Энциклопедия виноградарства (1986 год) - часть 85

 

  Главная      Учебники - Разные     Энциклопедия виноградарства (1986 год)

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание      ..     83      84      85      86     ..

 

 

Энциклопедия виноградарства (1986 год) - часть 85

 

 

343 

ФОРМ 

глазков), двух-трех лоз замещения (длиной 170— 
200 см) и одного-двух сучков восстановления, распо­
ложенных у основания куста (см. рис.). Обычно ве­
дется на одно-, реже двухярусной шпалере с уста­
новкой проволоки на высоте 140 см (или двух на 130 
и 150см) от поверхности почвы, к к-рой закрепля­
ются (под небольшим углом) рукава и лозы замеще­
ния (их верхняя часть и плодовые стрелки подвя­
зываются горизонтально или дугообразно). Зеленые 
побеги растут, свободно свисая. Принцип обрезки 
состоит в ежегодной замене отплодоносивших рука­

вов новыми, подготовленными из лоз замещения. 
Обеспечивает высокую продуктивность насаждений, 
снижает число технологич. операций по уходу за кус­
том (за счет исключения подвязок зеленых побегов 
и их чеканки), создает оптимальные условия для ме­
ханизированной обработки виноградников, в т. ч. 
укрытия и открытия кустов, сбора урожая. Рекомен­

дована в производство в р-нах укрывной культуры 
в-да. Внедряется в Казах. ССР. 

Лит.:

 Серпуховитина К. А., Морозова Г. С. Промышленное ви-

двухсторонним горизонтальным кордоном на штам­

бе 1,0—1,2 м, и нижнего, укрываемого на зиму, пред­

ставленного двумя плодовыми звеньями у основания 
куста (см. рис.). Плодовые лозы нижнего яруса обре-

ноградарство. — М., 1984. 

Э. Д. Моденов,

 Алма-Ата 

Ф О Р М А  Д Л И Н Н О Р У К А В Н А Я  О Д Н О С Т О Р О Н ­

Н Я Я

  В с е р о с с и й с к о г о  Н И И В и В им.  Я . И . П о т а ­

пенко, форма виноградного куста, характеризую­
щаяся наличием двух-трех односторонне направлен­
ных удлиненных рукавов (от 100 до 200 см) с z-образ-
ным изгибом у основания (несущих в верхней части 

по 2—3 разветвления) и звена омоложения у осно­
вания куста (обеспечивающего своевременную заме­

ну рукавов). Изгиб рукавов создается в процессе фор­
мирования куста (обычно завершающегося на 4—5-й 

год) путем наклонной подвязки побегов у основания 
к временной проволоке, установленной на высоте 

15—20 см от поверхности почвы. При ежегодной об-

777777777777777777777777777777777777777777s 

Комбинированная форма с облегченным нижним ярусом 

зают на 16—18 глазков и 
подвязывают к нижней, 
съемной шпалерной про­
волоке, расположенной на 

7777777777777777777777777Т7Т, 

Форма длиннорукавная односторонняя Всероссийского НИИВиВ им. 

Я. И. Потапенко 

резке плодоносящих кустов на каждом рукаве фор­
мируют 3—5 плодовых стрелок (верхние на 10—12 
глазков, нижние — на 6—8) и 2—3 сучка замещения; 
резервный побег у основания куста укорачивают до 
60—80 см (см. рис.). Наличие z-образного изгиба ру­
кавов обеспечивает строгую ориентацию лоз вдоль 
оси ряда, что облегчает работу агрегатов при укры­
тии и открытии кустов и обеспечивает механизиро­
ванную уборку урожая.

 Ш. Н. Гусейнов,

 Новочеркасск 

Ф О Р М А  К О М Б И Н И Р О В А Н Н А Я С  О Б Л Е Г Ч Ё Н ­
Н Ы М  Н И Ж Н И М  Я Р У С О М ,

 форма виноградного 

куста, характеризующаяся наличием двух ярусов 
кроны: верхнего, неукрываемого, представленного 

расстоянии 15—20 см от 
поверхности почвы, что 
обеспечивает возмож­
ность механизированного 
его укрытия окучиванием 
в процессе осенней вспаш­
ки почвы на виноградни­
ках. При неблагоприятной 
перезимовке, когда вы­
пад глазков на высоко­
штамбовой неукрываемой 
части куста бывает значи­
тельным, побеги нижнего 
яруса, зимовавшего под 
укрытием, могут быть 
использованы для полу­
чения дополнительного 
урожая (число лоз при 
обрезке увеличивают); 
при более сильном повре­
ждении кустов, сопровож­
дающемся гибелью ске­

летных частей, восстано­

вление штамба обеспе­
чивается за счет прошло­
годней плодовой лозы, 
зимовавшей под укрыти­

ем (для чего ее подвязы­

вают вертикально), а плеч 

кордона — за счет раз­
вившихся на ней одноле­
тних побегов (для чего 2 
верхних обрезают на нуж­
ную длину и подвязывают 
горизонтально к шпалер­
ной проволоке). Нижний 
ярус кроны куста форми­
руют за счет побегов, 

развившихся на прошло­

годнем сучке. 
Близкое расположение 
однолетних лоз к голове 
куста, отсутствие длинных 
проводящих путей много-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

ФОРМ 

344 

летней древесины исключает возможность угнетения 

нижнего яруса кроны куста, обеспечивает сильный 
вегетативный рост побегов, хорошее вызревание ло­
зы и обильную закладку плодовых образований. Раз­
работана в Молд.  Н И И В и В и рекомендована в мес­

тах с повышенной морозоопасностью для сортов, не­
достаточно морозоустойчивых. 

Лит.:

 Агроуказания по виноградарству  / П о д ред. А. С. Субботовича, 

А .  А .  Ш а н д р у — К., 1980;  П а р ф е н е н к о  Л .  Г . Промышленная культу­

ра технических сортов винограда в Молдавии. — К., 1983. 

Ф О Р М А  М А Г А Р А Ч - 2 ,

 двухъярусная форма вино­

градного куста, характеризующаяся наличием 4 ру­
кавов, 2 из к-рых несут плодовые звенья, а 2 дру­
гих — только сучки (см. рис.). У основания куста 

Наклонная двухъярусная форма Магарач-2 

для замены рукавов формируют сучки восстановле­

ния. Куст ведется на 3—4-ярусной вертикальной шпа­

лере: первая проволока, съемная, устанавливается на 

промежуточных опорах на высоте 70 см от поверх­
ности почвы, на якорных — 35 см; вторая — на вы­

соте 140 см. Плодовые лозы первой группы рукавов 

подвязывают ко второй проволоке так, чтобы рукава 
находились на 10—15 см ниже ее, а рукава второй 
группы — наклонно в одном направлении к нижней 
проволоке. Зеленые побеги верхнего яруса куста рав­
номерно распределяют в пространстве, подвязывая 
к верхним ярусам шпалеры, нижнего — наклонно ко 
второй шпалерной проволоке в направлении рука­
вов. Обрезку выполняют под второй проволокой, все 
рукава вместе с однолетним приростом укрывают 
(нижние вместе со шпалерной проволокой, для чего 
она снимается с промежуточных опор, но остается 
закрепленной на якорных). На следующий год рукава 
нижнего яруса подвязывают вверх, верхнего — на­
клонно к нижней проволоке шпалеры. Форма позво­
ляет механизировать предварительную обрезку, укры­
тие и открытие кустов. Разработана во Всесоюзном 
Н И И В и В  „ М а г а р а ч " , рекомендована для средне — 
и сильнорослых сортов при схемах посадки кустов 

3,0—3,5 х 1,5—2,0 м. 

Лит.:

  К а р з о в  В . Ф . Обрезка, нагрузка и формирование виноград­

ных кустов. — Симферополь, 1975;  С е р п у х о в и т и н а К.  А . ,  М о р о ­
з о в а Г. С. Промышленное виноградарство. —  М . , 1984. 

Ф О Р М А  М А Г А Р А Ч - 3 ,

 форма виноградного куста 

веерного типа, характеризующаяся наличием 2—3 
односторонне направленных рукавов длиной 120— 

180 см, несущих плодовые звенья, и 2—3 сучков омо­

ложения у основания куста. Кусты ведутся на трех-, 

четырехъярусной вертикальной шпалере со съемной 
нижней проволокой, располагаемой на высоте 70 см 

от поверхности почвы. Рукава и плодовые лозы под­
вязывают в одном направлении наклонно к нижней 

проволоке шпалеры, зеленые побеги — к последую­

щим, с наклоном по направлению рукавов в ряду. 

Предварительная осенняя обрезка и отделение лоз от 
шпалеры осуществляются машиной АПЛ-2,5, уклад­

ка рукавов (вместе с нижней проволокой) и полное 
их укрытие — ПРВН-39000 или ПРВМ-13000. Раз 
работана во Всесоюзном  Н И И В и В  „ М а г а р а ч " . Реко­
мендуется для слабо- и среднерослых сортов при схе­
ме размещения кустов 2,5—3,0 х 1,25—1,50 м. 

Лит.:

 Системы формирования кустов винограда в промышленных 

насаждениях: Подборка информационных материалов. — К.: Молд. 
Н И И Н Т И , 1985. 

Ф О Р М А  М Н О Г О Р У К А В Н А Я  Т Р Е Х Ъ Я Р У С Н А Я 

по  М е р ж а н и а н у , форма виноградного куста веер­
ного типа, характеризующаяся наличием 6 рукавов 
различной длины, при этом плодовые лозы двух 
нижних (самых коротких) подвязывают к первой 
шпалерной проволоке, двух средних — ко второй и 
верхних (наиболее длинных) — к третьей (см. рис.). 
Отличается сильным развитием многолетней древе­
сины и высокой урожайностью кустов. Рекомендова-

Ф о р м а многорукавная трехъярусная по Мержаниану 

на для сильнорослых сортов, в условиях высокого 
плодородия почв, в р-нах с частыми заморозками. 

Лит.:

  М е р ж а н и а н А. С. Виноградарство. — 3-е изд. —  M . , 1967. 

Ф О Р М А  О М Б Р Ё Л Л А ,

 форма виноградного куста, 

характеризующаяся наличием штамба высотой 1,5— 

1,6 м, на к-ром имеется двусторонний горизонталь­

ный кордон с равномерно расположенными рожками 

по его длине, несущими плодовую древесину (сучки, 
сучки поочередно с плодовыми стрелками, плодовые 
звенья). При Ф. О. зеленые побеги свисают свободно 
(см. рис.). Разработана в Болгарии и внедрена на 
пром. плантациях, где кусты ведутся на одноярусной 

шпалере с одной или двумя параллельными прово­

локами (диаметром 5 мм) при ширине междурядий 

3,4 м и расстоянии между кустами в рядах 1,4 м. 
Достоинства формы: обеспечивает высокую продук­

тивность насаждений и качество в-да, снижает затра­
ты труда по уходу за кустом. В СССР перспектив­
на для нек-рых районов в-дарства. Изучение, совер­
шенствование и производственное ее испытание при­
менительно к местным условиям культуры проведе­

но в Молд.  Н И И В и В . Высота штамба уменьшена до 

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

345 

ФОРМ 

1,4 м. Установка спец. насадок на шпалерных стол­

бах и модернизация шпалеры обеспечили частичную 
фиксацию многолетних рожков, что исключило скру­
чивание и деформацию плеч кордонов; позволили 
упорядочить размещение побегов и гроздей, равно­
мерное распределение однолетнего прироста куста в 
пространстве в двух параллельных плоскостях, что 

облегчило механизацию обрезки кустов и сбор уро­
жая. Система ведения кустов широкорядных высоко­
штамбовых виноградных насаждений со свободным 
приростом в условиях Молдавии обеспечила повы­
шение урожайности кустов без заметного снижения 

качества в-да при одновременном улучшении эконо-
мич. показателей произ-ва по сравнению с др. фор­
мами кустов, имеющих свисающие зеленые побеги. 

Лит.:

 Парфененко Л. Г. Промышленная культура технических сор­

тов винограда в Молдавии. — К., 1983. 

Ф О Р М А  Р Е С Н Й , форма виноградного куста, харак­
теризующаяся наличием двух горизонтальных плеч 
кордона (на штамбе 1,4—1,6 м) с „висячими" в виде 
бахромы плодовыми звеньями, расположенными с 
нижней стороны (см. рис.). Создает благоприятные 

Форма Ресни у 

г?77Я77777т7777Я77Л77. 

условия для равномерного размещения побегов, сво­
бодного их свисания, что обеспечивает возможность 
механизированной обрезки кустов без снятия лозы со 
шпалеры. Разработана в Болгарии. 

Лит.:

  К а т е р о в К. Новая формировка виноградных кустов. — Са­

доводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1975,  № 1 2 . 

ФОРМА  Ц И М Л Я Н С К И Й  О Д Н О С Т О Р О Н Н И Й 
К У С Т ,

 форма виноградного куста, издавна исполь­

зуемая на склонах донских виноградников, характе­
ризующаяся наличием двух односторонне направ­
ленных рукавов различной длины, каждый из к-рых 
несет несколько плодовых лоз (см. рис.). Быстро 
удлиняющиеся рукава, ввиду отсутствия сучков за­
мещения, на третий — четвертый год укладывают в 
почву, оставляя при этом на поверхности однолет­
ние лозы, из к-рых снова формируют односторонний 

куст. Такой способ ведения виноградников одновре-

Форма Цимлянский односторонний куст 

менно является средством предотвращения эрозии. 
В наст, время применяется гл. обр. на приусадебных 
участках. 

Лит.:

  З а х а р о в а Е. И. Формирование, обрезка и нагрузка виноград­

ных кустов. — Ростов н/Д., 1964.

 X. П. Богданов,

  К и ш и н е в 

Ф О Р М А  Ш Т А М Б О В А Я ,

 см.

 Штамбовые формы. 

Ф О Р М А Л И Н ,

 водный (обычно  3 7 - ^ 0 % - н ы й ) рас­

твор формальдегида, содержащий 6—15% метило­
вого спирта (стабилизатор); бесцветная жидкость 

со своеобразным острым запахом. При длительном 
хранении мутнеет из-за выпадения белого осадка — 
параформальдегида. Дезинфицирующее и дезодори­
рующее средство, источник  ф о р м а л ь д е г и д а , при­

меняемого в в-делии для дезинфекции железобетон­
ных емкостей, не имеющих стойкого защитного по­

крытия. Обработку проводят путем окуривания гер­
метически закрытых емкостей формальдегидом из 
расчета 100—150 г на 1000 дал. Обработанные фор­

мальдегидом емкости могут оставаться без прове­
тривания (с плотно закрытыми люками и кранами) в 

течение нескольких недель. Если требуется использо­
вать емкость раньше, то через сутки после обработки 
формальдегидом емкость тщательно проветривают 
до полного удаления запаха и промывают водой. 

