Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 11

ГЕНЕТИКА И ФЕНОГЕНЕТИКА

ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ*

Генетические исследования поведения имеют существенное значение

для ряда областей биологии и медицины. Во-первых, они должны быть
той базой, на которой только и могут развиваться некоторые области

физиологии высшей нервной деятельности. Учение об индивидуальных

различиях высшей нервной деятельности (в том числе учение о ее типах)
и выяснение относительной роли врожденных и индивидуально приобре-

тенных компонентов поведения невозможны без генетического анализа.

Вполне понимая это, И.П. Павлов создал в Колтушах лабораторию генети-

ки высшей нервной деятельности.

Во-вторых, генетика дает возможность при помощи скрещиваний

разъединять и соединять в гибридном потомстве те и другие особеннос-
ти поведения с различными морфофизиологическими свойствами орга-

низма и выяснять корреляционные зависимости между теми и другими.
Это открывает новый тонкий метод изучения зависимости формирования

поведения от морфофизиологических свойств организма, который
невозможен при помощи современного хирургического или физиологи-

ческого метода.

В-третьих, изучение генетики поведения имеет большое значение

для ряда проблем эволюционного учения. Генетически обусловленные
особенности поведения животных играют роль в структуре популяций.
Наследственные различия в поведении обусловливают образование

изолированных популяций различной численности, что имеет большое

значение для темпа эволюционного процесса.

В-четвертых, изучение генетики поведения животных важно для

отыскания новых методов наиболее рационального одомашнивания хозяй-
ственно полезных животных. Это имеет особенно большое практическое

значение для пушно-звероводческих хозяйств.

 генетика поведения необходима для создания эксперимен-

тальных моделей нервных болезней. У мышей описано несколько десят-
ков неврологических наследственных болезней, которые изучаются в

качестве экспериментальных моделей болезней человека. Генотипичес-
ки обусловленная модель эпилепсии широко изучается на грызунах во

всех странах.

 г. этому вопросу был посвящен интернациональный

коллоквиум во Франции.

Генетические исследования особенностей поведения начались вскоре

после вторичного открытия законов Менделя. Накопившийся к
щему времени материал показывает, что многие особенности поведения

наследуются по законам Менделя, однако в большинстве случаев ряд

факторов изменяет картину их наследования.

Для генетических исследований поведения удобной моделью оказа-

лись оборонительные реакции у животных. Этому вопросу посвящен ряд

исследований.

*Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во

 1966. С.

174

Рис. 1. Наследование

 у мышей

В 1932 г. Давсоном были проведены исследования способа наследова-

ния резко выраженной пугливости диких мышей по сравнению со слабой
выраженностью этого признака у лабораторных мышей. Всего было
исследовано 3376 особей. Использовался объективный метод регистра-
ции: время пробежки по коридору (длиной 24 фута) при пугании мыши

передвигающимся движком. Предварительное исследование выявило
высокую корреляцию

 +

 ± 0,003) между отдельными испытаниями

одних и тех же мышей, указывающую на значительную стабильность
изучаемых признаков поведения. Среднее время пробежки для диких
мышей составляло 5 с, для домашних - 20 с.

175

В первом поколении наблюдалось почти полное доминирование

пугливости диких мышей. Среди особей второго поколения

 |

увеличилась вариабельность в степени пугливости (рис. 1)
с

 На основании своего исследования Давсон пришел к выводу, что

различие в пугливости между дикими и домашними мышами определяет-
ся двумя или тремя генами. Практически все дикие

 гомозиготны

по этим доминантным генам. Помимо основных генов,
степень пугливости родительского поколения, на формирование изуча-
емых признаков оказывают влияние несколько

Это исследование показало наследование особенностей поведения по

законам Менделя, однако оно в то же время проиллюстрировало, что это
наследование осуществляется, как и в случае большинства количествен-
ных различий между признаками, при участии полимерных генов. Насле-

дуемость особенностей поведения по тем же законам, по каким наследу-
ются морфологические признаки, ясно указывает, что эволюция поведе-
ния осуществляется в результате естественного (или искусственного)
отбора наследственных изменений. На это указывал еще Ч. Дарвин в

главе об инстинктах в "Происхождении

 В настоящее время

накопился значительный материал, подтверждающий воззрения Дарвина

по этому вопросу.

В качестве примера, показывающего роль селекции в изменении

характера поведения, могут быть приведены работы по геотаксису у
Drosophila melanogaster. На рис. 2 приведены результаты селекции по

изменению геотаксиса. Селекция в течение 65 поколений привела к
дивергенции: были созданы линии с ясно выраженным положительным и
отрицательным геотаксисом. Обратная селекция (проводившаяся между
52-м и 64-м поколением) повела к изменению характера геотаксиса.
На основании гибридологического анализа авторы приходят к выводу о

полигенной природе произошедших изменений в поведении мух, кото-

рые зависят от генов, расположенных в аутосомах и Х-хромосоме.

