Допинги в собаководстве Фармакофизиологическая коррекция экстерьера и продуктивности (Э.Г. Гурман) - часть 3

 

  Главная      Учебники - Разные     Допинги в собаководстве Фармакофизиологическая коррекция экстерьера и продуктивности (Э.Г. Гурман)

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 



 

 

содержание   ..  1  2  3  4   ..

 

 

Допинги в собаководстве Фармакофизиологическая коррекция экстерьера и продуктивности (Э.Г. Гурман) - часть 3

 

 

Здесь следует остановиться на категории натуральных условных рефлексов, имеющих

много   общего   с   запечатлением.   Они   связаны   с   действием   экологически   адекватных
раздражителей.  Показано,  в частности,  что  запах  мяса  не вызывает  у щенка  врожденной
реакции слюноотделения, но после однократного кормления сырым мясом вырабатывается
условно-рефлекторное выделение слюны на его запах, не исчезающее в течение всей жизни.
В отличие от натуральных искусственные условные рефлексы, в основе которых лежит связь
между   раздражителями   и   врожденными   реакциями,   не   связанными   естественными
отношениями, формируются медленно.

Условные   рефлексы   могут   возникать   при   сочетании   с   подкреплением   простых

сигналов,   их   комплексов   (звук+свет),   последовательно   действующих   раздражителей.   При
совпадении   во   времени   сигнала   и   безусловного   раздражителя   вырабатывается   наличный
условный   рефлекс.   Если   регулярно,   через   определенные   промежутки   времени,   давать
подкрепление,   то   в   дальнейшем   по   их   истечении   без   каких-либо   дополнительных
воздействий проявляется безусловная реакция (условный рефлекс на время).

Центральная   нервная   система   постоянно   бомбардируется   сигналами   из   внешней   и

внутренней   сред.   Кора   больших   полушарий   осуществляет   одновременную   оценку   этих
сигналов в данной жизненной обстановке. Следовательно, реакции, вызываемые условными
сигналами, определяются этой оценкой, и если сигналы не вызвали ожидаемого эффекта,
значит   одно   целостное   состояние   сменилось   другим   (например,   произошел   переход   от
пищевого к оборонительному или половому поведению). Обычно такая  смена зависит  от
многих   раздражителей   (боль,   шум,   запах   и   т.д.).   Их   появление   при   дрессировке   собаки
может серьезно затруднить  выработку  необходимого навыка. Существенную  роль в этом
играет   внешнее   (безусловное)   торможение   в   высших   отделах   мозга.   Благодаря   ему
прекращается   текущая   деятельность,   проявляется   ориентировочно-исследовательское
поведение и переход к другому виду деятельности. Внешнее торможение является, таким
образом,   важнейшим   регулятором   взаимоотношения   организма   и   среды,   поскольку   оно
«переводит стрелку» в сторону наиболее важной в данной обстановке формы поведения.

В случае действия сверхсильных раздражителей в клетках коры больших полушарий

развивается запредельное торможение, которое в крайнем варианте проявляется в полной
неподвижности   –   ступоре.   Это   состояние   может   прервать   выполнение   собакой   важного
задания.   Имеется   возможность   повысить   работоспособность   корковых   клеток   введением
фармакологических веществ, предотвратив тем самым развитие запредельного торможения.
К ним относятся кофеин, фенамин, сиднокарб, сочетаемые с транквилизаторами. Требуется
индивидуальный   подбор   этих   препаратов   и   их   дозирование.   В   некоторых   случаях   их
введение   может   привести   к   нарушению   высшей   нервной   деятельности.   Трудно   также
предугадать,   какие   отдаленные   последствия   возможны   при   том   или   другом
фармакологическом воздействии.

В   регуляции   приобретенной   приспособительной   деятельности   важную   роль   играет

внутреннее   (условное)   торможение.   Если   собаке   с   хорошо   выработанным   пищевым
слюноотделительным условным рефлексом подавать условный сигнал,  не подкрепляя  его
подкармливанием,   то   выделение   слюны   будет   постепенно   снижаться.   Лежащее   в   основе
этого   явления   внутреннее   торможение   называется   угасательным.   Оно   проявляется
волнообразно – заторможенный рефлекс может вновь проявиться.

Другой   вид   внутреннего   торможения   –   дифференцировочное,   устраняет   реакции   на

неподкрепляемые   раздражители,   близкие   к   подкрепляемому,   что   позволяет   точнее
настраивать  поведение  на биологически  важный стимул.  У щенков  этот вид торможения
созревает   постепенно,   поэтому   у   них   часто   проявляется   генерализованная   (обобщенная,
неспецифичная)   реакция.   Взрослые   собаки   хорошо   дифференцируют   значимые   и
незначимые сигналы (проявления этого феномена у собак красочно описаны К. Лоренцом).

К внутреннему  торможению относится и условный тормоз – отсутствие реакции  на

положительный условный сигнал, сочетаемый с индифферентным раздражителем. Так, если

к   звуку,   сигнализирующему   пищу,   присоединить   прикладывание   к   коже   холодной
пластинки, условно-рефлекторное слюноотделение не вызывается.

В   настоящее   время   механизмы   условного   рефлекса   хорошо   изучены   с   помощью

электрофизиологических   и   нейрохимических   методов.   Установлено   единство   механизмов
внешнего   и   внутреннего   торможения,   доказано,   что   торможение   –   такой   же   активный
процесс,   как   и   возбуждение.   Выяснение   механизмов,   лежащих   в   основе   условно-
рефлекторной деятельности, активизировали исследования такого важного ее компонента,
как память.

3.5. Механизмы памяти

Поведение   высших   животных   было   бы   невозможно   без   использования   прошлого

опыта,   т.е.   без   сохранения   информации   о   нем   в   нервной   системе.   Сенсорная   память
проявляется   в   удержании   в   нейроне   следа   от   раздражения   рецептора   на   очень   короткое
время – до 0,5 с. Стирание следа занимает 0,15 с. Более длительное сохранение информации
о текущих событиях определяется кратковременной памятью. Ее изучают преимущественно
с помощью отсроченных реакций. У животного вырабатывают условный рефлекс, после чего
между связанными с ним сигналом и ответом вводится пауза (отсрочка).

Длительное сохранение информации связано с долговременной памятью. Переход от

кратковременной к долговременной памяти, т.е. закрепление памятного следа в центральной
нервной системе, осуществляется с помощью промежуточной памяти. Механизмы, лежащие
в   основе   этих   явлений,   еще   далеко   не   ясны;   показано,   однако,   что   они   определяются
электрическими   факторами   (циркуляция   нервных   импульсов)   и   структурно-химическими
перестройками в центральной нервной системе.

Принято   выделять   разные   формы   долговременной   памяти:   образную   (сохранение   в

головном мозгу признаков  объектов,  с которыми животное  встречалось),  эмоциональную
(собаководы   хорошо   знают,   как   долго   сохраняется   у   собак   отрицательное   отношение   к
причинившим им зло людям) и условно-рефлекторную, ответственную за воспроизведение
определенных двигательных и секреторных актов.

Получен   большой   экспериментальный   материал,   характеризующий   механизмы

действия вырабатываемых организмом биологически активных веществ на разные формы
памяти. Можно было бы думать, что фармакологически увеличивая или уменьшая баланс
этих   веществ   и   их   влияние   на   нейроны,   мы   можем   улучшать   память,   а   следовательно,
повышать уровень служебных качеств собаки. Это частично справедливо, однако не следует
забывать, что одно и то же фармакологическое воздействие по-разному влияет на различные
стороны обучения. Кроме того, трудно прогнозировать отдаленные последствия введения в
организм химических препаратов.

Полученные в лабораториях данные о влиянии химических соединений, обладающих

фармакологическим действием на память, пока не дают достаточно полного ответа на вопрос
о   нейрохимических   механизмах   памяти.   Психостимуляторы   и   транквилизаторы,   которые
часто   рекомендуют   для   улучшения   обучения,   могут   иногда,   напротив,   вызывать
ретроградную амнезию (забывание прежде хранившейся информации). Известно, однако, что
память   тесно   связана   к   функционированием   таких   биологически   активных   веществ,
содержащихся   в   головном   мозге,   как   ацетилхолин,   норадреналин,   дофамин,   серотонин,
гамма-аминомаслянная   кислота   (ГАМК),   пептидные   гормоны.   Неправильно   связывать   с
каждым из них какую-либо одну функцию нейронов.