Ф О Р М И Р О В А Н И Е  В И Н А ,

 этап получения вина, 

включающий период от конца брожения до первой 
переливки. Характеризуется сложными биологич., 
физико-химич. процессами

 (яблочно-молочное бро­

жение, автолиз дрожжей, гидролиз, этерификация

полимеризация, образование и выделение коллоид­
ных и кристаллич. осадков и др.). На этом этапе 
вино формируется, приобретает свой характер. Важ­
ное значение среди процессов, протекающих при 
Ф. в., имеет яблочно-молочное брожение, в результа­
те к-рого в винах, богатых яблочной кислотой, ис­
чезает резкая „зеленая" кислотность, их вкус стано­
вится более мягким и гармоничным. Поэтому в прак­
тике в-делия стремятся стимулировать этот процесс 
в столовых высококислотных винах. Для вин с невы­
сокой кислотностью („плоских"), изготовляемых в 
южных р-нах, яблочно-молочное брожение нежела­
тельно. При Ф. в. продолжаются автолитические про­
цессы, начавшиеся в конце брожения сусла. Их след­
ствием является обогащение молодого вина продук­
тами распада дрожжей — азотистыми веществами, 

полисахаридами, липидами, витаминами,

 фермента­

ми (протеиназами, В-фруктофуранозидазой, эстера-
зами) и др. Переход последних в вино интенсифи­
цирует процессы этерификации, распада. В период 
Ф. в. происходит седиментация взвешенных частиц, 

дрожжевых клеток, виннокислых солей, таннатов, 

полисахаридов и др., и вино постепенно осветляется. 
Имеющая место десорбция растворенного в вине ди­
оксида углерода облегчает растворение в нем кисло­
рода воздуха, что и стимулирует

 окислительно-вос­

становительные процессы,

 интенсивность к-рых воз­

растает на этапе созревания вина. 

Лит.:

  К и ш к о в с к и й  3 .  Н . ,  С к у р и х и н  И .  М .  Х и м и я вина. —  М . , 

1976.

 3. Н. Кишковский,

 Москва 

Ф О Р М И Р О В А Н И Е  В И Н О Г Р А Д Н О Г О  К У С Т А , 

процесс создания (выведения) определенной формы 

виноградного растения путем проведения обрезки, 
подвязки, прищипывания и др. В естественном со­

стоянии в-д как лиана представляет собой растение, 
не имеющее определенной формы, что затрудняет 
уход за насаждениями, сбор урожая, использование 
средств механизации. В культуре виноградному кус­
ту придают различные формы, к-рые разнообразны 
как по строению надземной части (скелета), так и 

Форма Ресни 

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

wurivi 

^ 4 0 

по распределению однолетнего прироста в простран­

стве. Ф. в. к. начинают с 1-го года посадки. В зави­

симости от особенностей создаваемой формы и усло­

вий возделывания Ф. в. к. продолжается обычно 3— 

6 лет и завершается созданием всех элементов

 скеле­

та куста

 и плодовой древесины, обеспечивающих в 

дальнейшем полное его плодоношение. Главными 

критериями, определяющими возможность исполь­
зования побегов для создания отдельных элементов 
куста, служат их расположение, длина, толщина, 

степень вызревания. В пром. насаждениях в условиях 
неукрывной культуры в-да наиболее широкое рас­
пространение получили штамбовые формы кустов с 
высотой штамба от 60 до 180 см, полуукрывной — 
комбинированные формы с укрываемым нижним 
ярусом, укрывной — веерные формы приземного 
типа с одно- или двухсторонним расположением 
многолетних ветвей. При посадке саженцев побег, 
независимо от будущей формы куста, обрезают ко­
ротко (от 2 до 6 глазков), а весь последующий уход 
за растением направляют на создание оптимальных 
условий для хорошего развития корневой системы и 
надземной части куста. 

Особенности выведения штамбовых форм куста.

  П р и 

создании штамбовых кордонных форм куста на 2-й 
год применяют короткую обрезку: на каждом кусте 
оставляют один сильно развитый побег, укорачивая 
его на 2—3 глазка. При проведении обломки остав­
ляют 2 хорошо развитых побега, один из к-рых, 

обычно резервный, впоследствии прищипывают, и по 
мере роста подвязывают их вертикально к приштам-
бовой опоре, удаляя одновременно появившиеся па­

сынки. На 3-й год вегетации, ранней весной, основ­

ной побег-штамб обрезают на требуемую длину, ре­
зервный — на сучок и приступают к формированию 

плеч кордона за счет верхних побегов, развиваю­
щихся на штамбе (остальные по мере их появления 
удаляют), подвязывая их горизонтально к шпалер­
ной проволоке. На 4-й год вегетации при обрезке 
рукава укорачивают на требуемую длину и присту­
пают к закладке

 рожков,

 для чего лишние побеги 

при обломке удаляют, оставляя по длине кордона 
на определенном расстоянии друг от друга лучшие 
из них. На 5-й год вегетации при обрезке оставлен­
ные побеги укорачивают на 2—3 глазка; на 6-й — 
формируют плодовое звено за счет побегов, развив­
шихся на рожках. Возможны отдельные отклонения 
от описанного способа выведения штамбовых кор­

донных форм. Иногда при формировании плеч кор­
дона используют разновозрастные побеги: одно из 

них выводят на 2-м году вегетации путем изгиба 
побега-штамба и горизонтальной подвязки верхней 

его части к шпалерной проволоке, второе — в по­
следующем году за счет побега, развившегося из 
зимующего глазка. При выведении высокостволь­
ных, крупных форм куста создание штамбов и рука­

вов может осуществляться в 2 или несколько при­
емов в течение ряда лет. 
При сильном вегетативном росте побегов приме­
няют методы ускоренного Ф. в. к., основанные на ис­
пользовании пасынков для создания отдельных его 
частей, что способствует более быстрому заверше­
нию выведения формы куста и вступлению растения 
в плодоношение. Элементы ускоренного формирова­
ния куста при выведении штамбовых форм чаще 
применяют на 2-й и 3-й год вегетации. На 2-й год, 
когда побег превышает требуемую высоту штамба, 
проводят прищипывание, что стимулирует ускорен­
ное развитие пасынков: 2 верхних используют для 

формирования плеч кордона, а остальные по мере 

появления удаляют. При сильном росте оставленных 
пасынков их также прищипывают, что вызывает 
появление пасынков 2-го порядка, используемых для 
закладки рожков. При формировании плеч кордона 
на 3-м году вегетации побеги, растущие из зимующих 
глазков, при достижении заданной длины прищипы­
вают, а развившиеся пасынки используют для за­
кладки рожков: при сильном развитии пасынков их 
также прищипывают, вызывая рост пасынков 2-го по­
рядка, используемых для формирования плодового 
звена. На 4-й год вегетации путем раннего прищипы­
вания побегов (над 3—4 узлом) создают рожки и раз­
вивают пасынки для формирования плодового звена. 
Методы ускоренного Ф. в. к. позволяют на 1—2 года 

ускорить вступление растений в плодоношение и мо­
гут быть использованы как на молодых виноградных 
насаждениях, так и на плодоносящих в случае не­
обходимости восстановления надземной части кус­
тов, погибшей в результате повреждения морозами 
и др. неблагоприятными факторами. 

Особенности выведения полуукрывных, комбиниро­
ванных форм куста.

 Для полуукрывных виноградных 

кустов разработано большое разнообразие комбини­
рованных форм, где верхний неукрываемый ярус его 
кроны чаще формируют на штамбе, нижний, укры­
ваемый на зиму — по типу приземных кордонов, 
веерных форм и т. д. В отличие от штамбовых форм 
при создании комбинированных обычно на 3-й и 4-й 
год вегетации одновременно с продолжением форми­
рования верхнего яруса кроны куста приступают к 
созданию нижнего, используя побеги, выросшие на 
резервных сучках у основания штамба. 

Особенности выведения укрывных приземных веерных 
форм куста.

 При выведении бесштамбовых веерных 

форм куста весной на 2-й год вегетации короткая 
обрезка повторяется: выбирают 2 хорошо развитых 
побега, по возможности расположенных в плоскости 
ряда, ближе к поверхности почвы, и укорачивают их 
на 2—3 глазка. Летом при обломке зеленых побегов 
удаляют лишние, а оставленные (их число зависит от 
кол-ва будущих рукавов) по мере роста подвязывают 
наклонно к первой шпалерной проволоке в направле­
нии расположения будущих рукавов: в одном направ­
лении — для односторонних форм и в двух проти­
воположных — для двухсторонних. Весной 3-го года 
оставленные побеги обрезают на требуемую длину, 
определяемую особенностями формы куста и рас­

стоянием между кустами в рядах. Иногда у основа­
ния куста оставляют резервные сучки. При сильном 
росте побегов формирование рукавов может быть 

начато на год раньше. К обломке приступают по 
мере появления зеленых побегов при достижении 

длины 10—15 см, оставляя на рукавах 3 верхних (при 
создании форм с разветвлениями рукавов оставляют 
также побеги для их формирования). Одновременно 
удаляют побеги, развившиеся на голове куста (в слу­
чае необходимости оставляют более удобно располо­
женные из них для создания дополнительных рука­
вов). Весной 4-го года вегетации в верхней части каж­

дого рукава формируют плодовые звенья (при со­
здании разветвлений оставленные побеги обрезают 
коротко на сучок, плодовое звено на нем создают 

в следующем году). Для создания приземных веер­
ных форм элементы ускоренного Ф. в. к. могут быть 
использованы на 2-м и 3-м году вегетации для выве­
дения рукавов и плодовых звеньев. При этом прово­

дят сверхраннее прищипывание побегов (над 4—6 

узлом) с целью стимулирования развития пасынков 
и последующего их использования для формирова­
ния рукавов, а также более позднее прищипывание 

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

347 

ФОРМ 

побегов (над 9—11 узлом) с целью использования 
верхних пасынков для формирования плодовых лоз. 
В отдельных случаях, при буйном развитии побегов 
и недостаточном их числе, для создания требуемого 
кол-ва рукавов (при восстановлении надземной части 
куста плодоносящих насаждений) для формирования 
плодовых лоз используют пасынки 2-го порядка. В 
практике в-дарства при выведении др. форм кустов 
в основном применяют те же принципы их форми­
рования, но в различных сочетаниях. 

Лит.:

  М е р ж а н и а н А. С. Виноградарство. — 3-е изд. —  М . , 1967; 

Н е г р у л ь  A . M . Виноградарство и виноделие. —  М . , 1968;  А к ч у -
р и н Р. К. Виноградарство. —  М . , 1976; Агроуказания по виногра­
дарству  / П о д ред. А. С. Субботовича, И. А. Шандру. — К., 1980; Gene­
ral viticulture. — Univ. of California press, 1974; Viticulture. — Lausan­
ne—Paris, 1977; Viticultura generala si speciala. — Bucures(i, 1980. 

Л. Г. Парфененко,

  К и ш и н е в 

Ф О Р М О Л Ь Н О Г О  Т И Т Р О В А Н И Я  М Е Т О Д ,

 см в 

ст.

 Азота определение. 

ФОРМООБРАЗОВАНИЕ

 в  б и о л о г и и , возникнове­

ние и развитие органов, их систем и частей тела  ж и ­
вотных и растительных организмов; то же, что

 мор­

фогенез. 

Ф О Р М У Л А  Ц В Е Т К А ,

 изображение состава и стро­

ения

 цветка

 с помощью условных знаков, цифр и бук­

венных обозначений отдельных его частей. Исполь­
зуется в целях сокращения описания строения от­

дельных цветков. Типичное для в-да строение цветка 
может быть выражено след. формулой: *

 <}

 С

а

(5) 

Со(5) А(5) G(2), где * означает, что цветок правиль­
ный (актиноморфный), имеющий несколько плоско­

стей симметрии (неправильный цветок обозначают 
стрелкой  t ) ; ^ — обоеполый цветок (однополые 
цветки изображаются значками: Q — женские, cf 
— мужские); Са, Со, A, G — начальные буквы 
латинских названий составных частей цветка: чашеч­
ки (calyx), венчика (corolla), андроцея (androeceum) 
и гинецея (gynoeceum); цифрами обозначают число 
членов каждой части цветка: 5 чашелистиков, 5 лепес­

тков, 5 тычинок и 2 плодолистика; скобки ( ) упо­
требляют для обозначения сросшихся членов цветка; 
черта — под цифрой гинецея указывает на верхнее 
расположение завязи и цветке. Ф.ц. дает наглядное 
представление о составе и строении цветка. 

Ф О Р М Ы  В И Н О Г Р А Д Н Ы Х  К У С Т О В  Д Л Я  М Е Х А ­
Н И З И Р О В А Н Н О Г О  У К Р Ы Т И Я ,

 формы, обеспечи­

вающие возможность механизированного выполне­
ния всех технологич. операций (в т. ч. подготовитель­
ных) по укрытию кустов. В зависимости от усло­
вий культуры и способа укрытия в пром. в-дарстве 
используются различные варианты односторонних 

многорукавных форм (Полуукрывная форма по Ску-
иню, односторонняя веерная со звеньями омолажи­
вания, молдавская односторонняя, длиннорукавные 

Каз.  Н И И П и В - 1 , Магарач-2 и Магарач-3, односто­

ронняя Всероссийского  Н И И В и В им. Я. И. Потапен­
ко и др.), а также двухсторонние формы веерного и 
кордонного типов с приземным расположением час­
тей куста (приземный веер, горизонтальный двупле­
чий приземный кордон, форма  В Н И Ф С - 1 , безрукав­
ная и др.). Односторонние наклонные многорукав­
ные формы используют при полном укрытии кустов 

и обеспечивают возможность предварительной их 
обрезки (машиной АПЛ-2,5 и др.), формирование лоз 
в пучки и укладку кустов на поверхность почвы лозо-
укладчиком, с последующим их укрытием (машина­
ми ПРВН-2,5 А с приспособлением ПРВН-39000 или 
ПРВМ-3 с приспособлениями ПРВМ-12000,  П Р В М -
-13000 и др.). Чаще используются при возделыва­
нии сильнорослых сортов, требующих относительно 

длинной обрезки лоз (Ркацители, Каберне-Совиньон, 

Плавай, Пухляковский, Цимлянский черный, Баян 
ширей и др.).  Ф о р м ы двухсторонние с приземным 
расположением многолетних частей куста применя­

ются при укрытии способом высокого окучивания, 
преимущественно на сортах средне- и слаборослых 
с высокой потенциальной плодоносностью нижних 
глазков, обеспечивающих высокий уровень урожай­
ности при короткой обрезке лоз (Алиготе, Сильва-
нер, Рислинг рейнский, Шасла и др.). Использова­

ние спец. форм и комплекса машин для укрытия 
кустов обеспечивает снижение затрат труда с 280— 
300 чел.-ч/га (при ручной подготовке кустов к укры­
тию) до 6 чел.-ч/га (при укрытии машиной). См. так­
же

 Веерные формы, Приземные формы, Укрывная 

культура винограда, Укрытие виноградных кустов. 

Лит.:

  З а х а р о в а Е. И. Формирование, обрезка и нагрузка виноград­

ных кустов. — Ростов н/Д., 1964; Агроуказания по виноградарству 
/ П о д ред. А. С. Субботовича, И. А. Шандру. — К., 1980;  С е р п у х о в и -

т и н а  К .  А . ,  М о р о з о в а  Г . С . Промышленное виноградарство. — 

M . , 1984.