Наряду с гибридологическим анализом различий в особенностях

поведения очень существен феногенетический метод, позволяющий
устанавливать механизм наследственного осуществления генотипически
обусловленных признаков. Примером простой зависимости наследования
различных особенностей поведения от морфологических признаков
является выбор

 оптимума у мышей. Так, например, в

работах Гертера было показано, что дикие мыши и альбиносы выбирают
различную температуру во время отдыха. Оказалось, что температурный
оптимум диких мышей - 37,36°, белых -

 Обнаружена простая

картина наследования этого оптимума. Изучение показало, что темпера-
турный оптимум определяется густотой меха и толщиной эпидермиса на
коже живота мыши. У белых мышей густота меха меньше, чем у диких
(число волосков на единицу площади 45:70, а толщина эпидермиса боль-

ше - отношение

 Особенно ясная зависимость установлена между

температурным оптимумом и густотой шерсти. У гибридов

 температур-

ный оптимум близок к оптимуму белых мышей: он равен 34,76 ± 0,12°,

густота шерсти - 43,71 волоска на единицу площади.

176

Рис. 2.

 селекции на

положительный и отрица-
тельный

 у Droso-

phila melanogaster (суммар-

ные кривые)

В уменьшенном масштабе

приведены

 обрат-

ной селекции

 мух

с наиболее
геотаксисом в положитель-
ной линии и наиболее поло-

 в отрицательной

линии). Жирные кривые —
селекция на
геотаксис; тонкие —

 по-

ложительный. Точками обо-
значены участки кривой,

отображающие поколения,
по которым отсутствуют
ные (по Эрленмайер-Ким-
млингу и др., 1962)

•

При обратном скрещивании

 дикие мыши) произошло расщепление

на две группы. У одной группы оптимум соответствовал таковому у
белых мышей (+34,56° ± 0,12) при густоте меха 52,7 волоска,  другой
группе температурный оптимум был близок к оптимуму диких мышей

 Г); у этой группы число волосков на единицу площади составляло

70,94. Воспитывая мышей при различной

 Гертер пришел к

выводу, что, помимо наследственно обусловленной толщины эпидерми-
са и густоты шерсти, определяющих температурный оптимум, наблюдает-

ся и модификационное приспособление каждой мыши к той температуре,
в которой она воспитывается. Это модификационное приспособление
может изменить характерный для данной особи оптимум выбора места

отдыха. Этот пример ясно показал зависимость формирования адаптаци-
онной реакции поведения от генотипически обусловленных морфологи-

ческих признаков организма.

Примером, в котором при помощи генетического метода удалось

отдифференцировать наследование типа поведения от наследования

морфологических признаков, явилась работа Мазинг по изучению фото-
реакции у Drosophila melanogaster. Исследование показало, что путем
отбора в течение 26 поколений не удалось выделить линию, в которой бы

все особи реагировали или не реагировали на свет. Это указывает на
неполное проявление генов, обусловливающих разную активность мух

 Зак. 1267 177

по отношению к свету. Мухи с редуцированными глазами

 Ваг

less) реагируют на свет, однако реакция у них замедленная. Среди безгла-

зых особей из линии eyeless встречаются мухи, которые
активно реагирующими на свет. Это показало, что глаза

 являются

единственным рецептором, воспринимающим свет.

 ослабление

фотореакции, отмеченное у мух с редуцированными крыльями, давало
основание предположить, что фоторецепторы

 на крыле.

Опыты с обрезанием крыльев у мух из линии, активно реагирующей на
свет, привели к значительному ослаблению положительного фототакси-
са. Это подтвердило предположение о значительной

 поверхности

крыльев в осуществлении фотореакции мух. Однако генетический
анализ показал, что это, очевидно, не так. Система генетического анализа
проводилась таким образом, что мухи vestigial

 с нормаль-

ной линией мух, активно реагирующей на свет. Положительный
пизм оказался полностью доминантным признаком. Мухи vestigial,
появляющиеся в

 скрещивались опять с нормальными мухами. После

17 поколений

 гена vestigial в нормальную линию, когда

генотипическая среда гена vestigial была практически заменена геноти-
пом нормальных мух, оказалось, что мухи с редуцированными крыльями
стали активно реагировать на свет. Это показало, что слабая фотореакция
мух vestigial определяется нередуцированностью крыльев. Данное
исследование подтвердило взгляд некоторых энтомологов, что восприя-

тие света осуществляется всей поверхностью тела, а не связано специфи-

чески с глазами или с поверхностью крыла.

