Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 14

чительно учащаются (Крушинский, Доброхотова, 1957) (табл. 1). И наобо-

рот, если звуковую экспозицию проводить в камере с повышенным со-

держанием

 который снижает возбудимость, летальных исходов не

бывает (Крушинский и др., 1960). На этом примере хорошо видно, какое

значение имеет повышенная возбудимость для течения патологического

процесса: она является тем фоном, на котором проявляются самые раз-

личные патологии, связанные с функциональным состоянием нервной

системы.

Экспериментальное изучение каких-либо генетических или физиоло-

гических проявлений талантливости в модельных опытах на животных

невозможно. Однако животные, так же как и человек, обладают элемен-

тарной рассудочной деятельностью, уровень развития которой является

важнейшим компонентом талантливости.

Наша лаборатория в течение 25 лет изучает объективными физиолого-

генетическими методами биологические основы рассудка в эксперимен-

тах на животных. Предпосылкой для проведения таких исследований
послужило то, что нам удалось определить наиболее существенные чер-

ты рассудочной деятельности.

 считаем, что поведенческий акт может

быть оценен как рассудочный, если он выполняется адекватно в новой

обстановке в результате оперирования эмпирически уловленными

нами, связывающими явления и предметы внешнего мира.

Нам удалось выделить три формы поведения, которые выполняются

как человеком, так и животными на основе оперирования эмпирически

уловленными законами природы: первая связана со способностью к

экстраполяции (Крушинский, 1958); вторая - с оперированием простран-

ственными отношениями между геометрическими фигурами (Крушин-

ский, 1968); третья - с определением закономерности перемещения объ-

екта в пространстве (Крушинский, Попова,

В результате проведенных исследований удалось изучить отдельных

представителей всех классов позвоночных животных, от рыб до обезьян

и дельфинов, и начать исследования на людях.

Исследование показало несомненную роль генотипических факторов

в полиморфизме по рассудочной деятельности. Об этом говорят иссле-

дования, проведенные на крысах (Крушинский, 1977а). При сравнении

222

лабораторных крыс с пасюками и гибридами, несущими долю генотипа

пасюков, наблюдаются ясные различия в успехе решения предъявляемо-

го теста и развитие неврозов после правильного решения задачи.

Удобным объектом для изучения генетики поведения являются мыши

различных инбредных линий. Нашей лабораторией совместно с отделом

эмбриологии ИЭМ АМН СССР было проведено исследование на мышах

нормального кариотипа и мышах, несущих в своем кариотипе робертсо-

новские транслокации (Крушинский и др., 1976). Оказалось, что у мышей

разных линий доля особей, правильно решивших задачу, недостоверно

отличается от

 (случайного) уровня. Однако мыши, гомозигот-

ные по транслокации

 ИЭМ

 ИЭМ), в достоверном большин-

стве случаев решают задачу на экстраполяцию правильно как при пер-
вом, так и при многократных предъявлениях.

Исследования, проводимые по селекции мышей на различный размер

мозга, также показали, что генотипические факторы оказывают влияние

на способность к экстраполяции у животных разных линий. Селекция на

большой и малый вес мозга была начата на основе гетерогенной популя-

ции, полученной путем скрещивания шести инбредных линий лаборатор-

ных мышей. Критерием для селекции служила регрессия, связывающая

два признака - все тела и вес мозга. Уже с четвертого поколения устано-

вилось достоверное (р<0,001) различие среднего веса мозга у сублиний

"большой" и "малый мозг". К 14-му поколению это различие достигло

63 мг. Доля правильных решений у сублинии "малый мозг" оказалась

достоверно выше 50%-ного случайного уровня, но начиная с 13-го поко-

ления селекции правильные решения у обеих сублиний снизились до

50%-ного случайного уровня. На основании проведенных исследований

может быть сделан вывод, что различие в весе мозга не является веду-

щим фактором у особей, принадлежащих к одному виду, в решении эле-

ментарной логической задачи. Однако полученные данные указывают на

изменение способности к экстраполяции у мышей селекционированных
линий.

Проведенные опыты на крысах, мышах и сравнение способности к

экстраполяции красных лисиц (Vulpes

 и серебристо-черных

pes

 показали влияние генотипа на элементарную рассудочную

деятельность у животных (Сотская, 1974). Сравнение уровня рассудочной

деятельности диких и

 форм показало, что домести-

 животные, как правил, обладают менее развитой рассудоч-

ной деятельностью, чем их дикие предки (Крушинский, 1977). Наиболее

вероятной причиной такого различия является ослабление пресса естест-

венного отбора у доместицированных животных. Ослабление действия

естественного отбора приводит к увеличению изменчивости фенотипа
и распаду полигенных систем, обеспечивающих наиболее высокие формы

приспособления организмов к многообразным изменениям среды обита-

ния. Такая дезинтеграция

 генетических систем явля-

ется результатом дестабилизирующего отбора (Беляев, 1972).

При исследовании рассудочной деятельности у животных, которое

проводится разными методами, мы столкнулись с неожиданным фактом:

223

появлением при решении предъявляемых тестов неадекватных форм по-

ведения. Практически среди животных всех исследованных таксономи-
ческих групп встречаются особи, у которых после нескольких правиль-

ных решений поведение во время эксперимента настолько меняется, что

дает основание предполагать развитие какой-то патологии.