 Л. Г. Парфененко,

  К и ш и н е в 

Ф О Р М Ы  П О Л У У К Р Ы В Н Ы Е ,

 формы виноградно­

го куста, обеспечивающие возможность частичного 
его укрытия. Обычно имеют 2 яруса кроны: верхний, 

неукрываемый, и нижний, укрываемый на зиму (см. 

Комбинированные формы),

 и являются весьма разно­

образными по структуре куста (см.

 Двухсторонняя 

форма АЗОС, Кордоны комбинированные

 Крымского 

С Х И ,

 Полуукрывная комбинированная форма АЗОС, 

Форма комбинированная с облегченным нижним 
ярусом

 и др.). Используются в р-нах, переходных 

от укрывной к неукрывной культуре, и позволяют 
получать стабильные урожаи в различные по усло­
виям зимовки в-да годы. См. также

 Полуукрывная 

культура винограда. 

Лит.:

  М е р ж а н и а н А. С. Виноградарство. — 3-е изд. —  M . , 1967; 

Агроуказания по виноградарству  / П о д ред. А. С. Субботовича, И. А. 

Шандру. — К., 1980. 

Ф О Р М Ы РЕЛЬЕФА,

 территориальные образова­

ния поверхности суши, сформированные элементами 

рельефа

 (поверхности, линии, точки) и составляющие 

в совокупности рельеф Земли. 

По порядку величин, морфологии, генезису и возрасту Ф. р. разнооб­
разны. Их сочетания, закономерно повторяющиеся в пределах участка 
земной поверхности и являющиеся следствием общности происхожде­
ния, образуют  т и п рельефа. Различают положительные Ф. р. (курган, 

бугор,  х о л м , увал, гряда, плато, гора,  г о р н ы й хребет) и отрицательные 
(лощина, промоина, овраг, балка, ущелье, долина и др.). Среди эле­
ментов рельефа, создающих эти формы, преобладают склоны. Наибо­
лее благоприятными для размещения виноградников являются поло­
жительные Ф. р.:  х о л м ы , увалы, низкие  г о р ы , низкие плато.  П р и до­
статочном кол-ве тепла виноградные плантации приурочивают и к 
долинам рек. Во всех случаях их размещают на склонах с учетом  к о н ­
кретных условий, создаваемых

 крутизной склонов

 и

 экспозицией скло­

нов.

 Нек-рые отрицательные Ф. р.  ( п р о м о и н ы , овраги), образующиеся 

на виноградниках в результате нерационального хозяйствования, яв­

ляются объектом мелиорации, проводимых в комплексе противоэро-
зионных мероприятий (организационно-хозяйственных, агротехнич., 
лесомелиоративных и гидротехнич.). Большинство отрицательных 
Ф. р. не  п р и г о д н ы для в-дарства по условиям морозоопасности, т. к. 
в них скапливается холодный воздух. 

Лит.:

  П о д о б е д о в  Н . С . Общая физическая география и геоморфо­

логия. — 2-е изд. —  М . , 1974.

 Я. М. Годельман,

  К и ш и н е в 

Ф О Р М Ы  С К Л О Н О В ,

 различные виды генетиче­

ски обусловленных профилей склонов, определяемых 
степенью наклона их поверхности. 

На Ф.с. влияют стадия развития рельефа, залегание геологич. пла­
стов, климатич. условия, растительный покров, расположение относи­
тельно стран света и господствующих ветров. По форме различают 

склоны: прямые и наклонные, пересекающие горизонтальную плос­
кость под различными углами с резко выраженной подошвой. Ф.с. 
п р я м ы е (ровные или равнонаклонные) характеризуются неизменной 
крутизной на всем протяжении склона;  в о г н у т ы е — наибольшей 

крутизной в верхней части, нижняя — более пологая, подошва выра­

жена не резко;  в ы п у к л ы е — наибольшей  к р у т и з н о й в нижней части 

склона, верхняя — пологая, подошва выражена резко;  с т у п е н ч а т ы е 

— линия поперечного профиля осложнена одним или несколькими пе­
реломами;  с л о ж н ы е — сочетанием поверхностей различных видов и 
крутизны. Набор микроформ поверхности склонов может быть самым 
разнообразным, состоящим из сочетания множества различных элемен-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

<purti 

348 

гов, оказывающих существенное влияние на характер развития

 эрозии 

почвы.

 Если глубинная эрозия преобладает над денудацией, склоны 

приобретают  в ы п у к л у ю форму; когда они находятся в определенном 
равенстве, профиль склона остается  п р я м ы м и сохраняет первона­
чальную крутизну наклона.  Т а м , где глубинная эрозия водотока уже 
прекратилась, при неизменном базисе эрозии, склоны приобретают 
в о г н у т у ю форму профиля. На склонах с различной твердостью горных 
пород при залегании остаточных пластов, близком к горизонтально­
му, образуется ступенчатый профиль, с твердой породой — крутые, 

а с рыхлой — пологие террасовидные участки.  А н т р о п о г е н н ы м воз­
действием склонам придают оптимальный уклон для их освоения под 
виноградники, создавая террасы с различным профилем (см.

 Освоение 

склонов под виноградники, Террасирование склонов, Террасы). 
Лит.:

  Г а в р и л о в Г.  П . ,  Г а в р и л о в а П. А. Виноградарство на скло­

нах. — К., 1983;  Л и т в и н Л. Ф. Оценка рельефа при средне- и мел­
комасштабном картографировании эрозионноопасных земель. — В 
кн.: Актуальные вопросы эрозиоведения  / П о д ред. А. Н. Каштанова, 
М . Н . З а с л а в с к о г о .  М . , 1984.

 Ю. П.Николаев,

  К и ш и н е в 

Ф О Р Н А Ч О Н

  Д ж о н Шарль (Fornachon, 28. 12. 1905 

— 25. 8. 1968), австралийский ученый, энолог, специа­
лист по микробиологии вина. Окончил с.-х. колледж 
в г. Розворти. С 1934 работал в ун-те (г. Аделаида). 
С 1945 руководитель энологич. секции Австралий­
ского Совета по научным и промышленным исследо­
ваниям. С 1955 директор Австралийского ин-та по 
исследованию вин (г. Глен-Осмонд). Основное на­
правление научной деятельности: выделение и харак­
теристика микроорганизмов, имеющих значение для 
в-делия; исследования в области формирования вин 
типа хереса, яблочно-молочного брожения вин. 

С. Т. Огородник, Ялта 

ФОРТ AHA,

 итальянский технич. сорт в-да позднего 

периода созревания. Листья средние, немного удли­
ненные, средне- или глубокорассеченные, трех-, пяти-

лопастные, снизу покрыты войлочным опушением. 

Черешковая выемка открытая, сводчатая. Цветок 

обоеполый. Грозди крупные, удлиненные, коничес­
кие, иногда с одним крылом, среднеплотные. Ягоды 
крупные, овальные, сине-черные.  К у с т ы сильнорос­

лые. Урожайность и устойчивость к грибным болез­

ням высокие. 

Ф О С Ф А М Й Д ,

  д и м е т о а т ,  р о т о р ,  Б И - 5 8 , химич. 

препарат, используемый в в-дарстве в качестве ин-

сектоакарицида контактного и системного действия. 
Действующее в-во 0,0-диметил-8-(М-метилкарба-

моилметил) дитиофосфат. Выпускается в виде 40%-
-ной эмульсии и 16%-ных гранул на суперфосфате. 
На в-де используют 40%-ную эмульсию фосфамида 

для опрыскивания в период вегетации против кле­

щей, червецов и листоверток. Норма расхода 1,2— 
Зл/га. Кратность обработок — 2. Последняя обра­
ботка разрешается не позже, чем за 30 дней до на­
чала сбора урожая. Допустимое остаточное кол-во 
0,4мг/кг. На поверхности растений быстро разруша­

ется под действием ультрафиолетовых лучей, темп-

-ры и воды, но внутри растения препарат сохраняет 

свои токсические свойства до 20 дней. Для пчел опа­
сен в течение первых 2—3 суток после обработки 
растений. Высокотоксичен для теплокровных. Меры 

предосторожности те же, что и при работе со средне-
токсичными пестицидами. 

Лит.

 см. при ст.

 Фадеморф. А.Г.Ребеза,

  К и ш и н е в 

Ф О С Ф А Т Ы ,

 см. в ст.

 Фосфор, Фосфорные удобрения. 

Ф О С Ф О Л И П И Д Ы ,

  ф о с ф а т и д ы , сложные эфиры 

глицерина и жирных кислот. От настоящих жиров 
отличаются тем, что содержат фосфорную к-ту и 

связанное с ней азотистое основание. Ф. очень не­
устойчивые соединения, легко окисляющиеся. Обла­
дают сильной адсорбционной способностью. Обра­
зование Ф. в растениях наблюдается при прораста­
нии и созревании семян. В зеленых частях растений 

они образуются на свету. Содержание Ф. в различ­
ных органах и тканях растений неодинаково и изме­

няется в зависимости от возраста. Они являются 
важнейшими компонентами биологич. мембран, а 

также субклеточных структур протоплазмы. Обмен 
Ф. у растений исследован недостаточно. В побегах 
в-да Ф. представлены широким спектром: в их соста­
ве обнаружены фосфатидилсерин, фосфатидинозит, 
фосфатидилглицерин, фосфатидилэтаноламин, мо-
но- и диглицерофосфат, фосфатидилхолин, кардио-
липин. Основные изменения в составе Ф. побегов 
отмечены в период подготовки растений к зиме и 
при воздействии на них низких темп-р. В это время 
они используются в защитных механизмах морозо­
устойчивых сортов на фоне непрекращающегося их 
биосинтеза. Поэтому при выяснении сущности при­
способит, реакций растений к изменяющимся усло­

виям среды большое внимание уделяется Ф., как од­
ному из основных факторов устойчивости. В тканях 

флоэмы Ф. содержится меньше, чем в древесине. В 
зрелых ягодах их ок. 7% от общего кол-ва липидов. 

На ранних фазах созревания ягоды преобладают фос-

фатидные кислоты, фосфатидилглицерины; сравни­
тельно велико содержание лизофосфолипидов, к-рое 
к фазе зрелости снижается в 2 раза. Содержание 
фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина в на­
чале и середине созревания урожая сравнительно не­
высокое, но к фазе зрелости значительно возрастает 
и достигает свыше 50% суммы Ф. В семенах сосре­
доточено от 60 до 70% всех липидов ягоды, в т. ч. 

15—20% Ф. Накопление здесь Ф. обусловлено возра­

станием содержания фосфатидилхолинов и фосфати-
дилэтаноламинов. 

Лит.:

  В а к а р ь Б. Г. Накопление липидов в тканях различных по 

морозостойкости сортов винограда. — В кн.: Зимостойкость вино­

градной лозы в зависимости от условий выращивания. К., 1976; 
М а р у т я н С. А. Биохимические аспекты формирования и диагности­
ки морозоустойчивости виноградного растения. — Ереван, 1978;  Л е ­
в и т Т. X. Фосфорсодержащие соединения и их изменения под влия­
нием температур. — В кн.: Физиологические основы адаптации мно­
голетных культур к неблагоприятным факторам среды /Отв. ред. 
С. И.  Т о м а , К., 1984.

 Т. X. Левит, Ф. И. Клещ,

 Кишинев 

Ф О С Ф О Р

 (лат. Phosphorus), P, химич. элемент V 

группы периодич. системы Менделеева; ат. номер 15, 
ат. масса 30,97376; неметалл. 

О т к р ы т нем.  х и м и к о м X. Брандом в 1669.  П р и р о д н ы й Ф. состоит из 
одного стабильного изотопа Р. Искусственно получено 6 его радио­
активных изотопов с массовой частью 28—30, 32—34. В природе 
встречается только в виде соединений с др. элементами. Элементар­
ный Ф. получают технич. путем; имеет несколько аллотропич. моди­
фикаций, наиболее изучены белый Ф. (плотность 1830кг/м

3

, темп-ра 

плавления 44,1°С, легко воспламеняется, светится в темноте, химиче­
ски активен, ядовит) и красный Ф. (плотность 2300  к г / м

3

, темп-ра 

плавления 590°С, химически менее активен, ядовит). Среднее содер­
жание Ф. в земной коре (кларк) — 9,3 . 10 % по массе. Входит 

в состав почти 180 минералов, из к-рых наиболее распространены 
апатиты и фосфориты. Все встречающиеся в природе соединения Ф. 
представляют собой ортофосфаты  ( ф о с ф а т ы ) , т. е. соли ортофосфор-
ной к-ты (обычно называемой фосфорной). 
Ф.  п о ч в ы — один из главных элементов минерального питания рас­
тений, представлен органич. и минеральными соединениями. Органич. 
соединения Ф. (фитин, нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды, фосфа­
т и д ы и др.) находятся в живых организмах, в отмерших органах 
растений, в гумусе и  т . д . ; содержание их в почве составляет 10—50% 
от общего запаса в ней Ф. Большинство органич. фосфатов недоступ­
ны для растений и участвуют в их питании только после минерали­
зации. Минеральные соединения Ф. (гл. обр. соли ортофосфорной 
к-ты) находятся в составе природных фосфатов (апатит, фосфориты 
и др.), а также в поглощенном состоянии в виде фосфат-анионов. 
Д о л я минерального Ф. зависит от особенностей почвообразующей 
породы и гидрологич. режима и составляет (в % от общего содержа­

ния Ф. в почве): в сильнооподзоленных почвах — 73, среднеоподзо-

ленных — 69, серых лесных — 56, в  м о щ н о м черноземе — 65, в 

каштановых почвах — 75 и в сероземах — 86. Большая часть ми­
неральных соединений Ф. находится в неусвояемой или труднодо­

ступной для растений форме: фосфаты кальция и магния — в карбо­
натных почвах, фосфаты железа и алюминия — в кислых. С целью 
повышения усвояемости почвенных фосфатов применяют известкова­
ние кислых почв, а на щелочных вносят подкисляющие почву удобре­

ния; для мобилизации фосфорной к-ты почвенных фосфатов практи­
к у ю т внесение в почву органич. в-в. К минеральным соединениям 
почвы, содержащим Ф. в доступной для растений форме, относятся: 
водорастворимые фосфаты калия, натрия, аммония и др.; двузамещен-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

349 

ФОСФ 

ные фосфаты кальция и магния, растворяющиеся в слабых кислотах, 
а также обменно-поглощенные почвенными коллоидами анионы фос­

форной к-ты —  Н

2

Р 0

4

 ~ и  Н Р 0

4

 ■

 Минеральные фосфаты являются 

основным источником Ф. для растений. Они почти не вымываются из 
почвы, представлены малоподвижными формами. Поглощаясь в боль­
ших кол-вах растениями, Ф. биологически аккумулируется в верхних 
горизонтах почвы. Средний биологич. вынос Ф. с 1 га — 20—38 кг 

Р

2

0

5

. Дефицит Ф. в почве покрывается за счет внесения

 фосфорных 

удобрений.