Примером очевидной зависимости наследственно обусловленного

поведения от различий активности половых желез могут служить иссле-

дования Мак-Гилла и Бляйта, в которых было показано, что наступление
времени половой активности самцов, приводящее к спариванию после
предыдущего спаривания (с эакуляцией), чрезвычайно различно в раз-
ных линиях мышей. У мышей линии

 это время составляло в

среднем 96 ч, а в линии DBA/2 - 1 ч. Быстрое восстановление половой
активности доминантно. При обратном скрещивании

 C57 BL/6 время

восстановления половой активности равнялось в среднем 12 ч; при этом
наблюдалась большая вариация, указывающая на расщепление по этому

признаку.

При изучении оборонительных реакций удалось обнаружить зависи-

мость наследственного осуществления признаков поведения от различ-
ного функционального состояния организма. Исследования, проведен-

ные на собаках, показали, что пассивно-оборонительная реакция (пугли-
вость, трусость), проявляющаяся по отношению к различным внешним

 генотипом.

В наших работах изучалось оборонительное поведение у собак по

отношению к человеку. У взрослых собак при одинаковых условиях это
свойство является довольно константным. Коэффициент корреляции

между двумя оценками, сделанными с промежутком 1-2 года, равен

+0,87 ± 0,04. Материалом для генетического исследования послужили

две группы собак: первая группа (224 особи) состояла в основном

178

немецких

 и эрдельтерьеров, воспитанных в разнообразных

условиях (питомники и частные лица); вторая группа включала 89 собак,
в

 беспородных. Все собаки этой группы воспитывались в

условиях питомника Института физиологии им. И.П. Павлова в Колту-
шах. Проведенное исследование показало, что боязнь человека у собак -

 обусловленный признак, имеющий доминантный или

неполностью доминантный характер наследования. Проявление и выра-
жение этого

 поведения находится в большой зависимости от

ряда условий.

Другая оборонительная реакция, активно-оборонительная (реакция

агрессии или злобности по отношению к незнакомому человеку), иссле-
довалась нами на 121 потомке, полученном от разных типов скрещива-
ний. Критерием агрессивного поведения являлось хватание зубами
протянутого собаке незнакомым человеком предмета. Все собаки по

этому признаку делятся на две альтернативные группы. Коэффициент

 вычисленный между отдельными оценками этого признака с

промежутками

 года  = +0,79 ± 0,04), иллюстрирует довольно боль-

шую константность проявления этого признака поведения. Проведенный
анализ указывает на генетическую обусловленность этой особенности

поведения, имеющей доминантный характер наследования.

Скотт в 1964 г. опубликовал работу по наследованию реакции лая у

различных пород собак. Им установлены большие различия между
отдельными породами. Наибольшие различия обнаружены между кок-
кер-спаниелями, которые лают очень часто, и бейсенджи (африканские

охотничьи собаки), которые почти не лают. Автор объясняет найденные
различия разным порогом реакции собак на внешние раздражители. У
спаниелей он очень низок, у бейсенджи

 Гибриды

 по своей

реакции лая близки к спаниелям. Это указывает на доминантный харак-
тер наследования данного свойства. Характер расщепления гибридов

показал, что найденные различия легче всего объяснить наличием одного
доминантного гена, обусловливающего низкий порог реакции лая на
внешние раздражители. Однако, помимо наследования основного гена,

на формирование данного признака поведения оказывают влияние
большое количество модификаторов и внешние условия.

Пассивно- и активно-оборонительная реакции наследуются независи-

мо. Если они проявляются у одной и той же особи, то формируется
своеобразное злобно-трусливое поведение. При резком выражении один

из этих компонентов поведения может полностью подавить проявление
другого. Это было показано применением гибридологического анализа с
параллельным использованием фармакологических препаратов, меняю-

щих степень выражения отдельных компонентов оборонительного
комплекса злобно-трусливых собак.

Анализ наследственного осуществления оборонительных реакций

поведения показал, что их проявление и выражение находятся в боль-

 зависимости от степени общей возбудимости животного. Оказалось,

что генетически обусловленные реакции поведения могут не проявиться
в фенотипе животного при малой его возбудимости. Однако потомство,

179

Рис. З.

 с возрастом различной степени

 поведения

одного пола над другим у собак разных пород

По оси абсцисс - возраст собак; по оси ординат - процент преобладающего по-

ведения собак одного пола над

 вычисляемого на основании

 завла-

|я

 даваемой двум разнополым собакам, находящимся в

 для

испытания в течение 10 мин (по Павловскому, Скотту, 1956)

полученное при скрещивании таких животных с возбудимыми

проявляет ясно выраженное оборонительное поведение.