Электрофизиологические исследования, проводимые на крысах и че-

репахах, показали, что при решении предъявляемых задач наблюдаются
высоковольтные разряды и комплексы

 которые характерны

для эпилептического припадка. Патологические разряды регистрирова-
лись одновременно как в корковых, так и подкорковых структурах моз-

га (Семиохина и др., 1976) (рис. 4).

Результаты этих исследований позволяют прийти к заключению, что

при решении незнакомых для животных логических задач может разви-

224

ваться резкое возбуждение мозга, которое широко иррадиирует по от-
дельным мозговым структурам. Оно приводит к появлению неадекват-
ных реакций поведения: животное начинает бояться экспериментальной
обстановки, убегает от нее и т.д. Очевидно, можно предположить, что не

только у животных, но и у людей напряжение рассудочной деятельности,
которое неизбежно в период творческой работы, может привести к рез-
кому возбуждению мозга и появлению ряда патологических симптомов.

Удивительная, но вполне объяснимая связь между рассудочной дея-

тельностью и патологией выступает при селекции. В лаборатории постна-
тального онтогенеза ИБР АН СССР у двух

 линий па-

сюков

 norvegicus)

 и И.Л. Дмитриевой ведется се-

лекция на способность крыс к экстраполяции. Отбор проведен в четырех
поколениях (см. табл. 2).

Никакого эффекта улучшения рассудочной деятельности не обнару-

жено. Наоборот, было установлено, что от поколения к поколению умень-
шается число хорошо решающих крыс и увеличивается число особей,
с которыми трудно проводить опыты. Доля правильных решений резко

уменьшается после первого предъявления задачи. Это обусловлено большой
"нервозностью" крыс, которые плохо адаптируются к экспериментальной
становке: стремятся убежать из нее или забиваются в угол камеры. По-
добное же явление наблюдалось ранее и в нашей лаборатории.

Полученные данные о появлении невротиков в линиях крыс, селек-

ционированных по признаку высокой рассудочной деятельности, едва ли
случайны. Наиболее логичное объяснение этого факта сводится к следую-

щему. При селекции на высокий уровень рассудочной деятельности от-

бираются в первую очередь наиболее возбудимые особи. Такие животные
весьма предрасположены к всевозможным формам неврозов. Развитие
неврозов мешает выявлению рассудочной деятельности, что и
ся в уменьшении процента в селекционируемых линиях крыс, хорошо
решающих задачи. Сказанное предположение может быть проверено экс-
периментально. Если оно справедливо, то введение селекционированным
крысам

 средств должно уменьшить уровень возбудимости и

ослабить или полностью купировать неадекватные формы их поведения.

 Зак. 1267

Одним из ярких выражений неадекватности поведения явилась пара-

доксальная реакция на отодвигающийся за ширмой корм в опытах с

 В этом случае крысы шли не за кормом, а в противопо-

ложном направлении. Введение таким крысам мепробамата полностью

купировало эту парадоксальную форму поведения. Ряд крыс начал адек-

ватно решать предъявленную задачу.

Приведенные данные являются убедительной иллюстрацией значения

уровня возбудимости как модификатора поведения и согласуются с

высказанной рабочей гипотезой.

Таким образом, поднятая проблема о значении центральных механиз-

мов нервной деятельности в фенотипическом выражении отдельных,

частных, генотипически обусловленных особенностей переросла в более
общую проблему — о регуляторном значении

 механизмов

нервной системы в фенотипической

 поведения. В основе

этой гетерогении лежит взаимодействие основных нервных процессов

возбуждения и торможения, которое в каждый текущий момент опреде-
ляет состояние возбудимости нервной системы.

Фенотипическая гетерогения поведения может быть разделена на две

принципиально разные группы. К первой следует отнести гетерогению,

являющуюся отражением взаимодействия основных нервных процессов:

возбуждения и торможения. Основной характеристикой этого типа гете-

рогении являются парабиотические стадии, которые проявляются при

разном уровне возбудимости нервной системы. В этом случае защитные

механизмы, приводящие к стабилизации системы, являются источником

гетерогении поведения. Ко второй группе мы относим гетерогению, обус-

ловленную тем, что разный уровень возбудимости нервной системы ока-

зывает модифицирующее влияние на проявление и выражение специфи-

ческих особенностей поведения.

Проведенное исследование показало огромную роль центральных фи-

зиологических механизмов в фенотипической изменчивости как нор-

мальных поведенческих актов, так и патологических реакций организ-

ма. Вместе с тем оно дало возможность убедиться в том, что в основе фе-

нотипической корреляции между нормальными и патологическими приз-

наками поведения лежить универсальный центральный механизм нерв-
ной системы, интегральное выражение которого определяется уровнем

ее возбудимости.

Вероятно, одним из наиболее актуальных направлений регуляции фе-

нотипической изменчивости поведения как в норме, так и при патологии

является управление центральными физическими механизмами функций

нервной системы; управление уровнем возбудимости целого мозга.