 Ф. — один из важнейших

 макроэлементов,

 необходимых 

для нормального протекания всех жизненных процессов. Он входит в 
состав всех живых организмов, являясь составной частью основных 
органич. соединений (белков, жиров и др.); участвует в ряде процессов, 
регулирующих энергетич. обмен и обусловливающих рост растений, 

в фотосинтезе, образовании ядра и делении клеток; ускоряет про­
хождение окислительно-восстановит. реакций в растениях. У в-да-зна-
чительная часть Ф. сосредоточена в семенах в виде нуклеопротеидов, 
лецитина. Последний содержится в дрожжах; в винах найден продукт 
распада лецитина — холин. Фосфорорганич. соединения встречаются 
в гребнях и кожице; в вине — в виде глицерино-фосфорной и ди-
этилфосфорной кислот. Ф. входит в состав

 минеральных веществ

 в-да 

и вина. Наиболее богаты Ф. почки. Из общего кол-ва Ф. 52% находится 
в листьях, где он интенсивно накапливается до цветения. Ф. содер­
жится в растущих и эмбриональных тканях, его кол-во колеблется в 
зависимости от сорта и фаз вегетации и составляет 0,9—0,25, а в 
листьях 0,23—0,47% Р2О5. Наиболее высокое содержание Ф. обнару­
живается в ранних фазах вегетации, после чего оно постепенно сни­
жается. Из минеральных в-в сусла от 8 до 20% составляет P

2

O

s

; в 

сусле содержатся анионы фосфорной к-ты  Р 0

4

 ~ (0,05—1,0 г/дм

3

). 

Оптимальное фосфорное питание кустов в-да обеспечивает лучшее об­
разование соцветий, нормальное оплодотворение и рост ягод, более 
активное развитие корней. В комплексе с др. элементами питания Ф. 
способствует ускорению периода цветения и созревания ягод, увели­
чению сахаронакопления, лучшему вызреванию побегов, повышению 
устойчивости растений к неблагоприятным внешним условиям.  П р и 
недостатке Ф. замедляется рост побегов, листьев, соцветий и гроздей, 
снижается развитие корневой системы, а в конечном итоге и урожай 
в-да, ухудшается усвояемость азотных удобрений из почвы. 

Лит.:

  В а ш а д з е Э. С. Метаболизм фосфора в органах виноградной 

лозы и его влияние на урожай в связи с удобрением. —  А г р о х и м и я , 

1972,  № 6 ;  К и ш к о в с к и й  3 .  Н . ,  С к у р и х и н  И .  М .  Х и м и я вина. —  М . , 
1976;  А г р о х и м и я  / П о д ред.  Б . А . Я г о д и н а . —  М . , 1982;  С т о е в К. Д. 

Физиология минерального питания. — В  к н . : Физиология винограда 
и основы его возделывания  / П о д ред. К. Стоева. София, 1981, т. 1. 

А. С. Арутюнян,

 Ереван; 

В. Е. Герасим,

  К и ш и н е в 

ФОСФОР  П О Ч В Ы ,

 см в ст.

 Фосфор. 

Ф О С Ф О Р И Л Й Р О В А Н И Е  О К И С Л И Т Е Л Ь Н О Е , 

процесс запасания энергии, освобожденной при аэ­
робном окислении в макроэргических связях адено-
зинтрифосфата (АТФ). 

У высших растений, включая в-д, оно происходит в специализирован­
ных органеллах —

 митохондриях.

 Число митохондрий в одной клет­

ке колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен. Наиболь­
шее кол-во их установлено в гетеротрофных клетках.  М и т о х о н д р и и 
окружены двумя отдельными мембранами: внешняя — гладкая, вну­
тренняя — содержит складки, называемые кристами. Полость  м и т о ­
хондрий заполнена матриксом.  К а ж д а я из частей митохондрий содер­

жит различные комплексы ферментов и обладает специфич. функци­
ями. Ф. о. и синтез  А Т Ф протекают на наружной поверхности вну­
тренней мембраны. Здесь локализованы ферменты дыхательной цепи, 
фактор сопряжения, специализированные переносчики для органич. 
фосфатов, амино- и жирных кислот, ди- и трикарбоновых кислот. 

Кол-во  А Т Ф , синтезированного митохондриями, прямо пропорцио­
нально числу крист и суммарной поверхности внутренней мембраны. 
Внешняя мембрана содержит ферменты метаболизма  ж и р н ы х кислот, 

фосфолипидов и липидов. В матриксе локализованы ферменты цикла 
ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса), ферменты окисления жир­
ных кислот, синтеза рибосом, белков, рибонуклеиновой и дезоксири-
бонуклеиновой кислот. Число ферментов, функционирующих в мито­
хондриях, превышает 40. Органич. в-ва, окисляемые митохондриями, 
поступают в матрикс из цитоплазмы. Синтезированная  А Т Ф перено­
сится в цитоплазму переносчиком транслоказой с одновременным 
обменом на эквивалентное число молекул аденозиндифосфата  ( А Д Ф ) . 
Механизм окисления в митохондриях имеет 2 специфич. особенности: 
освобождение энергии происходит при переносе электронов и прото­
нов (или атомов водорода) от промежуточных соединений цикла Креб­
са по дыхательной цепи к кислороду; энергия, освобождаемая при 
дыхании, используется и запасается постепенно. Дыхательная цепь 
митохондрий включает ряд окислительно-восстановит. ферментов с 
различными потенциалами. В отдельных участках дыхательной цепи 
осуществляется перенос либо электронов и протонов (цепь переноса 
водорода), либо только электронов (электронтранспортная цепь). Пер­
вым переносчиком водорода по цепи является никотинамидаденинди-
нуклеотид  ( Н А Д ) или его фосфорилированная форма  ( Н А Д Ф ) , вто­
рым — флавиновые ферменты, третьим —

 цитохромы,

 от к-рых 

электроны переносятся непосредственно на кислород. В процессе пере­
носа водорода от промежуточных соединений цикла Кребса к кисло­
роду в трех точках дыхательной цепи, где перепад энергии наиболь­
ший, окисление сопряжено с фосфорилированием. Энергия, освобож­
дающаяся при переносе атомов водорода или электронов, использу­
ется для синтеза  А Т Ф из  А Д Ф и неорганич. фосфата.  П р и окислении 

одной молекулы пировиноградной к-ты и переносе электронов по цепи 
в митохондриях синтезируется 15 молекул  А Т Ф . Поскольку каждая 
молекула  г л ю к о з ы дает 2 молекулы пировиноградной к-ты, всего на 
аэробной фазе окисления  г л ю к о з ы образуется 30 молекул  А Т Ф . Эффек­
тивность использования энергии при Ф. о. составляет 55%, остальные 
45% энергии субстрата выделяются в виде тепла, способствуя повы­
ш е н и ю скорости биохимич. процессов в растениях. Суть механизма 
Ф. о. по Митчеллу состоит в  т о м , что дыхательная цепь митохондрий 
сопряжена с системой синтеза  А Т Ф через разность электрохимич. 
потенциалов протонов на сопрягающих мембранах.  П р и этом перенос 
электронов и синтез  А Т Ф связаны с работой двух обратимых протон­
ных  п о м п . Транспорт электронов по цепи индуцирует разность потен­
циалов, используемую для обращения протонной  п о м п ы , гидролизую-
щей  А Т Ф , а следовательно, для синтеза самого  А Т Ф . 

Лит.:

  С к у л а ч е в В. П. Трансформация энергии в биомембранах. — 

М . , 1972;  М е ц л е р Д. Биохимия: В 3-х т.: Пер. с англ. —  М . , 1980. 

— Т. 2;  Н и к о л е Д.  Д ж . Биоэнергетика: Пер. с англ. —  М . , 1985. 

А.Г.Жакотэ,

 Кишинев 

Ф О С Ф О Р И Т Н А Я  М У К А ,

 фосфорное удобрение. 

Порошок серого цвета, нерастворим в воде, не сле­
живается, хорошо рассеивается. 

Содержит 19—30%  Р

2

0

5

 в виде малодоступного растениям  С а

3

( Р 0

4

)

с примесью  C a C 0

3

,  C a F

2

 и др. В кислой среде фосфор Ф. м. постепен­

но переходит в доступную растениям форму. Применяется в качестве 
основного удобрения на подзолистых, дерново-подзолистых, серых 
лесных почвах, на оподзоленных черноземах в двойных против супер­
фосфата нормах. Обладает длительным последействием. Целесообраз­
но смешивать с физиологически кислыми удобрениями и с суперфос­
фатом. Ф. м. используется и для приготовления

 компостов. 

В.Е.Герасим,

 Кишинев 

Ф О С Ф О Р Н О Е  П И Т А Н И Е ,

 процесс поглощения и 

усвоения растениями из окружающей среды неорга­

нического

 фосфора,

 необходимого для их жизни. 

Основной источник Ф. п. виноградной лозы в при­
родных условиях — минеральные фосфаты кальция, 
магния, калия, натрия, аммония, железа, алюминия 
и др., значительно различающихся по своей раство­
римости и доступности растениям. Наиболее легко 
усваиваются соли хорошо растворимых в воде одно­
валентных катионов ортофосфорной к-ты, слабее — 
соли двухвалентных катионов. Практически не усваи­
вается растениями активная группа (Р2О5) основных 
солей трехвалентных катионов данной к-ты. Доступ­
ны растениям и нек-рые фосфорорганич. соединения 
(сахарофосфаты, фитин). Фосфор находится в почве 
преимущественно в виде труднорастворимых соеди­
нений. Миграция их в почве незначительна, они 
обычно накапливаются в самом верхнем слое.

 Фос­

форные удобрения,

 внесенные при обработке почвы, 

необходимо равномерно распределять в зоне корне­
вой системы кустов. Хорошие результаты дает обога­
щение фосфором подпочвенного горизонта при глу­
бокой вспашке. Для нормального питания виноград­
ной лозы достаточно, чтобы ограниченное кол-во 
корней имело контакт с удобрением. Эффективность 
Ф. п. во многом зависит от типа почвы и обеспечен­
ности ее макро- и микроэлементами. В виноградном 
растении фосфор распределяется неравномерно. Наи­
большее его кол-во обнаруживается в репродуктив­
ных органах (семенах). До цветения в-да фосфор ин­
тенсивнее накапливается в листьях, затем, гл. обр., 
в генеративных органах. Оптимальное Ф. п. имеет 
большое значение для образования соцветий и раз­
вития ягод. Поглощение фосфора из почвы в течение 

суток происходит неравномерно и тесно связано с 

эколого-климатич. условиями на винограднике. Эк­
спериментально зарегистрированы суточные ритмы 
перераспределения фосфора между различными ор­
ганами виноградного растения. По сравнению с др. 
с.-х. культурами потребность в-да в фосфатах мень­
ше. С 1 га виноградника ежегодно выносится с уро­
жаем от 10 до 75 кг Р20

5

. Поэтому явления острого 

недостатка Ф. п. у в-да очень редки. При оптималь­
ном Ф. п. у виноградного растения сокращается ве­
гетационный период, лучше вызревает древесина, 
повышается устойчивость против засухи и неблаго-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

ФОСФ 

350 

приятных условий перезимовки. Наличие достаточ­
ных запасов фосфора в почве способствует лучшему 
завязыванию ягод, а при созревании в плодах на­
капливается больше сахара и улучшается качество 
вин. Недостаток фосфора вызывает слабое образова­
ние корней. Наиболее чувствительны растения к не­

достатку его в фазе интенсивного роста. Недостаток 
этого элемента в течение нескольких лет может при­

вести к гибели кустов: Первые симптомы фосфорного 
голодания: раннее образование необычно темно-зе­

леных листьев, слабый рост побегов, их чахлый вид, 
вялые листья. Избыточное внесение фосфорных удо­
брений нежелательно, при этом нарушается метабо­
лизм железа, что приводит к хлорозу. 

Лит.:

  Ш т е л л ь в а а г  Ф . ,  К н и к м а н  Е . Нарушения питания виноград­

ного куста, их определение и устранение: Пер. с нем. — К., 1965; 
Г а д ж и е в Д. М. Влияние удобрений на качество винограда. —  М . , 

1969;  К и л и я н ч у к В. И. и др. Транспорт радиофосфора у винограда. 

— К., 1979;  С к в о р ц о в А.  Ф . ,  С о л о в ь е в С. И.Удобрение виноград­
ников. — 2-е изд. — Киев, 1980; Физиология винограда и основы 
его возделывания: В 3-х т.  / П о д ред. К. Стоева. — София, 1981. — 
Т. 1;  Б о н д а р е н к о С. Г. Удобрение виноградников Молдавии. — К., 

1986.

 А.Я. Земшман,

  К и ш и н е в 

Ф О С Ф О Р Н О - Ж Е Л Ё З Н Ы Й

  К А С С , см

 Белый касс. 

Ф О С Ф О Р Н Ы Е  У Д О Б Р Е Н И Я ,

 минеральные и ор-

ганич. вещества, используемые как источник

 фосфора 

для питания растений. 
Ф. у. — первые из

 минеральных удобрений,

 получен­

ные пром. путем. Впервые их стали производить в 
Великобритании (1842), в России — с 1868. Сырьем 

для получения Ф. у. служат природные фосфаты — 

апатиты и фосфориты, содержащие фосфор в виде 

соединений ортофосфорной к-ты. В России первая 
попытка использования фосфоритов в качестве удо­
брений принадлежит А. Н. Энгельгардту (1866). Дей­
ствие Ф. у. на урожайность с.-х. культур в различ­
ных почвенно-климатич. условиях изучал (1867—69) 
Д. И. Менделеев, к-рый пропагандировал целесооб­
разность применения размолотых фосфоритов

 (фос­

форитной муки)

 и

 суперфосфата

 в земледелии. Про­

мышленная разработка апатитов в СССР началась в 

1935. По химич. составу Ф. у. бывают органические 

{навоз,

 костная мука, компосты) и минеральные (гл. 

обр. соли ортофосфорной к-ты). В зависимости от 
кол-ва питательных элементов, входящих в состав 
Ф. у., различают Ф. у. простые, содержащие один пи­
тательный элемент (суперфосфат, преципитат, то-
масшлак, фосфоритная мука), и комплексные, со­

стоящие из нескольких элементов питания (азотно-
-фосфорные удобрения —

 аммофос,

 нитрофос; трой­

ные комбинированные удобрения, содержащие азот, 
фосфор и калий — нитрофоска, нитроаммофоска и 

др.). По влиянию на урожай и качество продукции 
они не уступают смеси простых туков, а в ряде 
случаев превосходят ее. Выпускаемые в наст, время 
Ф. у. по степени растворимости и усвояемости расте­

ниями подразделяются на 3 группы: 

Р а с т в о р и м ы е в воде (суперфосфат, аммофос, диам-
мофос и др.) — наиболее распространенная группа 
Ф. у. Фосфор в них находится в виде одноосновно­
го фосфорнокислого кальция Са(Н

2

Р0

4

)2 *  Н

2

0 , мо-

ноаммонийфосфата  N H

4

H

2

P 0

4

, диаммонийфосфата 

(NH

4

)2HP0

4

. Эти Ф. у. производят в основном в 

форме гранул (реже порошка). Они являются лучши­
ми универсальными источниками питания растений. 
Применяются в качестве основного и припосевного 
(припосадочного) удобрения, а также в виде подкор­
мок под все культуры, в  т . ч . и в-д. Перспективны 
новые высококонцентрированные Ф.у. (полифосфа­

ты аммония, метафосфаты калия) с содержанием 

Р

2

0

5

 от 50 до 80%. 

