипотезы. Работа,

проведенная в трех указанных выше направлениях для ее доказатель-
ства, дала положительные результаты, подтверждающие друг друга. Но
для полного доказательства выставленных в ней положений понадобит-

ся, быть может, еще длительная работа.

Старые зоопсихологические методы отступили перед точным физио-

логическим экспериментом И.П. Павлова и его школы, но этот метод,
давший колоссальные результаты, является не единственным. Школа

Павлова расматривает взаимоотношения отдельных компонентов пове-
дения взрослого, сложившегося животного, не зная генетического про-

исхождения тех или других особенностей подопытного животного. Ге-
нетический анализ позволяет глубже проникнуть в сущность явлений

тех или других особенностей поведения, так как дает возможность наи-
более четко отдифференцировать отдельные прирожденные реакции по-

ведения друг от друга и рассмотреть их взаимодействие в различных
соотношениях.

31

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

НАСЛЕДСТВЕННОЕ

ИНДИВИДУАЛЬНО ПРИОБРЕТЕННОГО

ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ИНСТИНКТОВ*

Один из важнейших вопросов учения о поведении животных - про-

исхождение сложно-безусловных, инстинктивных реакций организма.
Ч. Дарвин в "Происхождении видов" (1896. С. 161) в главе об инстинктах

указал на естественный отбор как на фактор, направляющий развитие
этой формы поведения: "Естественный отбор, сохраняя и постоянно
накопляя уклонения в

 может развить их до любой степени

полезности". "Точно так же, как и морфологические признаки, инстинк-
ты являются изменчивыми и наследственными, и путем медленного и

постепенного накопления слабых, но полезных уклонений происходит

развитие сложных инстинктов".

Вместе с тем Дарвин признавал и прямое наследование результата

усиленного развития этой формы

 Так, говоря о возникнове-

нии стойки легавых собак, Дарвин указывал, что раз появились собаки,
останавливающиеся на некоторый момент перед дичью, то систематиче-

ский отбор и наследственная передача результатов усиленного развития
этой способности в последовательных поколениях могли скоро окончить

дело. Говоря об утрачивании ряда естественных инстинктов под влияни-
ем одомашнения, Дарвин указывает, что легкую

 домашне-

го кролика по сравнению с диким надо в основном приписать привычке и
продолжительному содержанию в неволе. На основании разбора этого и
некоторых других случаев Дарвин заключает, что под влиянием одомаш-

нения некоторые инстинкты были приобретены, естественные же утраче-
ны отчасти вследствие привычки, отчасти вследствие отбора, в большин-

стве случаев привычка и подбор, вероятно шли рука об руку.

Не только сходство, но и зависимость между привычкой и инстинктом

была подчеркнута Ллойдом Морганом. Рассматривая параллельно
инстинктивные и приобретенные действия животных, Морган указывает:
"когда мы видим, что индивидуальные усилия принимают такое же
направление, как и наследственное координирование... то чувствуем,

даже признавая недостаточность доказательств наследственной передачи
приобретенных привычек, что между

 и модификацией су-

ществует какая-то связь, подтверждаемая фактами" (Морган, 1899.

С. 277).

Согласно Моргану, зависимость между наследственными и ненаслед-

ственными изменениями сводится к следующему: изменение условий
существования вызывает в силу  природной пластичности" ненаслед-

 общ. биологии. 1944. Т. 5, N° 5. С.

 вариацией Морган

283.

32

 адаптивные изменения. "Те экземпляры, природная пластич-

ность которых соответствует данным условиям, видоизменяются и выжи-
вают. Те же, пластичность которых недостаточна для приспособления к
данным условиям, вымирают". Однако будучи ненаследственными,
результаты возникающей модификации

 не передаются зародышевой

субстанции". Совершающиеся в том же направлении, как и появившие-
ся модификации, наследственные изменения не будут уничтожаться
естественным отбором, так как они подобны адаптивным ненаслед-
ственным

 Однако всякие наследственные изменения, по направ-

лению сходные с этими модификациями, стремятся поддержать и повлиять
благоприятно на

 в котором они находятся". Таким

ходит наследственное предрасположение к адаптивно возникшей модифика-
ции, "наследственное закрепление" результатов первоначально наследственно
приспособительного изменения. "Чем дальше продолжить этот

 тем за-

метнее становится предрасположение и тем больше делается склонность к

наследственным вариациям, во всех отношениях соответствующим пос-
тоянным пластическим модификациям".

Итак, по мнению Моргана, пластическая модификация "направляет"

путь наследственного изменения организма, и в этом ее значение в
образовании новых признаков.

Отсутствие фактического материала в построениях Моргана значитель-

но снижает ценность его гипотезы. Однако его, взгляды на роль наслед-
ственных изменений в происхождении наследственных признаков
организма чрезвычайно важны и нашли свое отражение во взглядах
современных эволюционистов. Это направление получило дальнейшее
развитие

 в своей теоретической части. Особенно

интересными являются исследования Кирпичникова, Лукина и Шмаль-
гаузена по теории "косвенного" и "стабилизирующего" отбора, а также
экспериментальные работы Гаузе и его сотрудников по этому кругу

вопросов.