Повышенная возбудимость

 как это было показано на

разных животных, как доминантный или неполностью доминантный
признак. У собак повышенная возбудимость наследуется как доминант-
ный или неполностью доминантный признак. Повышенная двигательная
активность крыс является генотипически детерминированным призна-
ком и наследуется в качестве неполностью доминантного признака. У

кур породы

 по данным Головачева, порог долгосрочной возбу-

димости (реобаза) двигательных нервных волокон седалищного нерва
превосходит таковой у кур породы австролорп и является доминантным

признаком, зависящим от ограниченного числа генов.

 проявления трусливого поведения у собак от разной

степени возбудимости можно проиллюстрировать, на примере скрещива-

 немецких овчарок с гиляцкими лайками. Маловозбудимые нетрус-

ливые гиляцкие лайки были скрещены с возбудимыми нетрусливыми
немецкими

 Все потомки этого скрещивания (п = 25) обладали

повышенной возбудимостью и резко выраженной трусостью (рис. 3). В
этом скрещивании генотипически обусловленная пассивно-оборонитель-
ная реакция была унаследована от гиляцких лаек, у которых она не

проявлялась из-за недостаточно высокой возбудимости их нервной
системы. Наличие у них подпороговой пассивно-оборонительной реакции
было доказано искусственным повышением возбудимости их нервной
системы. После введения кокаина у гиляцких лаек проявилась пассивно-
оборонительная реакция. Но не только проявление, но и степень выраже-
ния наследственно обусловленной реакции поведения животных нахо-
дится в зависимости от степени общей возбудимости их нервной системы.

Изменяя состояние возбудимости нервной системы, можно изменять и
выражение оборонительных реакций поведения. При повышении степени
возбудимости в результате введения фармакологических или гормональ-
ных препаратов (гормона щитовидной железы) параллельно с увеличени-
ем возбудимости происходит и усиление оборонительного поведения. И

наоборот, удаление щитовидной железы, уменьшающее степень возбуди-
мости животного, приводит к ослаблению оборонительных реакций.

Зависимость проявления и выражения генов, определяющих данные

формы

 от генотипически детерминированной активности

желез внутренней секреции была изучена нами на примере наследования
пугливости диких (норвежских) крыс при скрещивании их с лаборатор-
ными крысами. При использовании в качестве теста быстроты пробежки
6-метрового коридора при пугании крысы звуковым раздражителем было
установлено, что пугливость диких крыс почти полностью доминировала

у гибридов

 При обратном скрещивании

 X лабораторные альбиносы)

происходило ясное расщепление. Дикие (норвежские) крысы имеют по
сравнению с лабораторными относительно больший вес надпочечников за
счет более сильно развитого кортикального слоя. У гибридов

 относи-

тельный вес надпочечников до 3-месячного возраста оказался промежу-
точным между размером надпочечников родителей. В более старшем
возрасте относительный размер надпочечников приближается к размерам
надпочечников лабораторных крыс. К этому возрасту уменьшается
повышенная возбудимость и

 гибридов

 Удаление надпочеч-

ников, а также гипофиза, приводящее к редукции надпочечников,
приводило к ослаблению или даже полному устранению пугливости у
полуторамесячных гибридов

 Это ослабление пугливости происходило

на фоне резкого снижения общей возбудимости. Таким образом, помимо
наследования генов пугливости диких крыс, происходит, видимо, насле-
дование повышенной функциональной активности коры надпочечников,
которая обусловливает повышенную возбудимость гибридов

 Этот

пример иллюстрирует наличие некоторых генотипически обусловленных

181

Рис. 4. Затяжное двигательное возбуждение крысы после звуковой экспозиции (ниж-
ний рисунок) и его отсутствие (верхний рисунок)

Нижняя кривая — отметка действия раздражителей (20 - слабый, 130 - сильный);

верхняя кривая — запись двигательной активности животного (по Савинову и

1964)

 взаимоотношений, которые обусловливают \

наследственное осуществление признаков поведения.

Биохимический анализ наследственного осуществления оборонитель-

ного поведения и степени общей активности у мышей проводится Ма-

асом. В этом исследовании изучались две линии мышей: С57

 и 1

 Мыши первой линии проявляют большую активность,

пугливость и более высокую степень агрессивности по отношению

особям своего вида, чем мыши второй линии. Исследовалось содержание 1

серотонина (5-гидрокситриптамин) и норадреналина - медиаторов

буждения нервной системы. Исследование показало, что в стволе мозга 1

(мост, средний и промежуточный) у линии С57 BL/10 содержится меньше I

серотоиина, чем у BALB/C. У первых - 1,07 ± 0,037

 у вторых

 ± I

± 0,046 мг/г; разница статистически достоверна: Р < 0,01). Достоверных 1

различий в содержании норадреналина не обнаружено. Уровень

ния серотонина в определенных отделах мозга (особенно в гипоталамусе) I

играет роль в "эмоциональном" поведении животного. Опыты с

нием фармакологических препаратов, которые меняют различные звенья ]

