Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 3

Следующий вопрос, который требовал выяснения: какова обучаемость

аппортировке у собак, обладающих стремлением носить предметы до

всякого

Три собаки с подобным поведением (Чанг, Альфа, Джульбарс) были

дрессированы аппортировке. Эти собаки чрезвычайно легко дрессирова-
лись этому приему. Две из них, Джульбарс и Чанг, с первого дня занятий
начали подносить предметы. Третья собака, Альфа, хватала предметы с

первого дня обучения, однако подносить их по команде начала со второ-

го занятия. Дальнейшим этапам обучения дрессировались только две
собаки (Альфа, Джульбарс). Обе эти собаки очень легко выдрессирова-
лись всем четырем этапам. Альфе понадобилось всего 10 занятий

(наименьшее число занятий из всех дрессированных собак). Джульбарс
выдрессировался на 15-й день занятий.

Таким образом, собаки, имеющие стремление носить предметы, обуча-

ются и самой аппортировке и всему, что с ней связано, чрезвычайно
легко.

По данным Шама, среди охотничьих собак имеется специально выве-

денная в Англии порода -

 - для аппортировки убитой дичи.

Собаки этой породы - великолепные

 обладающие,

помимо этого свойства, еще умением совершенно не мять подносимую
дичь, качеством, особенно ценимым охотниками у ретриверов.

Ретривер был выведен путем скрещивания некоторых пород охотни-

чьих собак и Лабрадора, породы собак, которая еще в начале XIX столе-

 была ввезена в Англию и известна

 как очень хороший

 который, согласно Хагену, должен был передать эти

способности ретриверу. Данные о большой легкости, с которой ретривер
дрессируется аппортировке, мы находим у Дарвина.

Эти данные полностью согласуются с нашим выводом о наличии у

собак наследственно обусловленного различия в быстроте выработки
такого условного рефлекса, как подношение хозяину тех или других
предметов.

Может возникнуть вопрос: не является ли данное поведение собак,

обучающихся легко аппортировке и имеющих стремление носить предме-
ты, результатом общих свойств их нервной системы, связанных с повы-
шенной способностью к выработке условных рефлексов вообще, и не
является ли быстрая обучаемость аппортировке лишь одним из проявле-
ний этого свойства? Полученные мною данные говорят против такого

предположения.

Одна из упомянутых выше собак, Дже-Амур, обладавшая стремлением

носить предметы, была исследована мной в условно-рефлекторной
камере по обычной слюнно-секреторной методике.

Работа в камере показала, что Дже-Амур вырабатывал условные

рефлексы со средней скоростью. Так, например, первый условный реф-
лекс на метроном, 120 ударов в минуту (отставление 30

 начал выраба-

тываться на

 опыте

 сочетаний) и достиг значительной прочности на

 опыте (58-64

 Второй условный рефлекс на звонок

щий) выработался после 20 сочетаний.

 оказалась хорошей,

38

давая частые 0. По типу нервной деятельности собака может быть отнесена к

сангвиникам с довольно хорошим тонусом коры головного мозга. Никаких
особенных отклонений в

 деятельности не было обнару-

жено.

Вторая собака, Чанг, обладавшая стремлением носить предметы и

начавшая почти без всякого обучения аппортировать, была дрессирована
приему садится по команде "сидеть" с точной реакцией хода обучения. В
табл. 2 приведены данные хода обучения этой собаки по сравнению с
собакой, не обладающей стремлением носить предметы. Безусловный
раздражитель: нажим рукой на крестец и рывок за поводок.

Как видно из табл. 2, выработка двигательных условных рефлексов у

обеих собак происходила довольно сходно. Несколько более быстрый
ход выработки рефлекса у Чанга не настолько велик, чтобы его можно
было принять во внимание. Таким образом, у собак, обладающих стрем-
лением к аппортировке, вырабатываются условные рефлексы, не связан-
ные с ней, в пределах обычной нормы. Условные рефлексы, связанные с
аппортировкой, вырабатываются у них исключительно легко.

Итак, приведенные нами данные показывают следующее. У собак

имеется значительная изменчивость в быстроте и легкости выработки
двигательного условного рефлекса аппортировки предметов. В крайней
форме выражение этого свойства проявляется в стремлении собак без
предварительного специального обучения носить в зубах различные
предметы. Данное свойство обусловливается генотипически. Стремление

к

 и легкость выработки условных рефлексов, связанных с

ней,

 не являются выражением повышенной легкости и быстроты

выработки у таких собак всех рефлексов. Данное свойство является специфи-
ческой особенностью собаки, проявляющейся на фоне нервной деятельности, в
остальном обычной.