Р а с т в о р и м ы е в  щ е л о ч н о м  р а с т в о р е  ц и т р а т а 
а м м о н и я (реактиве Петермана) и в  р а с т в о р е  л и ­
м о н н о й  к и с л о т ы — это гл. обр. двузамещенные 

соли ортофосфорной к-ты: преципитат, томасшлак, 
фосфатшлак, фосфат обесфторенный, термофосфа­
ты, плавленый фосфат магния и др. Фосфор в них 
находится в форме доступного растениям дифосфата 
кальция  С а Н Р 0

4

 •  Н

2

0 или тетракальциевого фосфа­

та Са

4

Р

2

0

5

. Выпускаются в виде порошка. Применя­

ются для основного внесения под вспашку или куль­
тивацию, непригодны для поверхностного внесения 
и подкормок, малоэффективны при рядковом внесе­
нии. 
Т р у д н о р а с т в о р и м ы е  Ф . у . (фосфоритная мука, 
костная мука и др.) содержат фосфор в виде трех-
кальциевого фосфата Са

3

(Р0

4

)

2

, нерастворимы в во­

де и плохо растворимы в слабых кислотах, неусвоя­
емы для большинства культур, разлагаются под дей­
ствием кислотности почвы с образованием более 
растворимых соединений. Применяются на кислых 
почвах (подзолистые, дерново-подзолистые, серые 
лесные, выщелоченные оподзоленные черноземы) в 
качестве основного удобрения под вспашку. 

Все Ф. у. негигроскопичны, не слеживаются, хорошо 
рассеиваются; эффективны на всех почвах, особенно 
на фоне обеспечения растений азотом и калием. Они 
благоприятно влияют на физич. и биологич. свойства 
почвы, обладают значительным последействием: в 
засушливых р-нах — 6—8 лет, а в зоне достаточ­

ного увлажнения — 2—3 года; в год внесения Ф. у. 
растения используют из них лишь 20—25% фосфора. 
Вносимый в форме удобрений фосфор поглощается 
почвой химически, физико-химически и биологически 
и, вследствие слабого передвижения в почве, локали­
зуется в месте внесения, что необходимо учитывать 
при установлении глубины заделки Ф. у. (в зоне рас­
положения основной массы корневой системы). Ф. у. 
заделывают глубже, чем др. минеральные удобре­
ния. При внесении Ф. у. наряду с разновидностью 
почвы и состоянием ее реакции необходимо учиты­
вать наличие легкоусвояемых фосфатов и требования 
к ним возделываемых культур. Длительное система-
тич. применение повышенных (превосходящих вынос 
фосфора урожаем) норм Ф.у. может привести к за-
ф о с ф а ч и в а н и ю  п о ч в ы , когда вновь вносимые Ф. у. 
не оказывают действия на урожай из-за большого 
накопления в почве усвояемых фосфатов. На таких 
почвах применение Ф. у. можно возобновить только 
после полного использования растениями легкодо­
ступного фосфора. В в-дарстве использование Ф.у. 
способствует значительному усилению роста побе­
гов, увеличению листовой поверхности в-да, оказы­
вает положительное влияние на заложение соцветий, 
повышает устойчивость виноградных растений к за­
сухе и др. неблагоприятным воздействиям внешней 
среды, ведет к увеличению урожая, повышению ка­
чества в-да и получаемых из него продуктов. 

Лит.:

  К о р н е й ч у к  В .  Д . ,  П л а к и д а  Е .  К . Удобрение виноградников. 

— 2-е изд. —  М . , 1975; Удобрение виноградников /Отв. ред. С. Г. Бон­
даренко. — К., 1979;  С к в о р ц о в  А . Ф . ,  С о л о в ь е в С. И. Удобрение 

виноградников. — 2-е изд. — Киев, 1980;  С т о е в К. Д. Физиология 
минерального питания. — В  к н . : Физиология винограда и основы 
его возделывания  / П о д ред. К. Стоева. София, 1981, т. 1;  А р у т ю -
н я н А. С. Влияние удобрений на продуктивность винограда, качество 
урожая и поступление элементов питания в растение. — Вестн. с.-х. 
науки. 1982,  № 5 ;  е г о  ж е . Удобрение виноградников. — 2-е изд. — 
M . , 1983.

 А. С. Арутюнян,

 Ереван; 

В. Е. Герасим,

 Кишинев 

Ф О С Ф О Р Н Ы Й  О Б М Е Н ,

 поступление фосфора в 

растения, включение его в органич. соединения и 
участие последних в круговороте в-в. В виноградное 
растение фосфор поступает в виде аниона ортофос-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

351 

ФОТО 

форной к-ты и в процессе синтеза в-в участвует в 

образовании различных органич. соединений — ну-
клеотидов, нуклеиновых кислот, фосфопротеидов, 

фосфолипидов,

 фосфорных эфиров углеводов, мн. ко-

ферментов и др. Роль фосфора в метаболизме со­
стоит преимущественно в образовании временных 
связей его с органич. в-вами, что повышает их спо­
собность к различным реакциям. Фосфорные соеди­

нения являются основными, универсальными храни­
телями генетической информации в растении. Фос­
форные эфиры Сахаров (сахарофосфаты), постоянно 
присутствующие во всех тканях, связаны с процесса­
ми фотосинтеза, дыхания, участвуют в биосинтезе 
сложных углеводов. Основными в-вами, запасающи­
ми энергию в виде пирофосфатных макроэргических 
связей, являются адезиндифосфат  ( А Д Ф ) и адезин-
трифосфат (АТФ). Образовавшаяся при переходе 

А Т Ф в  А Д Ф энергия расходуется на прохождение 
ряда процессов в растит, организме, а при обрат­
ном их превращении запасается при фотосинтетич. 
и окислительном фосфорилировании. Значительное 
кол-во фосфора входит в состав фитина, к-рый в 
больших кол-вах содержится в семенах растений и 

быстро расходуется при их прорастании. Связывание 
фосфора в форме фитина приводит к уменьшению 
энергетич. потенциала и затуханию реакций синтеза. 
Содержание фосфорорганич. соединений изменяется 
по мере роста и развития кустов и зависит от ин­
тенсивности поступления фосфора в растения, скоро­
сти синтеза пластич. в-в. Устойчивость в-да к небла­
гоприятным факторам, особенно к низким темп-рам, 
прямым образом связана с ходом превращения от­
дельных форм этих соединений. Во время осенне-

-зимнего закаливания в тканях лозы происходят ин­
тенсивные процессы взаимопревращения фосфорсо­
держащих в-в, в результате к-рых накапливаются 
определенные кол-ва сахарофосфатов, нуклеиновых 
кислот и фосфолипидов, что повышает устойчивость 
клеток к отрицательным значениям данного факто­
ра. При исследовании Ф. о. широко применяется ме­
тод меченых атомов (с помощью радионуклидов 

32Р и ззр). 

Лит.:

  К и р и л л о в  А . Ф . и  д р . Изменение содержания фосфорсодер­

жащих веществ в лозе некоторых интродуцируемых сортов винограда 
при их закаливании к отрицательным температурам. — В  к н . : Мета­
болизм, фотосинтез и устойчивость виноградной лозы к низким тем­

пературам. К., 1978;  К и л и я н ч у к В. И. и др. Транспорт радиофосфо­
ра у винограда. — К., 1979; Физиология винограда и основы его 
возделывания: В 3-х т.  / П о д ред. К. Стоева. — София, 1981. — Т. 1. 

А.Я.Земшман,

  К и ш и н е в 

Ф О С Ф О Р Н Ы Й  Э Ф И Р  Ц Е Л Л Ю Л О З Ы (ФЭЦ),

 сор­

бент на основе целлюлозы с развитой поверхностью 
адсорбции; применяется для

 деметаллизации

 вин. 

Нетоксичен. Действует подобно ионообменнику. 
Ф Э Ц получают взаимодействием целлюлозы (в виде 
ткани, пряжи, ваты, бумаги или картона) с фосфор­
ной к-той и карбамидом: 

Цел — ОН +  Н

3

Р 0

4

 +  H

2

N — С —  H

2

N -* 

О 

II 

^ Ц е л  — О  — Р  — О Н +  Н

2

0 +  С 0

2

 +  N H

3

N H

Полученный ионит содержит фосфора 3—4%, азота 
0,1—0,15%; обменная емкость по водным р-рам со­
лей железа или кальция, подкисленных винной к-той 
до рН 3,6, составляет 2—2,5мг-экв/г; обменная ем­
кость в вине несколько ниже — 1,3 мг-экв/г. Деметал-
лизацию проводят в колонке из нержавеющей стали. 

При уменьшении обменной емкости ионита осущест­
вляют его регенерацию путем промывки водой, 0,5%-

-ным р-ром НС1, вином.  Ф Э Ц поддается 5—6-крат­

ной регенерации без заметного понижения его ионо­
обменной емкости. Обработка  Ф Э Ц позволяет уда­
лить соли тяжелых металлов и кальция. Т. о. достига­
ется не только деметаллизация вина, но и уменьшает­
ся возможность появления кристаллич. помутнений. 
Особенно эффективна обработка  Ф Э Ц низкокислот­
ных вин  ( р Н 3,6 и выше), т. к. в этих винах железо 
находится в виде отрицательно заряженных  к о м ­
плексных ионов, реагирующих с Ж КС только по 

мере их распада.  Ф Э Ц способствует также устране­
нию мышиного тона и тонов переокисленности. 

Лит.:

  Н и л о в В. И. и  д р . Способ устранения  м ы ш и н о г о тона в 

винах с  п о м о щ ь ю ионообменника нового типа. — Садоводство, ви­
ноградарство и виноделие Молдавии, 1971, № 10;  Н и л о в В.  И . , 
О г о р о д н и к С. Т. Новое средство для предохранения вин от помут­
нений. Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1972, 

№ 1 ;  О г о р о д н и к  С Т . ,  Б а л к у л и  Б .  Б .  О п ы т деметаллизации вин 
фосфорным эфиром целлюлозы. — Виноделие и виноградарство  С С С Р , 

1974,  № 2 .

 Е. И. Руссу,

  К и ш и н е в 

Ф О С Ф О Р О Б А К Т Е Р Й Н ,

 см. в ст.

 Бактериальные 

удобрения. 

Ф О С Ф О Ф Р У К Т О К И Н А З А ,

 см. в ст.

 Ферменты 

дрожжей. 

Ф О Т О . . .

 (ОТ греч. phos, photos — свет), часть слож­

ных слов, указывающая на отношение к свету, дей­
ствию света (напр.,

 фоторецепторы, фотосинтез). 

Ф О Т О А В Т О Т Р О Ф Ы ,

 СМ. в ст.

 Автотрофия. 

Ф О Т О Д И Н Ё З ,

 явление индуцирования или ускоре­

ния светом движения протоплазмы живых клеток 
растений. Процесс характеризуется спектральной за­
висимостью, связанной с наличием

 фоторецепторов 

в протоплазме. У большинства видов растений Ф. 
наблюдается при действии синих лучей, у нек-рых 

же выявлена чувствительность и к красному свету. 
Движение протоплазмы под действием света и др. 
факторов обусловлено взаимодействием с сократи­
тельными актомиозиноподобными белками, органи­

зованными в особые структуры — микрофиламенты. 

Лит.:

  Л и б е р т Э. Физиология растений: Пер. с нем. —  M . , 1976; 

М е ц л е р Д. Биохимия: В 3-х т.: Пер. с англ. —  M . , 1980. — Т. 1; 
Ч е н ц о в Ю. С. Общая цитология. — 2-е изд. —  M . , 1984. 

Ф О Т О  Д Ы Х А Н И Е ,

  с в е т о в о е  д ы х а н и е , процесс ин­

дуцирования светом поглощения зелеными частями 
растений кислорода и выделения углекислого газа. 
Ф. принципиально отличается от темнового дыха­
ния. Оно не ингибируется дыхательными ядами, 

но чувствительно к ингибиторам фотосинтетической 
электронтранспортной цепи. Темновое дыхание на­

сыщается при концентрации 0

2

 в среде порядка 2%, 

а интенсивность Ф. повышается с увеличением его 
содержания от 0 до 100%. Ф. возрастает с улучше­

нием освещенности надземной части, не достигая 
насыщения даже при полном солнечном свете. В тем­
ноте Ф. прекращается. На свету темновое дыхание 
затормаживается; насыщение ингибирования светом 
начинается с уровня освещенности примерно 10 тыс. 
лк. Ф. в значит, степени зависит от концентрации 
С 0

2

. При обычном содержании его в воздухе (ок. 

0,033%) интенсивность Ф. у в-да и др. растений с 
С

3

-циклами первичного фотосинтетич. карбоксили-

рования может составлять до 50% от интенсивности 
фотосинтеза. Снижение  С 0

2

 в среде ниже нормаль­

ного уровня еще больше усиливает интенсивность Ф. 
и, наоборот, повышение его уровня (особенно в диа­
пазоне 0,1—0,3%) тормозит этот процесс. С повыше­
нием темп-ры среды скорость Ф. возрастает, темпе­
ратурный коэффициент его составляет 1,8. Реакции 
Ф. протекают при нормальном функционировании 

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

4>U LU 

JOZ 

фотосинтетич. аппарата. В листьях, лишенных хло-

рофила, Ф. не происходит. Интенсивность Ф. в нес­
колько раз выше интенсивности темнового дыхания, 
но их физиологич. роли различны. Субстратом Ф. 
являются первичные продукты фотосинтеза, обра­
зующиеся в углеродном цикле Кальвина, в первую 

очередь гликолевая к-та. Ее кол-во определяется 

равновесием карбоксилазной и оксигеназной актив­
ностей бифункционального ключевого фермента фо­
тосинтеза — рибулозодифосфаткарбоксилаза-окси-

геназа. Снижение концентрации  С 0

2

 или увеличение 

содержания 0

2

 повышает оксигеназную активность 

данного фермента и ведет к ускорению синтеза гли-
колевой к-ты из рибулозодифосфата — первичного 
акцептора  С 0

2

. Образованием гликолата в хлоро-

пластах завершаются светозависимые реакции Ф. 
Дальнейшая его метаболизация происходит в др. 
органелле — пероксисоме. Здесь гликолат при учас­
тии гликолатоксидазы необратимо окисляется до 
глиоксилата, к-рый, в свою очередь, под воздей­

ствием аминотрансферазы превращается в глицин. 
Затем в митохондриях из глицина синтезируется се­
рии. При этой реакции из двух молекул глицина 
образуется одна молекула серина и одновременно 

выделяется  С 0

2

. Окисление никотинамидаденинди-

нуклеотида сопровождается синтезом одной молеку­
лы аденозинтрифосфата. Возможно также превраще­

ние серина в 3-фосфоглицерат, к-рый возвращается 
в цикл Кальвина. Итак, 0

2

 потребляется в 3 реак­

циях гликолатного метаболизма: при образовании 
фосфогликолата в процессе оксигеназного превраще­
ния рибулозодифосфата, окислении гликолата в гли-
оксилат и окислении глицина. Кислородное стиму­

лирование Ф. (повышение содержания 0

2

 в среде до 

30%) и расход в этом процессе части ранних продук­
тов фотосинтеза приводят к полному угнетению 

роста С

3

-растений. При пониженном содержании 0

в воздухе (2—5%) накопление биомассы этими расте­
ниями усиливается в 1,5—2 раза. Ф. наблюдается у 
растений с активным циклом Кальвина, к к-рым от­
носится и в-д. Возможные физиологич. функции Ф.: 
предотвращение накопления токсичных продуктов, 
обеспечение метаболически важных интермедиатов 
(глицин, серии), образование  С 0

2

 для поддержания 

цикла Кальвина, защита фотосинтетич. аппарата от 

деструктивного действия света при недостатке  С 0

(во время засухи) в листьях. 