Нам кажется, что эта проблема имеет не только научно-познавательное

(теоретическое) значение, но может представлять интерес и для медици-

ны. В связи с этим нами начаты исследования на людях по изучению эле-

ментарных компонентов невербальной формы мышления (Крушинский,

Попова, 1976). Работа проводится в настоящее время в двух направле-

ниях: во-первых, изучается феноменологическая структура логической

задачи, которая может быть предъявлена как животным, так и человеку;

226

 изучается роль генотипа в невербальной форме мышления

человека. Для решения предъявляемой задачи человек или животное

должны уловить закон перемещения предмета в пространстве. Задача

состоит из двух основных компонентов: необходимо на основании проб

и ошибок уловить закономерность перемещения объекта в пространстве

при каждом последующем предъявлении задачи; определить

 переме-

щения объекта. Первый этап - улавливание направления перемещения

предмета осуществляется на основе способности к экстраполяции. Вто-

рой этап — улавливание шага перемещения объекта. Для этого индиви-

дуум должен оперировать понятием размера ("больше", "меньше", "рав-

но"). Оказалось, что улавливание шага перемещения является более

трудной задачей, чем определение направления перемещения объекта.

Задача была предложена 1073 испытуемым в возрасте от 2 до 25 лет.

Показано, что успех решения задачи зависит от возраста. Некоторые дети

уже в возрасте от 3 лет начинают решать задачу. Постепенно доля испы-

туемых, решающих задачи, увеличивается и достигает к 17-20 годам

80% (у студентов). Следует отметить, что период школьного образования

не оказывает существенного влияния на кривую успеха решения задачи

от возраста.

Анализ проведен на 140 парах монозиготных и

 близнецов

и 70 парах неродственных особей, возраст которых соответствовал воз-

расту

 Было обнаружено большое сходство в решении задач

у близнецов. Статистически достоверное сходство в решении (р<0,001)

наблюдается лишь в монозиготных парах.

 анализа получен-

ного материала дают основание допустить роль генотипических факторов

в невербальном

 человека.

Необходимо подчеркнуть, что одной из важнейших задач физиолого-

генетического исследования является экспериментальное изучение роли

центральных физиологических механизмов нервной деятельности в

проявлении и выражении как нормального, так и патологического по-

ведения.

Уровень возбудимости мозга является важнейшим фактором, обуслов-

ливающим проявление и выражение различных форм поведения в фе-

нотипе.

Несомненно, что перевозбужденный мозг — главнейший источник

весьма тяжелых патологий (как нервно-психических, так и сердечно-со-

судистых). Поэтому управление

 возбудимости мозга является

важнейшей задачей, которая может быть решена только совместными

усилиями специалистов в области физиологии, медицинской генетики,

патофизиологии, биохимии и фармакологии.

Использование генетических моделей, полученных на животных,

явится важнейшим этапом в разработке методов управления уровнем

возбудимости мозга.

 сборе

 принимала участие Т.Батракова.

227

НЕКОТОРЫЕ АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

ГЕНЕТИКИ ПОВЕДЕНИЯ

И ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ*

Исследования по генетике поведения начались почти с самого

начала нынешнего столетия, когда законы Менделя стали достоянием
широких кругов биологов.

При этом выяснилось, что признаки поведения и особенности высшей

нервной деятельности как животных, так и человека наследуются по тем
же

 по которым наследуются морфологические, физиологиче-

ские и биохимические особенности организма. Они наследуются по
законам Менделя. Однако чрезвычайно большая зависимость формирова-

ния поведения от внешней среды и ряда модификаторов затрудняла
обнаружение путем гибридологического анализа
характера наследования особенностей поведения животных.

Тем не менее при помощи этого классического метода генетики уда-

лось установить, что наследование некоторых нормальных и патологиче-
ских форм поведения осуществляется посредством одного или двух
генов.

Примером монофакториального наследования патологической

формы поведения может служить различная чувствительность мышей к
действию звукового раздражителя в исследованиях Коллинса и Фуллера
(Collins, Fuller,

Повышенная чувствительность к звуку соответствует модели моно-

факториального рецессивного наследования.

Дальнейший анализ показал, что локус, контролирующий этот приз-

нак, коррелирует с VIII группой сцепления, в которую входит несколько
известных локусов (Collins, 1970). Приведенные примеры показывают, что
даже у млекопитающих возможен подход к выяснению хромосомной

локализации генов, контролирующих определенные формы поведения.

Имеются основания считать, что эффект положения генов или другие

тонкие механизмы хромосомных перестроек могут влиять на особен-
ности поведения.

Исследования, проводимые Отделом эмбриологии Института экспери-

ментальной медицины АМН СССР совместно с Лабораторией физиологии
и генетики поведения МГУ, выявляют у мышей с транслокацией

 ИЭМ

лучшую способность к решению элементарной логической задачи, построенной
на необходимости экстраполирования, чем у мышей, у которых отсутствует эта
транслокация

 и др., 1976). Если это подтвердится, то значение

транслокаций для популяционной генетики и эволюции может быть рас-
смотрено с новых позиций.

