Энциклопедия виноградарства (1986 год) - часть 83

311 

ФЕДЧ 

Wein-Reben 

Определитель сортов винограда 

Экспорт вина (гл. обр. в  С Ш А и Великобританию) 
составляет 22,5 млн. дал, импорт (80% из стран Евро­
пейского экономического сообщества) — 99 млн. дал 
в год (1982). Потребление вина на душу населения 
25,7 л в год (1984). В  Ф Р Г производят в основном 
высококачественные белые столовые сухие и полусу­
хие вина; красные вина  Ф Р Г посредственного каче­
ства. Наиболее известные вина: Кайзерштул, Рулан-
дер и Шпэтбургундер (Баден), Шварцрислинг и  Л и м -
бергер (Вюртемберг), Сильванер (Франкония), Рис­
линг (Рейнпфальц, Мозель, Рейнгау), Шпэтбургундер 
(Ар), Мюллер Тургау (Рейнхессен). 11 виноградарс-

Известные вина  Ф Р Г 

ких р-нов сгруппированы в 4 винодельческих: Рейн с 
Мозелем,  М а й н , Неккар и Верхний Рейн. Все вина 
Ф Р Г подразделяются на столовые массовые (3— 

10%), марочные данного виноградарского р-на (60— 

70%) и марочные высшего качества (ок. 20%). Послед­
ние делятся на кабинетные, позднего сбора (Шпэтле-
зе), выборочного сбора

 (Ауслезе),

 вина из отборных 

у вяленных ягод (Трокенбееренауслезе) и „ледяное" 

вино (Айсвайн). Вино производят 224 винзавода ко­
оперативов, 6 центральных винзаводов и 3800 под­
валов виноторговцев. Розлив осуществляется в высо-
когорлые рейнские бутылки или в плоские сфериче­
ские „боксбойтель". 93 з-да выпускают ок. 250 млн. 
бут. в год игристого вина (брют, очень сухое, сухое, 
полусухое, сладкое) по классической технологии, а 
также

 методом трансваза

 и резервуарным периоди­

ческим. Коньяк в  Ф Р Г не производится, вермут за­
возится из Италии, Испании, Греции. Винзаводы ос­

нащены современным оборудованием производства 

фирм  Ф Р Г , среди к-рых особенно выделяется „Зеиц 
Верке  Г М Б Х " . 

Наука

 и

 подготовка кадров.

 Научные исследования 

по в-дарству проводятся: Федеральным научно-ис-
след. центром в-дарства и Биологическим центром 

сельского и лесного х-ва г. Бернкастель-Кус; сельско­

хозяйственными ин-тами: Научно-исслед. центром 
в-дарства, садоводства, технологии напитков и за­
щиты сельхозугодий (Гайзенхайм); сельскохозяй­
ственными учебными и науч. центрами в-дарства и 

садоводства (Трир, Нойштадт, Оппенхайн); Ин-том 
садоводства, овощеводства и в-дарства при универ­
ситете Хоккенхайма, Гос. учебным и научным цен­
тром в-дарства и садоводства (Вайнсберг); Гос. ин­
ститутом в-дарства (Фрайбург); Баварским центром 

в-дарства и садоводства (Вюрцбург). Научные рабо­

ты по в-дарству проводятся под руководством Науч­

но-исслед. центра виноградарства  ( F D W ) , по в-де-
лию — под руководством Комитета по исследова­
ниям в области в-делия (BFW). Подготовка специа­
листов для в-дарства и в-делия осуществляется в 
профессиональных школах, технических лицеях, уни­
верситетах. Ведущими специалистами в области в-
-дарства (1984) являются профессора Г. Аллевельдт, 
Беккер, К. В. Гэртель и Штаудт, химии и технологии 
в-делия — Радлер, Рапп и К. Вухерпфеннинг. Во­
просы в-дарства и в-делия освещаются в журналах: 
„ D e r Deutsche Weinbau", „Rebe und  W e i n ' \ „Wein­
berg und Keller",  „ V i t i s " и др. 

Лит.:

 Розлив со стерилизацией вина фильтрацией в  Ф Р Г . — Виноде­

лие и виноградарство  С С С Р , 1974,  № 1 — 5 ;  Ш а й т у р о  Л .  Ф . ,  С а р и ш -

в и л и Н. Г. Виноделие Федеративной Республики Германии. — Вино­
делие и виноградарство  С С С Р , 1980,  № 1 ; Руководство по виногра­
дарству  / П о д ред. Р. Т. Рябчун: Пер. с нем. —  М . , 1981; L'economie 
viti-vinicole en Republique federale d'Allemagne. — Bonn, 1979; Situation 
de la viticulture dans le monde en 1984. — Bull, de  l ' O . I . V . , 1985, 
v. 58, №658. 

Г. Аллевельдт,

  Ф Р Г ; 

Г. Г. Валуйко,

  С С С Р 

Ф Ё Д Ч Е Н К О

 Иван Алексеевич (р. 9.9.1929, станица 

Ахтанизовская Темрюкского р-на Краснодарского 
края), передовик произ-ва в области в-дарства. Чл. 

К П С С с 1978. Лауреат Гос. премии СССР (1976). С 

1948 бригадир виноградарской бригады совхоза 

„Чернышевский" Раздольненского р-на Крымской 

обл. За бригадой закреплено 207га виноградников, 

из них 172 га плодоносящих (1985). Урожайность в 
среднем за 1974—84 составила 115,8 ц/га. Награжден 
орденом Трудового Красного Знамени.  ( П . см. на 
с. 312). 

Лит.:

  Н о в и к о в а В. Творец солнечной грозди. — В  к н . : Хозяева 

земли /Сост.  А . В . Г е р а с и м е н к о ,  Г . М . Г о л о в и н ,  М . , 1978. 

Я.Фаркаш 

И. А. Федченко 

Ф Е Л Л О Г Ё Н

 (от греч. phellos — пробка и ...

 ген), 

п р о б к о в ы й  к а м б и й , вторичная образовательная 
ткань, состоящая из тонкостенных клеток с живым 

содержимым. Делясь тангентальными перегородка­

ми, клетки Ф. откладывают к периферии слои

 пробки, 

а к центру — клетки

 феллодермы.

 Ф. и его производ­

ные составляют

 перидерму.

 В корне виноградного 

растения Ф. образуется в период перехода ко вторич­
ному строению из клеток перицикла. Его закладка 
начинается вблизи проводящих пучков, а затем рас­
пространяется по всей окружности. В последующие 
годы Ф. возникает в более глубоких слоях луба из 
клеток основной паренхимы. В стебле в-да Ф. обра­
зуется на более позднем этапе, когда деятельность 
камбия уменьшается и рост побегов замедляется. На­
чало Ф. дают клетки перицикла, паренхимные клетки 
луба и сердцевинных лучей (характерно для видов 

подрода Euvitis). Заложение Ф. у видов подрода  М и -
scadinia происходит непосредственно под эпидерми­

сом из субэпидермальных клеток основной паренхи­
мы. Деятельность Ф. в стебле активнее, чем в корне. 

Лит.:

 Ампелография СССР. — М., 1946. — Т. 1. 

Т.Л.Калиновская,

 Кишинев 

Ф Е Л Л О Д Ё Р М А

 (от греч. phell6s — пробка и derma 

— кожа), внутрений слой покровной ткани растений 

— перидермы. Образуется в результате тангенталь-
ного деления клеток

 феллогена

 в центростремитель­

ном направлении. Клетки Ф. живые, округлой фор­
мы, с тонкими целлюлозными клеточными стенками. 
По строению оболочек и содержимому клетки Ф. 
сходны с клетками паренхимы первичной коры, но в 
отличие от них всегда располагаются радиальными 
рядами. Ф. стеблей в-да содержит хлоропласты, в ней 
накапливаются запасные углеводы. Ф. корней служит 

местом отложения запасного крахмала. Отмершие 
клетки Ф. входят в состав

 корки. 

Лит.

 см. при ст.

 Покровные ткани. Т. Л. Калиновская,

 Кишинев 

Ф Е Н И Л А Л А Н И Н ,

 а -амино-р-фенилпропионовая 

кислота,  C

6

H

5

C H

2

C H ( N H

2

) C O O H ; незаменимая 

аминокислота. 
Существует в виде D-, L-изомеров.  М о л . масса 165,19. 

Кристаллы. Темп-pa пл. D-, L-Ф. 271—273°С. Хоро­

шо растворим в воде, хуже в спирте. Ф. накаплива­
ется на заключительной стадии созревания в-да. При 
недостатке в почве молибдена и цинка кол-во Ф. 
резко снижается. В ягоде в-да обычно содержится 

10—100мг/дм

3

 Ф. Аминокислота является хорошим 

источником азота для питания дрожжей: при спирто­
вом брожении они потребляют до 70% свободного 
Ф. Исходное в-во для образования в процессе бро­
жения фенилэтилового спирта. В вине содержится 
5—70мг/дм

3

 Ф. В составе белков вина обнаружено 

до 5,5% Ф. При выдержке вина на дрожжах в ре­

зультате автолиза содержание Ф. в вине возрастает 
более чем в 5 раз. Обработка вина ионообменными 
смолами приводит к уменьшению концентрации Ф. 
за счет задержки последнего на катионитах. При хе-
ресовании виноматериалов происходит снижение со­
держания Ф. В совокупности с др. аминокислотами 
Ф. участвует в формировании вкуса, цвета и букета 
вина. Ф. может выть обнаружен ксантопротеиновой 
реакцией (желтое окрашивание при нагревании с кон­
центрированной азотной к-той). Количественно его 

определяют по реакции с нингидрином. 

Лит.

 см. при ст.

 Аминокислоты. Л. А. Фуртунэ,

 Кишинев 

Ф Е Н И Л А Ц Е Т А Л Ь Д Е Г Й Д ,

 см. в ст.

 Альдегиды. 

Ф Е Н И Л Э Т Й Л О В Ы Й  С П И Р Т ,

 см в ст.

 Спирты. 

Ф Е Н О Л О К И С Л О Т Ы ,

  а р о м а т и ч е с к и е  о к с и к и с -

л о т ы , органич. соединения, содержащие карбо­
ксильные и гидроксильные группы, последние непо­
средственно связаны с ароматич. ядром. 

Твердые кристаллич. в-ва, труднорастворимые в холодной воде, лег­

ко в горячей, растворимые в спирте и эфире. Водные и спиртовые 

р-ры Ф., подобно фенолам, дают окрашивание с хлорным железом. 

Широко распространены в природе как в свободном виде, так и в 

виде солей, эфиров и др. производных. Ф., встречаемые в в-де и вине, 

подразделяются на оксибензойные и оксикоричные. 

I Оскибензойные 

п-оксибензойная R=R

, =

 H 

протокатехсвая R =  O H ; R

 =

Н 

ванилиновая  R = O C H

3

; R

 =

 H 

галловая R = R

, :

=OH 

сиреневая R = R' = ОСН

 3 

салициловая  R = R ' - H 
гентизиновая R'

  =

О Н ; R = H 

II Оксикоричные 

п-кумаровая R=R'=H 
кофейная  R = O H ; R

1 =

 H 

феруловая R =  O C H

3

J R -H 

синаповая  R = R ' = O C H

3 

Ф. сочетают в себе химич. св-ва ароматич. кислот и фенолов. За счет 

карбонильной группы образуют со спиртами сложные эфиры, феноль-

ный гидроксил взаимодействует с кислотами, образуя сложные эфиры, 

со спиртами — простые. Оксикоричные кислоты в свободном виде 

почти не встречаются. Чаще всего они находятся в виде эфиров с 

органич. кислотами (хинной, яблочной, молочной, винной, шикимо-

вой). Больше всего распространены эфиры кофейной и хинной кислот 

(хлорогеновая, неохлорогеновая, изохлорогеновая к-ты). Оксикорич­

ные кислоты входят также в состав молекул антоцианов, при этом 

они соединены с гидроксильной группой гликозидов. В большом кол-ве 

313 

ФЕНО 

Ф. встречаются в семенах и гребнях в-да, входят в структуру лигнина. 

Брожение на мезге в присутствии гребней и выдержка в дубовой таре 

способствуют обогащению вина Ф. Красный в-д и красные вина более 

богаты Ф., чем белые. Ф. и их производные участвуют в образовании 

букета вина. 

Лит.:

 Валуйко Г. Г. Биохимия и технология красных вин. — М., 

1973;  С к о р и к о в а Ю . Г . Полифенолы плодов и ягод и формирование 

цвета продуктов. — М., 1973; Dubois P. Quelques resultats resents 

concernant les constituants volatile des vins. — Revue Francaise d'Oenolo-

gie, 1984, №93.

 E. И. Руссу,

 Кишинев 

ФЕНОЛЬНО-ЖЕЛЕЗНЫЕ ПОМУТНЕНИЯ, см. 

Чёрный касс. 

ФЕНбЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ, ароматич. соедине­

ния, имеющие одну или несколько гидроксильных 

групп (ОН), связанных с атомами углерода аромати­

ческого ядра. 

Простейшим представителем Ф.с. является фенол, от к-рого они и 

получили свое название. Большинство фенолов — бесцветные кристал­

лы с характерным запахом, хорошо растворимы в спирте, бензоле, 

эфире; в воде растворяются лишь простейшие фенолы. Ф.с. встре­

чаются в растениях в виде мономеров, олигомеров и полимеров в 

общем кол-ве ок. 2 тыс. Исходя из биогенетического принципа, мо­

номерные Ф.с. классифицируют на соединения С

6

—С^—, С

6

—С

3

—, 

Cg—С3—С

6

— рядов. Значительное большинство других Ф. с. (включая 

полимерные) образуется из этих основных структур путем вторичных 

реакций этерификации, гликозидирования, метилирования, декарбо-

ксилирования, ацилирования, окисления. Соединения С$—Q—ряда 

Ф. с. являются антиоксидантами, т. к. способны гасить свободно-ради­

кальные процессы, нек-рые обладают Р-витаминной активностью. Ха­

рактерной особенностью Ф.с. является способность к образованию 

водородных связей. Это имеет большое значение при их взаимодей­

ствии с белками и нек-рыми синтетическими полимерами

 (полиакри-

ламид, поливинилпирролидон

 и др.), лежащем в основе оклейки и об­

работке вина полиамидными смолами. Важнейшим свойггвом Ф.с. 

является их способность к ферментативному окислению иод воздей­

ствием различных оксидаз или в аэробных условиях при действии 

солнечного света. 

В вине Ф.с. окисляются через семихиноны и хиноны до олигомеров 

и полимеров, имеющих оранжево-красную окраску. Основные превра­

щения Ф. с. в винах показаны на схеме. Ф. с. придают красным винам 

терпкий вкус. При выдержке вин Ф. с. окисляются и конденсируются, 

в результате чего вина приобретают мягкость, не теряя полноты вку­

са. При избытке Ф.с. в винах появляется излишняя грубость и терп­

кость, их недостаток приводит к отсутствию должной полноты, что 

делает вина пустыми, жидкими. Ф. с. полностью ответственны за окра­

ску вин; у молодых красных вин она создается

 антоцианами,

 у вы­

держанных — коричнево-окрашенными продуктами конденсации Ф. с; 

у белых вин соломенно-желтая окраска обусловлена флавонолами, 

халконами, ауронами и хинонами; отдельные представители Ф. с. (ва­

нилин, аминофенолы, летучие фенолы) могут участвовать в создании 

аромата вина. Взаимодействуя с металлами, белками, полисахарида­

ми и др. компонентами вина, Ф.с. играют большую роль в образо­

вании металлических, белковых, коллоидных и др. видов помутнений. 

Разнообразие антоциановой окраски растительных тканей является 

результатом комплексообразования Ф. с. с ионами металлов (Al, Fe, 

К, Mg, Ca). Ф.с. участвуют в качестве промежуточных окислителей 

в окислительно-восстановит. реакциях, способствующих формирова-

Выделение в осадок 

являются простейшими Ф. с. и представлены бензойными кислотами, 

а также соответствующими

 альдегидами

 и

 спиртами.

 Из них наиболее 

известен ванилин. Группа С

6

—Cj— соединений делится на оксикорич­

ные к-ты, соответствующие спирты и

 ку марины.

 Известны также эфиры 

оксикорично-хинные и оксикорично-винные. Группа Сб—Сз—С

6

—сое­

динений является наиболее обширной группой Ф. с. и включает след. 