ЗАДАЧА ИССЛЕДОВАНИЯ

Основное положение, из которого мы исходим при рассмотрении

вопроса о связи происхождения врожденных реакций поведения с
приобретенными реакциями, - это утверждение, что не существует чисто
приобретенных и чисто врожденных реакций поведения животных.
Формирование каждой реакции поведения осуществляется в результате
теснейшего взаимодействия "внешних" и "внутренних" факторов разви-
тия. Ответная реакция поведения на внешнее воздействие происходит в

соответствии с врожденными возможностями организма, и наоборот,
наследственное осуществление каждой реакции поведения происходит в
соответствии с внешними условиями.

Из этого следует, что среди животных, у которых возникает какая-

нибудь форма индивидуально приобретенной реакции, должна наблю-

даться изменчивость в отношении быстроты и прочности образования
этой реакции, обусловленная наследственными различиями отдельных

 Особи, обладающие наследственными факторами, способствую-

3. Зак. 1267

33

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 быстроте и прочности выработки этой реакции, будут иметь пре-

имущество в борьбы за существование. Это поведет к тому, что
ся особи, имеющие более резко выраженные наследственные предпосыл-
ки к выработке данного индивидуально приобретенного поведения.
Произойдет увеличение относительного значения внутренних факторов в
его возникновении. Такое увеличение роли внутренних наследственных
факторов может привести к тому, что данное индивидуально приобре-
таемое поведение будет возникать при минимальном участии внешних
факторов. Поведение, которое возникало первоначально у предков как
результат личного, индивидуального опыта, окажется через замену
формирующих данное поведение факторов как бы наследственно за-
фиксированным. Индивидуально приобретенное поведение предков
окажется у потомков врожденным, инстинктивным поведением.

Согласно этому взгляду, модификация является не "защитой" от

устраняющего действия

 для возникающих в том же

направлении наследственных измененеий, как об этом писал Л. Морган, а
активным "проявителем" всех имеющихся и возникающих наследствен-
ных особенностей

 связанных в той или другой степени с

выражением данной модификации. Ее значение в том, что она выявляет
генотипические различия организмов, давая возможность естественному
отбору выбирать те генотипы, которые наиболее способствуют возникно-
вению данной адаптивной модификации.

Таковы теоретические построения. Задача заключается в том, чтобы

показать, в какой мере эти построения соответствуют фактам.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ВЫРАБОТКА УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА АППОРТИРОВКИ

Для освещения поставленного нами вопроса необходимо было найти

такой пример поведения животного, в котором индивидуально приобре-
таемая форма поведения, имеющая значительную изменчивость в быстро-
те и прочности своего возникновения, в крайней своей степени проявля-
лась бы почти без всякого обучения, то, что называется "с места", причем
это свойство обусловливалось бы наследственностью.

С подобным примером мы встречаемся при выработке у собак широко

практикуемого в дрессировке навыка аппортировки. У собак вырабаты-
вается условный рефлекс приносить брошенные или оставленные предме-
ты. Условным раздражителем является словесная команда и жест рукой
в сторону бросаемого или лежащего предмета. Безусловные раздражите-
ли, на которых строится данный прием: 1) стремление собаки схватить
всякий движущийся или бросаемый предмет и 2) пищевое подкрепление
исполненного действия.

Обучение исследованных собак производилось по следующим этапам.

1. Собаки обучались подносить к дрессировщику брошенные предме-

ты.

34

2. Собаки обучались при команде

 брать в зубы висящий на

шее удобный для схватывания предмет, так называемый бринзель.

3. Собаки обучались, прибежав по команде на определенное место, по

команде же брать в зубы бринзель.

4. Собаки обучались, прибежав по команде на определенное место, без

команды схватывать в зубы бринзель.

Таким образом, перед собаками ставились последовательно все более

и более усложняющиеся задачи, являющиеся модификациями основного
приема подносить в зубах предметы.

Обучение всех собак было начато одновременно. Занятия с ними

проводились ежедневно в одно и то же время. Собаки изучались различ-
ными лицами под непосредственным руководством одного и того же
опытного дрессировщика.

Ясно видна огромная изменчивость в быстроте выработки данного

условно-рефлекторного навыка. Возможно преположение, что она зави-
сит от различия в технике обучения отдельных собак. Однако, как уже

35

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 1. Родословные собаки

указано выше, все эти собаки, кроме одной, обучались хотя и различны-

ми людьми, но под руководством одного и того же опытного дрессиров-

щика. Ускорить обучение плохо дрессируемых собак не мог и он. Другое

предположение, что собаки, предшествующая жизнь которых (кроме

одной) нам была неизвестна, уже раньше могли дрессироваться аппорти-

ровке, не могло бы объяснить различий, которые наблюдались в обу-

чаемости всем четырем этапам дрессировки. Предшествующим обуче-

нием можно объяснить только различие в обучаемости первому этапу.