Следует также учитывать своеобразие нейрохимических характеристик разных отделов

мозга и их роль в организации определенных форм обучения. Кроме того, мы оцениваем
память по длительности проявления различных навыков, но лишь косвенно можем судить о
сохранении следов определенных воздействий в нервных центрах. Вместе с тем известно,
что процессы памяти связаны с центральным обменом биологически активных веществ, при

изменении   которого   улучшаются   или   ухудшаются   выработка   навыка   и   его   сохранение.
Особое внимание при исследовании этих процессов уделяется моноаминам головного мозга
–   дофамину,   норадреналину,   адреналину   и   серотонину.   Показано,   что   их   баланс   в
значительной   степени   определяет   скорость   обучения   и   стабилизацию   памятного   следа.
Нередко   повышение   в   мозгу   содержания   одного   из   этих   соединений   разнонаправленно
влияет   на   разные   формы   обучения.   Так,   при   выработке   и   упрочении   оборонительных
реакций   обмен   норадреналина   в   мозгу   повышается,   пищевых   –   снижается.   Введение
препаратов, повышающих содержание серотонина в мозгу, значительно улучшает процесс
обучения при пищевом подкреплении, но ухудшает его при болевом. Серотонин ускоряет
обучение   и   способствует   сохранению   условных   рефлексов,   вырабатываемых   при
эмоционально   положительном   фоне,   действуя   противоположным   образом   при
формировании   реакций   (преимущественно   оборонительных),   сопровождающихся
отрицательными эмоциями.

Существенную роль в запоминании играют также ацетилхолин, ГАМК, глутаминовая

кислота. Применение аптечных препаратов, влияющих на обмен указанных веществ, может
оказать влияние на обучение и память. Однако еще раз напомним о трудностях, связанных с
индивидуальными   особенностями   животного,   подбором   соответствующих   доз
(передозирование  часто  ведет к обратным эффектам),  отсутствием  достаточных знаний  о
нейрохимической основе памяти.

Введение в организм любого фармакологического агента вызывает сложную цепную

реакцию.   Очень   интересны   данные   об   участии   в   регуляции   процессов   памяти
нейропептидов. Последние  быстро  разрушаются,  и можно предполагать, что  их действие
опосредуется   через   каскад   биохимических   реакций,   определяющих   широкий   диапазон
изменений   в   состоянии   центральной   нервной   системы.   Выявлены   нейропептиды,
оказывающие на обучение и память существенное влияние. К ним относятся вазопрессин,
холецистокинин,   нейротензин,   ангиотензин   и   многие   другие.   Особое   значение   придают
опиоидным пептидам – эндорфинам и энкефалинам. Некоторые из них улучшают, другие
ухудшают   память.   Бывает   и   так,   что   один   и   тот   же   опиоидный   пептид   стимулирует
выработку и сохранение условного рефлекса у плохо обучающихся и тормозит у хорошо
обучающихся животных.

Таким образом, на сегодняшнем этапе развития науки о памяти нельзя безоговорочно

рекомендовать введение в организм собаки препаратов, улучшающих обучение и память, по
нескольким   причинам.   Во-первых,   механизм   их   действия   во   многом   неясен.   Во-вторых,
благотворно влияя на одни виды обучения, эти воздействия могут затруднить формирование
и   сохранение   других   не   менее   важных   навыков.   В-третьих,   искусственное   нарушение
баланса   биологически   активных   веществ   в   организме   может   нарушить   нормальную
жизнедеятельность   и   привести   к   длительно   проявляющимся   изменениям   в   поведении   и
деятельности внутренних органов. В-четвертых, многие из упомянутых веществ еще очень
дороги и даже в экспериментальных целях используются в ограниченных количествах.

3.6. СИСТЕМНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

Функциональное   состояние   центральной   нервной   системы   непрерывно   меняется   в

соответствии   со   сменой   видов   жизнедеятельности.   Оно   определяется   позой,   положением
конечностей,   множеством   сигналов   из   внешней   и   внутренней   сред.   В   каждый   данный
момент   в   мозгу   и   отдельных   его   структурах   складывается   особая   система   процессов
возбуждения и торможения, определяющая поведение организма в данных условиях.

Для   понимания   механизмов,   с   помощью   которых   центральная   нервная   система

контролирует   внутреннее   хозяйство   и   активность,   направленную   на   взаимодействие   с
внешним   миром,   следует   рассмотреть   некоторые   основные   стороны   ее   системной
деятельности, связанные с формированием сложных форм поведения.

3.6.1. Принцип доминанты

А.А. Ухтомский создал учение о доминанте (от латинского dorninantus = господство) –

временном преобладании возбуждения в нервных центрах, функционально объединяющихся
для осуществления определенной деятельности. Очаг возбуждения как бы притягивает к себе
потоки нервных импульсов от экстеро- и интерорецепторов и тем самым предопределяет
направленную   на   определенный   результат   реакцию   организма.   В   центральной   нервной
системе   возникает   «функциональный   центр»,   объединяющий   отделы,   удаленные   друг   от
друга.   Одновременно   могут   возникать   несколько   очагов   повышенного   возбуждения,
благодаря   чему   возможно   быстрое   переключение   от   одной   деятельности   к   другой.   Но   в
каждый   данный   момент   наиболее   стойкий   очаг   возбуждения   определяет   направленность
(вектор) определенной деятельности организма. Так, растяжение мочевого пузыря создает
доминантный очаг возбуждения, связанного с мочеиспусканием. На этом фоне приходящие в
центральную нервную систему импульсы от разных рецепторов поддерживают этот очаг,
повышают   уровень   его   возбудимости.   Она   резко   падает   после   соответствующего   акта   –
опорожнения мочевого пузыря.

Доминанта – важный принцип работы центральной нервной системы. При дрессировке

необходимо помнить о нем, поскольку выработка навыка может серьезно страдать, если во
время нее у собаки возникает доминантный очаг, связанный с другого рода деятельностью.
Переключение доминант может, например, иметь место при появлении особи того же или
противоположного пола (торможение рабочей и проявление новой доминанты, направленной
на половую, игровую или оборонительную активность), при резком окрике или при болевом
раздражении.

Изменение   функционального   состояния   организма   (течка,   беременность,   лактация)

связаны   с   формированием   длительных,   стойко   сохраняющихся   доминантных   очагов
возбуждения. Подобное явление наблюдается и при недостаточном питании, избирательном
лишении какого-либо необходимого для организма пищевого продукта, утомлении. Поэтому
выработка   на   таком   фоне   навыков,   не   имеющих   отношения   к   текущему   доминантному
состоянию   центральной   нервной   системы,   неэффективна.   Обучение   проходит   успешно,
когда   подкрепление   соответствует   характеру   доминанты   (например,   при   выработке
слюноотделительного   или   пищедобывательного   условных   рефлексов   у   ненакормленной
собаки). В этом случае условный рефлекс можно выработать даже на болевое раздражение.
Так, в лаборатории И.П. Павлова М.Н. Ерофеева постепенно переделала у голодной собаки
оборонительную реакцию, вызываемую действием электрического тока, на пищевую. Она
подкрепляла удары тока кормлением, и в конце концов они перестали вызывать у собаки
отрицательное   отношение   к   экспериментальной   комнате,   стремление   перегрызть
электрический шнур, вырваться и убежать. После нескольких опытов под влиянием голода
оборонительная   реакция   стала   постепенно   тормозиться.   Далее,   когда   собака   значительно
похудела и у нее резко проявилась доминанта голода, электрический ток начал вызывать
выделение   слюны   и   весь   репертуар   пищедобывательного   поведения   с   признаками
положительного   эмоционального   состояния.   Этот   пример   иллюстрирует   пластичность
центральной   нервной   системы   и   возможность   на   фоне   определенной   доминанты
переделывать   оборонительные   условные   рефлексы   в   пищевые   (далее   мы   увидим,   что
возможны и обратные превращения).