обмена серотонина, показали, что найденные генетические различия в I

содержании серотонина у обеих линий мышей связаны с различными 1

механизмами связывания этого нейрогормона нервной тканью. У мышей |

линии BALB/C происходит более быстрое освобождение серотонина 1

нервной тканью, чем у мышей линии С57 BL/10. Эти исследования инте- I

 в том отношении, что указывают новые пути возможной биохими- 1

ческой реализации генотипа в формировании особенностей поведения.

Как ни велико значение гуморальных факторов и взаимоотношения I

отдельных физиологических систем в наследственном осуществлении I

182

признаков поведения, однако определенный тип поведения детермини-
рован уже на клеточном уровне. Уайтингом в 1932 г. описаны различия в

половом поведении паразитических ос Habrobracon. Самки этих ос пара-

лизуют жалом личинок мельничной огневки Ephestia. Самцы не реаги-

руют на личинок Ephestia, а ухаживают за самками Habrobracon. Такое

половое различие в поведении обусловливается хромосомным набором

клеток мозга. Это видно из того, что половые мозаики ведут себя по

отношению к Ephestia в зависимости от генетической конституции мозга,

 не в зависимости от половых желез. В том случае, если в ткани мозга

осы наблюдается гинандроморфизм (участки клеток самцового типа

перемешаны с участками клеток самок), то поведение таких особей резко

нарушается: они пытаются ухаживать за личинками Ephestia и жалить

самок Habrobracon. Такое нарушение полового поведения происходит в

результате полного извращения реакции

 особей на

 раздражители.

Чрезвычайно существен для феногенетики поведения вопрос о взаимо-

отношении индивидуально приобретенных

 врожденных факторов.

Принципиально этот вопрос не отличается от одной из основных проблем

феногенетики: влияния генотипа и внешних факторов на формирование
морфологических признаков.

Удобным примером для рассмотрения относительной роли врожден-

ных и индивидуально приобретенных факторов в формировании поведе-

ния являются оборонительные реакции собак. Первой работой, выпол-

ненной сотрудниками И.П. Павлова в Колтушах в 1933 г., было изучение

влияния на поведение собак различных условий их воспитания.

ковский и Майоров, разделив два помета щенков беспородных собак на

две группы, воспитали их в различных условиях. Одна группа воспиты-

валась в изоляции, другая - в условиях полной свободы. В результате

выросшие собаки первой группы обладали резко выраженной трусостью,

собаки второй группы ею не обладали. И.П. Павлов давал этому факту

дующее объяснение: щенки обладают "рефлексом естественной осторож-

ности" по отношению ко всем новым раздражителям; этот рефлекс

постепенно затормаживается по мере знакомства со всем многообразием

внешнего мира. Если щенок не встречается с достаточным количеством

многообразных раздражителей, он остается на всю жизнь трусливым

(одичалым).

Последующие исследования по изучению влияния генотипа на прояв-

ление и выражение трусости в зависимости от условий содержания,

проведенные нами на собаках, показали

 генотипических

и внешних факторов в формировании оборонительного поведения.

Материалом для этого исследования послужили немецкие овчарки и

эрдельтерьеры (п = 272). Собаки обеих пород воспитывались в разных

УСЛОВИЯХ: одна группа - у частных лиц, где имелась возможность сопри-

касаться со всем многообразием внешнего мира, другая - в питомниках,

где собаки находились в значительной изоляции от внешних условий.

В табл. 1 приведены данные по проявлению и выражению трусости у

этих собак. При изолированном воспитании процент особей, имеющих

183

пассивно-оборонительную

 увеличивается в обеих

Однако среди немецких овчарок по сравнению с эрдельтерьерами значи-
тельно возрастает количество трусливых особей с резким

этого свойства поведения (это различие статистически достоверно).

Приведенные данные свидетельствуют о том, что проявление и степень

выражения трусливого поведения собак, воспитывающихся в изоляции,
осуществляются в зависимости от генотипа животного. Таким образом, та
"одичалость" собак, которая выражается в пугливости особей, воспитан-
ных в изолированных условиях, является определенной нормой реакции

нервной системы, обусловленной генотипом, на условия их воспитания.
Несмотря на то что одомашнивание собаки началось не позднее

 000

лет тому назад (Scott, Fuller, 1965), современная собака сохранила геноти-
пически обусловленную тенденцию к одичалости, которая легко выявля-
ется даже при незначительно изолированных условиях воспитания.