ФОРМИРОВАНИЕ ОБОРОНИТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ У СОБАК

В формировании оборонительного поведения тесно переплетаются

влияния внешних и внутренних факторов, что и создает возможность
использовать это формирование для освещения вопроса о зависимости
между врожденными и приобретенными формами поведения.

Как показали опыты Майорова (1933), собаки, выращенные в изоли-

рованных условиях содержания, отличаются значительно выраженной
пассивно-оборонительной реакцией (трусостью). Согласно Павлову, у
таких собак сохраняется щенячий рефлекс "естественной осторожности",
который у собак, живущих в условиях свободы, затормаживается еще в
щенячьем возрасте при знакомстве со всем многообразием внешнего

мира.

Отсюда, казалось бы, следовало, что пассивно-оборонительная реак-

ция является чисто приобретенным свойством, возникающим в ответ на

определенные условия воспитания.

Однако в дальнейшем мной было показано, что в возникновении дан-

ной формы поведения большую роль играет и наследственность. Оказа-
лось, во-первых, что при скрещивании двух собак, отличающихся преоб-
ладанием пассивно-оборонительной реакции, подавляющее число потом-
ков отличается такой же формой поведения; во-вторых, что при скрещи-
вании таких собак с собаками, не отличающимися преобладанием данной
формы поведения, процент потомков с пассивно-оборонительной реак-
цией гораздо меньше, чем в первом случае; в-третьих, что при скрещи-
вании собак, не отличающихся пассивно-оборонительной реакцией,

большинство потомков также не отличается данной формой поведения

(Крушинский, 1938).

На первый взгляд казалось, что имеются две сходные по своему про-

явлению оборонительные реакции: врожденная и приобретенная. Одна-
ко дальнейшие данные показали, что изолированные условия воспита-
ния вызывают преобладание пассивно-оборонительного поведения в

тесной зависимости от генотипа собаки.

Оказалось, что различные породы собак обладают весьма различной

степенью выражения пассивно-оборонительной реакции при их воспита-
нии в условиях изоляции. На рис.2 сопоставлены данные о степени вы-
раженности пассивно-оборонительной реакции у эрдельтерьеров и не-
мецких овчарок, воспитывающихся в условиях изоляции (питомник).

Как видно из рис.2, у эрдельтерьеров процент собак с пассивно-обо-

ронительной реакцией невелик; у немецких же овчарок пассивно-оборо-
нительной реакцией отличается подавляющее большинство особей.

40

Рис. 2. Пассивно-оборонительная реакция при воспитании в условиях изоляции

По оси ординат — процент особей с пассивно-оборонительной

 по оси

 — степень выраженности пассивно-оборонительной реакции; 1 — эрдельтерье-

ры; 2 — немецкие овчарки

Рис. 3. Пассивно-оборонительная реакция при свободном воспитании

Обозначения те же, что и на рис. 2

Таблица 3.

 реакция доберман-пинчеров

(все самки, полная изоляция) по сравнению с пассивно-оборонительной реакцией

собак других пород, воспитанных при

 изоляции

О том же говорит и следующий опыт: пять щенков доберман-пинчера

 не склонных к проявлению данной формы поведения)

были воспитаны нами в Институте эволюционной физиологии и патологии

высшей нервной

 им. И.П. Павлова в условиях полной

яции (забитый

 досками вольер).

реакция проявилась у

 собак в весьма незначительной степени.

Как видно из табл.3, несмотря на

 что доберман-пинчеры воспитыва-

лись в условиях, весьма благоприятных для проявления

ронительной реакции (полная изоляция), это свойство оказалось у них
менее резко

 чем  собак других

 воспитывавшихся

в условиях меньшей изоляции.

Значение генотипа для проявления пассивно-оборонительной реакции

у собак ясно видно и из коэффициента корреляции

 степенью вы-

раженности данной реакции у

 и сестер, воспитанных в одних и

е условиях частичной

 питомника Института эволюцион-

ной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им И П Пав-

лова (г = +0,54+0,06).

Далее, резко различной оказалась выраженность пассивно-оборони-

тельной реакции у двух семейств собак, воспитанных в одних и тех же

условиях этого питомника (табл. 4).