Несмотря на то что при изучении генетики поведения в отдельных

случаях удается установить относительно простую зависимость между
генетическим аппаратом и особенностью поведения, тем не менее в

 генетика и

 поведения.

 Наука, 1981. С.

228

большинстве случаев фенотипическое выражение определенного акта

поведения в чрезвычайно большой степени зависит от внешней среды и
многообразия генетических влияний на исследуемый признак поведения
(Fuller, Thompson, 1960; Крушинский, 1966; Broadhurst, Jinks, 1966; Hirsch,

 1973).

Какова же основная причина, которая привела к тому, что большин-

ство актов поведения находится под очень большим влиянием много-

образных условий генотипических и

 факторов? Если принять

положение, что поведение является одним из тех признаков организма,

посредством которых он приспосабливается к весьма широким вариаци-

ям в среде обитания, и что поведение играет большую роль в видообразо-

 то можно принять и другое положение, выдвинутое выдающимся

отечественным невропатологом и генетиком С.Н.

 (1947).

Это положение сводится к

 что те признаки организма, которые

 не столь значительное участие в эволюции, как, например,

группы крови человека или полосатость раковины у некоторых видов

улиток, оказываются в меньшей степени подверженными многообразно-
му влиянию генотипических факторов, чем те признаки, которые играют

большую роль в видообразовании.

По поводу таких признаков С.Н. Давиденков писал следующее: "Если

они подвергались творческой работе естественного отбора, они неизбеж-
но должны были обрастать столь большим числом генов-модификаторов
и столь глубоко и интимно увязываться со всем генотипом как с целым,
что выявить их изолированный первоначальный эффект большей частью
уже невозможно" (Давиденков, 1947. С.

Это положение С.Н. Давиденкова, высказанное им более тридцати лет

назад, вполне соответствует современным взглядам генетиков, которые
считают, что поведенческие акты

 совокупностью ряда

полигенных

 систем (Frank, 1974). Контролирование

адаптивных признаков полигенными системами, несомненно, очень
затрудняет применение к ним классических методов генетического
анализа.

Даже больше того, при рассмотрении эволюции тех структур или

функций организма, в основе формирования которых лежат полигенные
системы, необходимо помнить, что их генотипическая архитектоника
зависит в большей степени от генетической структуры популяции, чем от
генетической природы самого признака. При генетическом анализе
полигенных систем и выявлении эволюционной значимости отдельных
генов встают большие трудности. Эволюционный принцип прост до тех
пор, пока рассматривается пара аллелей, однако он делается чрезвычай-
но трудным, когда начинает учитываться генофонд в целом (Caspari,

1967).

Если встать на эту точку зрения, делается понятным, почему при

изучении генетики поведения возникают большие трудности. Признаки
поведения, как правило, имеют чрезвычайно широкую норму реакции,
которая лежит в основе пластичности и высокой адаптивности организма
(Lorenz, 1965, Caspari, 1967; Hirsch, 1967; Астауров, 1971; Беляев, 1972).

229

Играя огромную роль в видообразовании, особенности поведения конт-
ролируются в большинстве случаев

 полигенной

системой и в своем формировании находятся под очень большим влияни-
ем внешних факторов (Крушинский, 1960; Digler, 1965; Lorenz, 1965).
Несмотря на ряд трудностей, стоящих на пути изучения поведения, это
направление биологии прогрессивно развивается. Даже более того,
генетика поведения делается той наукой, в которой соприкасаются
важнейшие проблемы ряда других фундаментальных биологических

наук: генетики, физиологии, этологии, биологии развития, молекуляр-
ной биологии и эволюционного учения. Трудно сомневаться в том, что
это соприкосновение превратится в глубокий синтез

 а воз-

можно, и ряда других научных дисциплин.

Один из наиболее трудных вопросов, которые вынуждены решать те,

кто занимается генетикой поведения, - это выбор объекта исследования.

Классический объект физиологических исследований - собака, пове-

дение и высшая нервная деятельность которой изучены наиболее полно,
оказалась трудным объектом для генетических исследований. Исследо-
вания, начатые в лаборатории генетики высшей нервной деятельности в
Колтушах

 по инициативе И.П. Павлова, прекратились в начале

60-х годов. Точно так же генетические исследования особеностей пове-
дения собак, проводившиеся в лаборатории Джексона в США Скоттом и
Фуллером, после получения

 поколений собак были прекращены.

Тем не менее исследования, проводившиеся на собаках, показали

ряд закономерностей в наследовании и формировании сложных актов
поведения у этих животных. В опытах на собаках выявились ценность
феногенетического анализа при изучении формирования особенностей

поведения (Крушинский,

В исследованиях выявился эффект селекции, ведущейся в направле-

нии различных типологических особенностей у этих животных (Зевальд

и др., 1947; Крушинский, 1947).

Селекция оказалась эффективной при отборе собак по силе и слабости

их нервной деятельности. Параметр силы нервной системы отражает
уровень работоспособности нервных клеток (по терминологии

И.П. Павлова).