3.6.2. Условно-рефлекторное переключение

Один и тот же условный раздражитель в зависимости от обстановки, на фоне которой

он действует, может быть сигналом для проявления разных видов деятельности. По сути

приведенные выше опыты с изменением сигнального значения электрического тока могут
служить одним из примеров переключения. Дело в том, что в этих опытах пищевую реакцию
вызывало болевое раздражение определенного участка кожи в определенной обстановке. Вне
экспериментальной   комнаты   удары   тока   вызывали   у   собаки   обычную   оборонительную
реакцию.

Для выработки условно-рефлекторного переключения обычно используют какой-либо

световой или звуковой раздражитель, сигнальное значение которого меняется в зависимости
от дополнительных обстоятельств. Например, один экспериментатор вырабатывает на стук
метронома   определенной   частоты   слюноотделительный   условный   рефлекс   при   пищевом
подкреплении,   другой,   на   этот   же   сигнал,   –   оборонительный,   подкрепляемый
электрокожным   раздражением.   Спустя   несколько   дней   в   опытах,   проводимых   первым
экспериментатором, собака отвечает на удары метронома слюноотделением, а в проводимых
вторым – отдергиванием лапы. «Переключателем» характера условного ответа может быть и
время:   на   один   и   тот   же   раздражитель   в   утренние   и   вечерние   часы   можно   выработать
разнородные условные рефлексы. Условно-рефлекторное переключение может проявиться в
пределах одной и той же деятельности. Если утром подкреплять удары метронома дачей
пищи, а вечером не подкреплять,  то этот раздражитель утром вызывает слюноотделение,
вечером – тормозит его.

Молодой коккер Дон Кихот был в домашних условиях обучен своей юной владелицей

выставочной   стойке.   Дон   Кихот   был   выставлен   сразу   на   престижной   выставке   за
рубежом,   и   вел   себя   отвратительно.   Так   проявилось   непредусмотренное   владелицей
обусловливание домашней обстановкой выученной выставочной позы. Опытные собаководы
обычно обкатывают позирование на ринге на рядовых выставках, во время которых не
столько   выставляют   собаку,   сколько   приучают   ее   к   позированию   в   реальных   условиях
выставки.

Наблюдая   поведение   собак,   мы   на   каждом   шагу   сталкиваемся   с   явлением

переключения. Так, собака, прошедшая курс общей дрессировки, положительно реагирует на
пищу,   предлагаемую   хозяином   (слюноотделение,   пищедобывательные   движения,   виляние
хвостом),   но   отказывается   брать   ее   у   чужих   людей,   проявляя   признаки   отрицательного
эмоционального   состояния;   на   одну   и   ту   же   команду   «вперед!»   собака   перед   бумом,
барьером и лестницей реагирует по-разному.

Большой интерес представляет так называемое диссоциированное поведение, которое

также   можно   рассматривать   как   переключение.   Эта   форма   обучения   исследована   при
выработке условных рефлексов на фоне введения фармакологических веществ, изменяющих
функциональное состояние центральной нервной системы. Можно, используя один и тот же
раздражитель   (свет,   звук   и   др.),   выработать,   например,   на   фоне   введения   кофеина
пищедобывательный  условный  рефлекс,   а  на   фоне   введения   небольших  доз   стрихнина   –
оборонительный. В дальнейшем подобный раздражитель будет вызывать слюноотделение
или   отдергивание   лапы   в   зависимости   от   того,   какой   фон   создан   предварительным
введением одного из фармакологических препаратов.

Приведенные примеры сложных форм обучения хорошо объяснимы в рамках учения о

доминанте.   Состояние   центральной   нервной   системы,   определяемое   обстановкой   или
внутренними   факторами,   является   той   основой,   на   которой   строится   целенаправленное
поведение.

3.7. ФАКТОРЫ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ И ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ ОБУЧЕНИЮ

3.7.1. Ориентировочно-исследовательское поведение

Выше уже обращалось внимание на сложности, возникающие при попытке провести

четкую   границу   между   врожденными   и   приобретенными   в   процессе   жизни   формами
поведения.   Эти   сложности   связаны   с   тем,   что   первые   претерпевают   в   процессе
жизнедеятельности   существенные   перестройки.   Пластичность   безусловно-рефлекторных
реакций   определяется   разными   факторами   и   прежде   всего   влиянием   на   развертывание
генетической программы условий развития во внутриутробном периоде и на первых этапах
жизни   после   рождения.   От   питания,   получаемого   щенной   сукой,   от   состояния   ее
эндокринных   органов,   от   падающих   на   нее   внешних   сигналов   зависят   особенности
формирования   многих   составляющих   организма   щенка,   в   том   числе   развитие   его
центральной нервной системы, а следовательно, многие стороны поведения. Важную роль
играют также условия среды, окружающей его после рождения. Таким образом, наследуемые
реакции могут no-разному проявиться в зависимости от воздействий на организм на ранних
этапах жизни.

Безусловно-рефлекторные   реакции   также   могут   существенно   изменяться   и   в

последующие   возрастные   периоды.   Обучение   может   оказывать   влияние   на   все   стороны
врожденной   деятельности,   например,   на   восприятие   (условно-рефлекторное   снижение
порогов   чувствительности   рецепторов).   Сразу   после   рождения   наследуемые   реакции
начинают   «обрастать»   условными.   Поэтому   так   трудно   разделить   наследуемые   и
вырабатываемые   формы   поведения.   Очень   ярко   проявляется   сочетание   этих   форм   в
ориентировочно-исследовательском   поведении,   одном   из   важнейших   проявлений   высшей
нервной деятельности.

Ориентировочный рефлекс возникает при действии новых раздражителей. Внешне он

проявляется в перенастройке внимания к ним и приостановке текущей деятельности. И.П.
Павлов   назвал   этот   механизм   рефлексом   «что   такое?»   и   предложил   выделять   рефлекс
«биологической   осторожности»   и   собственно   исследовательский   рефлекс   –   движение
животного к новому источнику раздражения для того, чтобы лучше понять и оценить его.
Ориентировочный рефлекс Ю. Конорский обозначил как рефлекс «нацеливания», поскольку
он   способствует   настройке   органов   чувств   на   оптимальное   восприятие   определенного
стимула.

Ориентировочная   реакция   –   неотъемлемая   часть   условно-рефлекторного   поведения.

Она повышает возбудимость корковых и подкорковых структур мозга, что необходимо для
«замыкания»   временной   связи   между   индифферентным   раздражителем   и   безусловным
подкреплением при совпадении их во времени. Одно из свойств этой реакции – способность
к угашению  при  многократном  предъявлении  раздражителя.  При угашении  этой реакции
выработка условного рефлекса существенно затрудняется.

У щенков ориентировочная реакция проявляется сразу после рождения. С первых часов

жизни они положительно или отрицательно отзываются на запаховые раздражители. С 10–
15-го дня обобщенная форма ориентировочной реакции сменяется локальными движениями
– поворотом головы в сторону раздражителя и последующими элементами его обследования.
Вслед   за   обонятельным,   вкусовым   и   тактильным   анализаторами   постепенно   созревают
другие органы чувств – слух и зрение. Ориентировочная реакция на звуковые раздражители
появляется на 4–6-й день жизни, когда слуховые проходы еще закрыты, более определенной
она   становится   на   15-й   день.   По   отношению   к   световым   раздражителям   четкая
ориентировочная реакция возникает в возрасте 15–18 дней. Постепенно она усложняется и к
месячному возрасту достигает уровня, характерного для взрослой собаки.

Обычно мы обращаем внимание на двигательные проявления этой реакции. На самом

деле она включает также соматические и вегетативные компоненты. При этом такие из них,
как   урежение,   а   затем   учащение   дыхательных   движений,   увеличение   числа   сердечных
сокращений отражают подготовку организма к наилучшему осуществлению двигательной
реакции. Подобный комплекс позволяет животному быстро оценивать изменения обстановки
и   правильно   на   них   реагировать.   Этим   определяется   важнейшая   роль   ориентировочной

реакции как основы, обеспечивающей активное приспособление к постоянно меняющейся
внешней среде.