Эти данные свидетельствуют о большой роли генотипа в

и выражении пассивно-оборонительной

 возникающей у собак в

ответ на изолированные условия воспитания. Данная

 в своем

проявлении и выражении находится в тесной зависимости как от усло-

вии воспитания, так и от генотипа собаки.

Возникает вопрос: может ли пассивно-оборонительная реакция у

собак, имеющих генотипическую наклонность к ее проявлению, проя-

виться не только в изолированных

 но и при

 в

обычных условиях свободы. Можно привести данные, которые это под-

тверждают.

 немецкие овчарки - собаки, обладающие

 наклон-

эстью, чем эрдельтерьеры, к проявлению пассивно-оборонительной

реакции в условиях

 и при обычном воспитании на свободе

>же резче проявляют эту реакцию, чем эрдельтерьеры (рис. 3). Во-вто-

рых, собаки, принадлежащие к различным семействам, различаются сте-
пенью выраженности у них пассивно-оборонительной реакции при воспи-

тании в условиях как изоляции, так и свободы.

Из табл. 5 видно, что существует явное соответствие между степенью

выраженности пассивно-оборонительной реакции у собак сходных гено-

типов

 их

 в условиях свободы и изоляции. Собаки, обла-

дающие

 способствующим значительному выражению пассив-

но-оборонительной реакции при изолированных условиях воспитания,
отличаются и при свободном воспитании некоторой пассивно-оборони-

тельной реакцией.

Таким образом, имеется различная норма реагирования у различных

 к проявлению пассивно-оборонительной реакции. С одной стороны

вариационного ряда находятся собаки, обладающие генотипом, который

42

 4. Степень

 пассивно-оборонительной реакции

у собак двух

 воспитанных в одних и тех же условиях

 (питомник

 эволюционной физиологии

я патологии

 нервной деятельности им. И.П. Павлова)

обусловливает малую наклонность к данной реакции поведения. Такие
собаки проявляют пассивно-оборонительную реакцию только при строго
изолированных условиях воспитания, да и то в незначительной степени.

С другой стороны вариационного ряда находятся собаки, обладающие

генотипом, способствующим исключительно легкому проявлению пас-

сивно оборонительной реакции. Такие собаки проявляют эту форму по-

ведения даже при свободном воспитании. Между этими крайними полю-

43

Таблица 5. Соотношение между степенью выраженности

пассивно-оборонительной реакции

 трех

производителей при свободных и изолированных

воспитания

сами помещается непрерывный ряд особей, обладающих различными нор-

мами реагирования в проявлении пассивно-оборонительной реакции.

Приведенный анализ формирования двух различных реакций поведе-

ния показал сходные явления. Во-первых, наличие значительной измен-

чивости в индивидуально приобретенном поведении, возникающем в

ответ на сходные внешние воздействия. Эта изменчивость определяется

различным генотипом животных.

 наличие непрерывного ряда

44

переходов" от особей, у которых определенное поведение формируется

под ведущим влиянием внешних факторов, до особей, у которых данное

поведение возникает под ведущим влиянием внутренних, генотипичес-

ких факторов. В-третьих, возможность исключительно легкого, почти

без всякого предварительного опыта, формирования определенного по-

ведения у тех особей, у которых имеются соответствующие генотипичес-

кие предпосылки к его возникновению. В то же время у других особей

такое поведение возникает только после длительного индивидуального

опыта или очень сильного воздействия внешних факторов.

Проведенное исследование выработки условного рефлекса аппорти-

ровки и формирования оборонительного поведения у собак принесло

ряд фактов, подтверждающих выдвинутые нами представления о соотно-

шении между индивидуально приобретенными и врожденными реакция-

ми поведения. Приведенные факты указывают, что при возникновении

в популяции индивидуально приобретенной биологически полезной фор-
мы поведения могут создаваться условия для действия естественного

отбора в направлении замены роли "внешних" факторов, определяющих

возникновение этого поведения, "внутренними" факторами. Процесс

такой замены можно понимать как фиксирование в популяции врожден-

ного, инстинктивного поведения, развивающегося под действием отбора

из материала, выявляемого индивидуально приобретенным поведением
животного.

Рассмотрим на примерах исследованных нами реакций поведения ход

этого, с нашей точки зрения неизбежного, процесса.