Несомненно, генетически детерминирован и другой параметр высшей

нервной деятельности, определенной И.П. Павловым как подвижность
нервных процессов. Основной индикатор при оценке подвжности нерв-
ной системы - быстрота смены возбуждения и торможения. Исследование
показало, что из всех исследованных в Институте физиологии имени
ИЛ. Павлова собак наиболее плохой подвижностью нервной системы обладают
среднеазиатские

 овчарки

 Мелихова, 1962).

Исследования по феногенетике поведения показали, что проявление и

выражение активно- и пассивно-оборонительных реакций у собак нахо-
дится в ясной зависимости от уровня возбудимости животного, оцени-
ваемой по двигательной активности собаки: чем выше уровень возбуди-
мости животного, тем интенсивнее выражение агрессии и пугливости. При
наличии генотипически обусловленной трусости и агрессии, но малой

230

возбудимости эти акты поведения могут не проявляться. Однако при
повышении возбудимости (введением фармакологических или гормо-
нальных препаратов) оборонительная реакция проявляется (Крушин-
ский, 1960).

Значение уровня возбудимости в проявлении и выражении как нор-

мальных, так и патологических особенностей поведения универсально.
Многолетние исследования, проводимые Л.В. Крушинским и его сотруд-

никами, показали огромную роль уровня возбудимости в проявлении
различных актов поведения у животных и, видимо, у человека (Крушин-
ский, 1977). Они могут объяснить причину корреляции между талантли-
востью и

 заболеваниями у человека.

Исследования, проводившиеся на собаках Скоттом и Фуллером (Scott,

Fuller, 1965), выявили четкие

 различия в уровне межви-

довых агрессивных отношений у собак разных пород. Эти исследования

представляют значительный интерес для понимания роли поведения в
механизме дифференциации популяции на отдельные родственно-касто-
вые группы. Возможность смешивания отдельных родственных групп
лимитируется уровнем агрессии, которая контролируется генотипом.

Опыты по изучению роли генотипических факторов в решении предъ-

являемых собакам задач ("problem solving") были проведены на пяти по-
родах собак: шотландских овчарках, жесткошерстных фокстерьерах, кок-

 и африканских охотничьих собаках (бассенджи). Иссле-

дование показало, что все четыре породы охотничьих собак имеют нес-
колько более высокие показатели в решении предъявляемых задач, чем
шотландские овчарки. Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) считают, что
это различие в поведении обусловливается тем, что шотландских овча-
рок в течение длительного времени селекционировали на выполнение
тех команд, которые им подавал хозяин. Собаки этой породы как бы

ждут от экспериментатора помощи в выборе тактики своего поведения.
мотря на небольшие различия в поведении собак разных пород, иссле-
дователи пришли к выводу, что собаки всех изученных ими пород имеют

одинаковый уровень развития интеллекта.

Исследования, проводившиеся на собаках, выявили исключительно

большую роль условий воспитания на проявление пассивно-оборонитель-
ного (трусливого) поведения. Собаки, воспитанные в изоляции, как это

было впервые показано в лаборатории И.П. Павлова, сохраняют "естест-
венный рефлекс осторожности" по отношению ко всяким объектам
жиковский, Майоров, 1933). Это боязливое отношение к незнакомым ус-
ловиям изживается с очень большим трудом и сохраняется почти на всю
жизнь (Зевальд, 1938).

Последующие исследования, проведенные на собаках разных пород,

показали, что предрасположенность к сохранению боязливого отношения
к незнакомым объектам (и в том числе к человеку) контролируется гено-
типическими факторами. Частота проявления и степень выраженности
трусости у немецких овчарок значительно выше, чем у эрдельтерьеров,

несмотря на воспитание собак обеих пород в условиях, ограничиваю-

231

 возможность восприятия всего многообразия внешней среды (Кру-

 1960).

Сходные результаты были получены также Скоттом и Фуллером в

их исследованиях на собаках в лаборатории Джексона. Таким образом,
генетические исследования, проводившиеся на собаках, несомненно,
самом удобным объекте для исследования высшей нервной деятельности
и сложных форм поведения, позволили установить ряд важнейших зако-
номерностей роли генотипических факторов в поведении и высшей нерв-
ной деятельности. Они представляют особенно большой интерес для
феногенетического направления изучения поведения.

Широкие физиолого-генетические исследования проводятся под ру-

ководством Д.К. Беляева на серебристо-черных лисицах. Показано, что
оборонительные реакции этих животных контролируются генотипом.
Д.К. Беляевым и

 Трут (1964) показано

 действие генов

окраски шерсти на оборонительное поведение и размножаемость этих
животных.

 на хорошую приручаемость лисиц к человеку при-

вела к большому полиморфизму селекционированной группы лисиц.

Этот факт подтверждает гипотезу Д.К. Беляева, что отбор по признакам
поведения может привести к дезинтеграции сбалансированных полиген-
ных систем, лежащих в основе

 признаков (Бе-

ляев,

 Отбор, действующий в обратном направлении

щему отбору

 1946), согласно гипотезе Д.К. Беляева, дол-

жен увеличивать фенотипическое разнообразие, приводя к увеличению
крайних вариантных форм в популяции.

Указанные исследования представляют значительный интерес для по-

нимания закономерностей доместикации диких видов животных.