Лит.:

  Л а й с к А. X. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С

3

-расге-

ний. —  М . , 1977; Физиология фотосинтеза: Сб. статей. —  М . , 1982; 
Z e l i t c h I. Photosynthesis photorespiration and plant productivity. — 
New  Y o r k — L o n d o n , 1970.

 А. Г.Жакотэ,

 Кишинев 

Ф О Т О К О Л О Р И М Е Т Р Й Я ,

 см в ст.

 Колориметрия. 

Ф О Т О М Е Т Р И Ч Е С К И Й

  А Н А Л И З , совокупность 

методов качественного и количественного анализа, 
основанных на избирательном поглощении И К (2— 

15мкм), видимого (0,4—0,8 мкм) или УФ (0,2— 

0,4 мкм) излучения молекулами определяемых ком­
понентов или их соединений с соответствующими 
реагентами. Большинство Ф. а. базируются на зако­

не светопоглощения Бугера-Ламберта-Бера. Обычно 
при Ф. а. сравнивают интенсивность излучения, про­
шедшего через пробу анализируемого материала, с 
первоначальной интенсивностью или интенсивно­
стью эталонного образца. Ф. а. используется в в-дар-
стве и в-делии для определения разнообразных ор-

ганич. соединений, минеральных элементов, а также 
концентрации р-ров. В зависимости от используемой 
аппаратуры различают спектрофотометрические 
(анализ по поглощению монохроматического света) 
и фотоколориметрические (анализ по поглощению 

полихроматического света) методы. Ф. а., в к-ром 
измеряется светопоглощение окрашенных р-ров, 
иногда называют

 колориметрией.

 Фотоколориме-

трич. метод анализа используется для определения 
содержания белковых, фенольных, пектиновых в-в, 
органич. кислот, железа, консервантов и др. соеди­
нений в в-де и продуктах его переработки. Содер­
жание компонентов чаще всего определяют при 

помощи калибровочной кривой. В спектрофотоме-
трич. методах применяют более сложные прибо­

ры — спектрофотометры, позволяющие проводить 
анализ как окрашенных, так и бесцветных соедине­
ний по избирательному поглощению монохромати­
ческого света. В отличие от фотоколориметрических, 
эти методы, кроме концентрации светопоглощаю-

щих соединений, позволяют определять их состав, 

прочность, оптические характеристики. Спектрофо­
тометрические методы анализа, в частности диф­
ференциальная спектрофотометрия и спектрофото-
метрическое титрование, характеризуются высокой 
точностью определения (отн. погрешность соста­

вляет от  + 0 , 1 до + 0,5%). Эти методы широко ис­
пользуются в исследованиях, связанных с проведе­
нием агротехнич. мероприятий, наблюдений за раз­
витием виноградной лозы и созреванием в-да; изуче­
нием состава элементов виноградного куста, а также 

биохимич. превращений во время переработки в-да, 
формирования и созревания виноматериалов и т.д. 
С помощью спектрофотометрич. методов опреде­

ляют активность ферментов в-да и дрожжей, содер­
жание и состав фенольных, азотистых, пектиновых 

в-в, полисахаридов, интенсивность окраски вина, со­

держание и состав высокомолекулярных в-в и др., они 
используются при изучении процесса тепловой обра­
ботки вин, коньяков, карбонил-аминных реакций. 
Сочетание Ф. а. с современными методами выделе­
ния, очистки (напр., хроматографией) расширяет 
область его применения, повышает точность, сокра­
щает время проведения исследований. Близки к Ф. а. 
методы атомно-адсорбционного анализа (см.

 Спек­

тральный анализ), нефелометрия, турбидиметрия. 

Лит.:

  Б у л а т о в  М . И . ,  К а л и н к и н  И .  П . Практическое руководство 

по фотоколориметрическим и спектрофотометрическим методам ана­
лиза. — 2-е изд. —  Л . , 1968; Современные методы исследования 
качества пищевых продуктов. —  М . , 1976.

 А.П.Балануца,

 Кишинев 

Ф О Т О М Е Т Р И Я

 (от

 фото...

 и

 ...метрия),

 раздел 

физической оптики, в к-ром рассматриваются энер-
гетич. характеристики оптического излучения в про­
цессах его испускания, распространения и взаимодей­
ствия с в-вом. Ф. охватывает как экспериментальные 

методы и средства измерений фотометрич. величин, 
так и относящиеся к этим величинам теоретич. по­

ложения и расчеты. Экспериментальные методы Ф. 
основаны на абсолютных и относит, измерениях по­
тока излучения различными селективными и неселек­
тивными приемниками излучения. В зависимости от 
используемых методов измерения фотометрич. ве­
личин Ф. условно делят на  в и з у а л ь н у ю ,  ф о т о г р а ­
ф и ч е с к у ю ,  ф о т о э л е к т р и ч е с к у ю и др. Фотоме­

трич. свойства в-ва характеризуются коэффициента­
ми пропускания г, отражения р и поглощения а, к-рые 
для одного и того же в-ва связаны соотношением 
г + р+ а = 1. Фотометрич. величины измеряют фо­
тометрами, конструкция к-рых позволяет определен­
ным образом пространственно выделять поток из­
лучения и регистрировать его с заданной спектраль­

ной чувствительностью (см. также

 Спектрофотоме­

трия).

 Фотометры для измерения коэффициентов 

пропускания р-ров веществ называют химическими 
колориметрами, а для измерения цвета объекта — 
трехцветными колориметрами. Методы Ф. находят 

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

353 

ФОТО 

широкое применение в аналитич. работе при свето­
культуре в-да, в фитотронах, при изучении фотосин­
теза и др. 

Лит.:

 Гуревич М. М. Введение в фотометрию. — Л., 1968. 

А.Я.Земшман,

 Кишинев 

Ф О Т О Н А С Т И Я ,

 см. в ст.

 Настии. 

Ф О Т О П Е Р И О Д И З М

 (от

 фото...

 и греч.

 periodos — 

обход, круговращение), реакция растений на соот­
ношение светлого и темного периодов в суточном 
цикле. 

Ф. влияет на переход растений к цветению, скорость 
роста и длину междоузлий, активность меристем, 
образование и рост органов запасания, сбрасывание 
листьев, переход почек в состояние покоя, прораста­
ние семян, вызревание побегов, морозоустойчивость 
и др. процессы. По фотопериодической индукции цве­
тения растения делят на ряд групп: длиннодневные, 
нейтральные, короткодневные, промежуточные, край-
недневные, коротко-длиннодневные, длинно-корот­
ко дневные и др. Принадлежность растений к опре­
деленной группе устанавливается по длительности 
дня, ускоряющей или замедляющей переход расте­

ний к репродуктивному развитию. Фотопериодиче-
ски нейтральные растения, к к-рым относится и в-д, 
переходят к цветению независимо от долготы дня. 
Фотопериодическая реакция является индикатором 
географич. происхождения и распространения видов 
растений. Короткодневные растения происходят из 
южных, тропических и субтропических зон, а длин­

нодневные — из северных зон. Нейтральные виды, 
как правило, космополиты и распространены в раз­
личных географич. зонах. Потребность растений в 
определенных соотношениях темного и светлого пе­
риодов для обеспечения максимального роста и раз­
вития в течение онтогенеза изменяется. Ответные 

реакции растений на фотопериодические воздействия 
зависят от темп-ры, интенсивности света и содержа­
ния углекислого газа в воздухе. Они воспринимаются 
всеми надземными частями растений, но наиболее 

эффективно долгота дня действует на листья. Фото­

периодическая чувствительность листьев определя­
ется фоторецептором —

 фитохромом.

 Для осущест­

вления реакций Ф. решающее значение имеет отно­
шение доли фитохрома с максимумом поглощения 
в дальней красной области к общему фитохрому. В 

результате изменяется метаболизм растений и про­
исходит сдвиг в балансе между стимуляторами и 
ингибиторами цветения. Предполагается, что пере­

ход растений к цветению обусловлен образованием 
гормона цветения флоригена, состоящего из

 гиб-

береллина,

 к-рый индуцирует выход в стрелку, и ги­

потетического в-ва антезина. В индукции цветения, 
наряду с гормональным, большую роль играет тро­
фический фактор. В фотопериодическом контроле 
цветения участвуют

 биологические часы

 2 типов: с 

циркадными колебаниями и работающие по принци­
пу песочного таймера. По данным ряда авторов, из­
мерителем времени в обоих типах часов является фи-
тохром. Долгота дня оказывает существенное влия­
ние на рост и развитие сеянцев, привитых черенков и 
взрослых растений.  П р и коротком дне (10—12 ч) уко­
рачивается вегетационный период, ускоряется диф­
ференциация и лигнификация тканей побегов, повы­
шается интенсивность фотосинтеза. В этих условиях 
ускоряется созревание ягод, повышается содержание 
Сахаров и снижается кислотность сока. Короткоднев-
ный фотопериод усиливает накопление углеводов в 
побегах сеянцев и способствует повышению их мо­

розоустойчивости. Одновременно подавляется рост 
побегов, но значительно ускоряется рост корневой 

системы, что является следствием усиления оттока 
ассимилятов из надземных в подземные органы. 

Лит.:

 Аксенова  Н . П . и др. Цветение и его фотопериодическая 

регуляция. — М., 1973; Физиолого-биохимические особенности моро-

зо- и зимостойкости виноградной лозы: Сб. статей. — К., 1979; Фи­

зиология винограда и основы его возделывания: В 3-х т. /Под ред. 

К. Стоева. — София, 1983. — Т. 2; Бернье Ж. и др. Физиология 

цветения: В 2-х т.: Пер. с англ. — М., 1985.

 А. Г. Жакотэ,

 Кишинев 

Ф О Т О Р Е Ц Ё П Т О Р Ы

 (от

 фото...

 и лат.

 receptor

 — 

принимающий), молекулярные акцепторы света, фо­
тоактивация к-рых приводит к определенному физио­
логическому эффекту на уровне органоидов, клеток, 
тканей, органа или целого растения. Зеленым расте­
ниям, включая в-д, присущ большой набор Ф., при 
фотовозбуждении к-рых запускаются механизмы фо-
токинезии, фототропизма, фотоморфогенеза,

 фото­

периодизма.

 Наиболее важны следующие Ф.: хлоро­

филл

 „а",

 каротиноиды, каротинопротеиды, фла-

вины, флавопротеиды, фитохром. 

Лит.:

 Либберт Э. Физиология растений: Пер. с нем. — М., 1976; 

Конев  С В . , Волотовский И. Д. Фотобиология. — 2-е изд. — 

Минск, 1979. 

Ф О Т О С И Н Т Е З

 (от

 фото...

 и греч.

 synthesis

 — со­

единение), процесс образования органич. в-ва из не-

органич. в-в — двуокиси углерода и воды, протекаю­
щий в содержащих

 хлорофилл

 тканях растений на 

свету. Осуществляется высокоорганизованным, спе­
циализированным

 фотосинтетическим аппаратом, 

представленным у высших растений

 хлоропластами. 

В процессах световой фазы Ф. происходит поглоще­
ние пигментами квантов энергии солнечной радиа­
ции, запасание и первичная ее стабилизация в виде 

энергии электронного возбуждения, миграция энер­
гии в пигмент-липопротеидном комплексе. Дальней­
шее преобразование ее осуществляется в

 фотохи­

мических системах.

 Реакции фоторазложения воды 

связаны с реакционным центром фотохимической 
системы И. Возбуждение пигмента Р682 приводит к 
разделению зарядов и образованию первичного окис­
лителя  Z + , принимающего участие в окислении воды 
и выделении  0

2

. Первичный восстановитель фото­

системы II — убихинон-кофермент Q передает элек­

трон через

 электронтранспортную ценъ

 фотосинтеза 

к реакционному центру фотосистемы I, представлен­

ному пигментом Р 700. Далее электрон через первич­
ный восстановитель X (неидентифицированное в-во) 

фотосистемы I переносится на ферредоксин, восста­
навливающий никотинамидадениндинуклеотидфос-
фат  ( Н А Д Ф ) . В восстановленной форме —  Н А Д Ф • Н 
запасается основная часть поглощенной энергии све­
та. Часть энергии электронов запасается в макроэр-
гических связях аденозинтрифосфата  ( А Т Ф ) в про­
цессе

 фотосинтетического фосфорилирования.

  К о ­

нечные продукты световых реакций Ф. —  Н А Д Ф • Н 
и  А Т Ф — используются затем соответственно как 
„восстановительная сила" и как источник энергии 
для превращения  С 0

2

 в сахар в реакциях

 темновой 

фазы фотосинтеза.

 Установлено, что квантовый вы­

ход Ф., т.е. кол-во молекул реагирующего  С 0

2

 на 

поглощенный квант света, составляет  8 : 1 . Ассими­
ляция и метаболизм углерода осуществляется через 

циклическую цепь реакций с участием большого на­
бора ферментов. Ключевым ферментом у большин­
ства растений, в т. ч. в-да, является рибулозодифос-

фат-карбоксилаза. Первый стабильный продукт, об­
разующийся из  С 0

2

 в процессе Ф., — это трехугле-

родное соединение — фосфоглицериновая к-та  ( Ф Г К ) . 