Предположим, что для какой-нибудь популяции собак (или других

животных) биологически выгодно выработать условный рефлекс ноше-

ния или подноски тех или других предметов и особи этой популяции

выработают соответствующий условный рефлекс. Быстрота образования

этого рефлекса будет весьма различной у отдельных особей. Наличие

изменчивости в этом отношении ясно видно из приведенного выше мате-

риала. Те особи, у которых этот рефлекс вырабатывается быстрее, будут

иметь преимущество в борьбе за существование. Это поведет к положи-

тельному отбору соответствующих особей; отобравшиеся особи переда-

дут по наследству своим потомкам соответствующие генотипические

предпосылки. Начнется отбор из поколения к поколению особей, обла-
дающих наклонностью к выработке этого рефлекса.

Кривая изменчивости в популяции будет от поколения к поколению

сдвигаться в сторону ускорения образования этого условного рефлекса.

Так как крайние представители вариационного ряда, наиболее легко

вырабатывающие рассматриваемый условный рефлекс, отличаются, как

мы видели выше, генотипически обусловленным поведением даже без
предварительного обучения носить во рту те или другие предметы, то

естественный отбор поведет к постепенному увеличению процента таких

 пока все особи популяции не будут обладать этим свойством пове-

дения. Как только это осуществится, мы сможем сказать, что произошла

замена внешних факторов, игравших ведущую роль в формировании

45

данного

 внутренними факторами, т.е.

поведение у особей этого вида заменилось

инстинктивным поведением.

Совершенно такой же процесс будет происходить с пассивно-оборони-

тельной реакцией. Предположим, что какая-нибудь популяция собак
одичала. Воспитываясь в условиях, где щенки не видят людей, вырас-

тающие собаки сохранят рефлекс естественной осторожности, который
проявится в виде пассивно-оборонительной реакции. Степень ее выра-

женности, обусловленная различным генотипом отдельных особей, бу-
дет весьма различной. Предположим далее, что люди начнут уничтожать
этих одичалых собак. В первую очередь уничтожат тех особей, которые

обладают наименее резко выраженной пассивно-оборонительной реак-

цией. Начнется положительный

 собак,

ронительную реакцию в наиболее резкой форме в ответ на данные усло-
вия существования, и потомки этих собак даже при домашнем воспита-

нии сохранят наследственно "зафиксированное" поведение.

Основной направляющей причиной развития врожденного безуслов-

 поведения из индивидуально приобретенного явля-

ется, таким образом, естественный (или искусственный) отбор по нас-
ледственным наклонностям к возникновению тех или других индивиду-

ально приобретаемых реакций поведения.

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СООБРАЖЕНИЯ

Анализ приведенных выше фактов показывает, что при формировании

различных реакций поведения переход ведущей роли от внешних факто-
ров к внутренним может обусловливаться биологической необходи-

мостью.

Биологическая необходимость замены внешних факторов, опреде-

ляющих поведение, внутренними, врожденными факторами, проливает,
как нам кажется, свет на вопрос о путях образования целесообразности

инстинктивного поведения животных. Поражающая нас целесообраз-
ность, приспособленность врожденных инстинктивных форм поведения

к тем условиям, в которых живет животное, делается понятной, если

рассматривать данную форму поведения как эволюционирующую по
пути, проложенному наследственно зафиксированным индивидуальным

опытом.

Все многообразные пробы и ошибки, посредством которых каждое

животное наилучшим образом приспосабливается к условиям жизни,
создавая материал для действия отбора, могут оказать тем самым форми-

рующее влияние и на поведение потомков.

Одной из причин целесообразности инстинктивности поведения жи-

вотных может явиться биологическая необходимость замены (под влия-
нием отбора) внешних факторов формирования поведения

Хотя между условным и сложно-безусловным рефлексом и имеется

глубокая качественная разница, однако эволюция сложно-безусловного

\

рефлекса из "наследственно-фиксирующегося" условного рефлекса мог-
ла идти по пути чисто количественного превращения. Путь этой эволю-

ции нам представляется в следующем

 Животные, попадающие

в изменившиеся условия существования и выработавшие определенные
условные рефлексы - привычки, приспосабливающие их к новым усло-

виям жизни, могут передавать своим потомкам некоторые наклонности
к выработке этих условных рефлексов. На первом этапе это может про-

исходить путем теснейшего переплетения передающихся путем подража-

ния традиций и результатов начавшегося отбора. Ллойд Морган при-
водит следующий факт: "после того как через шотландские болота про-

ведены были телеграфные проволоки, тетерева, ударявшиеся о проволо-
ки, на первых порах умирали в больших

 Но спустя год или

два это вымирание прекратилось". По этому поводу он задает вопрос:

"Унаследовали ли молодые птицы привычку летать, избегая проволок?
Или эта привычка была сообщена им с помощью традиций?" Мы полагаем,
что на этот вопрос надо ответить так: возможно, что и традиция, и начав-
шийся отбор особей, научившихся наиболее легко избегать провода и

воспринимать самую эту традицию, шли рука об руку, тесно переплетаясь
друг с другом.