В процессе развития ориентировочная реакция усложняется. С 1-го по 15–25-й день

жизни   щенка   она   связана   преимущественно   с   пищевым   поведением.   Например,   всякое
прикосновение к щенку вызывает у него сосательные движения, чмоканье и перемещение к
источнику раздражения. Для этого возрастного периода характерно состояние длительного
возбуждения пищевого центра, поддерживаемое и подкрепляемое любыми раздражениями в
соответствии   с   принципом   доминанты.   Пищевая   доминанта,   выражающаяся   в   появлении
пищевой поисковой реакции в ответ на любое раздражение, имеет большое биологическое
значение – она облегчает нахождение матери, акт сосания и в конечном счете обеспечивает
выживание и нормальное развитие щенка.

Как   уже   было   отмечено,   в   результате   встречи   новорожденного   щенка   с   новыми

раздражителями перестройка врожденного поведения начинается уже в первые часы жизни.
Образуется   функциональный   комплекс,   в   котором   врожденные   и   приобретенные
компоненты тесно взаимодействуют. При этом ориентировочно-исследовательская реакция
органично включается в ориентировочно-исследовательское поведение.

3.7.2. Пассивно-оборонительное поведение

В процессе эволюции возникли разные формы поведения, каждая из которых имеет

важное   приспособительное   значение.   Одна   из   них   –   пассивно-оборонительное   поведение
или, как его называли в павловских лабораториях, «рефлекс биологической осторожности»,
самоохранительный   механизм,   заменяющийся   по   мере   ознакомления   с   внешней   средой
исследовательским   поведением.   Он   существенен   для   адаптации   к   действию   незнакомых
раздражителей и при умеренном проявлении не может быть отнесен к патологии. С ней,
однако,   граничит   высокий   уровень   тормози-мости   и   развитие   разлитого   сонного
торможения. В этих случаях трудно использовать животное для работ, требующих хорошей
ориентировочной реакции и слабо выраженного пассивно-оборонительного поведения. Эти
качества   должны   быть   присущи   собакам   многих   пород   (овчаркам,   эрдельтерьерам,
доберманам, пойнтерам, сенбернарам и т.д.). Вместе с тем их проявление определяется не
только генотипом, но и условиями воспитания. Особое внимание заслуживает оптимальный
уход   за   щенком   на   ранних   этапах   жизни.   Отрицательные   воздействия   могут   не   сразу
сказаться на поведении животного, но проявиться по прошествии длительного времени. Так,
у   щенков,   подвергавшихся   в   месячном   возрасте   стрессорным   воздействиям,   в
шестимесячном   резко   проявляется   пассивно-оборонительное   поведение,   замедляющее
выработку   пищедобывательного   навыка.   С   помощью   фармакологических   воздействий
можно исправить такое поведение.

В частности, в приведенном случае такая коррекция может быть внесена с помощью

введения метамизила – вещества, снижающего содержание ацетилхолина в головном мозгу и
тем   самым   уменьшающего   страх.   Этим   путем   удается   снизить   уровень   пассивно-
оборонительных   реакций   и   значительно   ускорить   процесс   обучения.   Такого   же   эффекта
можно   добиться   при   использовании   других   препаратов,   обладающих   успокаивающим
(транквилизирующим) действием.

Следует учитывать особенности реагирования животных на определенные стимулы в

разные   периоды   развития.   Слабовыраженные   оборонительные   реакции   на   резкие
раздражители наблюдаются уже у новорожденных щенков (почувствовав запах нашатырного
спирта   или   уксусной   кислоты,   щенок   проявляет   беспокойство,   отворачивает   голову,
поскуливает).   Такие   реакции,   вероятно,   наблюдали   многие   заводчики,   когда   смазывали
йодом или спиртом ранки щенкам. Особого внимания требуют щенки в возрасте 15–25 дней
при   изменении   окраски   ориентировочной   реакции   –   к   ней   присоединяются   элементы
пассивно-оборонительного поведения, сопровождающегося дефекацией и мочеиспусканием.

Такой   тип   ответа   на   неожиданные   звуки,   свет,   запахи,   вестибулярные   и   тактильные
раздражения имеет место практически у всех щенков до 40–45-го дня жизни.

Биологическое   значение   включения   в   ориентировочно-исследовательское   поведение

элементов пассивно-оборонительного огромно. К концу первого месяца жизни щенка у него
расширяется   ареал   жизнедеятельности.   Мы   редко   задумываемся   о   том,   сколь   много
опасностей   поджидает   щенка   в   самой   обычной   обстановке,   если   бы   его   поступки   были
полностью   случайны.   Если   раньше   щенок   находился   под   защитой   матери,   то   теперь
сталкивается   с   новыми   раздражителями,   правильный   и   быстрый   ответ   на   которые   еще
затруднен из-за несовершенства органов чувств и двигательной системы, а также отсутствия
достаточного жизненного опыта. Благодаря наличию пассивно-оборонительного поведения
щенок избегает многих опасностей. Так, во время прогулок при внезапном гудке машины,
свете фар, крике птицы, резком хлопке щенок обычно прекращает движение и прижимается
к   земле   или   ноге   хозяина.   Такое   поведение   является   нормальным   и   не   требует
фармакологической коррекции. Не следует путать щенячью робость с трусостью. В этом
периоде развития нужно терпеливо относиться к щенку, не пугать его окриком, не дергать
поводок, подбодрить щенка лаской.

Дальнейшее   развитие   пассивно-оборонительного   поведения   во   многом   зависит   от

условий воспитания щенка. Его уровень существенно снижается в «обогащенной» внешней
среде (общение со сверстниками, знакомство с новыми предметами, явлениями и т.д.). При
отсутствии   достаточных   раздражителей   (в   изоляции)   пассивно-оборонительный   рефлекс
упрочивается и может сохраниться в течение всей жизни.

С 40–45-го дня до 3–4 месяцев (критический период, названный американским ученым

Дж. Скоттом периодом «социализации») исследовательское поведение достигает максимума.
При   правильном   воспитании   в   это   время   мало   проявляются   элементы   пассивно-
оборонительного поведения. Однако при чрезмерной нагрузке, при необходимости решать
сложные   задачи   может   наступить   срыв   –   щенок   отказывается   работать,   скулит,   лает,
засыпает во время тренировки.

Пассивно-оборонительное   поведение   у   щенков   в   возрасте   15–45   дней   более

примитивно,   чем   у   3–4-месячных.   У   последних   оно   проявляется   на   фоне   сложных
аналитико-синтетических   процессов   в   центральной   нервной   системе,   связанных   с
рассудочной   деятельностью.   Эти  животные  очень  ранимы,  они  хорошо  решают  сложные
задачи, но при этом легко невротизируются. В этом возрасте формируются типологические
особенности   нервной   системы,   поэтому   пассивно-оборонительное   поведение   начинает
носить выраженный индивидуальный характер. На каком-то этапе щенок замечает, что его
угрозы лаем, рычанием, наконец, атакой хорошо защищают в конфликтных ситуациях. Так
пассивно-оборонительная   реакция   постепенно   сменяется   активно-оборонительной,
характерной для собак многих пород, особенно служебных.

Интересно отличие способа становления  активно-оборонительной реакции  у собак

разных пород. Так, щенка восточно-европейской овчарки робость заставляет опасаться
всего   и   вся.   Он   жмется   к   защитнику-хозяину   и   готов   облаять   весь   белый   свет.   Став
старше и крупнее, он действительно может напугать чужого. Вырабатывается условная
реакция,   связывающая   его   атаки   с   безопасностью.   Вырастает   смелый,   атакующий
защитник хозяина.

Совсем иначе проходит становление злобы у ротвейлера или черного терьера. Щенки

этих пород менее робки, рано обретают чувство безопасности в окружающем мире. Часто
проходит достаточно много времени и требуется существенная провокация, чтобы хозяин
убедился в том, что это кажущееся добродушие – самоуверенность сильного, опасного для
врагов защитника.

Для правильного развития оборонительного поведения щенка в возрасте 3–4 месяцев

необходимо   следить   за   соблюдением   режима,   оберегать   его   от   перегрузок,   а   в   случае

необходимости   использовать   бромиды,   валериану,   корвалол,   девикан   и   другие
успокаивающие средства.

3.8. МОТИВАЦИИ

Сложные формы поведения направлены на достижение определенных результатов, что

связано  с  удовлетворением  различных  потребностей.   Стремление   к  удовлетворению   этих
потребностей обозначают как влечения, побуждения, или мотивации. Описаны мотивации
голода, жажды, страха, агрессии, половые, заботы о потомстве, взаимодействия с другими
особями и многие другие.