Все же три последующие этапа обучения настолько специальны, что ника-

кой любитель-собаковод не мог обучать этим приемам своих собак.

Однако, как видно из табл. 1, имеется четкая зависимость в быстроте

обучаемости всем четырем этапам.

На основании двенадцатилетнего наблюдения в различных ведом-

ственных школах и питомниках служебных собак я убедился, что встре-

чаются особи, имеющие стремление без всякого предварительного обуче-

ния носить во рту различные предметы. Поведение таких собак весьма

характерно. Почти постоянно они держат какой-нибудь предмет во рту.

Предметы эти могут быть весьма разнообразными, начиная от соломин-

ки или стружки и кончая большими камнями или бачками, служащими

для кормления собак.

Стремление к ношению предметов может быть весьма резко выражено.

Если у такой собаки отнять предмет, который она держит в зубах, она

тотчас же схватывает какой-нибудь другой.

Необходимо подчеркнуть индивидуальные особенности данного

свойства у наблюдавшихся мною собак. Каждая собака обладала харак-

терными наклонностями к ношению определенных предметов.

Обусловлены ли эти особенности поведения наследственностью или

являются результатом приобретенной привычки, образовавшимся под

влиянием тех или других внешних причин стойким (типа навязчивого

движения) поведением? Для выяснения этого вопроса были поставлены

скрещивания немецкой овчарки Дже-Амура, обладавшего этой особен-

ностью поведения, с двумя самками.

36

Первое скрещивание было произведено с немецкой овчаркой Ира

(рис. 1, род 1), не проявлявшей наклонности к аппортировке. В результа-

те этого скрещивания родились шесть щенят. В 4-месячном возрасте один

щенок из этого помета начал проявлять некоторое стремление к ношению

во рту предметов. Однако трудно было еще точно отдифференцировать

данную реакцию поведения от щенячьей игры, во время которой щенки

нередко носят в зубах различные предметы. Вскоре четыре щенка из

этого помета пали, среди них пал и этот щенок. Из оставшихся двух

щенков один, по кличке Чанг, в возрасте 8 мес. без всякого обучения

начал проявлять ясно выраженное стремление сначала хватать, а затем

держать в зубах различные предметы. Свойство это было настолько резко

выражено, что, когда приступили к дрессировке собаки, необходимо

было сначала затормозить это поведение, так как оно мешало ходу

обучения. Второй из оставшихся в живых потомок от этого скрещивания,

Чум, никакого стремления к аппортировке не проявил. Он находился
под наблюдением в течение 2 лет.

Второе скрещивание Дже-Амура было проведено с туркменской

овчаркой по кличке Пахта (рис. 1, род 1), тоже совершенно не обладав-

шей стремлением к аппортировке. От этой собаки в питомнике уже был

помет (пять щенков), полученный от ее скрещивания с кавказской

овчаркой. Ни один из потомков от этого скрещивания стремлением к

аппортировке не обладал. От скрещивания Дже-Амура с Пахтой родились

шесть щенят. В возрасте 8-9 мес. один из щенков по кличке Вак начал

проявлять ясное стремление к аппортировке, которое постепенно усили-

лось и достигло такой же степени, как у Дже-Амура. Собака почти пос-

тоянно держала во рту различные предметы. В возрасте 10 мес. у второго

потомка этого помета, Волги, также проявилось стремление к аппорти-
ровке.

Помимо этих двух намеренно поставленных скрещиваний, мне извес-

тен еще один помет немецких овчарок, полученный от немецкой овчарки

по кличке Дези, обладавшей ясно выраженным стремлением носить во
рту предметы (рис. 1, род 2). В этом помете один из трех потомков по

кличке Лазурь проявил выраженное стремление постоянно носить в

зубах, так же как и мать, различные предметы. Интересно отметить, что

как Дези, так и Лазурь держали во рту по преимуществу мелкие предме-
ты (стружки, соломинки, мелкие щепки).

Как ни мал приведенный материал, все же он позволяет сделать

заключение о наследовании данного свойства поведения. Анализируемое

свойство встречается у собак исключительно редко. Среди нескольких
тысяч собак это свойство было обнаружено всего у

 особей. Из этих 11

собак 4 принадлежали к одному семейству и 2 - к другому. При столь

редком распространении данного свойства поведения вряд ли можно

считать случайностью возникновение у потомков такого же поведения,

каким отличались их родители. Возможность подражания в пометах,

происходящих от Дже-Амура, совершенно исключается, так как его

потомки никогда ни в какое общение с ним не

 Остается заклю-

чить, что стремление к ношению во рту предметов было наследственным.

37

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..   1  2  3   ..