На этой стадии наследственная готовность к приобретению определен-

ных навыков может быть еще и столь незначительной, что если исчезают
новые условия, то сейчас же исчезает и начавшее приспосабливаться к

ним поведение животных. Так, Вагнер указывает, что "фазаны, которых
держали в полуневоле, отводя им определенные лесные участки и ставя

кормушки, тетерева, которых из поколения в поколение держали в
неволе, приобретали новые навыки вместо тех, которым следовали,
руководясь инстинктом, но, вернувшись к свободной жизни, те и другие

теряли приобретенное, и прежние инстинкты у них восстанавливались в
своем первоначальном виде" (Вагнер, 1925. С.56).

Более длительное пребывание животных в новых условиях может

закреплять наклонности к выработке специфических, необходимых в
данных условиях навыков. На этой стадии наследственного фиксирова-

ния приобретаемых индивидуальным опытом навыков возможно разви-
тие специальных наклонностей к более легкой выработке определенных
рефлексов, помогающих животным в их борьбе за существование.

С подобным случаем легкой выработки определенного условного реф-

лекса мы встречаемся, очевидно, у гончих собак, обладающих наклон-

ностью "сваливаться" в кучу по первому же сигналу, "ибо в течение
тен поколений особи, не усваивающие себе требуемых навыков, убивались
доезжачими" (Вагнер, 1913).

Дальнейшая стадия "фиксирования" индивидуально -приобретенных

реакций поведения может выражаться уже не только в легкости выработ-
ки определенных условных рефлексов, но и в том, что некоторые черты

данного индивидуального рефлекса будут проявляться в последующих
поколениях без всякого предварительного индивидуального опыта.

Индивидуальный опыт в этом случае будет лишь развивать и усиливать

47

/

те черты поведения, которые уже оказываются наследственно

ными отбором.

 относится, как мы полагаем, появление натурального

когда собака исключительно быстро, "с места" начинает вырабатывать

условный рефлекс на незнакомый ей до этого времени запах съедобного

вещества

К этой же группе наследственно фиксирующихся условных

должно быть отнесено, возможно, и поведение гончих собак. Характер-

ное поведение гончей собаки выражается в том, что собака с лаем пресле-

дует по следу зверя. Для развития данного поведения необходима так

называемая "нагонка", т.е. особая тренировка. Однако характерное по-
ведение гончих собак может проявляться и в отсутствии внешнего

раздражителя, обычно его вызывающего: зверя и его следа. Проявление

подобного поведения мне удалось наблюдать на стае очень породистых

молодых гончих собак, еще никогда не бывших на охоте. Будучи выпу-
щенными в большой отгороженный лесной выгул, некоторые из этих

бак проявили совершенно характерное поведение гончей собаки, гоняю-

щей зверя по следу. Они нюхали землю и с совершенно типичной для

гончих собак манерой с лаем "гнали" отсутствующего и никогда ими

не виданного зверя. Притом эта мнимая охота носила весьма упорный

характер. Собаки эти никогда до этого не были на охоте и никаких сле-
дов в выгуле не было. Щенки эти воспитывались с месячного возраста

под моим наблюдением в вольерах около нашей лаборатории. Отсутствие

следов в выгуле я специально проверял по только что выпавшему снегу.

В то время этот факт произвел на меня большое впечатление. В самом

деле, при отсутствии раздражителя (зверя или его следа) у собак, кото-
рые никогда до этого не были на охоте, но только принадлежали к извест-

ной линии охотничьих собак, проявилась типичная реакция в отсутствие
специфического внешнего раздражителя. Следовательно, аппарат,

димый для данного поведения, созрел и готовность к нему настолько
оформилась, что даже в отсутствии внешнего раздражителя эта созрев-

шая готовность к реакции начинала неудержимо проявляться, обнару-

живая результат того длительного искусственного отбора, которому в

сотнях поколений подвергались предки современных высокосортных

гончих собак.