Вывезенные в ненаселенную человеком территорию собаки дичают,

как это произошло, например,

 островах, куда они были

доставлены испанцами для уничтожения коз, которые являлись источни-
ком пищи для английских пиратов. Эта популяция одичалых собак
существует в настоящее время. Отловленные человеком

 легко

приручаются.

Различие в форме выражения пассивно-оборонительной реакции

свободно живущих популяций в зависимости от разного генотипа было
описано Леопольдом в 1944 г. Исследовались дикие индейки, домашние и

гибридная популяция. Эта популяция была получена от скрещивания

184

/

диких и домашних индеек и свободно жила в штате Миссури. Дикие
индейки, обнаружив на большом расстоянии опасность, сейчас же улета-

 Особи гибридной популяции, обнаружив опасность, близко подпуска-

ют к себе пришельца и, отлетев на две сотни ярдов, начинают спокойно
пастись. Птенцы диких индеек имеют резко выраженную тенденцию к
затаиванию при приближении врага. У гибридной популяции эта форма
поведения ослаблена: птенцы имеют тенденцию убегать или улетать при
приближении к ним на близкое расстояние. Студнитцем описаны также
различия в степени боязни человека у одних и тех же видов птиц, живу-

щих в разных географических стациях. Наиболее ярким примером
такого различия боязни человека являются дрозды-дерябы (Turdus

 В Англии они совершенно не пугливы, в Северной Европе

очень пугливы, хотя и не преследуются человеком.

Наличие в популяции генотипических различий,

формирование пассивно-оборонительной реакции поведения, является,
несомненно, одним из важнейших факторов быстрой перестройки оборо-
нительного поведения при появлении врага. Такой пример был описан
Ф. Нансеном. В 1876 г., когда первые суда норвежского промыслового

флота проникли глубоко на Север, к берегам Гренландии, тюлени (Cys-
tophora cristata) настолько не боялись людей, что их убивали ударом по
голове. Однако по прошествии нескольких лет они стали пугливы: не
всегда подпускали даже на ружейный выстрел.

Подобный процесс усиления боязни человека происходит почти всегда

там, где человек проникает в ранее ненаселенную территорию и начинает
охоту за животными местной популяции. Конечно, помимо отбора особей
с наиболее резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией и
особей, которые легче других научились бояться человека, большую
роль при указанной выше перестройке оборонительного поведения в
популяции может играть традиция. Все многообразные сигналы тревоги,

прямое подражание поведению родителей могут явиться наряду с отбо-
ром системой ненаследственной перестройки поведения популяции.
Однако, если нет наследственно обусловленных предпосылок к проявле-
нию пассивно-оборонительной реакции, один традиционный опыт, види-
мо, не в состоянии обусловить боязнь врага, истребляющего данную
популяцию. Такой случай описан Ю. Гексли на примере гусей Фолькленд-
ских островов. Несмотря на интенсивное истребление

 они

проявляли лишь небольшие признаки боязни человека, не предохраняю-
щие популяцию от истребления. Наличие генотипических различий в
формировании пассивно-оборонительной реакции является предпосыл-
кой для перестройки оборонительного поведения популяции. Установле-

 усиление

 реакции происходит не за счет пря-

мого

 закрепления реакций испуга уцелевших особей, а за

счет естественного отбора наиболее трусливых особей или тех, которые
имели генотип, способствующий наиболее быстрому формированию
пугливости при их преследовании.

Без специального генотипического анализа трудно отдифференциро-

вать наследственную и ненаследственную изменчивость поведения,

185

традиции от поколения к

 издавна создавало условия для

необоснованных допущений прямого наследования приобретенных
навыков. Даже такой строгий и объективный исследователь, как

И.П. Павлов, в очень осторожной форме допускал возможность наследо-
вания результатов индивидуального опыта. В 1913 г. он писал: "... можно
принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов
позднее наследственностью превращаются в безусловные" (С. 273). К
тому же периоду относится его более определенное высказывание по

этому вопросу в "Лекциях по физиологии": "Передаются ли условные
рефлексы по наследству? Точных доказательств этому нет, до этого
наука еще не дошла. Но надо думать, что при длительном периоде разви-

тия

 выработанные рефлексы могут становиться врожденными"

(С.

 В начале 20-х годов И.П. Павлов поручил своему

Студенцову изучить наследование условных рефлексов у мышей. На эти
опыты, не давшие положительных результатов, часто ссылались, причис-

ляя И.П. Павлова к сторонникам наследования приобретенных призна-
ков. Это вынудило И.П. Павлова в письме к Гуттену изложить свое
отношение к этому вопросу (Правда. 1927. 13 мая). В течение всей дальней-
шей жизни И.П. Павлов стоял на строго генетических позициях. Им была
создана в Колтушах лаборатория по изучению генетики высшей нервной

деятельности, перед зданием которой рядом с памятником Декарту и
Сеченову был поставлен памятник Грегору Менделю. В качестве посто-
янного консультанта в своих генетических исследованиях И.П. Павлов
пригласил крупнейшего генетика-невропатолога С.Н. Давиденкова, он

консультировался также с Н.К. Кольцовым.