подгруппы:

 катехины,

 лейкоантоцианидины, халконы, антоциани-

дины, флавононы, флавононолы, ауроны, флавоны,

 флавонолы.

 Мо­

номерные Ф. с. часто сопровождаются олигомерными и полимерными 

соединениями. Олигомерные производные катехинов и

 лейкоантоциа-

нов

 принято объединять общим названием проантоцианидины. Поли­

мерные Ф. с. представлены в в-де и вине

 дубильными веществами, лиг­

нином, меланинами.

 Существует несколько гипотез о биосинтезе Ф. с. 

Робинсоном (1936) был предложен ход биосинтеза: халкон

 -*■

 фла-

вон

 ■*

 антоциан, в основе к-рого лежит конденсация двух молекул 

гексозы и одной молекулы триозы. В наст, время считается, что обра­

зование Ф. с. идет шикиматным путем, при к-ром исходными в-вами 

являются фосфоэнолпировиноградная к-та и эритрозо-4 фосфат, а так­

же ацетатомалонатным путем. В 1кг в-да содержится до Юг Ф.с. 

Они выполняют в растениях защитные функции: при повреждении 

тканей начинается интенсивное новообразование Ф.с, продукты оки­

слительной конденсации к-рых образуют защитный слой. Многие 

нию специфического вкуса и аромата кахетинских вин, вин типа ма­

деры и др. Ф.с. обладают антибактериальным и антилучевым дей­

ствием. К Ф. с. относятся салициловая и оксибензойная кислоты, к-рые 

применялись в в-делии в качестве консервантов. Кол-во Ф. с. в винах 

определяется перманганатометрически (метод Левенталя—Нейбауэ-

ра) или колориметрическим методом (с применением реактива Фоли-

на—Чокальтеу). Содержание Ф. с. в винах: белых 0,2—1 г/дм

3

, красных 

1,5—4 г/дм

3

, кахетинских до 0,6 г/дм

3

, в семенах в-да — 3% на сухой 

вес, в гребнях — 1,9%. 

Лит.:

 Валуйко Г. Г. Биохимия и технология красных вин. — М., 

1973; Запрометов М. Н. Основы биохимии фенольных соединений. 

— М., 1974; Ribereau-Gayon P. Les composes phenoliques des vege-

taux. — Paris, 1968; Singleton V. L., Esau P. Phenolic substances in 

grapes and wein and their significance. — New York—London, 1969. 

Г. Г. Валуйко,

 Ялта 

Ф Е Н О Л Ь Н Ы Х  В Е Щ Е С Т В  О П Р Е Д Е Л Е Н И Е осно 
вано на их способности связываться с белковыми 
в-вами, осаждаться солями металлов, окисляться и 

давать цветные реакции. 

Антоцианы 

окрашенная форма 

Катехины 

и др. полифенолы 

| Коричневые продукты 

конденсации 

|( от димеров до декамеров ) 

Лейкоантоцианы 

( бесцветные ) 

Танно-белковые 

соединения 

Более конденсированные 

продукты 

(свыше 10 молекул) 

Оксикоричные 

кислоты 

Почернение 

вина 

Дегаллирование 

и эпимеризация 

Про^оркание 

вина 

Антоцианы 

псевдоформа 

(не окрашенная) 

Предложено  м н о г о методик определения.  К о л о р и м е т р и ч е с к и й  м е ­
т о д определения общего содержания фенольных в-в основан на приме­
нении реактива Фолина—Чокальтеу, состоящего из смеси H3PW

1 2

0

4

o 

и  Н з Р М о

1 2

0

4

о , к-рая восстанавливается при окислении фенолов до 

смеси окислов  W

8

0

2

3 и  М о

8

0

2

з - Образующаяся голубая окраска про­

порциональна кол-ву фенольных в-в. Измерения проводят на приборе 
типа  Ф Э К - 5 6 П . Ф. в. о. с  п о м о щ ь ю  в а н и л и н а основано на образо­
вании в кислой среде соединения розового цвета, образующегося в 
результате взаимодействия ванилина с бензольным кольцом флава-

нов. Интенсивность окраски пропорциональна содержанию фенольных 

в-в. Измерения проводят на спектрофотометре  С Ф - 4 А при длине вол­
ны 500  н м .  Д л я определения дубильных в-в  ш и р о к о применяется 
п е р м а н г а н а т о м е т р и ч е с к и й  м е т о д Левенталя—Нейбауэра, осно­
ванный на окислении дубильных в-в перманганатом калия в присутст­
вии индигокармина.  Д л я обесцвечивания исследуемого образца в ка­
честве адсорбента применяют активированный уголь.  М е т о д модифи­
цирован во  В Н И И В и П В  „ М а г а р а ч " . Взамен активированного угля 
используется смесь р-ров  N a O H и  P b ( N 0

3

)

2

 и изменен поправочный 

коэфиициент (5,0 вместо 4,16).  Д л я определения содержания красящих 
в-в применяется метод, заключающийся в стабилизации окраски сусла 
или вина этиловым спиртом, подкисленным до рН 1—2 с последу­
ю щ и м колориметрированием. 

Лит.:

  М е т о д ы определения некоторых компонентов вин и сусел. — 

М . , 1968;  С е й д е р А.  И . ,  Д а т у н а ш в и л и Е. Н. О методиках опреде­

ления фенольных веществ в винах. — Виноделие и виноградарство 
С С С Р , 1972,  № 6 ;  В а л у й к о Г. Г. Биохимия и технология красных 
вин. —  М . , 1973; Сборник технологических инструкций, правил и нор­
мативных материалов по винодельческой промышленности  / П о д ред. 

Г. Г. Валуйко. — 6-е изд. —  М . , 1985.

 А. М. Самвелян,

 Ереван 

Ф Е Н О Т И П

 (от греч. phaino — являю, обнаруживаю, 

показываю и typos — отпечаток, образец, форма), 
совокупность всех признаков и свойств организма, 
сформировавшихся в процессе его индивидуального 
развития на основе взаимодействия

 генотипа

 с усло­

виями внешней среды. 

Термин Ф. предложен в 1909 датским  б и о л о г о м и генетиком В.  И о г а н -
сеном. В  ш и р о к о м смысле обозначает всю совокупность проявлений 
генотипа (общий облик организма, особенности его строения и жизне­
деятельности, т.е. совокупность внешних и внутренних структур и 
функций, к-рые  м о г у т быть изучены, описаны и измерены морфоло­
гическими, анатомическими, физиологическими и биометрическими 
методами), а в  у з к о м смысле — отдельные

 признаки

 (фены), контро­

лируемые определенными

 генами

 и используемые в популяционно-

-зоологич. и популяционно-ботанич. исследованиях, при к-рых  т о т или 
иной признак выступает как признак-маркёр (метчик) генотипического 
состава популяций. Следовательно, понятие Ф. распространяется на 

любые признаки организма, начиная от первичных продуктов действия 
генов — молекул рибонуклеиновой к-ты  ( Р Н К ) и полипептидов и  к о н ­

чая особенностями внешнего строения, физиология, процессов, пове­

дения и др. Установлено, что на уровне первичных продуктов действия 
генов связь между генотипом и Ф. организма сводится к  т о м у , что 

каждой последовательности нуклеотидов в молекуле дезоксирибону-
клеиновой к-ты  ( Д Н К ) соответствует одна определенная последова­
тельность нуклеотидов в молекуле  Р Н К и одна определенная после­

довательность аминокислот в полипептидной (белковой) цепи, тогда 

как на уровне клеток, тканей, органов, систем органов и организма 
в целом взаимоотношения между генотипом и Ф. значительно сложнее. 
Это объясняется тем, что на вышестоящих уровнях биологич. органи­
зации каждый признак представляет собой результат взаимодействия 
продуктов многих генов, к-рое, в свою очередь, зависит от конкрет­
ных условий среды. В зависимости от последних Ф. может  ш и р о к о 
варьировать (особи с одинаковым генотипом  м о г у т приобретать раз­
личный внешний вид и наоборот). Это свойство организмов проявлять 
различные признаки под влиянием внешних условий получило назва­
ние  ф е н о т и п и ч е с к о й  и з м е н ч и в о с т и , к-рая не является наследствен­
ной. В процессе развития организма Ф. непрерывно изменяется в ре­
зультате действия генетического компонента фенотипической

 изменчи­

вости

 и компонента, обусловленного влияниями внешней среды, ис­

ходящими из материнской цитоплазмы  з и г о т ы , из материнской среды, 
в к-рой развиваются яйцеклетка и зародыш, из факторов, вносимых 
в зиготу извне, а также от других внутренних и внешних сил, к-рые 
м о г у т влиять на фенотипическое проявление наследственных призна­
ков особи. Степень фенотипической изменчивости зависит в основном 
от степени изменения среды, а также от изменяемости генотипа. У 
культивируемых растений, в т. ч. в-да, фенотипическая изменчивость 
по  м н о г и м хозяйственно ценным признакам (урожайность, качество, 
зимостойкость и т.д.) в большой степени зависит от воздействия 
о к р у ж а ю щ е й среды, т. е. от почвенных, климатич. условий года и агро­
техники возделывания. В связи с этим очень важно экологически пра­
вильно размещать сорта в-да, т. к. только в этом случае проявляется 
нормальный Ф. сорта и раскрываются его потенциальные возможно­

сти. Ф. виноградных растений играет определенную роль при клоновой 

селекции, применяемой в случае возникновения соматических мута­
ций, к-рые вызывают отклонения от нормального Ф. сорта и насле­
дуются в ряду поколений.  И н о г д а те или иные изменения Ф. орга­
низма, вызванные действием определенных условий среды,  м о г у т  к о ­
пировать проявления каких-либо известных наследственных изменений 
(мутаций) у этого же организма. Такие изменения называются фе-
н о к о п и я м и . 

Лит.:

  Н е г р у л ь A. M. Генетические основы селекции винограда: 

И т о г и работ за 1929—1936 гг. —  Л . , 1936. — (Тр. по прикл. ботан., 
генет. и селекции. Сер. 8,  № 6 . Плодовые и ягодные культуры);  М ю н т -
ц и н г А. Генетика: Общая и прикладная: Пер. с англ. —  М . , 1967; 
Т и м о ф е е в - Р е с о в с к и й  Н .  В . ,  Я б л о к о в А . В . Фены, генетика и 
эволюционная биология. — Природа, 1973,  № 5 . 

Н.И.Гузун,

 Кишинев 

Ф Е Н Х Е Л Ь  О Б Ы К Н О В Е Н Н Ы Й

 (Foeniculum vulga-

re Mill.), вид двулетнего травянистого растения сем. 

зонтичных,

 ингредиент ароматизированных вин.

 Рас­

тет по берегам Средиземного моря, в степных р-нах 

Кавказа, Средней Азии. Культивируется. Использу­
ются плоды, обладающие запахом душистого перца. 

Они содержат сахара, белковые и дубильные в-ва, 
яблочную и янтарную кислоты, эфирное масло (4— 
6%), в состав к-рого входят анетол, Л-,а-фелландрен, 

d-,

 а-пинен, дипентен, метилхавикол, d-фенхон, кам-

фен, анисовый альдегид. Применяют в произ-ве вина 

Букет Молдавии. 

Ф Е Р Г А Н С К А Я ОБЛАСТЬ,

 административная еди­

ница Узб. ССР, где развито в-дарство. Расположена 
в восточной части республики. Занимает юж. часть 
Ферганской долины, гл. образом левобережье Сыр-

дарьи. Почвы сероземные, черноземовидные, луго­
вые и лугово-болотные, серо-бурые и мелкоземисто-

-каменистые коричневые. Ср. темп-pa января — 3°С, 
июня 28°С. Сумма активных темп-р 4500°—4800°С. 
Осадков 170—350 мм в год. Культура в-да известна 
с 4в. до н.э. Площадь виноградников 6000га (1984), 
валовой сбор в-да 45 тыс. т, средняя урожайность 
85 ц/га. В-дарство укрывное (4500 га) и неукрывное 
(1500 га); орошаемое. Осн. сорта в-да: столовые — 
Андижанский черный, Гузаль кара, Джанджал кара, 

Катта-Курган,  К и ш м и ш черный,  К и ш м и ш белый 

овальный,  К и ш м и ш розовый, Мускат узбекистан­
ский, Нимранг, Октябрьский, Паркент (шафранный), 
Перлет, Султани, Сурхак китабский, Тайфи белый, 
Тайфи розовый, Хурманы кизил, Хусайне белый, Ча-
рас, Чиляки белый; технические — Баян ширей, Би-
ш т ы , Буаки таш, Каберне-Совиньон, Кульджинский, 
Майский черный. Винодельческие предприятия выра­
батывают (1984) 1350 тыс. дал виноматериалов, а 
также марочные вина, лучшие из к-рых — Узбеки-
стон, Юмалак. Предприятия вторичного в-делия на­
ходятся в гг. Фергана и Коканд. 

Лит.:

  М и р з а е в М. М. и др. Садоводство и виноградарство Узбеки­

стана. — Ташкент, 1969,  Б о р о з д и н Р. Г. Агропромышленная инте­
грация в садоводстве и виноградарстве Узбекистана: Обзорная ин-
форм. — Ташкент, 1981.

 У. С. Сайдалиев,

 Фергана 

Ф Е Р М Е Н Т А Т И В Н Ы Й  К А Т А Л И З ,

 см. в ст.

 Ката­

лиз. 

Ф Е Р М Е Н Т А Ц И Я

  и н г р е д и е н т о в , способ обработ­

ки растительного сырья, применяемого #в произ-ве 

ароматизированных вин;

 осуществляется с помощью 

ферментов, содержащихся в сырье или в специально 

добавляемых

 ферментных препаратах.

 Цель Ф. — 

подготовка сырья для извлечения из ингредиентов 

душистых веществ,

 находящихся в них в связанном 

состоянии в виде гликозидов и др. форм. Для Ф. 
сырье измельчают и замачивают водой, при необхо­
димости вводят ферментный препарат. При этом 

поддерживают оптимальными темп-ру процесса и 
р Н . После Ф. сырье направляют на приготовление 
спиртованных

 настоев ингредиентов. 

Лит.:

  Л е с н о в П.  П . ,  Ф е р т м а н Г. И. Ароматизированные вина. — 

M . , 1978.

 П. П. Леснов,

 Железноводск 

Ф Е Р М Е Н Т А Ц И Я  С У С Л А И  М Е З Г И ,

 начальный пе­

риод образования вина, происходящий с момента 
дробления в-да до наступления брожения. Характе­
ризуется протеканием разнообразных ферментатив­
ных и физико-химич. реакций, с к-рыми связано фор­
мирование типа и качества будущего вина.

 В

 раз-

315 

ФЕРМ 

дробленных ягодах в-да нарушается строгая коорди­
нация процессов, имевшая место в живых клетках, к 
суслу получает доступ кислород воздуха, субстраты и 
ферменты вступают в нерегулируемое взаимодейст­
вие, в результате чего активизируются окислитель­
ные, гидролитические и диффузионные процессы. 
Первостепенная роль в окислении фенольных в-в су­
сла принадлежит о-дифенолоксидазе, адсорбирован­
ной на твердых частях ягоды. Под действием пек-
толитических, целлюлолитических и гемицеллюлаз-
ных ферментных систем в-да происходит гидролиз 
структурных элементов ягоды, сопровождающийся 
дополнительным переходом в сусло фенольных, аро­
матических, азотистых и др. экстрактивных в-в. Пе­
реход этих в-в из твердой фазы в жидкую зависит от 
степени дробления ягод, темп-ры и длительности

 на­

стаивания сусла на мезге. 

При получении тонких столовых вин и шампанских 
виноматериалов необходимо ограничить окислитель­
ные и диффузионные процессы. Это достигается бы­
стрым отделением сусла от мезги, прессованием це­
лых гроздей в-да с целью снижения интенсивности 
дробления, внесением диоксида серы и бентонита для 
инактивации о-дифенолоксидазы, а также использо­
ванием пониженных темп-р при

 осветлении сусла. 

При получении красных вин, окисленных столовых 
вин южного типа (кахетинского, эчмиадзинского) и 
виноматериалов для крепких окисленных вин (порт­
вейна, мадеры) необходимо сильное дробление ягод 
и продолжительное настаивание сусла на мезге. Для 
ускорения процессов ферментации проводят термо­
обработку мезги либо вносят в нее пектолитические 

ферментные препараты. 