Подобные проявления инстинктивных реакций при отсутствии специ-

фических внешних раздражителей приведены и в литературе. Лоренц

описывает, например, поведение скворца, выращенного в искусственных

условиях, который в отсутствие мух производил мнимую на них "охоту"

со всеми характерными для нее деталями поведения. Проявление подоб-

ного поведения при отсутствии специфического внешнего раздражителя

Лоренц назвал "реакцией вхолостую". По его мнению, проявление

подобных реакций характерно для "чистых инстинктов", порог раздра-

жения которых делается настолько низким, что уже не нуждается в
адекватных для своего проявления раздражителях

 1935, 1937).

Эти случаи проявления "фиксирующихся" в филогенезе реакций по-

 уже граничат с настоящими инстинктами, когда определенный

комплекс поведения проявляется во всем своем готовом виде, не тре-

буя уже никакого обучения для своего проявления. По Дарвину: "Если

бы трехлетний Моцарт стал играть на фортепиано не после поразительно

малой практики, а совсем без практики, то справедливо было бы сказать,
что он это делает инстинктивно".

К группе строго фиксированных инстинктивных реакций поведения

относятся многообразные, столь богато описанные в литературе инстинк-

тивные формы поведения птиц, когда для выполнения того

нередко весьма сложного действия уже не требуется индивидуального

опыта, как мы это видим, например, в случае выполнения акта плавания

только что вылупившимися

 птицами или акта полета

молодыми ласточками.

Все подобные врожденные инстинктивные реакции поведения явля-

ются уже строго наследственно фиксированными видовыми формами

поведения, приспособляющими животных к тем условиям жизни, в кото-

рых в течение сотен поколений обитали их предки, борясь за свое сущест-

вование как своим индивидуальным, так и видовым опытом.

Таким образом, мы считаем, что индивидуально приобретенное ус-

ловно-рефлекторное поведение и безусловно-рефлекторное инстинктив-

ное поведение в своем происхождении отделены непрерывным рядом

чисто количественных переходов, не позволяющих провести между ни-

ми строгой демаркационной линии. Однако это не значит, что между ни-

ми нет качественной разницы. Эта разница есть, и она чрезвычайно

глубока, но ее глубина теряется, если рассматривать эти формы поведе-
ния в их историческом развитии.

Можно предположить, что развитие врожденных форм поведения по

пути, проложенному индивидуально приобретенными реакциями, может
идти по двум направлениям эволюции нервной системы.

Во-первых, различие в выработке того или другого условного рефлек-

са у различных особей может обусловливаться различными особеннос-

тями тех или иных подкорковых областей. В этом случае при положи-
тельном отборе особей с наибольшей наклонностью к выработке опреде-

ленного условного рефлекса в филогенезе будет происходить изменение

подкорки, которое в свою очередь, будет обусловливать быстроту и проч-

ность выработки данного условного рефлекса. Это путь на закрепление

и дифференцировку определенных аппаратов мозгового ствола. Сама

кора головного мозга в этом случае изменяться не будет.

Во-вторых, различие в выработке того или другого условного рефлек-

са у различных особей может обусловливаться различной функциональ-

ной активностью тех или иных систем в коре головного мозга. В этом

случае при положительном отборе особей с наибольшей наклонностью

к выработке определенного условного рефлекса будет происходить от-

бор животных с наибольшей активностью тех функциональных отде-

лов коры головного мозга, которые связаны с выработкой этого услов-

ного рефлекса. В этом случае через отбор определенного условного реф-

4. Зак. 1267

49

лекса в филогенезе будет изменяться сама кора головного мозга/ Это

путь на

 и развитие функциональных систем коры го-

ловного мозга.

Мы полагаем, что филогенетическое закрепление индивидуального

опыта идет по обоим указанным направлениям эволюции нервной сис-

темы.

Однако первый путь наследственного закрепления

опыта через отбор соответствующих

 аппаратов нам предс-

тавляется более ограниченным, открывающим меньше разнообразия воз-
можностей, чем второй. По первому пути может идти отбор индивидуаль-
но приобретенных реакций поведения, совпадающих с филогенетически

уже ранее существующими у данного вида животных безусловно-реф-

лекторными формами поведения.

Со вторым путем связано возникновение филогенетически новых

реакций поведения, направление развития которых может идти в сторо-
ну приспособления коры головного мозга к легкой выработке специаль-
ных условных рефлексов, приспосабливающих животных к многообраз-

ным и новым условиям среды.