Мотивация   –   это   состояние   центральной   нервной   системы,   лежащее   в   основе

целенаправленных поведенческих актов. Наличие потребности не сказывается немедленно
на   векторе   поведения.   Для   этого   требуется   ее   трансформация   в   мотивацию,   т.е.
возникновение   в   центральной   нервной   системе   соответствующего   очага   возбуждения.   В
формирование мотивации на основе потребности вносит вклад принцип доминанты – пес
может   быть   очень   голоден,   но   наличие   угрозы   со   стороны   противника   или   присутствие
течкующей суки затормозит движение в сторону пищевого объекта.

Механизм мотивации удобно и далее рассматривать на примере пищевого поведения.

Несмотря   на   внешнюю   простоту   удовлетворения   потребности   организма   в   питательных
веществах,   лежащие  в  основе  мотивации   голода  физиологические   процессы   чрезвычайно
сложны. В регуляции  потребления  пищи  участвуют многие  отделы центральной  нервной
системы,   расположенные   на   разных   ее   уровнях.   Это   функциональное   объединение   И.П.
Павлов назвал «пищевым центром».

Несколько   подцентров,   ответственных   за   пищевую   мотивацию,   расположено   в

подбугорье (гипоталамусе). У накормленных животных электрическая стимуляция боковых
отделов этой области растормаживает акт еды; после их повреждения побуждение к приему
пищи полностью исчезает. Стимуляция срединных ядер гипоталамуса тормозит потребление
пищи,   а   их   разрушение   приводит   к   прожорливости   и   ожирению.   Подобные   явления
наблюдаются   при   инфекционных   процессах   или   опухолях,   затрагивающих   эти   участки
мозга.

Гипоталамус имеет обширные нервные связи со многими отделами головного мозга.

Процесс   возбуждения   от   мотивационных   центров   гипоталамуса   распространяется   на   эти
отделы, благодаря чему вначале возникает ориентировочно– исследовательская реакция, а
затем и целенаправленное поведение. Восходящая волна возбуждения от гипоталамических
отделов пищевого центра изменяет функциональное состояние системы, управляющей всеми
этапами пищевого поведения: поиском, обследованием и поглощением пищи. Нисходящие
активирующие   нервные   импульсы   подготавливают   внутренние   органы   к   ее   приему   и
переработке.

Одомашненные собаки не нуждаются в добывании пищи, как их дикие предки – волки.

У   последних   пищевая   мотивация   обычно   перемежается   с   мотивацией   агрессии,   которая
может  доминировать  при   длительном  преследовании  и  умерщвлении  жертвы.  Поэтому  у
диких хищников направленность поведения, связанного с добыванием пищи, определяется
вовлечением центров агрессии. У собак элементы агрессии проявляются чаще изолированно,
не будучи связанными с пищевой активностью.

Роль условных рефлексов в формировании пищевой мотивации чрезвычайно велика, но

их действие проявляется лишь при определенном состоянии организма. Так, сытая собака не
ответит  на условный сигнал слюноотделением  и у нее трудно вырабатывать навыки при
пищевом подкреплении.

Известно,   что   в   нормальных   условиях   аппетит   отражает   потребности   организма   в

энергетических   и   пластических   (строительных)   материалах.   Каким   же   образом   пищевой

центр   узнает   об   этих   потребностях?   Что   определяет   формирование   состояний   голода   и
сытости?

Установлено наличие в головном мозгу, и прежде всего в гипоталамусе, рецепторов,

воспринимающих   уровень   питательных   веществ   во   внутренней   среде   организма.   Для
состояний   голода   и   сытости   характерны   изменения   состава   крови   (содержания   в   ней
глюкозы, аминокислот, жирных кислот), которые улавливаются центральными рецепторами.
В соответствии с этим изменяется поток нервных импульсов ко многим центрам головного
мозга, контролирующим пищевую мотивацию. Особую роль в ее усилении или подавлении
играет сигнализация, поступающая от рецепторов желудка. Не заполненный пищей желудок
через   определенные   интервалы   времени   начинает   сокращаться.   Период   двигательной
активности сменяется периодом покоя. На фоне сокращений желудка голодное побуждение
резко   усиливается,   и   у   животных   активизируется   поиск   пищи.   После   приема   пищи
механорецепторы   растянутых   стенок   желудка   посылают   сигналы,   тормозящие   пищевую
мотивацию.

На пищевой центр и его рецепторы влияют многие биологически активные вещества, в

том   числе   и   различные   гормоны   –   инсулин,   глюкагон,   гормоны   гипофиза,   пептидные
гормоны двенадцатиперстной кишки, половые гормоны и др.

Таким образом, пищевая мотивация находится под контролем многих гуморальных и

нервных   стимулов.   Ее   усиление   или   торможение   определяется   не   только   потребностью
организма в пищевых веществах, но и рядом внешних и внутренних условий.

Получен большой материал по фармакологическим влияниям на аппетит. Установлено,

что введение опиоидов, норадреналина, ГАМК, инсулина, соматотропина (гормона роста),
полипептида поджелудочной железы, мужских половых гормонов (андрогенов) стимулирует
аппетит   и   соответственно   увеличивает   потребление   пищи.   Противоположное   влияние
оказывают   адреналин,   серотонин,   холецистокинин,   бомбезин,   тиролиберин,   кальцитонин,
кортиколиберин, соматостатин, нейротензин, женские половые гормоны (эстрогены).

Механизм   действия   многих   из   этих   веществ   на   формирование   пищевой   мотивации

изучен   недостаточно.   Исправление   нарушений   аппетита   должно   начинаться   с   выявления
причины болезни. Часто такая причина вполне устранима обычными мерами – улучшением
пищевого   рациона   (восстановление   его   сбалансированности,   обогащение   витаминами),
правильным   режимом,   лечением   сопутствующих   болезней.   Подбор   медикаментозного
средства   исправления   аппетита   должен   осуществляться   врачом,   а   применение
фармакологических препаратов для изменения нормального аппетита в целях воздействия на
телосложение животного крайне опасно по последствиям.

Рассмотрение особенностей формирования пищевой мотивации было бы неполным без

привлечения внимания кинологов и собаководов к проблеме специализированных аппетитов.

Теории,   объясняющие   механизмы   регуляции   голода   и   сытости,   основаны   на

представлении   о   роли   поддержания   энергетического   баланса   в   регуляции   пищевой
мотивации. Хотя оно во многом правильно, нельзя не признать, что очень часто доминирует
специализированная реакция, направленная на поиск и потребление определенных пищевых
веществ,   причем   вектор   поведения   зависит   от   преимущественной   потребности   в   них
организма   в   данных   условиях.   В   соответствии   с   этим   принято   выделять   белковый,
углеводный, жировой и прочие аппетиты. Особое внимание уделяется солевому аппетиту.
Описаны также избирательные пищевые предпочтения, связанные с потребностью в тех или
других витаминах. В ряде случаев выбор и потребление каких-либо веществ не связаны ни с
энергетическими, ни с пластическими потребностями организма. Так, собака, страдающая от
глистов,   начинает   есть   чернобыльник.   Это   –   пример   инстинктивной   защитной   реакции,
закрепившейся в процессе эволюции вида.

Механизмы   регуляции   специализированных   аппетитов   чрезвычайно   сложны,   здесь

тесно   переплетаются   врожденные   и   приобретенные   факторы.   До   сих   пор   неясно,   какие
предпочтения   передаются   по   наследству,   а   какие   вырабатываются   в   процессе   жизни.
Очевидно,   приведенный   пример   с   поеданием   собаками   чернобыльника   иллюстрирует

первый тип предпочтений, но в отношении других реакций пищевого выбора такая ясность
отсутствует.   Раньше   считали,   что   солевой   (натриевый)   аппетит   является   врожденным.   В
настоящее  время это положение  ставится  под сомнение.  Во всяком  случае  предпочтение
соленой   пище   во  многом   зависит   от   обучения.   По-видимому,   даже   в  тех   случаях,   когда
специализированный аппетит определяется присущим данному биологическому виду типом
питания, он может подвергнуться существенным перестройкам в соответствии с состоянием
организма и условиями внешней среды.