Лит.:

  В а л у й к о Г. Г. Виноградные вина. —  М . , 1978;  Р о д о п у -

ло А. К. Основы биохимии виноделия. — 2-е изд. —  М . , 1983;  К и ш -
к о в с к и й 3.  Н . ,  М е р ж а н и а н А. А. Технология вина. —  М . , 1984. 

С. С.

 Покровская,

 Ялта 

Ф Е Р М Е Н Т Ё Р

 (франц. fermenteur),  к у л ь т и в а т о р , 

д р о ж ж е г е н е р а т о р , аппарат для глубинного выра­
щивания микроорганизмов в питательной среде в 
условиях постоянной темп-ры, интенсивного переме­
шивания и непрерывного продувания стерильным 
воздухом. 

В в-делии Ф. используются для размножения

 чистой культуры дрож­

жей, обескислороживания вина.

 Ф. представляет собой герметичный 

цилиндрический сосуд, снабженный

 мешалкой

 и барботером для пода­

чи воздуха. Для обеспечения нормальной жизнедеятельности дрожжей 
стерильный воздух подается через барботер, а избыток его отводится 
через штуцер в крышке. В конструкции Ф. предусмотрен

 теплообмен­

ник

 для отвода тепла, выделяющегося при культивировании дрожжей, 

и поддержания необходимого температурного режима. Для улучшения 
массообмена и предотвращения вращательного движения перемеши­
вания культуральной жидкости в Ф.  м о г у т быть установлены отража­
тельные перегородки. 

Переток культуральной жидкости осуществляется 

так же, как и в бродильных резервуарах: жидкость 
вводится снизу и выводится через сливные трубы, 
установленные в верхней боковой части аппарата. 
Наибольшее распространение в в-делии получили Ф. 
вместимостью 630 л. Температурный режим поддер­
живается холодной водой, циркулирующей в охлаж­
дающей рубашке. Применение противоточной си­
стемы охлаждения упрощает схему автоматического 
регулирования темп-ры. Рабочее давление в Ф. и ру­
башке 0,3  М П а . 

Лит.:

 Зайчик Ц. Р. Оборудование предприятий винодельческой про­

мышленности. — 2-е изд. —  М . , 1977;  Г а п о н о в К. П. Процессы и 

аппараты микробиологических производств. —  М . , 1981. 

В. А. Виноградов,

 Ялта 

Ф Е Р М Е Н Т Н Ы Е  К О Н Ц Е Н Т Р А Т Ы ,

 продукты вино­

делия, обогащенные биологически активными в-вами 
дрожжей. Получают в результате длительного на­
стаивания столового виноматериала с осадочными 
дрожжами в соотношении 1:1 при темп-ре 10—12°С. 

Используются для улучшения качества столовых вин 
и шампанских виноматериалов; вносятся в кол-ве 1% 
от объема вина. Наличие в составе Ф. к. гидролити­
ческих ферментов (эстеразы, Р -маннаназы. полига-

лактуроназы, а -маннозидазы, Р -1,3(4) глюканазы) 
обусловливает их действие на ароматические и кол­

лоидные компоненты виноматериалов. Внесение Ф. к. 
в виноматериалы способствует снижению концентра­
ции кислых и нейтральных полисахаридов, белковых 
в-в, уменьшению содержания эфиров и профилактике 

К О Л Л О И Д Н Ы Х  П О М у Т Н е Н И Й .

 В. Г. Гержикова,

  Я л т а 

Ф Е Р М Е Н Т Н Ы Е  П Р Е П А Р А Т Ы ,

 высокоактивные 

катализаторы различных биохимич. процессов. Раз­
личают Ф. п. животного, растительного и микробно­
го происхождения. По объему и ассортименту среди 
выпускаемых Ф. п. доминируют препараты, получен­
ные путем микробиологического синтеза. Техноло­
гия их произ-ва основана на культивировании спе­
циально отобранных штаммов микроорганизмов — 
активных продуцентов ферментов, с последующим 
выделением препаратов. Наименование Ф. п. склады­
вается из сокращенного названия основного фер­
мента и видового названия продуцента. Препараты, 

полученные при поверхностном способе культивиро­

вания, имеют индекс П, при глубинном — Г. Индек­
сом х обозначают степень концентрирования и очи­
стки препарата в процессе выделения. Для интенси­
фикации технологич. процессов в-делия ферментная 
пром-сть предлагает ряд комплексных препаратов 
грибного происхождения, различающихся по величи­
не активности и соотношению гидролитических фер­
ментных систем, оказывающих многообразное дей­
ствие на высокомолекулярные в-ва в-да и вина. 

При получении ординарных вин всех типов широкое 
применение получили  п е к т о л и т и ч е с к и е Ф. п. — 
Пектаваморин П 10х и Г 10х, а также Пектофоети-
дин П 10х и Г 10х. Препараты стандартизуются по 
общей пектолитической активности; в качестве ос­
новных ферментов они содержат полигалактуроназу 
эндо- и экзо-действия и пектинэстеразу, а в качестве 
сопутствующих — протеиназы, целлюлазы и геми-
целлюлазы. Активность кислой протеиназы в препа­
рате Пектофоетидин П 10х в 2 раза выше по сравне­

нию с препаратом Пектаваморин П 10х. Оптималь­
ные условия действия препаратов: рН 3,5—4,0, темп-
-ра 35°—40°С. При получении крепленых, а также 
красных столовых виноматериалов Ф. п. вносят в 
мезгу, при этом повышается общий выход сусла на 

1—5%, а сусла-самотека на 10—20%, облегчается 

прессование, увеличивается содержание экстрактив­
ных в-в и интенсивность окраски, ускоряются биохи­

мич. процессы, протекающие при созревании вин. 

П р и приготовлении белых столовых вин Ф. п. вносят 
в сусло. Процесс осветления сусла ускоряется в 2—3 
раза, кол-во гущевых осадков снижается на

 4

—

5%. 

Пектолитические Ф. п. могут быть использованы для 
обработки трудноосветляемых виноматериалов. При 
этом значительно сокращается расход оклеивающих 
в-в, повышается стабильность вин к помутнениям 
коллоидного характера. 
С положительным технологич. результатом было 
апробировано применение опытных партий  п р о -
т е о л и т и ч е с к и х Ф. п. — Протаваморина П 10х и 
Проторизина П 10х, катализирующих гидролиз бел­
ковых в-в сусла и вина, сопровождающийся накоп­
лением пептидов и аминокислот. Разработан способ 
иммобилизации кислой протеиназы, выделенной из 
Ф. п. Пектаваморин П 10х, позволивший многократ­

но использовать фермент, повысить его стабиль­
ность к ингибирующему действию среды и создать 

непрерывный процесс обработки виноградного сока 
и вин с целью устранения помутнений белкового ха­

рактера. 
Активный комплекс ферментов  ц е л л ю л о л и т и ч е -
с к о г о и  г е м и ц е л л ю л а з н о г о действия, обнару­
женный в препаратах Цитороземин П 10х, Ксилони-

грин П 10х, Целлолигнорин П 10х, Целлоконингин 

П 10х и Целлобранин П 10х, обеспечивает более глу­
бокую степень мацерации растительной ткани при 
использовании вышеназванных Ф. п. по сравнению с 
пектолитическими Ф. п. Использование целлюлоли-

тических и пектолитических Ф. п. позволяет усовер­
шенствовать технологию переработки сладких вино­
градных выжимок. При этом увеличивается выход 
спирта-сырца и снижается процент примесей в осадке 

виннокислой извести. Дозировки Ф. п., зависящие от 

его активности, устанавливают пробной обработкой. 

Обычно используют суспензии  Ф . п . концентрацией 
от 1 до 10%, к-рые готовят непосредственно перед 
внесением в обрабатываемый материал. Перспекти­
вы дальнейшего совершенствования приемов исполь­
зования ферментативного катализа в в-делии связа­

ны с созданием композиций высокоочищенных фер­

ментов строго регламентированного состава, а также 

с получением иммобилизованных форм различных 
Ф . п . 

Лит.:

 Датунашвили Е.Н. Применение ферментных препаратов в 

виноградном виноделии. — В кн.: Ферментные препараты в пищевой 

промышленности /Под ред. В. Л. Кретовича, В. Л. Яровенко. М., 1975; 

Зинченко В. И. Применение цитолитнческого ферментного препара­

та в виноделии. — К., 1975; Калунянц К. А., Голгер Л. И. Ми­

кробные ферментные препараты: Технология и оборудование. — М., 

1979; Садыхов И. И. и др. Технологические и экономические аспек­

ты переработки виноградных выжимок с использованием ферментных 

препаратов. — Виноделие и виноградарство СССР, 1982; №4; Техно­

логическая инструкция по применению пектопротеолитических фер­

ментных препаратов при производстве виноградных вин. — В кн.: 

Сборник технологических инструкций, правил и нормативных мате­

риалов по винодельческой промышленности /Под ред. Г. Г. Валуйко, 

6-е изд. 1985. С.

 С. Покровская,

 Ялта 

Ф Е Р М Е Н Т Ы

 (от лат. fermentum — брожение, заква­

ска),  э н з и м ы , биологич. катализаторы белковой 

природы, функционирующие во всех живых клетках. 
Способны многократно ускорять химич. реакции. Ф. 
обладают высокой эффективностью (одна молекула 
Ф. может катализировать превращение 10

2

—10

6

 мо­

лекул субстрата в 1 мин) и высокой специфичностью, 
действуют по принципу структурной комплементар­

ное™ (фермент — субстрат). В нек-рых случаях 

специфичность Ф. по отношению к субстрату абсо­
лютна, в других — Ф. проявляют специфичность к 
данному типу реакций, определенному классу соеди­

нений. Многие Ф. — коньюгированные белки (холо-
ферменты), содержащие простетические группы. Они 
могут диссоциировать на белковый компонент

 (апо-

фермент)

 и небелковую простетич. группу (кофактор 

или

 кофермент).

 Ф. значительно различаются по раз­

меру молекул; мол. масса их колеблется от 10

4

 до 

10

6

. Подобно всем белкам Ф. лабильны и при дена­

турации теряют активность. Реакции, катализируе­
мые Ф., протекают со стопроцентным выходом и не 
сопровождаются образованием побочных продуктов. 
Оптимум их действия проявляется обычно при темп-
-ре 35—37°С в среде с рН от 2 до 10; для каждого Ф. 
оптимум действия расположен в определенной зоне 
р Н . Названия Ф. обычно отражают характер ката­
лизируемых ими реакций, принято также добавлять 
суффикс  „ а з а " к основной части названия атакуемого 
субстрата (напр., тирозиназа действует на тирозин). 

Используются и предложенные ранее тривиальные 
названия (напр., пепсин). Все Ф. разделены на 6 клас­

сов: оксидоредуктазы, катализирующие окислитель­

но-восстановительные реакции; трансферазы, ката-

лизирующие^юакщш леренреа групп от одного со­
единения к другому; гидролазы, катализирующие 
гидролитич. расщепление ^С — О —; г^С — N —; 
^С — CSE и нек-рых др. связей; лиазы, катализи­
рующие реакции отщепления с образованием двой­
ных связей или присоединения по двойным связям; 
изомеразы, катализирующие изменение геометрич. 
или пространственной конфигурации молекул; лига-
зы, катализирующие соединение двух молекул, к-рое 

сопровождается гидролизом связи, богатой энергией. 
Классы делятся на подклассы и подподклассы. Каж­

дый Ф. имеет шифр, содержащий 4 числа, разделен­
ных точками. Первое число указывает класс, второе 
— подкласс, третье — подподкласс, четвертое — по­
рядковый номер Ф. в данном подподклассе (напр., 

1.1.1.1 Алкогольдегидрогеназа). В в-де присутствуют 

представители всех классов Ф. (см.

 Ферменты вино­

градного растения),

 в винах наличие Ф. исследовано 

недостаточно (см.

 Ферменты дрожжей, Ферменты 

вина).

 Ферментативные процессы лежат в основе тех­

нологии многих производств и прежде всего в в-делии 
(см.

 Ферментация сусла и мезги, Брожение спирто­

вое).

 Использование растворимых и иммобилизован­

ных

 ферментных препаратов, ферментных концен­

тратов

 и мультиэнзимных композиций в различных 

технологич. процессах составляет один из важнейших 

разделов современной биотехнологии. 

Лит.:

 Мецлер Д. Э. Биохимия: В 3-х т.: Пер. с англ. — М., 1980. — 

Т. 2; Брухман Э. Э. Прикладная биохимия: Пер. с нем. — М., 1981; 

Родопуло А. К. Основы биохимии виноделия. — 2-е изд. — М., 

1983.

 Е.Н. Датунашвили,

 Ялта 

Ф Е Р М Е Н Т Ы  В И Н А

 представлены

 ферментами ви­

ноградного растения,

 дрожжей и

 ферментных препа­

ратов.

 Наиболее важные в технологич. отношении 

ферменты в-да относятся к классам оксидоредуктаз 
(о-дифенолоксидаза, аскорбатоксидаза, пероксидаза, 
каталаза) и гидролаз (инвертаза, полигалактуроназа, 
пектинэстераза, протеиназа, эндо-(3-1,4 — глюкана­
за). В процессах осветления и брожения сусла про­
исходит снижение активности ферментов в-да, свя­
занное с их инактивацией под действием окисленных 
форм

 фенолъных соединений,

 сернистой к-ты и этано­

ла, выведением из сферы энзиматических реакций 

оклеивающими в-вами, сорбцией на поверхности 

дрожжевых клеток. Для интенсификации технологич. 
процессов произ-ва столовых и крепленых вин ис­

пользуются ферментные препараты (ФП). Промыш­
ленные пектолитич. ФП являются многокомпонент­
ными и содержат, кроме пектиназ, протеиназы, цел-

люлазы и гемицеллюлазы. При брожении сусла и 

обработке полученных виноматериалов происходит 
инактивация ферментов, вносимых с  Ф П . При сбра­

живании дрожжи секретируют ряд гидролитич. фер­

ментов, активно воздействующих на коллоидную си­
стему сусла и вызывающих резкое уменьшение кон­
центрации кислых и нейтральных полисахаридов, 
белковых в-в. В вине обнаружены оксидоредуктазы 
и гидролазы. Оксидоредуктазы (алкоголь-, L-малат-, 
L-глутамат-, L-лактат, L-сукцинатдегидрогеназы), 
нуждающиеся в кофакторах и нейтральном или ще­
лочном рН для проявления действия, сохраняются в 
вине в активном состоянии, могут быть выделены 
из него различными методами, однако возможность 
их действия экспериментально не доказана. Гидро­
литические ферменты (полигалактуроназа, (3 -манна-
наза, а-маннозидаза, (3-1,3(4) — глюканаза, эстераза, 
сериновая протеиназа) действуют на компоненты 
коллоидной системы и ароматобразующие в-ва вина. 
Значительное кол-во гидролитич. ферментов содер­
жит

 ферментный концентрат

 из осадочных дрожжей 

в-делия, к-рый используется для повышения качества 

317 

ФЕРМ 

и стабильности вин. См. также

 Ферменты дрожжей. 

Лит.:

  А в а к я н ц  С .  П . ,  Б е л о у с о в а  И .  Д . Ферменты вина: Обзор. — 

М., 1972; Изучение активности ферментов в бродящей среде в усло­
виях управляемого культивирования дрожжей. — Прикладная биохи­
мия и микробиология, 1975, т. 11, вып. 3;  V i l l e t a z J. С. Les enzymes 
en oenologie. — Bull, de  l ' O . I . V . , 1984, v. 57, №635. 