Кора головного мозга, возникнув в филогенезе как орган высочайшей

пластичности, великолепно приспосабливающий животное в течение
онтогенеза ко всем многообразиям внешнего

 одновременно несет

в себе и черты специализации приспособления к определенным условиям
жизни, выражающейся в наклонности к выработке тех или других специ-

альных условных рефлексов.

Являясь органом, ответственным в основном за возникновение вре-

менных, индивидуально приобретенных реакций поведения, кора го-
ловного мозга, быть может, способна обусловливать и некоторые черты
безусловно-рефлекторного инстинктивного поведения как отражение
результата наследственного фиксирования индивидуально приобретен-

ного поведения.

Морфологическое отражение этого процесса можно видеть в том, что,

поднимаясь по филогенетическому ряду, кора головного мозга оказы-
вается все более и более дифференцированной в отношении корковых
проекционных зон. "Идя от птиц к более высоко организованным су-
ществам мы видим все большее и большее расхождение проекционных

зон, все большее и большее проявление локализации. Добравшись до
уровня наших лабораторных животных, мы видим довольно хорошо
обособленные проекционные зоны, но значительно переслаивающиеся,
как это себе представляют Лючиани и И.П. Павлов. Переходя к еще более

высоко организованным существам, мы видим еще большее уточнение

локализации" (Орбели, 1938.

 164).

Будучи, таким образом, органом, повышающим в филогенезе общую

приспособляемость животных, т.е. выражением ароморфоза, по термино-
логии Северцова, кора головного мозга с ее функциональными центрами,

возможно, является одновременно и

 повышающем

бляемость животных к специальным условиям жизни, т.е. способствую-

щим идиоадаптации, по терминологии Северцова

50

Возможные пути происхождения наследственных и инстинктивных

реакций поведения, намеченные в настоящей работе, являются не единс-

твенными возможными путями возникновения данных форм поведения.
Пути наследственного фиксирования индивидуально приобретенного

поведения возможны только у тех животных, у которых имеются боль-
шие возможности к возникновению индивидуально приобретенного по-

ведения. Врожденные реакции поведения, по-видимому, возникают

в филогенезе не только в результате "фиксирования" индивидуальных

форм поведения, но и посредством эволюции реакций поведения, связан-
ных с низшими отделами центральной нервной системы. Это уже самос-
тоятельный путь возникновения врожденных форм поведения у живот-
ных, стоящих на низких ступенях филогенетической лестницы и имею-

щих ограниченные возможности к возникновению индивидуально при-
обретенного поведения. Возникновение инстинктов в результате нас-

ледственного фиксирования индивидуально приобретенного поведения
должно иметь у них небольшое значение. Основной путь формирования
тинктов у таких животных - это непосредственная эволюция уже сущест-

вующего инстинкта. Прекрасный пример подобного рода - эволюция
инстинкта строительства у паукообразных, описанная Вагнером. Как

показал этот исследователь, архитектуры построек паукообразных бы-
вают, с одной стороны, сходными у близко родственных между собой

групп, с другой стороны, пауки, далеко отстоящие друг от друга в систе-

 имеют постройки различного типа. Это дает возможность Вагнеру

сделать вывод, что "каждая черта, каждая частность постройки иногда
может быть прослежена в целом ряде генетических, связанных между

собой таксономических групп". В этом случае происходит непосредст-
венный отбор от одной инстинктивной формы поведения к другой -

непосредственная эволюция самого инстинкта.

Итак, мы полагаем, что филогенетическое возникновение и эволюция

инстинктов может происходить:

во-первых, в результате наследственного фиксирования индивидуаль-

но приобретенных реакций поведения: а) путем отбора подкорковых

аппаратов, способствующих быстроте и прочности выработки определен-
ного условного рефлекса; б) путем

 коры на морфо-фи-

зиологические корковые системы;

во-вторых, путем непосредственной эволюции подкорки в результате

прямого отбора врожденных реакций поведения животных.

Нам представляется, что эволюция врожденных форм поведения в

результате наследственного фиксирования индивидуально приобретен-
ных реакций поведения имеет большие преимущества перед непосредст-

венной эволюцией мозгового ствола путем прямого отбора врожденных

форм поведения. Увеличенная возможность к наследственной изменчи-
вости, лежащая в основе этого пути

 прокладывает путь для

наследственного закрепления адаптивных форм этой изменчивости, соз-

дает предпосылки для ускоренной эволюции безусловно рефлекторного
поведения

51

Филогенетическое развитие коры головного мозга с этой точки зрения

является биологически выгодным не только в качестве органа, дающего

возможность для высочайшего приспособления каждого

 ин-

дивидуума к среде его обитания, но также и в качестве

 уско-

ряющего филогенетическую эволюцию видов.