Присоединив электрон, мобилизуемый хлорофил­

лом,  Ф Г К восстанавливается в фосфоглицериновый 
альдегид. Дальнейшие превращения происходят в 
пентозофосфатном цикле и завершаются образова-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

CPU1U 

ЗЭ4 

нием гексозы. После этого гексоза из цикла может 
направляться либо на синтез сахарозы и полисаха­
ридов, либо — через дыхательный путь — на построе­
ние углеродных скелетов любых других органич. со­
единений клетки. Сахар, образующийся в процессе 

Ф. из  С 0

2

 — это основное органическое в-во, к-рое 

в клетках растений служит источником как энергии, 
так и необходимых клетке строительных блоков. Рас­
тения с подобным циклом относят к С

3

-типу Ф. (цикл 

Кальвина). К т. н. С

3

-растениям принадлежит пода­

вляющее большинство высших растений, включая 
и в-д. 
Интенсивность Ф. у растений в большой мере зави­

сит от условий освещения и темп-ры воздуха в тече­
ние дня.  М о г у т наблюдаться 1 или 2—3 максимума 
Ф. В южных р-нах в-дарства дневная динамика дан­

ного процесса чаще всего характеризуется 2 макси­
мумами: 1-й — дополуденный и 2-й — послеполуден­
ный. Фотосинтетич. активность виноградного расте­
ния изменяется на протяжении вегетационного пери­

ода, зависит от локализации листьев на побеге. Так, 
до 2-й половины июля Ф. протекает интенсивнее в 
листьях 10—12 узлов побега, в августе — начале 
сентября — в листьях 15—20 узлов, а в дальнейшем 

— в листьях 20—35 узлов. На каждом этапе роста и 

развития в-да существует определенная группа листь­
ев, играющая ведущую роль в накоплении ассими-
лятов и формировании урожая. Листья плодоносных 
побегов обладают более высокими уровнями Ф. В 
накоплении продуктов Ф. участвуют и листья

 пасын­

ков.

 Оптимальная темп-pa для Ф. у в-да 25—28°С; 

холодостойкие сорта характеризуются более низким 
температурным оптимумом. Световой максимум Ф. 
у в-да 30—40 клк; компенсационная точка, при к-рой 
интенсивности поглощения и выделения  С 0

2

 уравно­

вешиваются, для большинства сортов в-да состав­

ляет 0,5—1,0 клк. Интенсивность Ф. у в-да возрастает 
с повышением концентрации  С 0

2

 в воздухе до 0,1%. 

Снижение относит, влажности воздуха ниже 50% и 
почвы ниже 45% от ее полной влагоемкости сущест­
венно замедляет интенсивность Ф. Между интенсив­
ностью ассимиляции  С 0

2

 и мощностью ассимиля­

ционного аппарата растения существует, как прави­
ло, обратная отрицательная корреляция.  П р и одина­
ковых площадях питания и нагрузки суммарный Ф. 
у бесштамбовых кустов несколько выше, чем у штам­
бовых. Коэффициент использования

 фотосинтети-

чески активной радиации

 (ФАР) виноградным расте­

нием сравнительно низкий и составляет 0,5—1,3% 
при 1—2% у др. с.-х. культур. Основная причина дан­
ного явления — несоответствие между высокими 
абсолютными приходами  Ф А Р и уровнем обеспечен­
ности насаждений влагой в большинстве р-нов в-дар­
ства СССР. Интенсивность Ф. возрастает с повыше­
нием нагрузки куста глазками и гроздями, а также 

при частичной дефолиации, обломке и прищипыва­
нии верхушек побегов, пасынковании. Благоприят­
ное воздействие на процесс Ф. оказывают орошение, 
применение рациональных доз удобрений, особенно 

некорневая подкормка

 растений микроэлементами. 

Большое значение имеет также регулирование плот­
ности размещения растений и побегов, ориентация 
рядов и др. Важная роль в повышении коэффициен­
та полезного действия  Ф А Р принадлежит

 селекции 

винограда

 — созданию сортов с повышенной интен­

сивностью Ф. и эффективным использованием асси-
милятов на формирование урожая. 

Лит.:

  Н и ч и п о р о в и ч А. А. Фотосинтез и теория получения высоких 

урожаев. —  М . , 1956;  Ж а к о т э А. Г. Интенсивность солнечной ра­
диации и фотосинтез винограда. — В  к н . : Актуальные вопросы физио­
логии и биохимии растений Молдавии: Материалы Второй респ. конф. 

физиологов и биохимиков  ( I I — 1 2 о к т . 1976г.) К., 1977;  А м и р д ж а -
н о в А. Г. Солнечная радиация и продуктивность виноградника. — 
Л . , 1980; Физиология винограда и основы его возделывания: В, 3-х т. 
/ П о д ред. К. Стоева. — София, 1981. — Т. 1; Физиология фотосинтеза: 
Сб. статей. —  М . , 1984.

 А. Г. Жакотэ,

 Кишинев 

Ф О Т О С И Н Т Е Т Й Ч Е С К И  А К Т И В Н А Я РАДИА­
Ц И Я , (ФАР),

 часть коротковолновой, или интеграль­

ной, солнечной радиации (ИР) в диапазоне длин волн 

380—710 нм. 
Имеет наибольшее значение для физиологических 
процессов растений; дает фотосинтетический, фото-

морфогенетический и тепловой эффекты. Величина 
Ф А Р может определяться с помощью фитопирано-
метров либо рассчитываться на основе ИР с помо­
щью переходных коэффициентов. Приближенно коэф­
фициент перехода от суммарной ИР к  Ф А Р равен: 
для падающей радиации 0,5, для отраженной радиа­
ции 0,2. Для оценки агроклиматич. ресурсов терри­
тории по обеспеченности энергией  Ф А Р используют­
ся климатические среднемесячные суммы  Ф А Р или 
же карты распределения сумм  Ф А Р для разных райо­
нов. Количественная оценка  Ф А Р производится по 
2 показателям:  п л о т н о с т и  п о т о к а  ( и н т е н с и в н о ­

с т и )  р а д и а ц и и — потоку лучистой энергии  Ф А Р , 
проходящему в единицу времени через перпендику­

лярную лучам единицу поверхности (кал/см

2

 мин 

или Вт/м

2

);  с у м м е (дозе)  р а д и а ц и и —количеству 

Ф А Р , приходящемуся на единицу площади соответ­

ственно ориентированной поверхности за время дей­
ствия облучения (кал/см

2

,  Д ж / с м

2

 и др.). Переход от 

одних энергетических единиц к другим осуществляют 

с помощью переходных множителей. Для перехода 
от освещенности в люксах к интенсивности  Ф А Р ис­
пользуются энергетические эквиваленты люкса в об­
ласти  Ф А Р . Так, для суммарной  Ф А Р в безоблачную 
погоду при высоте солнца 30° каждому люксу осве­

щенности соответствует интенсивность  Ф А Р , рав­
ная 5,72 х 10~

6

кал/см

2

 мин; при сплошной облачно­

сти 1лк соответствует 3,88 х 10

— 6

кал/см

2

 мин. Для 

обратного пересчета используется световой эквива­
лент радиации: интенсивность  Ф А Р 0,1 кал/см

2

 мин 

соответствует освещенности 20 тыс. лк. Эффектив­
ность использования  Ф А Р единицей площади агро-
ценоза оценивается по величине кпд падающей  Ф А Р ; 
в оптимальных условиях кпд  Ф А Р достигает 4—5%. 
Эффективность использования поглощенной расте­
ниями  Ф А Р на фотосинтез оценивается по величине 
кпд поглощенной  Ф А Р ; в среднем за продукционный 
период она может достигать 6%. Фактические значе­
ния коэффициентов обычно ниже. 

Лит.:

  Т о о м и н г X. Г.,  Г у л я е в Б. И. Методика измерения фотосин-

тетически активной радиации. —  M . , 1967;  Ш у л ь г и н И. А. Растение 
и солнце. —  Л . , 1973.

 А. Г. Амирджанов,

 Ялта 

Ф О Т О С И Н Т Е Т Й Ч Е С К И Й  А П П А Р А Т

  р а с т е н и й , 

специализированные и высокоорганизованные струк­
туры, выполняющие функции поглощения, преобра­
зования и запасания световой энергии в процессе 

фотосинтеза.

 Организация Ф. а. в особых структурах 

предотвращает окисление неустойчивых первичных 
продуктов восстановления углерода и обеспечивает 
непрерывное протекание многочисленных реакций 
фотосинтеза. Ф. а. состоит из комплексов белков, 
пигментов, липидов, минеральных элементов и др. 
соединений, окружен сплошной двойной белково-
-липидной оболочкой (толщина 20 нм), образуя спе­
циализированную органеллу —

 хлоропласт. 

Ф О Т О С И Н Т Е Т Й Ч Е С К И Й  П О Т Е Н Ц И А Л ,

 см. в ст. 

Листовая поверхность. 

Ф О Т О С И Н Т Е Т Й Ч Е С К О Е  Ф О С Ф О Р И Л Й Р О В А -
Н И Е ,

 синтез аденозинтрифосфата  ( А Т Ф ) из адено-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

355 

ФРА

 Г 

зиндифосфата  ( А Д Ф ) и неорганического фосфора 
(Фн) в хлоропластах, сопряженный с транспортом 
электронов, индуцируемым светом. Открыто Д. Ар-
ноном в 1954. У высших растений, включая в-д, 
различают  ц и к л и ч е с к о е ,  н е ц и к л и ч е с к о е и псев­
д о ц и к л и ч е с к о е Ф.ф. Их разделяют эксперимен­
тально: применением ингибиторов (диурон, антими-
цин А), удалением  С 0

2

 из среды, приводящего к 

снижению скорости нециклического потока электро­
нов, а также путем освещения растений светом с 
длиной волны > 700 нм, индуцирующим только 
циклический поток электронов.  П р и циклическом 

Ф. ф. поток электронов передается от возбужденно­
го светом реакционного центра фотосистемы I — 
Р 700 и восстановленного акцептора электронов Z с 
потециалом — 0,6В через систему переносчиков 
электронов (ферредоксин, пластохиноны, цитохромы 
b

6

, f) к молекуле хлорофилла, служащего первичным 

донором электрона. Окисленные молекулы хлоро­

филла восстанавливаются и при поглощении очеред­
ных квантов света снова становятся донорами элек­
тронов для циклического транспорта. Перенос элек­
тронов по цепи циклического потока сопряжен с син­
тезом двух макроэргичесих связей  А Т Ф . Вся энергия 
света, поглощенная пигментом реакционного центра 
фотосистемы I, расходуется только на синтез  А Т Ф . 

При циклическом Ф. ф. не образуются восстанови­

тельные эквиваленты для углеродного цикла и не 
выделяется  0

2

. Циклическое Ф. ф. описывается урав­

нением: 

ческий вклад циклического и псевдоциклического 
Ф. ф. в энергетику растений невелик. Отношение 
циклического Ф. ф. к нециклическому равно пример­
но 0,1. Циклическое Ф.ф. имеет значение для запу­
ска фотосинтеза после включения света, обеспечения 
цикла углерода аденозинтрифосфатом при низкой 
интенсивности фотосинтеза (напр., при недостатке 
света, пониженных темп-pax) и запасании энергии 
при закрытых устьицах на свету. Наиболее полно 
механизм Ф. ф., как и механизм окислительного фос-
форилирования, описывается хемиосмотической тео­
рией П. Митчела, согласно к-рой электронтранспорт-

ная цепь фотосинтеза функционирует как протонный 
насос (в результате потока электронов, индуцируемо­

го светом, происходит перемещение протонов внутрь 
тилакоидов хлоропласта и создается градиент рН). 

Возникший в результате перераспределения зарядов 
на мембране электрохимический потенциал является 
главной движущей силой фосфорилирования. Обрат­
ный перенос протонов запускает работу АТФ-синте-
тазы, синтезирующей  А Т Ф . 

Лит.:

 Скулачев В. П. Трансформация энергии в биомембранах. — 

М., 1972; Белл Л. Н. Энергетика фотосинтезирующей растительной 

клетки. — М., 1980; Николе Д. Дж. Биоэнергетика: Введение в хе-

миосмотическую теорию: Пер. с англ. — М., 1985. 

А.Г.Жакотэ,

 Кишинев 

Ф О Т О Т Р О П И З М ,

 см. в ст.

 Тропизмы. 

Ф О Т О Х И М И Ч Е С К И Е  С И С Т Е М Ы (ФС),

 пигмент-

-белковые комплексы мембран хлоропластов, обра­
зующих полную

 электроншранспортную цепь

 фото­

синтеза. 
Различают  Ф С 1 и  Ф С И .  Ф С 1 активируется дальним 
красным светом (с длиной волны ок. 700 нм), тогда 
как ФС  I I — красным светом (ок. 650 нм). Для мак­

симальной эффективности фотосинтеза необходимо 
поглощение света двух длин волн, вызывающего 
возбуждение двух пигментных систем, индуцирую­
щих протекание двух фотохимич. реакций. Эти ФС 
работают последовательно. Продукты, образующи­
еся в результате возбуждения  Ф С П , используются 
в реакциях, сопряженных с функционированием ФС I. 

Каждая ФС имеет характерный состав светопогло-

щающих пигментов и реакционный центр, осущест­
вляющий захват энергии и отведение электронов из 
системы. У высших растений, включая в-д,  Ф С 1 
содержит ок. 200мол. хлорофилла

 ;,а"

 и порядка 

50 мол. каротиноидов; реакционным центром служит 

молекула пигмента Р700.  Ф С П содержит примерно 
по 200мол. хлорофилла

 ,,а"

 и хлорофилла

 ,,Ь",

 ксан­

тофиллы; реакционным центром является молекула 
пигмента Р682. Функция  Ф С 1 в фотосинтезе состоит 
в образовании в-в с высоким восстановительным 
потенциалом.  Ф С П осуществляет процессы фото­
окисления воды и поставляет электроны для восста­
новления пигмента реакционного центра  Ф С 1 . По­

следовательная работа  Ф С 1 и  Ф С П приводит к фо­
толизу воды, синтезу аденозинтрифосфата, восстано­
вленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата, 
выделению  0

2

.  Ф С 1 локализована как в ламеллах 

гран, так и в строме, а  Ф С П — в тилакоидах гран. 

Предполагается, что компоненты ФС собраны в еди­
ный структурный и функциональный комплекс кван-
тосомы с мол. весом 2 • 10

6

 и длиной 17,5 нм. 

Лит.:

 Фотохимические системы хлоропластов /Под общ. ред. Л. К. 

Островской. — Киев, 1975; Мецлер Д. Биохимия: В 3-х т.: Пер. с 

англ. — М., 1980.— Т. 3. 

Ф Р А Г М О П Л А С Т

 (от греч. phragmos — перегород­

ка и plastos — вылепленный, оформленный), волок­
нистое образование, сходное по форме с цилиндром, 
к-рое появляется между дочерними ядрами в тело-
фазе стадии митоза растительной клетки. 

Нециклическое Ф. ф. сопряжено с потоком электро­
нов от воды через переносчики фотосистем I и II к 
никотинамидадениндинуклеотидфосфату  ( Н А Д Ф

  +

) . 