В. Г. Гержикова,

 Ялта 

Ф Е Р М Е Н Т Ы  В И Н О Г Р А Д Н О Г О  Р А С Т Е Н И Я ,

 спе-

цифич. белковые катализаторы, ускорящие биохи-
мич. реакции и участвующие в синтезе и превраще­
ниях в-в. Находятся в р-ре микрогетерогенной среды 
на поверхности органелл клеток и в клеточной стен­
ке. Их активность зависит от наличия кофакторов и 
ингибиторов, реакции среды, колебаний суточной 
темп-ры, степени адсорбции их коллоидными струк­
турами протопласта. Так, наивысшая интенсивность 

накопления сахарозы в листьях в-да наблюдается в 
полуденные часы. Вечером и ночью гидролиз сахаро­
зы резко преобладает над синтезом, что способствует 
более полному освобождению листьев от продуктов 

фотосинтеза. Каждый вид и сорт в-да обладает опре­
деленным соотношением синтезирующего и гидро-
лизирующего действия ферментов. Скороспелым сор­
там обычно свойственна более высокая активность 
гидролитических ферментов. Элементы минерально­
го питания, являясь коферментами, также оказывают 
влияние на действие ферментов, участвующих в про­
цессах синтеза в-в. В виноградном растении присут­
ствуют те же классы ферментов, что и в др. расте­
ниях. Установлено нек-рое преобладание, особенно в 
листьях и побегах, оксидоредуктаз, что связано с 

наличием большого кол-ва органич. кислот, фенолов 
и др. Исследования активности ферментов и их мно­
жественных форм у в-да в основном касаются измен­
чивости углеводного и азотного обменов, окисли-
тельно-воостановит. процессов, связанных с зимо­
стойкостью растений. Установлена корреляция меж­
ду активностью амилаз, протеаз, ряда оксидоредук­
таз |(пероксидаза, каталаза и др.) в тканях побегов, 
зимостойкостью и действием морозов. Изофермент-
ный спектр действия и активность оксидаз у в-да 
увеличиваются при более жестких условиях произра­
стания. Исследованы электрофоретич. спектры перо-
ксидазы, полифенолоксидазы, кислой фосфатазы и 
эстеразы, фенолазы и малатдегидрогеназы. Установ­
лено, напр., что только нек-рые формы пероксидазы 
можно считать таксономическими. О-дифенолокси-

даза обнаружена во всех вегетативных и репродук­
тивных органах, ее активность изменяется в зависи­

мости от сорта и условий вегетации растений. Уста­
новлено изменение активности пероксидазы и ката-

лазы в разных органах виноградного растения, оп­
ределена их роль в процессе переработки в-да. Ак­
тивность цитохромоксидазы наблюдается только на 
ранних этапах развития растений. Результаты ис­
следований ряда дегидрогеназ, нитроре'дуктазы и др. 
показывают, что род Vitis специфичен по изофер-
ментному составу разных органов. Глютаматдеги-
дрогеназа занимает центральное место в метаболиз­
ме клетки, связывая неорганич. азот в цикле Кребса. 

В виноградной лозе в зависимости от условий могут 
функционировать 3 глютаматдегидрогеназы: глюта-

матдегидрогеназа, специфичная к никотинамидаде-
ниндинуклеотиду  ( Н А Д - Г Д Г ) ; глютаматдегидроге-
наза, специфичная к никотинамидадениндинуклео-
тидфосфату  ( Н А Д Ф - Г Д Г ) ; глютаматдегидрогеназа, 
специфичная как к никотинамидадениндинуклеоти-
ду, так и к никотинамидадениндинуклеотидфосфату 
( Н А Д Ф - Г Д Г ) . Восстановление нитратов до аммиа­
ка происходит при участий фермента нитратредук-
тазы. В корнях и листьях в-да активность этого 

фермента прямолинейно возрастает при повышении 
темп-ры до 40°С, рН-оптимум его действия нахо­
дится в пределах 7—8. При изучении фенилаланин-
-аммиак-лиазной активности в-да установлен макси­
мальный биосинтез фенолкарбоновых кислот грозди, 
к-рый наблюдается в фазах завязывания и роста ягод. 

Лит.:

 Ферменты: Окислительно-восстановительные ферменты расте­

ний и амилолитические ферменты плесневых грибов: Сб. статей /Ред. 
С. В. Дурмишидзе.  — Т б и л и с и , 1975;  Г о л о д р и г а П. Я. и др. Электро-
форетическое разделение пероксидазы листьев виноградной лозы. — 

Физиология и биохимия культурных растений, 1981, т. 13,  № 4 ; Физио­

логия винограда и основы его возделывания: В 3-х т. — София, 1984. 

— Т. 3; Физиология водообмена, засухо — и зимостойкости сельско­

хозяйственных растений: Сб. статей. — К., 1985. 

Г.

 Н. Медведева,

  К и ш и н е в 

Ф Е Р М Е Н Т Ы  Г Е М И Ц Е Л Л Ю Л А З Н О Г О  Д Е Й С Т ­

В И Я ,

 см. в ст.

 Ферментные препараты. 

Ф Е Р М Е Н Т Ы  Д Р О Ж Ж Е Й ,

 каталитически активные 

белки, принимающие участие в обмене веществ клет­
ки. Важную роль в обмене в-в дрожжей играют са­
хара, расщепление к-рых сопровождается получе­
нием энергии и промежуточных продуктов для био­
синтетических процессов. Аэробная деградация Саха­
ров составляет процесс дыхания (см.

 Дыхание дрож­

жей),

 анаэробная —

 брожение спиртовое.

 Начальные 

этапы расщепления Сахаров (до пирувата) одинаковы 
для обоих путей получения энергии: окисление пиру­
вата до  С 0

2

 и  Н

2

0 через ряд промежуточных про­

дуктов осуществляется в

 цикле трикарбоновых кис­

лот

 и дыхательной цепи, восстановление пирувата 

до этанола и  С 0

2

 проходит при спиртовом броже­

нии, ключевыми ферментами к-рого являются гексо-
киназа и фосфофруктокиназа. 
Г е к с о к и н а з а  ( Г К ,  А Т Ф : Д-гексоза-6-фосфотранс-
фераза) катализирует образование гексозо-6-фосфата 
за счет фосфорилирования гексозы по гидроксильной 
группе. ГК относится к белкам альбуминового типа, 
содержащим sH-группы, для проявления активности 
нуждается в ионах магния.  М о л . масса ГК — 96600, 
изоэлектрическая точка 4,5—4,8. Максимальная ак­
тивность наблюдается при рН = 8,0—9,0. Физиоло­
гическое значение фермента заключается в регулиро­
вании использования глюкозы по пути

 гликолиза

 или 

пентозофосфатного цикла,

 а также в транспорте Са­

харов через цитоплазматическую мембрану. 

Ф о с ф о ф р у к т о к и н а з а  ( Ф Ф К , АТФ:Д-фруктозо-6-

-фосфат-1-фосфотрансфераза) — фермент, катализи­
рующий реакцию переноса фосфатного остатка с 
аденозинтрифосфата  ( А Т Ф ) на фруктозо-6-фосфат. 
Занимает ключевую позицию в метаболизме дрож­
жей, т. к. связана с обменом углеводов как катализа­
тор одного из необратимых этапов гликолиза и со 
всей совокупностью энергетических процессов по­
средством  А Т Ф . 
А л к о г о л ь д е г и д р о г е н а з а  ( А Д Г , алкоголь:  Н А Д

4

" 

оксидоредуктаза) катализирует обратимую реакцию 
образования этанола из

 ацетальдегида.

 Фермент, вы­

деленный из пекарских дрожжей, имеет мол. массу 

150000, содержит 36 sH-групп и 4—5 атомов Zn на 

1 моль фермента, специфичен к никотинамидаденин-

динуклеотиду  ( Н А Д ) , ингибируется р-хлормеркури-
бензоатом, йодацетатом, ионами тяжелых металлов. 

Максимальная активность проявляется при рН-8,6. 

Клетки дрожжей содержат 3 молекулярные формы 

А Д Г , две из к-рых локализованы в цитоплазме, одна 
в митохондриях. 

М а л а т д е г и д р о г е н а з а  ( М Д Г , L-малат:  Н А Д + ок­

сидоредуктаза) катализирует обратимое окисление 

L-малата с использованием  Н А Д в качестве кофак­

тора. Пекарские дрожжи содержат 3 изофермента ма­
латдегидрогеназы: один — в митохондриях  ( м - М Д Г ) , 
два — в цитоплазме  ( ц - М Д Г ) .  м - М Д Г (конститутив-

ФЕРМ 

318 

ная форма) участвует в утилизации малата через цикл 

Кребса; ц-МДГ-1 играет важную роль в метаболи­

ческом контроле уровня восстановленных пиридин-
нуклеотидов; ц-МДГ-2, индуцируемая при росте кле­

ток на ацетате, принимает участие в функциониро­
вании

 глиоксилатного цикла. 

Л а к т а т д е г и д р о г е н а з а  ( Л Д Г , L-лактат: феррици-
тохром С оксидоредуктаза) катализирует перенос 

электронов с L-лактата на цитохром С. Является фла-
вогемопротеидом с мол. массой 228000, прочно свя­
занным с митохондриальными мембранами. 
Назначение азотного обмена дрожжей состоит в син­
тезе аминокислот, белков, азотистых оснований, ви­
таминов, осуществляемого в результате метаболиз­
ма органич. или неорганич. форм азота питательной 
среды. Центральное место в обмене аминокислот 
занимает реакция аминирования а-кетоглутаровой 
к-ты, катализируемая  г л у т а м а т д е г и д р о г е н а з о й 
( Г Д Г , L-глутамат:  Н А Д Ф + оксидоредуктаза). Ката-
болическая функция обеспечения клеточного пула 
аммиачным азотом связана с .наличием в дрожжах 
г л у т а м а т д е г и д р о г е н а з ы , специфичной к  Н А Д 
( Г Д Г , L-глутамат:  Н А Д + оксидоредуктаза). Из вин­
ных дрожжей выделены никотинамидадениндину-
клеотидфосфат  ( Н А Д Ф ) и  Н А Д - зависимые глута­
матдегидрогеназы и изучены их свойства.  М о л . масса 

составляет соответственно ЗЗОООО и 340000, изоэлек-
трические точки  Н А Д Ф - Г Д Г - 6 , 4 ;  Н А Д - Г Д Г - 7 , 0 ; 6,4; 

5,9. Установлена однонаправленная регуляция  Г Д Г 
адениловыми нуклеотидами. Синтез аминокислот 
осуществляется путем реакций переаминирования 
глутаминовой к-ты с кетокислотами, катализируе­
мых аминотрансферазами. Активность аспартатами-
нотрансферазы (L-аспартат: 2-оксоглутарат амино-
трансферазы), аланинаминотрансферазы (L-аланин: 
2-оксоглутарат аминотрансферазы) и тирозинамино-

трансферазы (L-тирозин: 2-оксоглутарат аминотран­
сферазы) винных дрожжей в анаэробных условиях 
роста культуры выше, чем в аэробных. 

Дрожжевая клетка содержит комплекс гидролитиче­

ских ферментов

 (протеолитические ферменты,

 (3 -

-фруктофуранозидаза, эстераза), осуществляющих 
реакции расщепления субстратов с участием воды. 
/3  - ф р у к т о ф у р а н о з и д а з а (P-D-фруктофуранозид-
-фруктогидролаза) катализирует реакцию гидроли­
тического расщепления сахарозы. Фермент является 
гликопротеидом с мол. массой 270000 и изоэлектри-
ческими точками 4,0; 4,5; 4,9. рН-оптимум действия 
фермента 4,5; ингибиторами являются sH-блокиру-
ющие агенты. 
Э с т е р а з а (гидролаза эфиров карбоновых кислот) 
катализирует гидролитическое расщепление эфиров 
карбоновых кислот. Фермент является димером, каж­

дый из мономеров к-рого имеет мол. массу 67000, 

рН-оптимум 7,0; ингибитором действия является хло­
рид ртути. 

Контроль и коррекция обмена в-в в клетке осущест­

вляется путем регуляции синтеза ферментов или их 

активности. Клетка имеет 2 типа ферментов, разли­

чающихся по механизму регуляции их синтеза: кон­
ститутивные и индуцируемые. Конститутивный син­
тез происходит с постоянной скоростью, независимо 
от наличия индуктора в среде роста. Индуцирован­
ный синтез определяется как увеличение скорости 
синтеза данного фермента по отношению к скорости 
синтеза суммарного белка в качестве индуктора. 
Технологич. значение Ф. д. состоит в проведении про­
цесса спиртового брожения, образовании вторичных 
и побочных продуктов брожения, оказывающих вли­
яние на формирование букета и вкуса вина, транс­

формации коллоидной системы сусла и ароматобра-
зующих компонентов в-да. 

Лит.:

 Кочетов Г. Л. Практическое руководство по энзимологии. — 

М., 1971; Котельникова А. В., Звягильская Р. А. Биохимия дрож­

жевых митохондрий. — М., 1973; Номенклатура ферментов /Под ред. 

А. Е. Браунштейна: Пер. с англ. — М., 1979.

 В. Г. Гержикова,

 Ялта 

Ф Е Р М Е Н Т Ы  И М М О Б И Л И З О В А Н Н Ы Е ,

 фермен­

ты,

 связанные посредством своих свободных реак-

ционноспособных групп с нерастворимыми в воде 
носителями и сохраняющие частично или полностью 
свои каталитические св-ва. 

Термин Ф. и. узаконен в 1972 и применяется ко всем типам нерас­

творимых производных ферментов, обладающих каталитической ак­

тивностью. Принцип

 иммобилизации

 может применяться также и к 

в-вам, имеющим избирательное сродство к ферментам (субстратам, 

ингибиторам, кофакторам). Ферменты иммобилизуются адсорбцией 

за счет электростатических, гидрофобных и дисперсионных взаимо­

действий, включением в поры поперечно сшитого геля при совмест­

ной полимеризации белка и мономера, микрокапсулированием, вклю­

чением в поры полупроницаемой мембраны. Перевод фермента в 

иммобилизованное состояние приводит к конформационным измене­

ниям, в результате чего снижается его активность, при этом, однако, 

повышается стабильность к действию темп-ры, кислотности среды, 

микроорганизмам, автолизу. Ф. и. характеризуются стабильностью 

при хранении и продолжительностью действия в каталитических про­

цессах. В СССР впервые в 1973 был применен фермент глюкозоокси-

даза, иммобилизованный в геле полиакриламида в поточной установ­

ке по обескислороживанию плодово-ягодных соков. В составе установ­

ки по стабилизации виноградных соков и вин против

 белковых по­

мутнений

 использован препарат протаваморина, иммобилизованного 

на порошке титана. Для гидролиза нейтральных полисахаридов сто­

ловых и крепких вин получен препарат /3 -глюканазы, сорбированной 

на активизированной целлючозе. 

Лит.:

 Иммобилизация кислых протеиназ. — Биоорганическая химия, 

1976, т. 2, № 2; Га и на Б. С. Стабилизация виноградного сока против 

белкового помутнения с использованием иммобилизованных протеи­

наз. — Консервная и овощесушильная промышленность, 1977, №1; 

Тривен М^Д. Иммобилизованные ферменты (биотехнология): Пер. 

с англ. — М., 1983.

 Б. С. Гаина,

 Кишинев 

Ф Е Р М Е Н Т Ы  Ц Е Л Л Ю Л О Л И Т Й Ч Е С К И Е ,

 см. в ст. 

Ферментные препараты. 

Ф Е Р О М О Н Ы ,

 биологически активные в-ва, химич. 