Приведем следующий  пример.  Если собаку кормить из  миски,  в которой она ранее

получала пресную пищу, то она станет есть предлагаемую в этой миске очень соленую пищу,
которая   отвергается,   будучи   предложенной   в   другой   посуде.   Бесспорно   врожденной
реакцией является снижение потребления соленой пищи при раздражении хеморецепторов
желудка и кишечника. Однако такая реакция может проявиться и условно-рефлекторно в
ответ на растяжение стенок желудка.

Специализированный   выбор   пищи   в   значительной   степени   определяется

сформированными стереотипами питания. Большое значение имеют подражание родителям
и   предпочтение   пищи,   которую   животные   получали   в   период   перехода   от   молочного
питания   к   самостоятельному.   Следует   заметить,   что   не   всегда   пищевые   предпочтения
полностью   адекватны   потребностям   организма   в   питательных   веществах   –   они   могут
отражать   другие   интересы   организма   (защиту   от   отравления,   эмоциональное   поощрение,
исследование, транспортировка запаса и др.). В основе пищевой мотивации может лежать
наркоманическая  или  лекарственная  зависимость,   чем  часто   пользуются  при  дрессировке
собак для розыска наркотиков.

Для   пищевого   поведения   животных   характерна   реакция,   предупреждающая

неблагоприятное   воздействие   пищи   на   организм,   –   неофобия.   Она   проявляется   в
осторожности, с которой животное относится к незнакомым пищевым объектам, даже если
они   обладают   привлекательным   запахом   и   вкусом.   Вначале   эта   пища   потребляется   в
небольших   количествах,   и   если   она   не   вызывает   отрицательного   действия,   неофобия
постепенно тормозится.

Выраженность   неофобии   неравномерно   распределена   между   разными   животными

популяции. В природе, как правило, большая часть популяции является «консерваторами»,
отличающимися   выраженной   неофобией,   а   меньшая   –   «разведчиками»   с   ослабленной
неофобией.   Домашним   животным   забота   человека   позволяет   в   значительной   мере
избежать   вреда   от   недостаточной   консервативности.   Поэтому,   например,   довольно
многие молодые собаки могут поедать совершенно неожиданные «продукты» при первом
же   знакомстве   с   ними.   Боксер   Принц   в   молодости   съел   (всегда   при   первом   же
соприкосновении с предметом) телефонный справочник, пачку сигарет, 400 рублей, набор
пастельных красок, гексахлорановый карандаш, чудесную камею и многое другое!

Особый   интерес   представляют   реакции,   называемые   условно-рефлекторным

отверганием (аверсией). Они проявляются в отказе от пищи, потребление которой вызвало
болезненное состояние. Очень часто аверсии возникают к вполне доброкачественной пище,
прием   которой   случайно   совпал   с   каким-либо   заболеванием.   Формирующееся   при   этом
отвращение к данной пище может сохраняться очень долго.

Для   условно-рефлекторных   вкусовых   аверсии   характерны   следующие   особенности.

Они   вырабатываются   при   однократном   сочетании   потребления   определенной   пищи   с
болезненным   состоянием   (часто   с   расстройством   пищеварения).   В   отличие   от   условных
рефлексов,   вырабатываемых   на   звук,   свет   и   другие   раздражители,   вкусовые   аверсии
формируются даже в тех случаях, когда между действием условного сигнала (новый вкус) и
безусловным   подкреплением   (болезненное   состояние)   проходит   несколько   часов.   Важно
отметить, что у самцов длительность сохранения аверсии значительно больше, чем у самок.

Вкусовые аверсии начинают вырабатываться с первых часов жизни щенка. Вместе с

тем на отдельных этапах его развития характер выработки и угашения аверсии существенно
разнится,   что   определяется   многими   факторами   и,   в   частности,   степенью   зрелости
некоторых отделов мозга.

Интересно   следующее   обстоятельство.   Казалось   бы,   при   выработке   и   сохранении

аверсии   имеет   значение   только   соотношение   вкуса   данной   пищи   и   совпавшего   с   ней
болезненного   состояния.   В   действительности   же   аверсия   еще   зависит   и   от   окружающей
обстановки.   Она   гораздо   быстрее   угашается   в   помещениях,   где   собака   содержится
постоянно, чем в незнакомой обстановке. По-видимому, в первом случае пищевая доминанта
оказывает   тормозное   действие   на   оборонительную.   Следовательно,   при   отказе   собаки   от
определенной   пищи   эту   реакцию   можно   снизить   кормлением   в   обычной   для   животного
обстановке (а в поездку нужно брать нравящуюся собаке еду).

Проблема   вкусовых   аверсии   важна   не   только   для   разработки   пищевых   рационов,

обеспечивающих оптимальное проявление высшей нервной деятельности и соответственно
служебные качества  собаки.  О возможном формировании  аверсии  к определенному  виду
пищи или анорексии – сниженного аппетита – нужно помнить при ознакомлении животного
с новым видом корма и введении  в организм  различных фармакологических  препаратов.
Многие лекарства наряду с целительным эффектом приводят к дискомфорту, болезненному
состоянию, которое ассоциируется с приемом пищи. Возникающий впоследствии отказ от
пищи   может   быть   принят   за   нарушение   обмена   веществ   и   регуляции   аппетита.   В
действительности   же   здесь   проявляется   типичная   условно-рефлекторная   аверсия,   после
угашения   которой   пищевое   поведение   полностью   восстанавливается.   Такова,   вероятно,
природа многих извращений аппетита комнатных собачек – в период ознакомления щенка с
разными  кормами его  усиленно  «пичкают»  различными  лекарствами,  не  согласуя  с этим
режим кормления, а затем удивляются тому, что выросшая собака не ест мясо, кашу, суп и
др. Для того чтобы избежать извращений аппетита нужно учитывать то, что аверсия тем
слабее,   чем   больше   времени   прошло   между   действием   условного   сигнала   (вкуса)   и
отрицательным   подкреплением   (лекарственной   интоксикацией).   Целесообразно
максимально увеличивать интервалы между последним кормлением и дачей лекарства.

На примере формирования пищевой мотивации мы рассмотрели некоторые стороны

удовлетворения биологических потребностей организма, но не коснулись одной из главных
проблем физиологии высшей нервной деятельности – выяснения механизмов подкрепления.
Поэтому необходимо перейти к описанию эмоций, без которых невозможно осуществление
целенаправленного поведения.

3.9. ЭМОЦИИ

Биологические   потребности,   трансформирующиеся   в   мотивации,   могут   быть

удовлетворены лишь в случае, когда последним сопутствует переживание удовольствия или
неудовольствия.   Мотивации   и   эмоции   столь   тесно   связаны,   что   принято   говорить   о
мотивационно-эмоциональных   реакциях.   Казалось   бы,   их   нельзя   разделить,   однако
экспериментально   установлено,   что   можно   исследовать   их   изолированно,   поскольку   они
связаны с разными морфофункциональными системами. Такая возможность появилась лишь
недавно в связи с успехами нейрофизиологии.

В   прошлом   о   мотивационно-эмоциональной   сфере   животного   судили   по   его

поведению. В обыденной жизни человек издавна привык оценивать. переживания животного
по   мимике,   позе,   определенным   двигательным   и   голосовым   реакциям.   Невольно   такие
проявления поведения сопоставлялись с собственными переживаниями. Ч.Дарвин оставил в
стороне   анализ   субъективного   аспекта   эмоций.   Показав,   что   мимико-жестикуляционные
реакции являются компонентами агрессивного, оборонительного и других форм поведения,

он оценивал их как сформировавшиеся в процессе естественного отбора приспособительные
механизмы.

Открытие   эмоциогенных   центров   положило   начало   новой   эпохе   в   изучении

внутреннего   мира   животных.   Оказалось,   что   раздражая   отдельные   структуры   мозга
погруженными   в   них   электродами,   можно   вызвать   положительные   или   отрицательные
реакции. Если кончик электрода находится в «зоне награды», у животного вырабатывается
инструментальный условный рефлекс: оно начинает  самостоятельно  нажимать  на педаль,
включающую раздражающий ток. При попадании  кончика  электрода в «зону наказания»,
животное при включении тока отскакивает от педали и в дальнейшем к ней не приближается.
Оказалось, что побуждение к самораздражению «зоны награды» бывает сильнее, чем голод,
и животные могут часами ее стимулировать, забывая о еде. В процессе самораздражения они
могут выбирать силу тока и ритм нажатий на педаль, обеспечивающие наиболее высокий
уровень положительного подкрепления.