Лабораторным объектом, широко использованным для изучения гене-

тики поведения, являются крысы. Относительная

 размножения

и простота содержания делают крыс, несомненно, более удобным объек-
том для генетических исследований поведения млекопитающих, чем
собаки. Однако по многообразию и пластичности поведения крысы зна-
чительно уступают собакам.

Одним из первых исследований по генетике поведения была работа

М.П. Садовниковой-Кольцовой (1931), выполненная на крысах. Это ис-
следование было начато с целью выяснения роли генотипических факто-
ров в способности к обучению. При изучении способности к обучению в ла-
биринте

 из 840 крыс путем селекции удалось вывести

две линии: быстро и медленно обучающуюся. Индекс (логарифм времени,
затраченного на 10 счетных опытов) в группе крыс быстро обучающейся
линии оказался выше, чем индекс в группе крыс медленно обучающейся
линии (разница индексов обеих групп в 20 раз превышала вероятную
ошибку). Дальнейший тщательный анализ показал, что найденные разли-
чия между обеими линиями крыс определяются не различием в их
способности к обучению, а большой пугливостью одной из линий крыс,

происходящей в значительной степени от диких норвежских (Rattus nor-
vegicus). При обучении в аппарате Стона, в котором крыса подгонялась

захлопывающимися дверцами и потому не имела возможности забивать-
ся от испуга в угол лабиринта, обучение обеих линий шло с одинаковой
скоростью.

Проведенное исследование показало, что обнаруженные различия в

скорости обучения обеих линий крыс обусловливаются не различиями
в их способности к выработке условных рефлексов, а различной пугли-
востью; селекция хотя и велась на скорость обучения, однако факти-

чески отбор шел на разную степень пугливости крыс в лабиринте.

Этот пример чрезвычайно поучителен. Проводя изучение генетики по-

ведения, экспериментатор должен четко знать, с какой формой поведе-

ния он имеет дело. Для проведения исследования необходимо выделить
наиболее элементарные акты поведения, которые проявляются в ответ
на действие строго специфических раздражителей. В отличие от любых
других исследований при изучении генетики поведения эксперимента-
тор должен ясно отдавать себе отчет, что изучаемый им признак - одно

из проявлений интегративной деятельности мозга, находящейся в зави-
симости от ряда параметров функциональной активности и зависящей в
чрезвычайно большой степени от воспитания и ряда непредвиденных ус-

ловий, в которые помещается животное при оценке особенностей его
поведения.

Крысы оказались весьма удобным объектом для проведения физиоло-

го-генетических исследований тех патологических нарушений, которые
возникают у них при действии звукового раздражителя.

В 1924 г. Дональдсон (Donaldson, 1924) впервые описал развитие у крыс

судорожных припадков при бряцании ключей. Одновременно с ним
Е.Н. Ганике в лаборатории И.П. Павлова отмечал такую же патологическую
реакцию у мышей.

Наиболее всестороннее физиолого-генетическое изучение этого феномена

у крыс было проведено в Лаборатории физиологии и генетики Москов-
ского государственного университета. В популяции лабораторных крыс
линии Wistar около

 особей дают судорожные припадки в ответ на

действие звукового раздражителя (звонок

 дБ).

 Крушинскому

и Л.Н. Молодкиной (Крушинский,

 удалось вывести линию (отбор по

чувствительности к действию звукового раздражителя без строгого
инбридинга), в которой при звуковой экспозиции

 особей давали

судорожные припадки.

Исследование

 Романовой (1975), проведенное методом диаллель-

ного скрещивания, показало, что чувствительность к звуковому раздра-
жителю обусловливается рецессивными факторами.

В сложном комплексе реагирования крыс на действие звукового

жителя ясно выделилась одна особенность, имеющая довольно простую
картину наследования. Этим свойством оказалось затяжное возбуждение
животного после прекращения звукового воздействия. Оно выражается в
том, что после нескольких минут звуковой экспозиции (стандарт - 8 мин),
несмотря на прекращение действия раздражителя, крысы продолжают
находиться в состоянии сильного двигательного возбуждения, которое

232

16.

 1267

233

иногда длится в течение нескольких десятков минут. На фоне затяжного
возбуждения у животных развивается целый ряд тяжелых патологических
состояний. Наиболее ярко выступают сердечно-сосудистые нарушения,

которые в ряде случаев имеют летальный исход (Крушинский, 1960).

Проведенный Л.В. Крушинским и Л.Н. Молодкиной (Крушинский,

1959) гибридологический анализ дает основание к допущению, что

ное возбуждение контролируется двумя рецессивными генами, не имею-
щими

 пенетрантности (Крушинский, 1966).

изучение генезиса патологических нарушений, возникающих при звуко-
вой экспозиции крыс, выявило ту же закономерность, которая была
обнаружена при изучении формирования

 реакций поведения

у собак: степень развития патологической реакции является функцией
уровня возбудимости; чем выше уровень возбудимости и чем сильнее
возбуждение, тем ярче проявляются различные патологические состояния

организма. Из ряда изученных в нашей лаборатории патологических
реакций организма только канцерогенез (индуцированные опухоли
путем инъекции под

 не оказался

связанным с состоянием возбуждения (Крушинский и др., 1954).