соединения, вырабатываемые спец. железами внеш­
ней секреции (эктодермальными) и выделяемые жи­
вотными во внешнюю среду. Вызывают специфич. 
поведенческие или физиологич. реакции у особей того 
же вида. Широкое использование Ф. для коммуника­
ции отмечено у насекомых, клещей, пауков, рако­
образных, рыб, хвостатых пресмыкающихся, у мн. 
видов теплокровных животных. Наиболее полно изу­
чена феромонная связь у насекомых. По функцио­
нальному действию Ф. насекомых делят на след. 
группы:  п о л о в ы е — выделяются насекомыми одно­
го пола для привлечения особей др. пола с целью 
последующего спаривания;  а г р е г а ц и о н н ы е — вы­
зывают концентрацию популяций для спаривания, 
питания, продуцируются только одним полом и мо­
гут обусловливать реакцию поведения у обоих полов 
одного и того же вида; Ф.  т р е в о г и — позволяют 
насекомым узнавать об опасности и мигрировать из 
зоны распространения в-ва или подготовиться к за­
щите, присущи тлям, муравьям, пчелам и др.; сле­
д о в ы е — отмечают путь следования насекомого в 
поисках пищи, продуцируются муравьями, термита­
ми;  с о ц и а л ь н о г о  о п о з н а в а н и я и  р е г у л и р о в а ­
н и я — играют роль в соблюдении кастовой системы 
и в контроле размножения в рамках колонии или 
семьи у нек-рых социально-организованных перепон­
чатокрылых (пчел и др.). Наличие феромонной связи 
подтверждено у 700 видов насекомых, относящихся 
к различным отрядам, — Coleoptera, Diptera, Ho-
moptera, Lepidoptera и др. Химич. строение Ф. рас­
шифровано у 220 видов (большинство из них отно­
сится к отряду чешуекрылых), а для 45 видов синте­
зированы химич. аналоги. Ф. выделяются в основном 
самками, у нек-рых видов самцами или особями 
обоего пола. У более 50 видов 4 отрядов идентифи-

319

 ФЕРТ 

цировано 49 в-в, входящих в состав половых Ф. Это 
насыщенные и ненасыщенные алифатич. и циклич., 
в т. ч. ароматические, углеводороды, спирты, альде­
гиды, кетоны, карбоновые кислоты и их эфиры, эпо-
ксиды и др.  П р и большом сходстве в-в у нек-рых 
видов найдены одинаковые соединения, а в Ф. самцов 
чешуекрылых обнаружены соединения, к-рые не со­

держатся в Ф. самок. Однако и здесь родство в-в 
перешагивает границы семейств. Многокомпонент-
ность Ф. обеспечивает межвидовую изоляцию. У од­
них насекомых все составные части Ф. вызывают 
одну и ту же реакцию, и действие их просто сум­
мируется (аддитивный эффект), а у др. только один 
или несколько компонентов стимулируют эффект, 

остальные же нейтральны. Однако при совместном 

действии всех в-в насекомые отвечают гораздо силь­
нее (синергизм). Взаимодействие отдельных компо­
нентов может вести к ослаблению ответа (ингибиро-

вание) др. пола или вида.  М о щ н ы м и ингибиторами 
действия Ф. являются их геометрич. изомеры. Рецеп-
торная система насекомых, воспринимающая Ф., об­
ладает высокой чувствительностью. Самцы реагиру­

ют на концентрацию этих в-в в воздухе 3 • 10 ~

1 8

 г/см

3

. 

Синтетич. аналоги Ф. насекомых являются потенци­
альными регуляторами поведения и уровня плотно­
сти насекомых и могут быть использованы в прак­
тике защиты растений в целях контроля численности 
вредных насекомых и для непосредственного их по­
давления (см.

 Аттрактанты). 

Ф. виноградных листоверток (гроздевой, Lobesia bo-
trana Den. et Schiff.; двулетной, Eupoecilia ambiquella 

Hbn.; виноградной, Sparganothis pilleriana Den. et. 

Schiff.). Идентифицированы по химич. составу, со­
ответственно:

 цис,

 транс-7,9-додекадиен-1-илацетат; 

г/мс-9-додецен-1 -илацетат; т/?яис-9-додецен-1 -илаце-
тат (80—90%) + транс-9-додецен-1-ол (20—10%). На 

базе этих Ф. получены синтетич. аналоги, к-рые в 

СССР широко применяются в практике защиты рас­
тений. Небольшое кол-во феромонно-клеевых лову­
шек, оснащенных капсулами с дозой Ф. от 100 до 

1000 мкг, размещают равномерно по всей площади 

виноградников из расчета 1 ловушка на 5—Юга. Для 
борьбы с листовертками путем массового отлова 
самцов при плотности популяции, не превышающей 

8—10 тыс. бабочек на гектаре за поколение, необхо­
димо размещать 9—30 ловушек на гектаре.  П р и бо­

лее высокой плотности вредителя (10—40 тыс./га) 
массовый отлов самцов сочетается с обработками 
химич. или микробиологич. препаратами. Обработ­
ки отменяются, если отлов на 1 ловушку за ночь в 

период устойчивого лёта не превышает 20 бабочек. 
Снижение вредоносности листоверток достигается 
равномерным распределением испарителей с Ф. в 
дозе не менее 20 г/га, т. е. в концентрации, обеспечи­
вающей дезориентацию самцов в течение всего пе­

риода лёта бабочек (30—35 дней). Эффективно соче­
тание Ф. и хемостерилизаторов в ловушках. Напр., 
для защиты виноградника от гроздевой листовертки 
достаточно разместить 8—25 феромонно-стерилиза-
торных ловушек на гектаре, чтобы снизить вредо­

носность вредителя до уровня химич. метода за­
щиты. 

Лит.:

  М и н я й л о В.  А . ,  К о в а л е в Б. Г. Половые феромоны и их 

применение в борьбе с вредными насекомыми. — В  к н . : Энтомоло­
гия  / П о д общ. ред.  Л .  П . Познанина.  М . , 1973,  т .  2 ;  Д ж е к о б с о н  М . 
Половые феромоны насекомых: Пер. с англ. —  М . , 1976;  К о п п е л  X . , 
М е р т и н с  Д ж . Биологическое подавление вредных насекомых: Пер. 
с англ. —  М . , 1980;  В о й н я к В. И. Результаты практического исполь­
зования феромонов: — В  к н . :  П р о б л е м ы практического применения 
феромонов в защите сельскохозяйственных культур: Тезисы докладов 
научно-методического совещания  ( г . Т а р т у , 2—5 февр. 1981 г.). Тарту, 

1981.

 В. И. Войняк,

 Кишинев 

Ф Е Р Р А Л Л И Т Н Ы Е  П О Ч В Ы ,

 субтропич. и тропич. 

почвы с ферраллитным составом минеральной части. 

Ф о р м и р у ю т с я в результате ферраллитного выветривания и гумусо-
накопления под лесной растительностью влажных тропиков и субтро­
пиков при  п р о м ы в н о м водном режиме.  П о ч в о о б р а з у ю щ и м и породами 
для Ф. п. служат  к о р ы выветривания, сформировавшиеся из различных 
пород (начиная от кварцевых гранитов и кончая базальтами и габро). 
П о э т о м у Ф. п. очень разнообразны по гранулометрич. составу (от 
супесчанного до тяжелосуглинистого с явным увеличением ила с глу­
бины). Распространены в Африке, Австралии, Северной и  Ю ж н о й 
Америке,  ю ж н о й и юго-восточной  А з и и . Характеризуются красной 

окраской различной интенсивности и оттенков, обусловленной высо­
к и м содержанием алюминия и железа при низком кол-ве кремнезема 
вследствие глубокой выветрелости и преобразованности минеральной 
массы. Реакция Ф. п. — от кислой до нейтральной в верхних и слабо­
щелочной — в нижних толщах. Специфич. особенностью профиля 
Ф. п. является наличие поверхностного, более или менее лессированно­

го горизонта  А ! А

2

1 или АВ (25—30 см), содержащего ферраллитный 

гравий и зерна кварца, мелкокомковатой или капролитовой структуры 
и  м о щ н о г о глинистого горизонта В, очень плотного с пестроокрашен-
ной глиной и с конкрециями, переходящими иногда в латеритные пан­
цири. Переходный к материнской породе  г о р и з о н т называется пятни­
стой зоной, за к-рым следует зона начала выветривания. Содержание 
гумуса сильно варьирует (1—5%), а ульматно-фульватные кислоты 
преобладают над  г у м и н о в ы м и . Ф. п. обладают низкой катионной об­
менной и высокой анионной поглотительной способностью, ненасы­
щенностью. В почвенном покрове Ф. п. выделяют: красные кальциево-
-ферраллитные почвы, формирующиеся на делювиально-пролювиаль-
ных глинах, образовавшихся из продуктов выветривания известняков 
и серпентинитов в зоне дождевых тропич. лесов; красные ферраллит­
ные почвы, формирующиеся в пределах влажных субтропиков и осо­
бенно в переменно-влажных областях тропиков сухих саванн на раз­
личных породах; ферраллитно-маргалитовые почвы, формирующиеся 
локально во влажно-лесных тропич. областях на основных породах и 
известняках; ферраллитные кислые глееватые почвы, образующиеся в 
пониженных местах рельефа, и горные ферраллитные почвы, форми­
рующиеся в  г о р н ы х областях. На Ф. п. хорошо растет и плодоносит 
в-д, особенно столовых и технич. сортов, грозди к-рых используются 
для приготовления соков,  к о м п о т о в , варенья, джемов, повидла,  и з ю м а 
и высококачеств. игристых вин.  Д л я повышения плодородия Ф. п. про­
водят известкование, вносят огранич. и минеральные удобрения. 

Лит.:

  Д ю ш о ф у р Ф. Основы почвоведения. Эволюция почв: Пер. с 

фр. —  М . , 1970;  З о н н С. В. Почвообразование и почвы субтропиков 
и тропиков. —  М . , 1974; Почвоведение  / П о д ред. И. С. Кауричева. — 

3-е изд. —  М . , 1982;  Л о б о в а Е.  В . ,  Х а б а р о в А. В-  П о ч в ы . —  М . , 

1983;  A u b e r t  G . ,  B o u l a i n e J. La pedologie. — 3-е ed. — Paris, 1980. 

E. С. Мокану.

  К и ш и н е в 

Ф Е Р Т Й Л Ь Н О С Т Ь  П Ы Л Ь Ц Ы ,

 способность зрелой 

пыльцы

 к оплодотворению. Выражается в нормаль­

ном прохождении таких процессов, как прорастание 
пыльцы, рост

 пыльцевых трубок,

 деление генератив­

ных клеток и образование

 спермиев.

 Определяется по 

внешнему виду (величина, форма, окраска) и внутрен­
нему строению пылинок, по их прорастанию на ис­
кусственной питательной среде или непосредственно 

Пыльца:

 1

 — фертильная;

 2

 — организационно стерильная;

 3

 — слу­

чайно стерильная:

 а

 — сухая;

 б

 — в питательной среде;

 в

 — на цито­

логическом препарате 

ФЕРТ 

320 

на рыльце пестика. Связана с условиями формиро­
вания и развития пыльцы, их нарушение ведет к 
стерильности пыльцы. В зависимости от степени фер-
тильности различают фертильную, организационно 

стерильную и случайно стерильную пыльцу (см. рис.). 

Ф е р т и л ь н а я  п ы л ь ц а формируется на растениях с 
обоеполыми и функционально-мужскими цветками; 
имеет удлиненно-бочковидную форму, состоит из ве­
гетативной и генеративной клеток, покрыта двойной 
оболочкой (интиной и экзиной) с 3 порами, лежащи­
ми на дне продольных борозд; обеспечивает нор­
мальное оплодотворение.  О р г а н и з а ц и о н н о сте­
р и л ь н а я  п ы л ь ц а образуется в пыльниках функцио­

нально-женских цветков и цветков, раскрывающихся 
„звездочкой". Имеет форму желудевой чаши с за­

остренными концами, состоит из клеток с отмерши­
ми ядрами и протоплазмой, с оболочкой без пор и 
борозд. Для нее характерны постмейотические нару­
шения, выражающиеся в дегенерации генеративной 
клетки, вегетативного ядра или отсутствии второго 
митотического деления и дегенерации микроспор. У 
нек-рых сортов в-да встречаются нарушения процес­
са редукционного деления, что также ведет к стериль­
ности пыльцы. Организационно стерильная пыльца 
не обеспечивает нормальное оплодотворение, но мо­
жет оказывать стимулирующее действие на развитие 
мелких бессемянных ягод.  С л у ч а й н о  с т е р и л ь н а я 
п ы л ь ц а возникает под влиянием неблагоприятных 
условий, особенно холодной сырой погоды, в период 
формирования пыльцы в нормальных функциональ­

ных пыльниках обоеполых и функционально-муж­

ских цветков; характеризуется деформированностью 
и недоразвитостью, у нее нет пор, внутреннее содер­

жимое дегенерирует. Большой процент случайно сте­
рильной пыльцы снижает урожай.  К а к правило, сте­
рильность пыльцы у в-да является результатом на­
рушения ее развития, и в первую очередь, неправиль­
ного распределения хромосом в мейозе. Исследова­
ние Ф. п. имеет значение в селекции при различных 
скрещиваниях, изучении гибридов, полиплоидов, рас­
тений, подвергавшихся воздействию температур, фи-
зич. и химич. мутагенных факторов, для установле­
ния явлений самостерильности и самофертильности, 
для выяснения способности прорастания пыльцы од­
ного рода, вида или разновидности на рыльце дру­
гого. 

Лит.

 см. при ст.

 Пыльцевое зерно. Л. М. Якимов,

 Кишинев 

Ф Е Р Т Й Л Ь Н О С Т Ь  Р А С Т Е Н И Й ,

 способность рас­

тений давать жизнеспособные семена. Обусловлена 
фертильностью

 семяпочек

 (к-рая зависит от способ­

ности яйцеклетки и центрального ядра

 зародыше­

вого мешка

 к двойному оплодотворению) и

 фертиль­

ностью пыльцы.

 У в-да, как и у др. растений, о 

фертильности семяпочек судят по числу завязав­

шихся семян при искусственном опылении, когда за­
ведомо фертильную пыльцу наносят на рыльце цвет­
ка изучаемого растения. Необходимость проверки 
фертильности у в-да возникает чаще всего в селек­
ционной работе при получении исходного материала 
из гибридных семян. 

Ф Е Р У Л О В А Я  К И С Л О Т А ,

 см. в ст.

 Фенолокислоты. 

Ф Е С С А Л И Я

 (Thessalia), виноградарско-винодельч. 

область в средней части Греции, у побережья Эгей­
ского моря. Терр. Ф. охватывает плодородную Фес-
салийскую равнину с холмами и низкогорьями (вые. 
до 500 м). Почвы коричневые, буро-коричневые, бу­

рые горно-лесные, горные красные. В-дарство в Ф. 
известно более 3 тысячелетий. Одна из легенд рас­
сказывает, что Геракл пил вина Ф. Основные сорта 

в-да: технические — Мавродафни, Савватиано; сто­

ловые — Фраула, Колокитас, Карабурну. Наиболее 
известные вина Ф. — Рапсани, Амбелакия (красные). 

Лит.:

 Мехузла Н. А., Трофимченко А. В. О виноградарстве и вино­

делии Греции. — Виноделие и виноградарство СССР, 1979, №5. 

Ф Е Т Я С К А ,

 столовое белое марочное вино из в-да 

сорта

 Фетяска белая,

 выращиваемого в МССР. Цвет 

вина светло-соломенный. Кондиции вина: спирт 9,5— 

13% об., титруемая кислотность 6—7 г/дм

3

. В-д соби­

рают при сахаристости 17—19%, дробят с отделе­
нием гребней (см.

 Белые столовые сухие виномате-

риалы).

 Виноматериалы выдерживают 1,5 года при 

темп-ре 10°—12°С. Вино удостоено 2 золотых, 7 се­
ребряных и 4 бронзовых медалей. 

Ф Е Т Й С К А БЕЛАЯ,

  П э с э р я с к а ,  В э р а т и к , Фетяс­

ка албэ,  Л е а н к а ,  М е д х е н т р а у б е , технич. сорт 
в-да раннесреднего периода созревания. Листья сред­
ние, округлые, сильнорассеченные, пятилопастные, 
сетчато-морщинистые, снизу со слабым паутинис­
тым опушением. Черешковая выемка широко откры­
тая, стрельчатая, с острым дном. Цветок обоейо-

Фетяска белая 

лый. Грозди средние, цилиндроконические, крыла­
тые, средней плотности. Ягоды средние, круглые, 
зеленовато-желтые, с загаром на солнечной стороне, 
покрыты слабым восковым налетом. Кожица проч­
ная. Мякоть сочная. Период от начала распускания 

почек до полной зрелости ягод в окрестностях  К и ­
шинева составляет в среднем 130 дней при сумме 
активных температур 2600°—2700°С. Вызревание по­
бегов хорошее. Кусты среднерослые. Урожайность 
90-130 ц/га. Грибными болезнями повреждается в 

средней степени. Недостаточно засухоустойчив. Ис­

пользуется для произ-ва соков, столовых вин и шам­
панских виноматериалов (в купаже). 

М.И.Альперин,

 Кишинев 

Ф Е Т Я С К А  К Р Ы М С К А Я ,

 белое столовое марочное 

вино из в-да сорта Фетяска белая, выращиваемого 
в степных и предгорных р-нах Крымской обл. Вы­
рабатывается с 1983 Инкерманским з-дом марочных 
вин. Цвет вина соломенный. Кондиции вина: спирт 

10—12% об., титруемая кислотность 5,0—7,0г/дм

3

. 