Состояние   «зон   награды»,   связанных   с   формированием   положительного

эмоционального   состояния,   зависит   от   баланса   биологически   активных   веществ   в
центральной   нервной   системе   (дофамина,   норадреналина,   серотонина,   опиоидов   и   др.).
Введение в организм препаратов, изменяющих этот баланс, может существенно сказаться на
эмоциональной   сфере,   что   следует   учитывать   при   желании   фармакологически
активизировать поведение собаки.

Выше были приведены сведения о роли биологически активных веществ в сохранении

и   извлечении   памятного   следа.   По-видимому,   процессы,   лежащие   в   основе   памяти,   в
значительной   степени   зависят   от   эмоций,   на   фоне   которых   происходит   обучение,   а
следовательно,   многие   фармакологические   препараты,   используемые   для   улучшения
обучения,   действуют   на   память   опосредовано,   изменяя   состояние   эмоциогенных   систем
мозга.   Именно   этим   можно   объяснить   разнонаправленное   влияние   катехоламинов   и
серотонина на обучение при эмоционально-положительном и эмоционально-отрицательном
подкреплениях.

Весьма   важно,   что,   как   показали   эксперименты,   низкий   и   высокий   уровни

эмоционального напряжения отрицательно сказываются на обучении и сохранении навыка.
Наиболее благоприятен средний его уровень, обеспечивающий умеренную активацию мозга.
На таком фоне эмоции оказывают благоприятное влияние на состояние внутренних органов,
на   сенсорные   процессы   (зрение,   слух,   обоняние   и   др.).   При   определении   желательного
уровня   нагрузки   на   животное   должны   быть   учтены   его   возраст   и   индивидуальные
особенности.   Определенный   гормональный   фон   и   содержание   активных   веществ   во
внутренней среде организма оказывают на эмоциональное состояние существенное влияние.

3.10. НАРУШЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Сочетание нейрохирургических вмешательств в определенные отделы мозга и условно-

рефлекторного метода привело к пониманию многих сторон высшей нервной деятельности.
Анализ ее нарушений расширил представления о работе мозга в норме и при патологии.
Хотя указанные вмешательства вызывают необратимые изменения, наличие компенсаторных
процессов   в   некоторых   случаях   смягчает   проявления   патологии   поведения.   Вносить
коррекцию   в   поведение   животного   позволяет   психофармакология.   В   рамках   настоящей
книги имеет смысл рассмотреть лишь временные нарушения высшей нервной деятельности
(даже если они длительны) и возможности их устранения.

Под действием стресса у животного могут развиться длительные отклонения от нормы

как   в   поведении,   так   и   в   вегетативной   сфере.   Они   относятся   к   категории   неврозов   и
выражаются   в   нарушении   ориентировочно-исследовательского   рефлекса,   в   неадекватных
реакциях   на   сигналы   из   внешней   среды,   в   дефектах   памяти,   в   плохой   обучаемости,
нестабильном   проявлении   навыков,   недостаточной   пространственной   ориентации,

эмоциональных   сдвигах,   а   также   в   патологических   изменениях   со   стороны   сердечно-
сосудистой, пищеварительной, эндокринной и других систем организма.

Понятие   «экспериментальный   невроз»   ввел   И.П.   Павлов   на   основании   анализа

поведения   собак   во  время   наводнения.   В  дальнейшем  было  показано,   что  невротическое
состояние у собак можно вызвать при лишении их сна, при частой перемене стереотипов
условных рефлексов,  при использовании  сверхсильных раздражителей,  при  столкновении
противоположных по знаку мотиваций (например, пищевой и оборонительной). Одним из
основных   проявлений   невроза   является   нарушение   закона   силы,   т.е.   несоответствие
величины ответной реакции интенсивности раздражения.

В экспериментах с дифференцированием сложных комплексов условных рефлексов, с

переделкой   устойчивых   стереотипов,   со   сшибкой   пищевой   и   оборонительной   мотиваций
было   показано,   что   в   развитии   невротического   состояния   важную   роль   играет
перенапряжение   подвижности   нервных   процессов.   Используя   чрезвычайно   сильные
раздражители,   требуя   от   животного   решения   трудной   задачи,   можно   вызвать   у   него
неадекватные   реакции   страха   (фобии),   циркуляторное   нарушение   условно-рефлекторной
деятельности,   явления   взрывчатости   процесса   возбуждения,   патологической   инертности
нервных   процессов   с   навязчивыми   движениями.   Многие   отклонения   от   нормального
поведения   определяются   обстановкой,   в   которой   собака   встретилась   с   экстремальными
раздражителями.

Существенное   значение   для   развития   невроза   имеет   тип   нервной   деятельности,

свойственный данной особи. И.П. Павлов выделил следующие типы. Слабый – с чрезмерной
тормозимостью   и   низким   пределом   работоспособности   корковых   клеток,   склонностью   к
пассивно-оборонительным   реакциям.   Неуравновешенный   –   с   преобладанием   процессов
возбуждения,   агрессивностью.   Живой   (подвижный)   –   с   большой   подвижностью,
уравновешенностью и достаточной силой нервных процессов. Спокойный (инертный) – с
малой подвижностью нервных процессов при достаточной их силе и уравновешенности. Эта
схема условна, поскольку среди животных имеется много представителей смешанных типов.

Типологические особенности высшей нервной деятельности определяются не только

наследственностью, но и условиями внешней среды. При систематической работе с собакой
можно добиться улучшения ее типологических качеств. Кроме того, большое значение имеет
характер  среды,   окружающей   щенка.  В  обогащенной  среде   и  при   возможности   вести   по
выходе   из   «гнезда»   относительно   свободный   образ   жизни   чаще   проявляются   признаки
сильных типов. При содержании щенков в клетках у них могут преобладать свойства слабого
типа,   хотя   генетически   эти   щенки   относились   к   сильному   типу.   Воспитание   может
восстановить   исходные   типологические   характеристики   животного,   испорченные
неправильным выращиванием в начале жизни.

Обнаружено   патологическое   развитие   высшей   нервной   деятельности   у   щенков,

которые воспитывались  с 1-го по 7–10-й месяц жизни в относительной  изоляции.  У них
нарушалось ориентировочно-исследовательское поведение, наблюдалась диффузная реакция
на   новые   объекты,   повышенная   двигательная   активность   сочеталась   с   высоким   уровнем
страха, они плохо обучались.

У   взрослых   собак,   развитие   которых   проходило   в   нормальных   условиях,

подверженность   невротизации   определяется   в   основном   наследственными   факторами.   У
животных,   относящихся   к   слабому   типу,   она   возникает   легко,   к   сильному   –   трудно.   В
последнем случае срыв высшей нервной деятельности возможен лишь в крайне тяжелых и
длительно   воспроизводящихся   ситуациях.   На   фоне   общего   заболевания   или   при
ослабленном   функциональном   состоянии   нервной   системы   невроз   развивается   легче.
Навязчивое проявление страха описано после введения препаратов, оказывающих тормозное
действие на центральную нервную систему.

В   жизни   щенка   имеются   периоды   повышенной   чувствительности   к   трудным

ситуациям.   Так,   в   3–4   месяца   щенки   успешно   решают   задачу   двустороннего   выбора,   но
вследствие   перенапряжения   нервной   системы   у   них   часто   проявляются   невротические

реакции.   Следует   поэтому   обеспечивать   развивающимся   животным   щадящие   условия,
особенно тщательно оберегать их от стрессорных воздействий.

В любом возрасте важно следить за состоянием животного, давать ему отдых и вводить

трудные   элементы   при   обучении   постепенно.   Известно,   что   при   действии   сверхсильных
раздражителей,   при   грубом   обращении   с   собакой,   непродуманном   принуждении   у   нее
появляется отрицательное отношение к дрессировщику и к обстановке, в которой проходят
занятия.  Может развиться  состояние,  близкое  к невротическому  («предневроз»),  а в ряде
случаев и  выраженный  невроз с  преобладанием  вялости  или  возбуждения,  неадекватным
реагированием на команды и др.