Однако, несмотря на несомненную ценность крыс как объекта экспери-

ментального изучения генетики поведения, более удобным объектом
являются мыши.

К настоящему времени известно свыше 100 линий мышей с мутациями,

контролирующими развитие и функцию периферической и центральной
нервной системы. Ряд мутаций приводит к нарушениям нервной деятель-
ности, которые напоминают наследственные болезни человека (Sidman et

 1965; Конюхов, 1969;

 1974).

 исследования показывают, что отдельные

мутации поражают специфические отделы нервной системы (например,
клетки Пуркинье мозжечка).

Эти факты, как справедливо указывает А.П. Дыбан (1974), говорят о

том, что, несмотря на большую сложность самого процесса развития
нервной системы, осуществляющегося при взаимодействии и под конт-
ролем многих генов, есть основание надеяться, что будут найдены те

 которые оказывают ведущее влияние на дифференциацию

определенных популяций нервных клеток, детерминирующих их функци-
ональные свойства.

И все же, несмотря на то что среди позвоночных животных генетика

мышей изучена лучше всего, тем не менее исследование элементарных

процессов, лежащих в основе простых поведенческих актов, гораздо

удобнее проводить на еще более просто организованных животных.

Уже несколько десятков лет назад муха дрозофила привлекла внима-

ние генетиков как возможный объект для изучения генетики поведения.

Одно из первых генетических исследований, проведенных на Drosophila

melanogaster, принадлежит Р.А. Мазинг (1945). Работа, начатая перед самой
войной в

 не прекращалась и в период блокады Ленинграда.

Р.А. Мазинг изучала влияние генотипических факторов на фотореакцию и

избирательную способность самок дрозофил к яйцекладке в различные

234

среды. Исследования показало, что путем селекции можно вывести линии
мух, выбирающих разную среду для яйцекладки. Эти различия обуслов-

ливаются аддитивными наследственными факторами (Мазинг, 1945). Изу-
чение фотореакции показало, что особенности поведения мух нормальной
линии доминирует над особенностями фотореакции линий white и vestigial.

Путем селекции было доказано, что слабая фотореакция мух этих мутант-

 линий не является результатом плейотропного действия данных

генов. При замене генотипической среды мух vg и w генотипической сре-
дой дикой линии их фотореакция оказывалась идентичной той, которая
характерна для мух дикого типа. Эти исследования указывают на то, что

тип поведения, характерный для линии мух, может быть отдифференциро-
ван от морфологических особенностей той линии, в которой он наблю-

дается.

За последние годы изучения генетики поведения на дрозофилах, а

также медоносных пчелах ведется рядом исследователей. В Советском
Союзе весьма плодотворные исследования проводятся в Институте физио-

логии имени И.П. Павлова и в Ленинградском государственном универси-
тете. За рубежом, особенно в США, рядом генетиков проводятся интен-
сивные исследования поведения. Инициатива изучения генетики поведе-

ния принадлежит Бензеру.

Уникальность изучения генетики поведения на насекомых заключается

в том, что у них в отличие от позвоночных животных мозаичный, а не

 тип развития. Среди насекомых встречаются мозаичные (или

 особи, у которых участки тела имеют XX (самковую) и

ХО (самцовую) ткань. Такие особи появляются иногда случайно в попу-
ляции насекомых. Уайтинг (Whiting, 1932) описал аномалии в поведении

мозаичных особей у ос (Habrobracon juglandis).

У дрозофил гинандроморфные особи могут быть получены по желанию

экспериментатора. Это достигается при использовании линии мух,
имеющей кольцевую

 которая очень часто теряется в

процессе онтогенетического развития, особенно на ранних его этапах.

Исследования

 и

 (Konopka, Benzer, 1971) показали,

 на

 особях можно анализировать даже относительно

сложные формы поведения у дрозофил. Исследовался

 ритм.

Первый этап работы показал, что ткань головы ответственна за осущест-

вление суточного ритма. Биологические часы каждой линии мух опреде-
ляются генетической особенностью ткани головы. Муха, имеющая
мутантную голову, подчиняется суточному ритму, характерному для

данной мутации, если даже ее тело имеет гены нормальной (дикой) мухи.
В том случае, если голова мухи наполовину мутантная, а наполовину
нормальная, муха может не подчиняться ни тому, ни другому ритму, а
подчиняется некоему более сложному новому ритму. Такая модель, как
указывает Бензер, может способствовать пониманию того, как взаимодей-

ствуют оба "полушария" мозга мухи при формирования нормального

поведения.

Чрезвычайно важны данные получены при изучении генетики поведе-

ния у дрозофил Икедой и Капланом

 Kaplan,

 Эти исследова-

235

ния имеют самое непосредственное отношение к пониманию природы

функциональной активности мозга. Они дали прямое доказательство
зависимости функциональной активности нейрона от одного гена. Авто-

рами была выведена линия мух D. melanogaster, у которых при выходе из

эфирного наркоза наблюдалось подергивание лапок. Ген, обуславливающий

эту особенность, оказался локализованным в

 В ту же

хромосому были введены маркеры, изменяющие окраску тела мухи. Изу-

чение мозаичных мух этой линии показало, что гиперкинез, вызываемый

данным геном, связан только с грудным ганглием мухи. Мотонейроны

каждой стороны тела функционируют независимо друг от друга.