Для выработки вина Ф. к. в-д собирают при сахарис­
тости 18—20%, дробят с гребнеотделением. Винома-

321 

ФИЗИО 

териалы готовят по технологии

 белых столовых су­

хих вино материалов.

 Выдерживают 2 года. 

ФЕТЯСКА  М У С К А Т Н А Я ,

  Ф е т я с к а  к о р о л е в с к а я , 

технич. сорт в-да раннесреднего периода созревания. 

Относится к эколого-географич. группе сортов бас­
сейна Черного моря. Листья средние, округлые, поч­
ковидные, почти цельные, трех-, пятилопастные, 
снизу опушение паутинистое с небольшими щетин­
ками вдоль жилок. Черешковая выемка широко от­

крытая, сводчатая, с заостренным дном. Цветок обо­
еполый. Грозди средние, цилиндроконические, кры­
латые, средней плотности. Ягоды средние, но более 
крупные, чем у сорта Фетяска белая, круглые, белые, 

при полном созревании желтовато-зеленые. Кожица 

прочная. Мякоть сочная, с мускатным ароматом. 
Период от начала распускания почек до полной зре­
лости ягод в Тараклийском р-не  М С С Р составляет 
в среднем 135 дней при сумме активных темп-р 
2700°—2800°С. Вызревание побегов хорошее. Кусты 
среднерослые. Урожайность 120—140 ц/га. Сорт ма­

ло повреждается милдью и оидиумом. Поздневесен-
ними заморозками повреждается меньше, чем др. 
европейские сорта ввиду позднего распускания почек. 
Используется для получения высококачественного 
шампанского. 

ФЕТЯСКА  Н Я Г Р Э ,

  Ф е т я с к а  ч е р н а я ,  П э с э р я с к э 

нягрэ,  К о а д а  р ы н д у н и ч и й , аборигенный молдав­
ский технич. сорт в-да среднего периода созревания. 
Листья средние, клиновидно-округлые, пятилопаст­
ные, средне или глубокорассеченные с отогнутыми 

вниз краями лопастей, снизу голые с редкими щетин­
ками вдоль жилок. Черешковая выемка открытая, 
сводчатая или лировидная с заостренным дном. Цве­
ток обоеполый. Грозди средние, цилиндрические или 
цилиндроконические, среднеплотные. Ягоды сред­
ние, округлые, фиолетово-черные. Кожица прочная. 
Мякоть сочная. Период от начала распускания почек 
до полной зрелости ягод в условиях юга Молдавии 
составляет 125—140 дней при сумме активных темп-р 
2700°—2800°С. Вызревание побегов хорошее. Уро­
жайность 70—95 ц/га. Поражается милдью в средней 
степени, др. болезнями и вредителями — слабо. Ис­
пользуется для приготовления хорошо окрашенного 
столового вина. 

ФЕТЯСКА  С Т А В Р О П О Л Ь Я ,

 столовое белое мароч­

ное вино из в-да сорта Фетяска, выращиваемого в 
р-не Кавказских минеральных вод Ставропольско­
го края. Вырабатывается с 1983. Цвет вина от свет­

ло-соломенного до светло-золотистого. Кондиции 
вина: спирт 10—12% об., титруемая кислотность 
6^12г/дм

3

. Для выработки вина Ф. С. в-д собирают 

при сахаристости не ниже 18%, дробят с гребнеотде-

лением (см.

 Белые столовые сухие вино материалы). 

Для экстрагирования ароматических в-в допускается 
настаивание сусла на мезге в течение 6 ч. Выдержи­
вают 1,5 года. 

Ф И А Л К О В Ы Й  К О Р Е Н Ь ,

 см.

 Ирис германский. 

Ф И А Н О ,

  Ф и о р е  М е н д и л ь о ,  Ф и а н а ,  С а н т а  С о ­

фия,  Л а т и н о  Б и а н к о ,  М и н у т о л а , столово-тех-
нич. сорт в-да среднепозднего периода созревания. 
Местом происхождения сорта считаются восточные 

склоны гор в р-не Авеллино (Италия). Листья сред­
ние, круглые, слаборассеченные, трех-, пятилопаст­
ные, снизу покрыты густым паутинистым опуше­
нием. Цветок обоеполый. Грозди мелкие или сред­
ние, конические, с одним хорошо развитым крылом, 

среднеплотные. Ягоды средние, овальные, золоти­
сто-желтые. Урожайность средняя. Сорт восприим­
чив к оидиуму. 

Ф И Б Р И Л Л Ы

 (новолат. fibrilla, уменьшительное от 

fibra волокно, нитка), нитевидный компонент клеточ­
ной оболочки растений, состоящий из молекул цел­

люлозы. Термин  , , Ф " , используется также для обо­
значения длинных нитевидных субклеточных единиц 
в протопласте. См. в ст.

 Клетка. 

Ф И З И К О - Х И М И Ч Е С К И Е  М Е Т О Д Ы АНАЛИЗА, 

методы качественного и количественного анализа, 
основанные на измерении различных физич. величин, 
изменение к-рых обусловлено химич. реакциями. 

В результате химич. реакций может происходить образование или 
разрушение искомого в-ва, его концентрирование, перевод в-ва в р-р 

и  т . д . В качестве аналитич. сигнала  м о г у т служить поглотительная 
способность (нефелометрия), разность потенциалов (потенциометрия), 

сила тока (колориметрия), электропроводность и др. Ф.-х. м. а. широ­

ко используются в технохимическом контроле произ-ва для опреде­

ления качественных и количественных показателей винопродукции. 
Напр.,

 нефелометрия

 и

 турбидиметрия

 позволяют определить сте­

пень мутности соков, сусел и виноматериалов, концентрацию микро­
организмов в дрожжевых суспензиях;

 поляриметрия

 и

 рефрактоме­

трия

 — концентрацию сахара в в-де, сусле и вине;

 полярография

 — 

содержание тяжелых металлов и кислорода в ягодах в-да, соках и 
винах. С  п о м о щ ь ю потенциометрии определяют  р Н , кол-во раство­
ренного кислорода, содержание калия, кальция в в-де и продуктах 
его переработки.

 Колориметрия

 применяется для определения общего 

содержания фенольных в-в, сероводорода, тяжелых металлов и др. 

К о н т р о л ь процесса яблочно-молочного брожения, определение содер­

жания аминокислот, органич. кислот, Сахаров в в-де и вине, а также 
высших спиртов, эфиров и др. компонентов вина проводится с по­
м о щ ь ю

 хроматографии. 

Лит.:

  А л е к с е е в В. Н. Количественный анализ — 4-е изд. —  М . , 

1972;  Л я л и к о в  Ю . С . Физико-химические методы анализа. — 5-е 

изд. —  М . , 1974. 

Ф И З И К О - Х И М И Ч Е С К И Е  П О М У Т Н Е Н И Я ,

 см в 

ст.

 Помутнения вин. 

Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К А Я ЗРЕЛОСТЬ  Я Г О Д

  в и н о ­

г р а д а , см. в ст.

 Зрелость ягод. 

Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К А Я  К О Р Р Е Л Я Ц И Я ,

 взаимо­

связь процессов и явлений, имеющих место в живом 

организме. Обусловлена обменом в-в, экологич. фак­
торами произрастания, генетич. основой индивиду­
ума. Виноградное растение в большом онтогенетич. 
цикле претерпевает сложный процесс эволюции, в ре­
зультате чего складывается стабильная система фи-
зиологич. коррелятивных связей, обеспечивающих 
нормальное развитие и существование организма как 

единого целого. В общем виде различают 2 типа Ф. к.: 

т р о ф и ч е с к и е —регулируются метаболитами обще­

го типа, и  г о р м о н а л ь н ы е — регулируются фито-
гормонами. Типы между собой трудноразличимы. 

Результатом тесной Ф. к. является упорядоченная 

взаимосвязь между корневой системой и надземной 
частью куста. Листовая поверхность снабжает асси-
милятами корневую систему, корни же обеспечивают 
надземные части водой и минеральными в-вами. 
Любое нарушение конкретной связи между корнями 
и побегами приводит к временному прекращению 
или ослаблению функций надземных органов. Чем 
сильнее растет надземная часть, тем больше растет и 
развивается корневая система, и наоборот. Нагрузка 
в 2,5—3 раза выше оптимальной приводит к значи­

тельному ослаблению роста побегов и корней, насту­
пает  т . н . самоизреживание корней, или корнепад. 

При нарушении этой Ф. к. зачатки почек образуются 

на узлах многолетных частей стебля в паренхиме 
почечных следов, на границе годичного прироста по­
бегов в толщину. Из этих почек образуются поро­
слевые побеги и  „ в о л ч к и " . При выращивании вино­
градных кустов необходимо обеспечивать создание 
динамич. соответствия между нагрузкой побегами, 
гроздями и листовой поверхностью и потенциальной 
возможностью их корневой системы. Установлена 
Ф. к. между силой роста сеянцев (длиной побегов) в 

1-й год и их способностью закладывать соцветия в 

ФИЗИО 

322 

почках и плодоносить в последующие годы. Расте­
ние вступает в плодоношение, когда побеги дости­
гают определенной величины вегетативного роста. 
Напр. сеянцы, средняя длина побегов к-рых в течение 

1-го года жизни превышала  З м , плодоносили на 2-й 

год; из сеянцев, у к-рых длина побегов составляла 

от 2 до 4 м, плодоносили 65%, от 1 до 2 м — 7,3% и до 

1м — не плодоносил ни один. В силу хорошо выра­

женной автономности побегов у в-да существует за­
висимость между длиной побега (соответственно чис­

лом листьев), его плодоносностью (числом гроздей 

и их величиной) и сахаристостью ягод. Чем длиннее 
побег (до определенного предела), тем выше его про­

дуктивность и качество урожая. Установлена поло­
жит Ф. к. между длиной побега и суммарной пло­

щадью листьев. Рост кустов зависит от физиологич. 
коррелятивного подавления расположенных ниже 
побегов (явление полярности): побеги на конце стрел­
ки отличаются более сильным ростом, чем у ее ос­
нования, кол-во проросших почек снижается к осно­
ванию стрелки. Существует Ф. к. между числом и 
размерами зачатков соцветий, между кол-вом семян 
и величиной, формой, объемом и массой ягод. Обра­
зование плодов коррелятивно регулируется гормона­
ми. В в-дарстве это явление широко используется 

для получения бессемяных ягод опрыскиванием кус­
тов гиббереллином. Хорошо известна Ф. к. между 
нагрузкой куста и кол-вом и качеством урожая. При 
повышенной нагрузке эти показатели ухудшаются. 

Величина поглощения фотосинтетически активной 
радиации коррелирует с суммарной поверхностью 
листьев куста на единице площади. Она больше у 
кустов редкой посадки, а при пересчете на единицу 
площади — больше у кустов густой посадки. Сум­
марное накопление ассимилятов зависит от величи­
ны листовой поверхности в пересчете на гектар и 

коррелирует с кол-вом полученного урожая. Превра­
щения ассимилятов тесно связаны с раннеспелостью, 
способностью виноградных растений противостоять 
морозу, засухе и др. негативным явлениям природы. 
Существует положит, зависимость между интенсив­

ностью дыхания, окислит, процессом и устойчиво­

стью растений к разным заболеваниям. Конечным 
результатом этого является способность растений со­
хранять нормальный ход процессов жизнедеятельно­
сти. Интенсивность дыхания корней коррелирует с 

основными фазами роста и органогенеза надземной 
части куста. Постепенное старение листьев, как и апи­
кальное доминирование, является результатом взаи­
модействия трофической и гормональной регуляции 

данных явлений. При Ф. к. возможна и более глубо­
кая взаимосвязь: компенсирование функций утрачен­

ных или вышедших из строя частей другими. Более 
того, растения могут и восстановить утраченные ор­
ганы. Эти принципы проявления целостности орга­
низма широко используются в в-дарстве — провод­
ятся обрезка, омолаживание, прищипка, чеканка и 
др. приемы. 

Лит.:

 Физиология винограда и основы его возделывания: В 3-х т. 

/ П о д ред. К.Стоева. — София, 1981—83—84;  Л е б е д е в С. И. Физио­
логия растений. —  М . , 1982;  У о р и н г  Ф . ,  Ф и л л и п с И. Рост растений 
и дифференцировка: Пер. с англ. —  М . , 1984. 

В. А. Кожокару,

 Кишинев 

Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К И  А К Т И В Н Ы Е ВЕЩЕСТВА 

(ФАВ), группа в-в, оказывающих большое влияние 
на метаболические процессы, протекающие в расте­
нии. К числу  Ф А В относятся фитогормоны и вита­
мины. Фитогормоны обладают выраженным регуля-
торным типом действия. Они синтезируются в малых 
дозах, транспортируются по растению и вызывают 
формативный или ростовой эффект. Витамины обла-

Влияние выделений бактерий Pseudomonas tumefaciens на укоренение 
черенков сорта Саперави: слева — черенки, обработанные культура 

льной  ж и д к о с т ь ю ; справа — черенки, обработанные водой (контроль) 

дают лишь частью этих регуляторных свойств. Они 
синтезируются в растении также в малых кол-вах, 

но являются чрезвычайно активными и необходимы­
ми для жизни в-вами. Не все витамины способны 
транспортироваться по растению. Эффект обычно 
они оказывают лишь в сочетании с фитогормонами, 
усиливая действие последних. К  Ф А В относятся так­
же фенольные протекторы, фенольные синергисты и 
имитаторы фитогормонов. Различными  Ф А В бога­
ты выделения нек-рых микроорганизмов, особенно 
бактерий, вызывающих рак плодовых культур — 
Pseudomonas tumefaciens и туберкулез свеклы — Хап-
thomonas beticola. Выделения этих бактерий стимули­
руют корнеобразование у черенков в-да также, как 
и синтетич. стимуляторы роста — индолилуксусная, 
индолилмасляная, нафтилуксусная и др. кислоты (см. 
рис.). 

Лит.:

  М а к с и м о в Н. А.  К р а т к и й курс физиологии растений. — 8-е 

изд. —  М . , 1958;  К е ф е л и В. И. Природные ингибиторы роста и фи­
т о г о р м о н ы . —  М . , 1974;  Ч а й л а х я н  М . Х . ,  С а р к и с о в а  М .  М . Ре­
гуляторы роста у виноградной лозы и плодовых культур. — Ереван, 

1980.

 М. М. Саркисова,

 Ереван 

Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К И  К И С Л Ы Е  У Д О Б Р Е Н И Я , 

удобрения подкисляющие реакцию питательной сре­
ды. 

К  н и м относятся

 аммиачные удобрения,

 хлористый калий и др.  Ф и ­

зиологическая кислотность этих удобрений связана с преимуществен­
н ы м использованием растениями катионов  ( N H l j , К

+

 И др.) из 

состава соответствующих солей; сопутствующие анионы  ( S 0

4

  — , 

С 1

_

 и др.) остаются в почве и, постепенно накапливаясь, подкисляют 

ее. Увеличение почвенной кислотности особенно сильно проявляется 
на малобуферных низконасыщенных основаниями с невысоким содер­
жанием гумуса почвах (подзолистые и серые лесные). На насыщенных 
основаниями почвах, обладающих высокой нейтрализующей способ­
ностью (черноземы, сероземы, каштановые), не происходит заметного 
подкисления почвы даже в случае длительного внесения больших доз 

Ф. к. у. Более  т о г о , возникшая кислотность способствует частичному 

переходу труднорастворимых фосфатов этих почв в легкоусвояемые 
для растений формы. В связи с этим применение на таких почвах 
Ф. к. у., особенно азотных, под любые культуры, в т. ч. виноград, дает 
положительный эффект. Нежелательными для в-да являются хлорсо-
держащие Ф. к. у. Отрицательное действие Ф. к. у. устраняется извест­
кованием, применением органич и щелочных удобрений. 

Лит.

 см. при ст.

 Минеральные удобрения. К. Л. Загорча,

 Кишинев 

Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К И  Н Е Й Т Р А Л Ь Н Ы Е  У Д О Б Р Е ­
Н И Я ,

 удобрения, не изменяющие реакцию питатель­

ной среды. 