Генетическая работа велась путем селекции в отдельных семействах

собак по типологическим особенностям их высшей нервной деятельнос-

ти. Результаты этих исследований, показавшие роль генотипа в формиро-
вании типологических свойств высшей нервной деятельности, были
опубликованы после смерти Павлова. Эти исследования показали, что

генотипические факторы играют значительную роль в формировании
типологических особенностей высшей нервной деятельности. В различ-
ных семействах собак, в которых производилась селекция в направлении
степени силы (или слабости) процесса возбуждения, наблюдалась корре-

ляция по этим особенностям нервной деятельности между братьями и

сестрами в отдельных пометах собак: г = +34

Результаты скрещиваний между собаками с сильной и слабой нервной

системой, которые были начаты еще при жизни И.П. Павлова, сведены в

табл. 2.

Степень силы нервной системы связана с полом: самцы (п = 31) облада-

ют более сильной нервной системой, чем самки (п = 22). Вероятность
соответствия

 оказалась меньше 0,05, что может быть признано

статистически значимым. Вопрос о роли генотипических факторов в
обучаемости исследуется начиная с известных работ Иеркс и Багга. Иеркс |

 И.П. Лекции по физиологии.

 1952.

186

изучала

 двух линий крыс: одну неинбридированную, дру-

 из института Уистара. Результаты этой работы показали,

что среднее время обучаемости

 линий несколько

меньше, чем

 (52,25 урока у первых и 65,00 у вторых).

исследовал индивидуальные и семейные различия в поведении мышей

 нахождении пути в довольно простом лабиринте. Сравнивалась

Таблица 2.

 по

 и слабого типа

 деятельности у собак*

линия белых мышей, которую Багг основал в

 г. (линия С, в настоя-

щее время BALB/C), с линией желтых мышей. Оказалось, что среднее
время обучаемости белых мышей за 15 опытов составляло 27,5 ± 2,0 с с 9

ошибками за урок; время обучаемости желтых мышей равнялось 83,0 ±

± 7,0 с с двумя ошибками за урок. Наблюдалось сходство в обучаемости
особей одних и тех же пометов.

Детальное исследование роли генотипических факторов в выработке

УСЛОВНЫХ рефлексов было проведено Викари. В этом исследовании была
изучена обучаемость японских танцующих мышей

 Wagneria asiatica)

(инбридинг 20 лет), трех линий обычных мышей (Mus

 альбино-

сов Багга (инбридинг

 лет),

 (инбридинг

 лет)

и

 (abnormal x-ray eyed) (инбридинг 6 лет). Оказалось,

что каждая линия мышей имеет характерную для нее кривую обучаемос-
ти. Скрещивание между особями отдельных линий показало, что быстрая

обучаемость доминирует над более медленной обучаемостью. Автор
Указывает, что характер расщепления во втором поколении позволяет
предположить, что различие в обучаемости между коричневыми и альби-

 Багга обусловлено монофакторально, хотя нельзя отрицать и

возможности более сложной картины наследования. Различия в обучае-
мости между линией Багга и японскими танцующими мышами обуслов-
ливаются, по мнению автора, наличием нескольких наследственных

187

факторов. Проведенное исследование (выполненное на 900
указывает на большую роль генотипических факторов в быстроте

емости у мышей.

Однако найденные различия при анализе такого комплексного призна-

ка, каким является быстрота обучаемости, еще не доказывают
чески обусловленных различий в интимных механизмах мозга,

 с самим процессом обучения. Наличие генотипически

 различий в

 реакциях изучаемых

может в значительной мере определить найденные различия в
мости. В качестве подобного примера можно привести
тщательную работу М.П. Садовниковой-Кольцовой. Проведя изучение

обучения в лабиринте (хамптонкурт) у 840 крыс, автор путем селекции

вывел две линии: одну быстро обучающуюся, другую медленно. Индекс
быстро обучающихся крыс (логарифм времени, затраченного на 10
ных опытов) равен 1,657 ± 0,025, медленно обучающихся - 2,642 ± 0,043.

Разница между обоими индексами (Д = 0, 985 ± 0,05) оказалась в 20 раз

больше вероятной ошибки.