Энергия света в этом процессе запасается в ма-
кроэргических связях  А Т Ф , восстановленной форме 
Н А Д Ф • Н

2

 и молекулярном кислороде. Суммарное 

уравнение нециклического Ф. ф. следующее: 

Электроны, израсходованные необратимо в реакциях 
нециклического Ф. ф., компенсируются электронами, 
отнятыми от воды. Цикл транспорта электронов не 

замкнут. Нециклическое Ф. ф. протекает в аэробных 
условиях при участии фотосистем I и И. Предпола­
гается, что в нециклическом потоке электронов име­
ются 2 места синтеза  А Т Ф : между пл'астохиноном и 
цитохромом и на участке фотосистемы И. Псевдоци­
клическое Ф. ф. представляет собой биохимически „за-
шунтированный" нециклический процесс и протекает 
при участии 2 фотосистем. Наблюдается при высо­
кой интенсивности света и в условиях, ограничиваю­
щих использование фотосинтетического восстанови­
теля  Н А Д Ф • Н

2

. Накапливающийся при этом воста-

новленный ферредоксин взаимодействует непосред­
ственно с 0

2

 воздуха. В реакции псевдоциклического 

Ф.ф. общее кол-во  0

2

, выделенного при фотоокис­

лении воды, равно кол-ву восстанавливаемого  0

2

Выделение 0

2

 при этом.не наблюдается. Уравнение 

псевдоциклического Ф. ф. аналогично уравнению ци­
клического Ф. ф. Основную роль в энергетике клеток 
высших растений, в т. ч. в-да, играет нециклическое 

Ф. ф. Главная его функция — генерирование  А Т Ф и 
Н А Д Ф

 ■

  Н

2

, необходимых для протекания темновой 

фазы фотосинтеза — углеродного цикла. Энергети-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

ФРАН 

356 

Ф. образованы из параллельных друг другу и распо­
ложенных перпендикулярно плоскости деления клет­
ки волокон. Волокна Ф. образованы из микротру­
бочек. В центре Ф. формируется первоначальная пе­
регородка (клеточная пластинка), делящая материн­
скую клетку на 2 клетки (цитокинез). Клеточная 
пластинка имеет форму диска и растет центробежно 
по направлению к стенкам материнской клетки. Она 
формируется из пузырьков Гольджи, к-рые сливают­

ся друг с другом, а ограничивающая их мембрана 

становится частью плазмалеммы. Клеточная плас­
тинка во время роста раздвигает волокна Ф., к-рый 
постепенно приобретает вид бочонка. После образо­
вания новой перегородки, к-рая обособляет дочерние 
клетки, Ф. исчезает. 

Лит.:

 см. при ст.

 Тонопласт. В. С. Кодрян,

 Кишинев 

Ф Р А Н К Е Н Т А Л Ь ,

  Т р о л и н г е р , столовый сорт в-да 

раннего периода созревания. Культивируется преи­
мущественно в оранжереях Голландии, Бельгии, Да­
нии, Англии,  Г Д Р и  Ф Р Г . В Латв. ССР — один из 
самых распространенных тепличных сортов. Отно­

сится к эколого-географич. группе восточных сор­

тов. Листья средние, округлые, трех-, пятилопаст-
ные, слаборассеченные, часто с краями, загнутыми 

вверх, снизу с очень слабым щетинистым опушением 
по жилкам. Черешковая выемка закрытая, с эллип­

тическим просветом и заостренным дном. Цветок 

обоеполый. Грозди крупные, конические или цилин-

дроконические, крылатые, плотные. Ягоды сред­

ние, округлые, почти черные с темно-красным оттен­
ком. Кожица плотная. Мякоть мясисто-сочная при­

ятного вкуса. Период от начала распускания почек 

до полной зрелости ягод в окрестностях Ялты 150 

дней. Вызревание побегов в укрывной зоне и в обо­
греваемых теплицах хорошее. Кусты среднерослые. 
Средняя урожайность в  К р ы м у 88 ц/га, в совхозе 
„Узбеквино" — 118 ц/га. В открытом грунте сравни­
тельно слабо повреждается грибными болезнями. 

В оранжереях чувствителен к милдью и оидиуму. 

Франкенталь 

Сорт может быть использован для пристенной куль­
туры на приусадебных участках, в р-нах неукрывно­
го ВИНОГрадарСТВа.

 М. И. Алъперт,

 Кишинев 

Ф Р А Н К О Н И Я

 (нем. Franken), древняя виноградар-

ско-винодельч. область в Федеративной Республике 

Германии на территории земли Бавария, простираю­
щаяся вдоль р. Майн. Имеются документальные све­

дения о выращивании в-да в Ф. в 8 в., однако счи­

тают, что развитие виноградарства в Ф. связано с 
римлянами (нач. нашей эры). Так, типичную для Ф. 
бурдючную форму бутылок объясняют происхожде­
нием от фляг римских легионеров. Виноградники 
сконцентрированы в долине р. Майн в окрестностях 
г. Вюрцбург. Они расположены на ракушечном из­
вестняке, на кейперовых и др. почвах, образованных 
из продуктов выветривания пестрого песчаника. Осн. 
сорта: Мюллер Тургау, Сильванер, Рислинг. Лучшие 
вина Ф. под названием Штайнвайн вырабатываются 
из Рислинга или Сильванера. 

Ф Р А Н Ц И Я ,

  Ф р а н ц у з с к а я  Р е с п у б л и к а (Republi-

que Franchise), государство в Западной Европе. Пло­
щадь 551 тыс. км

2

. Население ок. 55 млн. чел. (1985). 

Столица — г. Париж. На С терр. Ф. омывается Се­
верным морем, проливами Па-де-Кале и Ла-Манш, 
на 3 — Бискайским заливом Атлантического океана, 
на Ю — Средиземным морем. Западная и северная 
части Ф. — равнины (Парижский бассейн и др.) и 
низкогорья; в центре и на В — средневысотные 
горы (Центральный Французский массив, Вогезы, 
Юра); на Ю-3 — Пиренеи, на Ю-В — Альпы. В 
Парижском бассейне на лессовидных суглинках пре­
обладают типичные бурые лесные почвы, в районах 
известняковых гряд — бурые рендзины. На 3 Акви­
тании — сильно оподзоленные почвы. Для Ю Цен­
трального Французского массива и Предальп ха­
рактерны дерново-карбонатные и перегнойно-кар-
бонатные преимущественно щебнистые почвы. В 
Центральном Французском массиве значительные 
площади занимают также бурые лесные почвы. В 

средиземноморских р-нах — щебнистые, сильно эро­
дированные почвы ксерофитных лесов и кустарников 
и красноцветные почвы „терра росса". Климат мор­
ской, умеренный, на В переходный к континенталь­

ному. На побережье Средиземного моря, Ю Ронской 
низменности и Корсике климат субтропич. средизем­
номорский с теплой влажной зимой и сухим жарким 

летом. Ср. темп-pa января 1—10°С, июля — 16— 
24°С. Годовая сумма осадков 600—1000  м м , в горах 
до 2000  м м . Гл. реки: Сена, Рона, Луара, Гаронна, 
на В — часть течения Рейна. Благоприятные почвен-
но-климатич. условия Ф. позволяют в 80 департа­
ментах из 96 культивировать виноградную лозу. 

Виноградарство и виноделие.

 О происхождении куль­

туры в-да во Ф. имеется мало сведений. Одни счи­
тают, что в лесах произрастал дикий в-д, к-рый жи­
тели потребляли в свежем виде либо из него готовили 
напиток, другие — что в-д в Галлию завезли море­
плаватели, торгующие в средиземноморских стра­
нах. За 600 лет до н. э. финикийцы имели в Галлии 

свою колонию Массалию (Марсель), занимавшуюся 

в-делием. После оккупации римлянами Галлии в-д 
распространился во всех районах провинции Нарбон-

ская Галлия, а позже — во всех провинциях Ф. Мно­
говековая история в-дарства Ф. богата крупными со­

бытиями, в результате к-рых в-дарство и в-делие то 
усиленно развивались и достигали высокого уровня, 
то приходили в полный упадок. Причиной этих пере­
мен были вражеские нашествия или различное отно­
шение к в-дарству правителей, приходивших на смену 

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

357 

ФРАН 

друг другу. Наиболее мощного расцвета в-дарство Ф. 
достигло в кон. 17 — нач. 18 вв. Площадь виноград­
ных насаждений в 1788 составляла ок. 1,6 млн. га, 
в 1875 — более 2,4 млн. га. В последней четверти 19 в. 
филлоксера опустошила виноградники. Их восстано­
вление привитыми на американских подвоях сортами 
было завершено в нач. 20 в. Виноградники Ф. распо­
ложены в основном на высоте менее 300 м над уров­
нем моря, за исключением хорошо прогреваемых 
участков Центрального массива и Альп, где встре­
чаются виноградники на высоте 600—800 м. По пло­
щади виноградных насаждений Ф. занимает 4-е, по 
произ-ву в-да — 2-е место в мире (1984). Развитие 
в-дарства Ф. см. в табл. 1. Гл. виноградарско-вино-

дельч. р-ны Ф.:

 Лангедок, Прованс, Шаранта, Бордо 

(Жиронда), Долина

 Луары, Бургундия, Шампань, 

Эльзас.

 Культивируемый в-д используется в основ­

ном для произ-ва вина, часть потребляется в свежем 
виде. 

В-дарство Ф. характеризуется высоким уровнем ме­
ханизации, в т. ч. уборки урожая. Ширина междуря­
дий большинства виноградников 1.2—1,3 м при рас-

Таблица 1 

Основные показатели развития 

виноградарства 

стоянии в ряду 1,1м. В новых посадках на Ю Фран­
ции — 2; 2,25; 2,5 м. Для поддержания побегов при­

меняют колья и проволочные шпалеры. Формы кус-

ФРАНЦИЯ 

Виноградарско-винодельческие районы 

Д л о щ а д ь виноградных 

насаждений, тыс. га 

Производство винограда, 

тыс. ц 
в т. ч. столового, тыс. ц 

Экспорт столового 

винограда, тыс. ц 

И м п о р т столового 

винограда, тыс. ц 

И м п о р т  и з ю м а , тыс. ц 

В среднем 

1971—75 | 

1317 

93762 

2240 

301 

292 

120 

за год 

1976—80 

1230 

91855 

2192 

307 

780 

141 

1984 

1079 

'84677 

1825 

225 

1005 

211 

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

ФРАН 

358 

тов разнообразны и изменяются в зависимости от 
р-на. Распространены формы Шабли и  Г ю й о ,

 кордо­

ны Ройя,

 Сильвоза, чашевидные и др. Основные сорта 

в-да, культивируемые во Ф.: технические — Алиготе, 
Арамон белый, Аликант Буше, Шардонне, Фоль 
бланш, Гренаш белый, Жюрансон белый, Пино бе­

лый, Мюскадель, Мускат Оттонель, Рислинг, Сови-
ньон, Сильванер, Пикпуль белый, Семильон, Арамон 
серый, Каберне-Совиньон, Каберне фран, Клерет, 

Мерло, Гаме фрео, Пино черный, Тере черный и др.; 

столовые — Шасла, Мускат гамбургский, Гро Вер, 
Серван, Альфонс Лавалле, Адмирабль де Куртилье, 

Кардинал, Мускат александрийский, Оливетт чер­

ный, Датье и др. Столовые сорта занимают 27 тыс. 

га/технические — 1002 тыс. га; неплодоносящие ви­

ноградники — 50 тыс. га. В-дарство Ф. неукрывное. 
Развитие в-делия, как и в-дарства, связано с завое­
ванием Галлии римлянами. Вино перевозили в кера­

мических амфорах. Среди обломков затонувших ко­

раблей найдены закрытые амфоры с остатками вина. 
Первыми изобретателями бочки были галлы. В нача­

ле средневековья вина вывозились в Лондон, где они 
высоко ценились. В 18 в. большую известность полу­
чили

 бордоские вина

 и

 бургундские вина.

 Вино стано­

вится важным предметом экспорта. По объему про­
изводимого вина Ф. занимает 2-е место в мире (1984). 
Вина Ф. разделяются на 3 категории: вина контро­
лируемых наименований по происхождению (очень 
высокого качества), установленного высшего каче­
ства и ординарные (массового потребления). Все зна­
менитые вина Шампани, Бургундии, с берегов Роны, 

Бордо, департамента Луары, тонкие натуральные 
вина имеют контролируемое название по происхож­

дению. Нек-рые высококачественные вина носят на­
звания соответствующих шато (замков), где выращен 
в-д и они приготовлены. Напр., Шато Икем, (см. 

Сотернские вина),

 Шато-Марго и др. Во Ф. зароди­

лась технология шампанского и коньяка. Для про-
из-ва шампанского используют только сорта группы 

Пино, произрастающие в Шампани. Вырабатывают 

шампанское Миллесим, Розе де Рисей и др. марок. 

Виноградники в Шампани 

Прессование винограда 

Наиболее известные фирмы, выпускающие шампан­

ское: „Вёв Клико Понсарден", „Поммери е Грено", 

„Мерсье",  „ М ю м м " ,  „ М о е е Шандон",  „ Л у и Рёдерер 

е Тэттинже". Основными сортами, допущенными 
для произ-ва коньяка, являются Фоль бланш, Сент-

-Эмильон и Коломбар. Наименование  „ к о н ь я к " да­

ется только напиткам, получаемым из виномате-
риалов окрестностей г. Коньяк (Гранд Шампань, 
Птит Шампань, Бордери, Фен Буа, Бон Буа и Буа 
ординер). Лучший коньяк — V. S. О. Р. (высшего ка­
чества, старый, светлый). Крупные фирмы, произ­
водящие коньяк: „Энесси",  „ М а р т е л ь " ,  „ К а м ю " , 

„Реми  М а р т и " , „Курвуазье". Ф. ежегодно выпускает 
30—32 млн. бут. шампанского, 1—2 млн. дал конья­

ка. Ок. 80% коньяка экспортируется в Англию, 
С Ш А ,  Ф Р Г , Швецию, Финляндию, Канаду, Норве­
г и ю , Италию и др. страны. Наряду с коньяком го­
товят арманьяк, к-рый составляет

 4%

 выпускаемых 

спиртов. Его произ-во ограничено областью Гасконь. 

Таблица 2 

Основные показатели развития 

виноделия 

Наука и подготовка кадров.

 Во Ф. имеется 52 науч-

но-исслед. учреждения, занимающихся вопросами 
в-дарства и в-делия. Основные из них: Энологич. 
станция Бургундии (г. Бон), Виноградарско-вино-
дельч. исследовательская станция (г. Кольмар), 

Станция технологии растительных продуктов (г. Ди-
жон), Винодельч. исследовательская станция, Анали­
тическая и токсикологич. лаборатория (г. Монпелье), 

Станция энологии и технологии растений (г. Нарбонн). 
Институт технологии вин (г. Перпиньян), Бордоская 
агрономич. и энологич. станция

 Института эноло­

гии

 (Талане), Технологич. станция высшей нацио­

нальной агрономич. школы (г. Монпелье) и др. В 
Париже находится крупнейший в мире ин-т сельско­

го х-ва —

 Национальный институт агрономических 

Производство вина, 

тыс. гл 

Экспорт вина, 

тыс.  г л 

И м п о р т вина, 

тыс. гл 

Потребление вина, 

тыс. г л 

В среднем 

1971—75 1 

68742 

5936 

7494 

54886 

за год 

1976—80 

67259 

7957 

7655 

51567 

1984 

63709 

11159 

5783 

45000 

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 

 

 

 

 

 

 

содержание      ..     83      84      85      86     ..