На   заре   изучения   экспериментальных   неврозов   основное   внимание   уделялось

процессам в коре больших полушарий. В последнее десятилетие было обращено внимание
также на роль подкорковых структур в развитии патологии высшей нервной деятельности.
Оказалось,   что   многие   проявления   невроза   и   предневроза   определяются   изменениями   в
работе   этих   структур.   Поскольку   гипоталамус   тесно   связан   с   регуляцией   не   только
мотивационных процессов, но и вегетативных реакций, нарушение его деятельности часто
сопровождается одышкой, сердцебиением, появлением трофических язв, патологическими
изменениями   деятельности   пищеварительной  системы.  В  свою  очередь  эти   сдвиги  могут
сказаться на состоянии центральной нервной системы и поведении. Существенную роль в
этом   играет   снижение   пищевой   мотивации,   ведущее   к   проявлениюряда   соматических
(телесных) расстройств и трудностям при обучении, связанном с пищевым подкреплением.

Реактивность   центральной   нервной   системы   зависит   от   состояния   эндокринных

органов и прежде всего от фаз полового цикла. Так, на фоне развивающейся течки у суки
условно-рефлекторная деятельность вначале активизируется, а затем угнетается. У самцов
при сильном половом возбуждении тормозится пищевое и оборонительное поведение, могут
проявиться гипнотические фазы, резко нарушается выработка условных рефлексов. Такое
доминирование половой активности нельзя отнести к проявлениям невротизации, но на этом
фоне   она   может   возникнуть   легче,   чем   в   обычных   условиях.   Колебания   возбудимости
нейронов головного мозга, неустойчивость положительных и растормаживание тормозных
условных рефлексов имеют место во время щенности. В ее второй и частично в третьей
фазах   стресс-устойчивость   повышена,   причем   ранее   проявлявшиеся   невротические
симптомы становятся в это время менее выраженными.

Имеется много данных об изменениях высшей нервной деятельности при гипо- или

гиперфункции  половых, щитовидной,  паращитовидной  желез, гипофиза и надпочечников.
Инъекции   гормонов   этих   желез   сказываются   на   выработке   и   сохранении   условных
рефлексов. Так, длительное введение адренокортикотропного гормона гипофиза или гормона
коркового   слоя   надпочечников   –   кортизона   вызывает   невротическое   состояние   с
преобладанием хаотического поведения. Подобные отклонения, обусловленные нарушением
внутреннего   торможения,   могут   сохраняться   в   течение   нескольких   месяцев   после
прекращения гормонального воздействия.

Характер влияний различных гормонов и других биологически активных веществ на

поведение определяется многими факторами, в частности, их дозировкой и типологическими
особенностями животного. Небольшие дозы могут стимулировать выработку и реализацию
условных рефлексов, большие могут вызвать срыв нервной деятельности с проявлениями
двигательного возбуждения.

Лечение неврозов и купирование предневротического состояния связаны с серьезными

трудностями.   При   первых   неблагоприятных   симптомах   необходимо   снижать   нагрузку,
прекращать дрессировку. Значительный прогресс в лечении неврозов достигнут благодаря
успехам   психофармакологии.   При   срывах   высшей   нервной   деятельности   традиционно
используют сочетание препаратов брома и кофеина. Бромиды усиливают тормозный процесс
и тем самым нормализуют баланс возбуждения и торможения в мозгу. Имеются данные, что
при   этом   происходят   некоторые   структурные   перестройки   в   нервной   системе,   поэтому
чрезвычайно   важно   следить   за   правильным   выбором   дозировок   этого   препарата.   Дозы

бромидов,   используемые   при   лечении   неврозов   у   собак   слабого   типа   нервной   системы,
должны   быть   минимальны.   Невысокие   дозы   следует   применять   и   у   невротизированных
животных сильного типа с относительной слабостью тормозного процесса и преобладанием
возбуждения. У животных сильного типа с уравновешенными нервными процессами даже
большие дозы бромидов могут не оказать влияния на условно-рефлекторную деятельность.
Такие дозы обычно применяют при значительном возбуждении, слабые – при гипнотических
фазовых состояниях. Действие различных солей бромидов одинаково, но аммониевая соль
всасывается   быстрее   и   поэтому   более   эффективна,   чем   бромиды   калия   и   натрия.   При
передозировке   наблюдается   иррадиация   тормозного   процесса   и   ухудшение   обучения.
Длительное   введение   этих   препаратов   в   больших   дозах   вызывает   отравление   (бромизм),
более выраженное у собак слабого типа.

Кофеин, включаемый в комплекс лечебных мер при неврозах, усиливает возбуждение и

тем   самым   благотворно   влияет   на   процессы   торможения.   У   собак   слабого   типа   и   у
возбудимых   животных   сильного   типа   передозировка   кофеина   может   сопровождаться
истощением   корковых   клеток,   развитием   запредельного   торможения,   проявлением
гипнотических фаз. Использование кофеина как отдельно, так и в сочетании с бромидами
должно быть основано на тщательном выборе доз.

Исследованы   нейрохимические   сдвиги,   характерные   для   невротических   состояний.

Оказалось,  что в результате  сшибки  содержание  ацетилхолина  в крови  снижается,  а при
восстановлении   условно-рефлекторной   деятельности   нормализуется.   Содержание
катехоламинов   при   развитии   невроза   увеличивается,   причем   у   собак   с   выраженным
двигательным возбуждением повышается уровень норадреналина, а у собак с признаками
заторможенности   –   адреналина.   В   соответствии   с   этим   при   лечении   неврозов   следует
подбирать   препараты,   введение   которых   восстанавливает   баланс   адренергических   и
холинергических систем мозга.

Успокаивающее   и   нормализующее   влияние   на   поведение   оказывают   нейролептики.

Хорошие   результаты   при   лечении   неврозов   получены   при   использовании   аминазина,
снижающего   общий   уровень   активности   центральной   нервной   системы.   Он   устраняет
явления застойного торможения, боязнь открытого пространства, цикличность в поведении,
снижает  уровень пассивно-оборонительных  реакций,  стимулирует  аппетит  (при отказе  от
пищи), купирует вегетативные нарушения. Если невротические симптомы менее выражены,
можно   использовать   препараты   того   же   ряда,   обладающие   более   мягким   эффектом   –
пропазин, трифтазин, триоксазин и другие.

К группе малых транквилизаторов относятся мепробамат, хлордиазе-поксид, диазепам,

феназепам.   Они   оказывают   благоприятное   действие   на   реализацию   уже   выработанных
условных рефлексов у собак, поставленных в конфликтную ситуацию (например, сшибка
пищевой   и   оборонительной   мотиваций).   Все   транквилизаторы   ослабляют   эмоциональное
напряжение   типа   страха-тревоги.   Депрессивные   животные   становятся   активнее,
инициативнее,   восстанавливаются   их   отношения   с   другими   собаками.   Устранение   страха
может приводить к тому, что под действием успокаивающих лекарств у собак учащаются
агрессивные реакции, что важно для сторожевой и защитно-караульной служб. При этом
могут   возникнуть   притязания   на   лидирующее   положение   в   группе.   Передозировки
транквилизаторов могут затруднить выработку новых навыков (ухудшается запоминание), а
также   вызвать   ряд   нежелательных   сдвигов   в  формировании   и   реализации   поведенческих
актов.   Миорелаксантный   эффект   транквилизаторов   может   снижать   силу   и   точность
движений   собаки.   От   этого   недостатка   свободны   дневные   транквилизаторы,   например
гидазепам.

При   лечении   неврозов   используют   амизил   и   метамизил   (холинолити-ки),   которые

снижают   уровень   страха,   купируют   депрессивное   состояние   и   улучшают   выработку
условных рефлексов. Передозировка этих препаратов приводит к серьезной интоксикации.

Эффективность   действия   транквилизаторов   наиболее   полно   проявляется   в   стадии

предневроза.   Они   исправляют   эмоциональное   поведение,   улучшают   выработку   навыков,

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  1  2  3  4   ..