Физиологическая нейтральность этих удобрений связана с почти оди­
наковым использованием растениями анионов и катионов из состава 

солей. К ним  м о ж н о отнести аммиачную селитру, к-рая в полевых 

г 

323 

ФИЗИО 

условиях практически не сдвигает реакцию среды. Однако в водных и 
песчаных культурах это удобрение обладает свойством изменять реак­
цию среды, что зависит от сроков его внесения и фазы развития 
растений.  П р и внесении аммиачной селитры под молодые растения, 

предпочитающие аммиачную форму азота, проявляется ее физиоло­
гическая кислотность; при внесении под взрослые растения, предпочи­
тающие нитратную форму азота, — физиологическая щелочность. 

Лит.

 см. при ст.

 Минеральные удобрения. 

Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К И  Щ Е Л О Ч Н Ы Е  У Д О Б Р Е ­
Н И Я ,

 удобрения, подщелачивающие реакцию пита­

тельной среды. 

К ним относятся в основном

 нитратные удобрения.

 Физиологическая 

щелочность этих удобрений связана с преимущественным использо­

ванием растениями анионов  ( N O 3

-

,  S 0

4

 и др.) из состава со­

ответствующих солей. Сопутствующие катионы (Na , К или Са ) 
остаются в почве и подщелачивают ее. 
Применение Ф. щ. у. на почвах с кислой реакцией (подзолистых, серых 
лесных) способствует уменьшению почвенной кислотности, улучше­
нию физико-химич., химич. и биологич. свойств этих почв и соответ­
ственно повышению урожайности культур. На черноземных почвах 

внесение Ф. щ. у. не изменяет их реакцию, но длительное системати­
ческое применение высоких доз натриевой селитры может привести к 
перенасыщению почвы натрием (засолению), разрушению ее структу­
ры, ухудшению воднофизических свойств, что нежелательно для ра­
стений, в т. ч. в-да. 

Лит.

 см. при ст.

 Минеральные удобрения. К. Л. Загорча,

 Кишинев 

Ф И З И О Л О Г И Я  В И Н О Г Р А Д А ,

 наука, изучающая 

общие закономерности жизненных процессов вино­
градного растения. Является частным разделом фи­
зиологии растений. Ф. в. сравнительно молодая нау­
ка, зародилась в недрах анатомии и морфологии 
в-да, развивалась в тесной связи с биохимией в-да. 

Круг вопросов, составляющих предмет Ф. в., во мно­

гом определяется специфич. особенностями ее объ­
екта — виноградного растения. Широкое признание 
как наука Ф. в. получила после изучения ряда про­
цессов роста, развития, дыхания, питания, фотосин­
теза, водного режима, адаптации и устойчивости 
растений к биотич. и абиотич. факторам. 

Разработаны пути управления физиологич. процесса­
ми в онтогенезе в-да. Так, выполняя прищипывание 
зеленых побегов, их чеканку, пасынкование, обломку, 

кольцевание, в значит, степени можно изменить ход 
ряда биохимич. процессов, протекающих в активно 
растущих растениях, т. е. направленно воздейство­
вать на формирование и развитие куста в конкрет­
ный период его жизни. Подбором оптимальной гу­
стоты посадки растений, формировки куста, способа 
ведения прироста, питания и др. условий можно ре­
гулировать рост и развитие листьев, их расположение 
в пространстве, повышая тем самым продуктивность 
фотосинтеза. Разработки этих вопросов используют­

ся при решении проблем программирования и про­
гнозирования урожаев в-да. Важным направлением 

исследований Ф. в. является изучение корреляций 
между нагрузкой куста и развитием плодоносности 

глазков, ростом побегов и коэффициентом их плодо­
ношения,- средней массой гроздей, ягод и их сахари­

стостью, листовой поверхностью и кол-вом и каче­
ством урожая. Это помогает установить научные 
критерии рационального возделывания виноградно­
го растения, дифференцированного подхода к каждо­
му сорту в конкретных производственных условиях. 
Ф. в. включает исследования динамики показателей 
водного режима растений — оводненности листьев, 
их транспирации, сосущей силы, концентрации кле­
точного сока, водоудерживающей способности, вод­
ного дефицита, тургесцентности и др., с помощью 
к-рых можно установить потребность растений в во­

де и ее расход в конкретных агроэкологич. условиях, 
регулировать рост и плодоношение кустов, разме­
щенных на богаре, и особенно на орошаемых масси­

вах. Большое значение придается исследованиям ды­

хания растений, показатели к-рого отражают слож­

ный и многообразный комплекс окислительно-восс-

тановит. процессов, в целом определяющих метабо­
лизм растит, организма. Активирование исходных 
в-в для синтеза последующих, более сложных, осу­
ществляется с помощью энергии дыхания при учас­
тии соответствующих ферментов. По активности та­
ких ферментов зачастую косвенно судят об интенсив­

ности дыхания тканей и органов растения. В этом 
процессе участвуют и витамины (коферменты), де­
гидрирующие субстраты дыхания. Выделяемая при 
дыхании энергия расходуется и на процессы деления 
клеток, поглощения корнями питательных в-в и их 
передвижение в др. органы куста, поддержки опреде­
ленной структуры, физич. свойств цитоплазмы, дви­
жения растений (настий, тропизмов). Особое внима­
ние уделяется вопросам фотосинтеза. По интенсив­
ности фотосинтеза зеленых частей куста судят о его 
продуктивности. Поэтому на практике большое зна­
чение придается таким агроприемам, как установле­
ние оптимальной нагрузки растений урожаем, под­
вязка сухой лозы и зеленых побегов, обломка, чекан­
ка и прищипывание нек-рых побегов и др. Важное 

место отводится исследованиям характера образова­
ния, передвижения и транслокации продуктов фото­

синтеза в разные органы куста. Этими вопросами 

занимается биофизика в-да. Превращение и передви­
жение ассимилятов к 3 полюсам куста (конусу на­
растания, грозди и корням) тесно связано с рядом 
биологич. свойств растений: интенсивностью сбзре-
вания ягод, вызреванием тканей побегов и их диф­
ференциацией, закаливанием низкими и высокими 

темп-рами, устойчивостью к биотич. и абиотич. фак­
торам и др. Повышается роль Ф. в. в плане генетич. 
совершенствования сортимента в-да — выведения 

новых сортов, обладающих групповой или комплекс­
ной устойчивостью к негативным факторам и соче­

тающих в себе как адаптивные свойства, так и др. 
хозяйственно ценные качества (раннеспелость, высо­
к у ю урожайность, стабильное качество продукции). 

Познание физиолотич. основ морозо,-зимо,-жаро- и 

засухоустойчивости позволило найти ряд путей по­
вышения способности растений противостоять не­
благоприятным для них колебаниям темп-ры внеш­

ней среды. Ф. в. исследует вопросы минерального 
питания растений. С помощью физиологич. методов 
(в частности, экспресс-методов листовой диагности­
ки) определяется потребность растений в дополнит, 
питании тем или иным элементом в любое время 
вегетации. Каждый новый сорт апробируется только 

при знании физиологич. основ, влияющих на его ос­

новные показатели (повышение долголетия кустов, 
их продуктивность и качество урожая). Весомый 
вклад в развитие Ф. в. внесли советские ученые 

А. Г.

 Амирджанов,

 Г. А.

 Боровиков,

 В. В.

 Гриненко, 

Ф. Ф.

 Давитая,

 Л.И.Джапаридзе, Б. Л.

 Дорохов, 

Л. В.

 Колесник,

 И. Н. Кондо, Л. М.

 Малтабар,

 С. А. 

Марутян,

 А. Г.

 Мишуренко,

 А. С.

 Субботович,

 К. С. 

Погосян,

 П. Г.

 Тавадзе

 и др., а также зарубежных 

стран — Г.

 Аллевельдт,

 Ж. Буар,

 П.Козма, Т.Кои-

стантинеску,

 Р. Пуже, К. Д.

 Стоев,

 М.

 Фрегони

 и др. 

Первые результаты исследований по Ф. в. были обо­
бщены в отдельном томе издания „Физиология сель­
скохозяйственных растений" („Физиология вино­
града и чая", т. 9., 1970). Затем были опубликова­
ны кн. „Физиологические основы виноградарства" 
(1971, 1973; ч.1 и  I I ) , „Физиология винограда и ос­
новы его возделывания" (1981, 1983, 1984; т. 1—2—3). 

Значимость Ф. в. как самостоятельной науки была 
подчеркнута на  1 - м и 2-м Международных симпо­
зиумах, состоявшихся в Народной Республике Бол-

ФИЗИ 

324 

гарии, в 1981 и в 1983. Роль Ф. в. как науки еще 
более возросла в связи с новыми задачами даль­
нейшего развития в-дарства в СССР и др. странах. 

М. В. Черноморец,

  К и ш и н е в 

Ф И З И Ч Е С К И Е  М Е Т О Д Ы БОРЬБЫ

 с вредите 

л я м и и  б о л е з н я м и  в и н о г р а д а , методы, основан­
ные на использовании физич. факторов (критически 
высоких или низких температур, ионизирующих из­
лучений, света, токов высокой частоты, ультразвуко­
вых колебаний и др.) воздействия на вредные орга­
низмы с целью прямого их уничтожения, отлова с 
последующим уничтожением, снижения плодовито­
сти популяции и т. д. К числу Ф. м. б. с вредителями 
и болезнями в в-дарстве относятся термотерапия как 
способ очищения растений от вирусов при выращи­
вании посадочного материала, термич. обеззаражи­
вание почвы от патогенной микрофлоры, основанное 
на обработке ее водяным паром (при темп-ре 100°С), 
огневое обеззараживание, обжигание коры штамбов, 
лучевая стерилизация самцов, использование источ­
ников света при устройстве световых ловушек в пе­
риод лета бабочек, перепончатокрылых и др. вреди­
телей. Ф. м. б. в в-дарстве имеют ограниченное рас­
пространение ввиду высокой трудоемкости отдель­
ных из них и недостаточной изученности других. 

Лит.:

  Р о д ы г и н М. Н. Общая фитопатология. —  М . , 1978. 

Ф И З И Ч Е С К И Е  М Е Т О Д Ы  О Б Р А Б О Т К И  В И Н ,

  с о 

вокупность методов физического воздействия на ви­
на (темп-pa, облучение и др.) с целью придания им 
стабильности против помутнений, ускорения созре­
вания, а также улучшения их качества. В в-делии 

применяют обработку вин теплом и холодом (см. 

Термическая обработка),

 ультразвуком, У -лучами, 

УФ — и ИК-лучами, электромагнитными волнами и 
др. Ф. м.о.в.  О б р а б о т к а  в и н  Y - л у ч а м и проводит­
ся с целью придания им биологич. стабильности. 

Стерилизующее действие Y-лучей на вина основано 
на их способности подавлять жизнедеятельность и 
уничтожать микроорганизмы в результате инактива­
ции их ферментных систем. В качестве источника 
7-лучей применяются кобальтовый облучатель.  К р о ­
ме бактерицидных свойств Y-лучи обладают способ­

ностью значительно ускорять окислительные про­

цессы в винах, поэтому большие дозы радиации мо­
гут ухудшить их вкусовые свойства. На основании 
проведенных исследований по обработке полуслад­
ких вин рекомендовано применение совместной обра­
ботки сорбиновой к-той дозой 80мг/дм

3

 и Y-лучами 

дозами 1000000  м Г р при темп-ре 15°—18°С. Сниже­

ние доз облучения позволяет свести к минимуму 
изменение органолептич. свойств. Комбинированная 
обработка Y-лучами и сорбиновой к-той экономиче­

ски эффективнее. 

О б р а б о т к а  У Ф - и ИК-лучами (актинизация) пред­
ложена В. П. Штаутцем в 1936 с целью придания ви­
нам биологич. стабильности, а также для ускорения 
в них процессов созревания. В качестве источника 
УФ-лучей с длиной волны 0,01—0,4  м к м применяют­
ся ультрафиолетовые лампы, обеспечивающие в ос­

новном холодную стерилизацию вин. При обработке 

ИК-лучами (длина волны 0,76—500 мкм) с помощью 

кварцевых инфракрасных ламп происходит термич. 

стабилизация вин. Стерилизующее действие на вино 
У Ф - и ИК-лучей основано на их способности ин-

активировать ферментные системы микроорганиз­
мов. Актинизация увеличивает скорость протекания 
физико-химич. превращений в винах и т. о. ускоряет 
их созревание. В существующих технологич. схемах 
актинизация применяется, как правило, после филь­
трации. Актинизация с последующей обработкой 

теплом при темп-ре 40—45°С, выдержкой в течение 

2 недель позволила сократить на полгода продолжи­
тельность выдержки хереса крепкого. В СССР при­
меняются актинаторы франц. фирмы  „ A c t i n i France", 
производительностью до 2,5 тыс. дал/ч. 
О б р а б о т к а  у л ь т р а з в у к о м применяется с целью 
предупреждения физико-химич. помутнений (крис-
таллич. и коллоидных), а также для ускорения освет­
ления сусла. В качестве источника ультразвука ис­
пользуют генераторы ультразвуковых колебаний с 
частотой 15—20 кГц. В ультразвуковом поле увели­
чивается адсорбирующая способность бентонита по 
отношению к белкам, что дает возможность эф­
фективно предупреждать белковые помутнения вин. 
Ультразвук позволяет активировать суспензию бен­
тонита и тем самым снизить его дозы, сократить 
продолжительность осветления сусла и виноматериа-
лов. В СССР применяют ультразвуковые генераторы 
У З Г - З М . 
О б р а б о т к а  э л е к т р о м а г н и т н ы м и  в о л н а м и пред­
ложена во Франции для стерилизации безалкоголь­

ных и слабоалкогольных напитков. После прогрева 

до 40—80°С их облучают микроволнами частотой 

800—22000  М Г ц в течение 10—100 с. Эффект стери­
лизации заключается в уничтожении микроорганиз­
мов или лишении их возможности к размножению. 

Позволяет повысить стабильность при минималь­

ном кол-ве  S 0

2

, без ухудшения вкуса и букета вина. 

Лит.:

  Б р е г в а д з е У. Д. Действие гамма-излучения на безалкогольные 

напитки и винно-коньячные изделия. —  М . , 1970;  З а й ч и к Ц. Р. Обо­
рудование предприятий винодельческой промышленности. —  М . , 1977; 
Новые способы производства полусухих и полусладких вин: Обзорная 
информ. —  М . , 1981;  Т ю р и н С. Т. Современные физические методы 

стабилизации вин. —  М . , 1982.

 С. С. Карпов,

 Кишинев 

Ф И З И Ч Е С К И Е СВОЙСТВА  П О Ч В Ы ,

 совокуп 

ность свойств, характеризующих физическое состо­
яние почвы. 

К  н и м относятся гранулометрич. и агрегатный состав, структурное 

состояние, плотность или объемная масса почвы, плотность или удель­
ная масса твердой фазы почвы, пористость, воздушные, водные, теп­
ловые, электрические и радиоактивные свойства почвы (см. соответ­
ствующие статьи). В  ш и р о к о м понимании сюда же относятся физико-

-механич. свойства почвы, к-рые представляют собой совокупность 

свойств почвы, определяющих ее отношение к внешним и внутренним 

механич. воздействиям: твердость почвы, вязкость, липкость, теку­

честь, усадка, сопротивление разрыву, сжатию, кручению, трение по­

чвы о почву, почвы о металл, удельное сопротивление почвы при об­
работке, сопротивление почвы движению  м а ш и н и орудий. Общие фи­
зич. и физико-механич. свойства почвы обусловлены ее вещественным 
составом, генезисом, а также агротехнич., химич. и биологич. приема­
ми воздействия на почву. Ф. с. п. оказывают большое и разнообразное 
влияние на почвообразование и с.-х. использование почв. От них в 

значит, степени зависят интенсивность и направленность многих

 поч­

вообразовательных процессов,

 связанных с превращением, перемеще­

нием и аккумуляцией органич. и минеральных соединений в почве, 
окислительно-восстановит. условия, условия обработки, сроки поле­
вых работ,  н о р м ы удобрений, размещение с.-х. культур, сопротивление 
и износ обрабатывающих орудий, энергетич. затраты при обработке 
почвы и др. 
Ф. с. п. оказывают влияние на условия развития виноградных насажде­
ний: обеспечение элементами питания, водой, воздухом и теплом. 
Оптимизация Ф.с. п. обеспечивает наиболее благоприятные условия 
для развития растений. Ф. с. п. непосредственно влияют на развитие и 
плодоношение виноградных кустов. Использование почв под вино­
градниками приводит к изменению ряда физич. свойств, обусловлен­
ных спецификой агротехнич. приемов, применяемых при возделыва­
нии виноградных насаждений, и многолетним влиянием последних на 
почву. Установлено определенное влияние гранулометрич. состава, 
плотности, твердости, аэрации и тепловых свойств почв на развитие 
корневой системы и на урожайность виноградного растения, а также 
на сахаристость и кислотность ягод. На тяжелых по гранулометрии 
почвах по сравнению с легкими виноградное растение развивает боль­

ше толстых корней и меньше обрастающих.  Л и м и т и р у ю щ и м и пока­
зателями  Ф . с . п . для нормального роста и развития виноградного 
растения являются плотность выше 1400кг/м-\ твердость больше 

20кгс/см2, порозность аэрации при наименьшей влагоемкости ниже 

15%, влажность меньше 1,2 максимальной гигроскопичности. 