Высказанный взгляд на роль коры головного мозга в эволюции врож-

денных, инстинктивных реакций поведения является частной иллюстра-
цией взаимоотношения врожденных и приобретенных признаков живот-

ных. Каждый ненаследственный

 признак, выявляя

генотипические возможности организма, увеличивает тем самым как

скорость, так и возможные направления эволюционного процесса. Моди-

фикации являются, по нашему мнению, теми "разведчиками", которые,

постоянно следуя за изменениями внешних условий, "направляют" гено-

 изменчивость в наиболее выгодную для филогенетической

эволюции сторону. Материалом для эволюции видов является, таким

образом, постоянно изменяющийся мутационным процессом генотип

животного, который направляется естественным отбором в русло моди-

фикационной изменчивости, создавая возможность для самой

кационной изменчивости давать биологически наиболее целесообразные

ответные реакции на изменения внешних условий.

Во взаимоотношении врожденных (инстинктивных) и приобретенных

реакций поведения наиболее ярко, как нам кажется, выступают все те

закономерности, которые существуют между врожденными и приобре-

тенными признаками организма вообще. Многие из существующих про-

тиворечий по вопросу определения понятия инстинкта, происхождения

инстинкта и его зависимости от приобретенных реакций поведения сде-

лались бы более понятными при рассмотрении этих вопросов в свете

причин индивидуального и исторического развития данной формы

поведения. Настоящая работа, являясь одной из немногих работ в этом

направлении, пытается пролить свет на некоторые из этих вопросов.

52

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ СВОЙСТВ

ПОВЕДЕНИЯ У ЖИВОТНЫХ*

Изучение изменчивости, наследственности и наследственного осу-

ществления свойств поведения является важным вопросом в проблеме

исследования поведения животных, и в частности их высшей нервной
деятельности.

Не случайно, что создатель учения о высшей нервной деятельности

И.П. Павлов выдвинул в качестве актуальнейшего вопроса изучение ге-

нетики высшей нервной деятельности, организовав для этого специаль-
ную лабораторию в

 возглавляемую ныне Л.А. Орбели.

Несмотря на важность этого вопроса как для физиологов, так и для

генетиков и селекционеров (особенно служебных и охотничьих

в литературе,

 небольшой, устаревшей сводки Бурлингема (Burlin-

game, 1927), нет обзорных работ по данному кругу исследований. Задачей

настоящей работы является попытка наиболее полного обзора литера-

туры, касающейся изменчивости, наследственности и наследственного
осуществления свойств поведения животных.

Основными объектами, на которых проводились эти работы, были кры-

сы, мыши и собаки; некоторые работы проведены на птицах и насекомых
(дрозофила).

Свойства поведения, на которых изучались закономерности их насле-

дования, могут быть разбиты на три основные категории.

1. Специфические свойства

 как, например, злобность,

пугливость собак, крыс и мышей, те или другие особенности поведения

охотничьих собак и т.п. В основе этих специфических свойств поведения

лежат, очевидно, сложные безусловные рефлексы поведения или ин-
стинкты.

2. Общие свойства нервной системы, которые могут быть охарактери-

зованы как степень общей возбудимости нервной системы, проявляю-
щейся в различной моторной активности животного.

3. Различная обучаемость животных (сюда должны быть отнесены ра-

боты по наследованию типов высшей нервной деятельности).

Наиболее удобно изложить весь фактический материал, разгруппи-

ровав его по отдельным объектам, выделяя при этом изучаемые свойства
поведения по трем приведенным категориям.

Начнем с рассмотрения работ, проведенных на крысах и мышах - пер-

вых объектах систематического изучения изменчивости и наследствен-
ности свойств поведения.

Первая работа в этой области

 принадлежит Иерксу

(Yerkes, 1913), который изучал наследование комплекса - злобности,

дикости и пугливости (savageness,

 timidity) крыс. Оценка данных

свойств производилась визуально. Каждое

 оценивалось по шес-

тибалльной шкале. При скрещивании диких крыс с лабораторными оказа-

*Успехи

 биологии. 1946. Т.

 вып. 1 (4). С. 48-62.

53