Дальнейший анализ показал, что найденные различия между обеими

линиями крыс обусловливаются не различиями в их способности к

выработке условных рефлексов, а большей пугливостью второй линии
крыс (которая происходила в значительной мере от диких норвежских
крыс). При обучении в аппарате Стона, в котором крыса подгонялась

захлопывающимися дверцами и потому не могла из-за пугливости заби-

ваться в угол лабиринта, обучение обеих линий шло одинаково.

Таким образом, селекцией отбирались не генотипы, способствующие

более или менее быстрому обучению, а генотипы, обусловливающие

различную степень пугливости, которая и изменяла кривую обучаемости.

Со сходным примером зависимости наследования скорости образования
положительных условных рефлексов кур и осетровых рыб от безуслов-

ных рефлексов мы встречаемся в работе Пономаренко, Маршина и Лоба-
шова. Наследование особенностей возбудительного процесса, который

является одним из основных параметров при выработке условных
рефлексов, авторы объясняют их корреляцией с характером безусловных

рефлексов. У рыб имеется ясная зависимость скорости образования
условных рефлексов от уровня возбуждения пищевого безусловного
центра, зависящего, в свою очередь, от наследственно обусловленного

темпа роста. Эти примеры показывают, что при генетическом анализе
такого общего комплексного свойства, каким является

необходим самый тщательный и, если это возможно, параллельно прово-

димый физиологический анализ.

В течение многих лег генетикам известно, что некоторые гены оказы-

вают

 эффект на морфологические признаки и особенности

поведения. В 1915 г.

 обнаружил, что рецессивный ген, распо-

ложенный на одном конце

 у Drosophila melanogaster и

вызывающий желтую окраску тела вместо нормальной серой, уменьшает

также копулятивную способность самцов.

Дальнейшие исследования показали, что редуцированная половая

188

активность

 этой линии связана с нарушением времени и способа

"ухаживания" за самками перед копуляцией. Желтые самцы, подсажен-
ные к самкам, начинают ухаживать за ними в среднем через

 мин,

нормально окрашенные — через 4,9 мин. Для того чтобы началась копуля-

ция, самцы желтой линии ухаживают в среднем в течение 10,5 мин, нормаль-
ные - в течение 6,0 мин. Помимо этого, у самцов желтой линии нарушается
один из основных признаков ухаживания за самками — вибрация крыла,
направленного в сторону самки. Этот акт поведения самца является
необходимым ритуалом, который самка воспринимает посредством своей
антенны для того, чтобы быть подготовленной к копуляции. У самцов
желтой линии вибрационные удары слабее, чем у нормальных самцов, и

осуществляются с более длинными интервалами.

В линиях желтых мух у самок наблюдается повышенная (статистичес-

ки достоверная) готовность к копуляции по сравнению с нормальными

 являющаяся компенсаторным приспособлением для возмож-

ности нормального спаривания. Эта повышенная готовность к спарива-
нию у желтых самок не является

 эффектом гена желтой

окраски. Она определяется селекцией других генов, снижающих порог
копулятивной готовности. Этот пример интересен в том отношении, что
показывает, как в результате одной мутации с плейотропным эффек-
том, меняющим реакцию поведения, и последующего отбора создается

линия, которая, как считает автор этой работы Басток, может привести к
возникновению физиологически изолированного экотипа.

Яркий пример плейотропного действия генов на морфологические

признаки и особенности поведения крыс описаны Килером и Кингом.
Изучая различные мутации окрасок шерсти, проявляющиеся у диких

(норвежских)

 содержащихся в течение многих поколений в неволе,

авторы обнаружили, что

 особи отличаются от диких по своему

поведению. Особенно резко по своему оборонительному поведению
отличались мутантные особи с черной окраской шерсти. Такие крысы не
кусались. Авторы считают, что полученные ими данные указывают на
один из возможных путей, по которому шла доместикация диких крыс.
Они предполагают, что лабораторные альбиносы возникли не в результа-
те длительной селекции мелких мутаций, изменивших их "дикое"

поведение, а в результате нескольких мутаций, некоторые из которых

имели плейотропный эффект на окраску шерсти. Значительную роль в
доместикации крыс сыграл отбор гена черной окраски шерсти в комбина-
ции с геном пегости. У большинства лабораторных альбиносов эти гены
находятся в криптомерном состоянии и не проявляются из-за отсутствия

у альбиносов основного фактора пигментации.

 выявившие наличие широкого плейотропного эффекта

генов, влияющих на

 проводятся Беляевым и Трут на лисах.

Исследования на серебристо-черных лисицах, разводимых в зверовод-
ческих хозяйствах, показали большую гетерогенность популяции по
оборонительным реакциям поведения. Выделено три основных типа
оборонительного поведения: активно-оборонительное (агрессивное),

пассивно-оборонительное (пугливое) и спокойное (отсутствие обоих

189