Лит.:

  К а ч и н с к и й Н. А. Физика почв. —  М . , 1965;  Р е в у т И. Б.  Ф и ­

зика почв — 2-е изд. —  Л . , 1972;  У н г у р я н В. Г. Почва и виноград. — 

К., 1979; Почвоведение  / П о д ред. И. С. Кауричева. — 3-е изд. —  М . , 
1982;  K o o r e v a a r P. Elements of soil physics. — Amsterdam, 1983. 

В. П. Грати,

 Кишинев 

325 

ФИЛЯ 

Ф И К С АН  А Л ,

  с т а н д а р т - т и т р , точно известное 

кол-во вещества (сухого или в р-ре) в запаянной 
ампуле, служащее для приготовления стандартного 

р-ра в титрометрическом анализе. 

Кол-во вещества в Ф. соответствует необходимому для приготовле­

ния 1л 0,1н. или 0,01н. р-ра. Содержимое ампулы количественно пе­
реводят в мерную колбу, растворяют и доводят водой до метки. Ф. 
имеют строго определенные сроки хранения (напр., Ф. р-ров щелочей 
сохраняются не более 6 мес). 

Ф И К С А Ц И Я

 (от лат. fixus прочный, закрепленный), 

обработка клеток, тканей, органов, а иногда и целых 
организмов различными химич. в-вами или консер­
вирование нативного материала глубоким замора­
живанием, в результате чего сохраняется и предох­
раняется от посмертных изменений их прижизненная 
структура. Выбор фиксатора определяется задачами 

исследования. Чаще всего применяют этанол, фор­
малин, уксусную и хромовую кислоты,  Ф У С . В фик­
саторе  Ф У С (50%-ный этанол — 90 мл, ледяная ук­
сусная к-та — 5 мл, 40%-ный формальдегид — 5 мл) 
материал можно выдерживать продолжит, время. 

По характеру действия химич. фиксаторы, используе­
мые в световой микроскопии, делят на фиксирующие 
ядро (фиксаторы Навашина, Карпенко, Модилевско-
го, Карнуа, Яковлева и др.), цитоплазму (фиксаторы 

Флемминга, Германа, по Мевесу и др.), митохондрии 

и пластиды (фиксаторы Левитского, Рего, смесь Гам-
малунда) и фиксаторы для цитохимич. исследований 

(фиксаторы Бродского, Бирх-Гиршфельда, Карнуа 

и др.). Фиксирующие в-ва, используемые в электрон­
ной микроскопии, — четырехокись осмия, глутараль-
дегид, формальдегид, марганцовокислый калий — 

применяются обычно в виде водного р-ра. Четырех­

окись осмия (Os0

4

) связывает и стабилизирует мо­

лекулы белков. Она действует не только как фикса­
тор, но и как контрастирующее в-во, т. к. часть вос­
становленного осмия остается в ткани. Формальде­
гид применяют в тех случаях, когда особенно важно 
сохранить активность ферментов в тканях. По своей 
способности сохранять тонкие клеточные структуры 
глутаральдегид превосходит все др. альдегиды. Двой­
ная Ф. (глутаральдегидом и постфиксацией четырех-
окисью осмия) обеспечивает наиболее надежную ста­
билизацию материала и широко используется при 
изучении животных и растит, тканей, в т. ч. в-да. 

Замораживание кусочков тканей проводят в изопен-
тане, н-пентане или фреоне. Лучше всего охладить их 
в жидком азоте до — 180°С, при этом достигается 
мгновенное и достаточно глубокое замораживание 
воды ткани. В процессе высушивания тканей субли­
мируется вода без смещения и потерь в-ва, т.е. без 

денатурирования структуры клеток. Хорошая ста­

билизация структуры тканей обеспечивается также, 

когда предварительно замороженный материал по­

мещают в охлажденную до — 20 50°С фиксирую­

щую жидкость (этанол, метанол, эфир, хлороформ, 
ацетон, смесь ацетона с этанолом, гликоль). 

Лит.:

  Д ж е н с е н У. Ботаническая гистохимия: Пер. с англ. —  М . , 

1965;  К о д р я н  B . C . Структура ягоды винограда. — К., 1976;  Л у п -

па X. Основы гистохимии: Пер. с англ. —  М . , 1980;  E s a u К. Phloem 
structure in the grapevine, and its seasonal changes. — Hilgardia, 1948, 
v. 18,  № 5 ;  E s a u K.  A n a t o m y and Cytology of Vitis Phloem. — Hilgardia, 

1965, v.37,  № 2 ;  C o n s i d i n e  J .  A . ,  K n o x  R . B . Tissue Originis, Cell 

Lineages and Patterns of Cell Division in the Developing Dermal System 
of the Fruit of Vitis vinifera L. — Planta, 1981, v. 151,  № 5 . 

В.

 С.

 Кодрян,

  К и ш и н е в 

Ф И Л Е Р Й  Д ' А Т Т Й К ,

 столово-технич. сорт в-да, 

культивируемый в окрестностях Афин (Греция). Лис­
тья крупные, слаборассеченные, трех-, пятилопаст-
ные, снизу голые. Черешковая выемка открытая, ли­
ровидная. Грозди крупные, цилиндрические, средней 
плотности. Ягоды крупные, слегка овальные, черно­
вато-фиолетовые. Кожица прочная. Мякоть нежная. 

Ф И Л И А Л  В И Н О Д Е Л И Я

 Научно-исследовательско­

го института садоводства, виноградарства и вино­
делия

 им. Р. Р. Шредера (пос. Кибрай Ташкентской 

обл.), организован в 1958 на базе Среднеазиатского 
филиала  В Н И И В и В  „ М а г а р а ч " . В составе филиала 
(1985) отдел технологии, лаборатория энохимии, сек­
тор в-дарства, экспериментальная база. В филиале 

17 науч. сотрудников, в  т . ч . 9 канд. наук. Сотрудни­

ками филиала выведены 8 сортов в-да (из них 5 с 
интенсивной окраской сока), разработаны методы 
защиты виноградников от морозов, пути повышения 
зимостойкости, комплекс мероприятий, ускоряющих 
плодоношение молодых виноградников; рекомендо­
ваны оптимальные нагрузки кустов глазками в связи 
с густотой посадки и режимом орошения, дифферен­
цированные дозы удобрений в зависимости от уровня 
агротехники; разработана и усовершенствована тех­

нология вин различных типов; рекомендованы и вне­

дрены в пром-сть высокоэффективные расы дрож­
жей; созданы 6 марок вин; предложен метод ком­
плексной утилизации отходов в-делия и в-дарства 

на основе разработанного выжимочного скребково­
го экстрактора непрерывного действия  ( В С Э Н Д — 

1500). Опубликовано 656 науч. статей, изданы 1 мо­

нография, 17 брошюр (1985). 

Т. И. Мухамедханов,

 пос.  К и б р а й 

Ф И Л Л О К С Е Р А

  в и н о г р а д н а я (Viteus vitifolii, Phyl­

loxera vitifolii Fitsch, прежнее название Phylloxera vas-
tatrix Planch.) насекомое подотряда тлей, сем. фил-

локсеровых (Phylloxeridae); опаснейший вредитель 
европейских сортов в-да. Объект внешнего и внутрен­
него карантина. Ф. — специфический только для рода 
Vitis вредный организм, сложившийся на протяже­
нии многовековой сопряженной эволюции с вино­
градным растением. Своеобразный цикл развития, 
обеспечивающий сохранение вида, большая плодо­

витость самок (5—9 поколений в течение одного ве­
гетационного периода в-да), способность питаться 
зелеными органами и паразитировать на корнях, а 
также специфичность пищеварительной системы 
явились тем оружием, при помощи к-poro вредитель 
неоднократно приносил огромный ущерб в-дарству 
мира и существенно повлиял на технологию возделы­
вания культурного европейского в-да Vitis vinifera. 
Родиной Ф. является северная часть американского 
континента — районы скалистых Аллеганских гор и 
р. Миссисипи, где насекомое в условиях влажного и 
теплого климата на протяжении филогенеза претер­
пело ряд изменений в цикле развития, стало моно­
фагом, способным к надземному и подземному об­
разу жизни. Ф. повреждает листья, побеги, усики, 
подземный штамб и корневую систему виноградной 

лозы. Ф. была обнаружена и впервые описана в Се­

верной Америке (Аза Фитч, 1854) под названием 

Pemphigus vitifoliae. В 1863 Ф. на листьях и корнях 
в-да в оранжерее вблизи Лондона обнаружил Вест-

вуд, к-рый описал и назвал ее Peritymbia vitisana. В 

1967 Шимер обнаружил и описал крылатую форму 

Ф. под названием Dactilosphaera vitifoliae и Viteus vi­
tifolii. В 1968 Планшон установил причину гибели 
виноградников во Франции и описал Ф. вначале под 
названием Rhizaphis vastatrix, а затем Phylloxera 
vastatrix. 

М о р ф о л о г и ч е с к и е  о с о б е н н о с т и . Ф. имеет оваль­
ное, желто-зеленоватого цвета тело, длиной 0,8— 

1,2 мм. Она трудно заметна невооруженным глазом 

и отличается четко выраженным полиморфизмом. 

Различают корневую, листовую, нимфу, крылатую и 

половую формы

 Ф.

 (см. рис.). 

4^ FIJI Jl 

DZ.V 

Морфология различных форм филлоксеры:

 1

 — личинка листовой 

формы;

 2

 — яйцекладущая самка листовой формы;

 3

 нимфа корневой 

формы;

 4

 — яйцекладущая самка корневой формы; 5 — личинка кор­

невой формы;

 6

 — крылатая филлоксера; 7 — нодозитеты;

 8

 — галлы 

на листьях;

 9

 — туберозитеты 

К о р н е в а я форма Ф. развивается и паразитирует на 

корнях и др. подземных органах — штамбе, отвод­
ках. Длина тела самки 1—1,2  м м , длина личинки 0,3— 
0,4  м м . Самка меет пару усиков, длинный колюще-
-сосущий хоботок, состоящий из 4 колющих щети­
нок, образующих во время питания 2 канальца, и 

темные бородавки (бугорки) на теле. Листовая, или 

г а л л о в а я , Ф. живет на зеленых органах виноград­
ной лозы, причиняя существенный ущерб нек-рым 

сортам, подвоям и гибридам прямым производи­
телям. Морфологически она отличается от корневой 
Ф. более коротким хоботком, более короткими уси­

ками и отсутствием бородавок на теле.  Н и м ф а 

похожа на личинок четвертого возраста корневой Ф., 
но в отличие от них имеет более продолговатое тело 
и зачатки крыльев по бокам.  К р ы л а т а я форма Ф. 
имеет 2 пары крыльев, к-рые лежат плоско на спине 
и выдаются за конец брюшка. Длина ее тела 1 мм 
(вместе с крыльями 2—2,25 мм). Бородавки на теле 

отсутствуют, хоботок более короткий, а усики длин­

нее, чем у особей корневой Ф.  П о л о в а я форма ха­
рактеризуется наличием самок и самцов. Длина тела 

самцов 0,25  м м , самок 0,40—0,45  м м .  К а к одни, так 

и другие лишены крыльев и хоботка, следовательно, 
не питаются, и живут всего 6—8 часов. Яйца корне­
вой формы Ф. овальные, длиной 0,3  м м ; их окраска 
вначале ярко-темная, затем с коричневатым оттен­
ком. Яйца крылатой Ф. овальные, бледно-желтой 
окраски, разной величины: длина более крупных 
323—384  м к м , ширина 164—176мкм, более мелких 

соответственно 250—277  м к м и 134—154. Яйца ли­

стовой Ф. эллиптические, у полюсов равномерно за­
острены. Их длина 0,25—0,30  м м , ширина 0,15— 

0,20  м м . Окраска варьирует от ярко-желтой и темной 
до желто-зеленой. Зимнее яйцо Ф. имеет овальную 
форму с притуплёнными концами и трехслойной обо­
лочкой. Длина ок. 0,27, ширина 0,14  м м . 

Б и о л о г и я Ф. Эволюционно сложились 2 цикла раз­
вития. Ф.: полный — на американских видах в-да, 
нек-рых подвоях и гибридах прямых производителях 
и неполный — на сортах вида V. vinifera. 
П о л н ы й  ц и к л  р а з в и т и я Ф. начинается весной (в 
апреле — мае). Из зимнего яйца, отложенного под 

корой штамба или рукавов, появляется личинка (бу­
дущая самка). Она мигрирует со штамба на листья, 
присасывается на молодых листочках и начинает пи­
таться, высасывая хоботком клеточный сок из тка­
ней. В местах укола вследствие воздействия фермен­
тов слюны Ф., разрастаются клетки, и на нижней 
части листа образуется кувшинообразная опухоль 

— гаал. Последний достигает величины горошины и 

имеет вначале желто-зеленую, а затем слегка корич­

неватую окраску. При интенсивном заражении Ф. 

сильно восприимчивых видов и сортов в-да галлами 

полностью покрываются листовая пластинка, чере­
шок листа, усики и даже верхушки побегов. Через 
4 недели после отрождения основательница отклады­
вает в галле без оплодотворения, т.е. партеногене­
тически, 400—600 яиц (иногда до 1 тыс.) Спустя 4—6 
дней из яиц отрождаются личинки 1-го поколения, 
к-рые выходят из галла через отверстие, активно 
передвигаются, переходят на верхнюю поверхность 
вновь образовавшихся молодых листочков, присасы­

ваются и, питаясь, формируют новые галлы. Даль­
нейшее размножение осуществляется также партено­
генетически и на протяжении одного сезона (в зави­

симости от эколого-географич. и метеорологич. усло­
вий) могут появляться 5—9 генераций с постепенным 
снижением плодовитости самок, к-рые в последней 

генерации откладывают не более 100 яиц. К концу 

лета часть личинок листовой формы Ф. по штамбу 

переходит на корни, где продолжает размножаться. 
Подобная миграция личинок листовой Ф. начинается 
со второй генерации, когда появляются единицы ли­
чинок, обладающих способностью переходить к под­
земному образу жизни. Взрослые самки отклады­
вают партеногенетически 80—120 яиц, из к-рых через 

5—12 дней появляются личинки, переходящие на дру­

гие корни. Таким образом, на корнях развиваются 
5—6 генераций. Часть личинок последней генерации 
переходит в стадию нимфы, и появляются крылатые 
особи (крылатая форма), к-рые откладывают на коре 
кустов 2 вида яиц: мелкие, из к-рых отрождаются 
самцы, и более крупные, из к-рых появляются самки. 
После спаривания самка откладывает только одно 
яйцо (зимнее) под корой штамба или рукавов вино­
градного куста. Зимнее яйцо довольно устойчиво к 
низким темп-рам и переносит — 12°, — 14°С. Из него 
весной отрождается основательница и цикл повто­

ряется. Оставшиеся личинки корневой формы перво­
го возраста зимуют в почве на корнях. 
Н е п о л н ы й  ц и к л  р а з в и т и я Ф. проходит на евро­

пейском в-де, т. к. она питается только на корнях. 

Размножение Ф. на корнях европейского в-да осу­

ществляется также партеногенетически. Самка от­
кладывает 40—100 яиц, из к-рых через 8—12 дней 

появляются личинки. За 3—4 недели личинки стано­

вятся зрелыми и снова размножаются. Так, в течение 

лета развиваются 4—7 генераций, в зависимости от 
условий произрастания виноградных растений (аэра­
ция почвы, темп-pa, влажность, глубина залегания 
корней и др.). Осенью, при снижении темп-ры почвы 

ниже +15°С, личинки начинают угнетаться,  + Ю ° С