При записи биопотенциалов единичных мотонейронов было обнару-

жено, что аномальная двигательная активность лапки, определяемая
действием гена

 полностью соответствует появлению характерной

биоэлектрической активности в нейроне.

Перерезка периферических нервов (нервных отростков) не отразилась

на характере импульсной активности. Эти данные указывают на

 что

биоэлектрическая активность, регистрируемая в момент гиперкинеза,

имеет афферентную природу и связана с наличием в нейроне гена

Трудно переоценить значение этой работы. В ней дается прямое

доказательство

 что биоэлектрическая активность нейрона зависит от

его, генетического

Этот факт дает основание для совершенно нового подхода к рассмотре-

нию роли нейронов в осуществлении поведенческого акта.

В настоящее время имеются все основания для рассмотрения нейрона

как единицы, функциональная активность которой интимно связана с ее

генетическим аппаратом. Принятие этого положения объясняет одну из
сторон хорошо известного всем физиологам факта: наличие в различных

отделах мозга нейронов, специфически отвечающих изменением своей

электрической активности на действие раздражителей разной модальнос-
ти.

В самых различных отделах мозга существуют специфические нейро-

ны, изменяющие биоэлектрическую активность в ответ на любые раздра-

жители, связанные с основными параметрами окружающего мира: про-
странством, временем и движением.

Генетические исследования дают основания для пересмотра распро-

страненного среди физиологов мнения о том, что активность нейронов

определяется их местоположением в нервной сети. Приведенные данные

дают все основания для изучения электрической активности отдельных

нейронов в зависимости от их генетической детерминированности,
которая сформировалась в процессе индивидуального развития нервной
системы.

За последние годы выяснилось, что удобными объектами для изуче-

ния генетики поведения могут служить Escherichia

 коловратки,

нематоды, парамеции и другие относительно просто организованные
организмы.

Весьма интересные исследования по генетике поведения были прове-

дены на парамеции

236

Преимущество парамеций для физиолого-генетических исследова-

ний заключается в том, что в результате автогамии гарантируется прояв-

ление рецессивных мутаций во всех хромосомных локусах.

При аутогамии процессы, осуществляющиеся в хромосомном аппарате

клеток, приводят к объединению гаплоидных наборов хромосом. В
результате такого самооплодотворения в культуре без длительного

инбридинга поддерживаются гомозиготная линия. Использование

мутагена индуцирует в колонии аутогамию и тем самым позволяет сохра-

нять в гомозиготном состоянии появляющиеся

 особи, прежде

чем они оказываются отсортированными экспериментаторами.

Весьма плодотворные исследования проводятся в настоящее время

Кунгом

 1975) и сотрудниками Лаборатории молекулярной биоло-

гии

 университета. Они подошли к реальному расчлене-

нию генетическим методом вызванного мембранного потенциала у

Наличие чистых линий, поддерживаемых благодаря аутогамии, дает

возможность проведения гибридологического анализа. Поскольку у

парамеций, помимо аутогамии, происходит и конъюгация, между отдель-

ными

 формами может быть получено поколение

 а в ре-

зультате последующей аутогамии -

 С помощью такого своеобразного

гибридологического анализа получена информация о комплементарнос-
ти, аллельности, сцеплении, доминантности, а также эпистазе тех генов,

которые контролируют поведение парамеции. Двигательная активность
парамеций, как это установлено, управляется их мембранным потенци-

алом.

Проводимые исследования показывают, что электрические явления,

сопровождающие процесс возбуждения у парамеций, могут быть измене-

ны рядом мутаций, которые оказывают влияние на их поведение.

У парамеций дикого типа происходит спонтанная разрядка мембран-

ного потенциала при помещении их в среду, богатую ионами

 Этот

 процесс состоит из серии эпизодов, характерных для

потенциала действия дикого типа парамеций. После быстрой деполяри-

зации (начинающейся с потенциала покоя - 20 мВ) наблюдается серия

 колебаний, длящихся в течение нескольких сотен миллисе-

кунд. После этого периода спайковой активности мембрана реполяри-

зуется. Оказывается, поведение (реакция избегания) соответствует

отдельным эпизодам потенциала действия. Такой вывод можно сделать

на основании сравнения характера потенциалов действия на один и тот

же раздражитель у различных

 линий парамеций.

Так,

 у мутации Fast-2, которая является нечувствительной

к ионам

 вообще не наблюдается Na-триггерной деполяризации при

помещении их в раствор с повышенным содержанием натрия. У особей

этой линии специфически нарушена реакция на проницаемость через

мембрану ионов

 В результате происходит блокирование деполяриза-

ции на самых первых этапах развития этого процесса.

У мутации Pawn характеризующая ее кривая деполяризации по вре-

мени соответствует таковой у особей нормального типа. Однако у мутан-

тных парамеций отсутствует спайковая активность. Эта мутация связана

237