Допинги в собаководстве Фармакофизиологическая коррекция экстерьера и продуктивности (Э.Г. Гурман)

катаракта

В3 (пантотеноновая

кислота)

4,2 мг

Нарушения

липидного обмена,

депигменация

шерсти, дерматит

B6 (пиридоксин)

2,0 мг

Нарушения в

печени, коже, крови

B12

(цианкобаламин)

0,4 мкг

Нарушения

кроветворения,

нервные

расстройства

В13 (орототовая

кислота)

Болезни печени,

анемия

B15

(пангамат кальция)

10 мг

Жировая

инфильтрация

печени

Н (биотин)

1,5 мг

Нарушения роста

шерсти

Р (биофлавоноиды)

170 мг

Снижение

проницаемости

сосудов

РР (ниацин)

7 мг

Дефекты слизистой,

пеллагра

(аскорбиновая

кислота)

70 мг

Утомляемость,

ломкость сосудов,

язвы

Парааминобензойная

кислота

Депигментация

шерсти, дерматиты

Инозит

400 мг

Задержка роста,

анемия

Фолиевая кислота

0,1 мг

Анемия, задержка

роста

К (викасол)

1 мг

Изъязвление

слизистой,

ломкость сосудов

Холин

300 мг

Нарушение

липидного обмена а

печени а нейронах

Минеральные

вещества

60–100%

натрий калий

1,1 г

60%

Отеки, нарушения

кровяного давления

и возбудимости

нервно-мышечной

системы

Обезвоживание,

мочекаменная

болезнь

железо

12 мг

100%

Анемия

кальций

2,7 мг

80%

Рахит, нарушения

функций нервной и

Отложение солей,

болезни

сердечно-

сосудистой систем

сердечнососудистой

системы,

мочекаменная

болезнь

фосфор

32 г

60%

Болезни нервной

системы

Мочекаменная

болезнь

магний

0,4 г

100%

йод

0,1 мг

100%

Базедова болезнь

Нарушения

щитовидной железы

Нарушения

щитовидной железы

цинк

7,0 мг

100%

Нарушения

углеводного обмена

марганец

1 мг

100%

хлор

1,4 г

60%

Витамины – это химические соединения, которые не производятся самим организмом,

но необходимы для выполнения тех или иных функций его системами. Нехватка какого-либо
витамина в организме ведет к ослаблению соответствующих функций или к определенной
патологии, а его избыток может вызывать гиперфункцию некоторых систем и интоксикацию
(табл. 2.2.).

Таблица 2.2.

Лечебно-профилактическая дозировка витаминов для собак

Витамин

Суточная

доза

Токсичная доза,

побочные эффекты

Резервный

период,

месяцы

Антивитамины,

встречающиеся в пище и

лекарствах

<1650 ME

400000 ME. головная

боль, рвота,
сонливость,

шелушение кожи,

облысение, нарушение

походки

1–2

Липоксидаза

<300МЕ>

90000 ME, атрофия

почек, печени,

нарушения

кальциевого обмена

1–2

5–15 мг

Снижение

работоспособности

2–3

0,5–1 г

2–3

5–20 мг

Аллергия,

анафилактический шок

1–2

Тиаминаза

В2

5–200 мг

Акрихин, токсофлавин,

мегафен

10–200 мг

200 мг, аллергия

Фтивазид, тубазид

В12

0,2–0,5 мг

Аллергия

4–5

Кастрикс

5–10 мг

Авидин

10–20 мг

5–6

Дикумаринн, пелентан

Фолиевая

кислота

1–2 мг

2–3

Аминоптерин,

пириметамин, метотрексат

ПАБК

(параамино-

бензойная

кислота)

25 мг

6–10

Сульфаниламины,

парааминосапициловая

кислота

РР

15–200 мг

Головокружение,

жировое перерождение

печени

6–10

Ацетил-3-пиридин

40–100 мг

6–10

2.2.3. Гормонотерапия

Гормоны – это вырабатываемые в организме вещества, присутствие ничтожных

количеств   которых   в   жидкостях   организма   способно   оказать   существенное   влияние   на
функции   органов   и   тканей.   Гормоны   выполняют   сигнальную   роль.   Некоторые   гормоны
являются   белками,   другие   имеют   иную   структуру   молекул.   Место   выработки   гормона   в
организме обычно несколько дистанцировано от места приложения его действия. От мест
выработки   гормонов   (желез)   до   органа-мишени   гормоны   обычно   доставляются   с   током
крови.

Пользуясь этими свойствами гормонов, физиологи и фармакологи разработали

эффективные   методы   воздействия   на   функции   организма.   Гормоны   для   искусственного
введения получают либо от других животных (многие гормоны универсальны для разных
видов   животных),   либо   синтезируют   их   химическим   или   биохимическим   путем.   Мелкие
отклонения в структуре молекул гормонов от стандартной для данного вида формы могут не
иметь   существенного   значения,   но   могут   и   искажать   натуральный   эффект   естественного
гормона, придавая дополнительные оттенки силе, временной динамике или направленности
действия   природного   гормона.   Примеры   использования   гормонотерапии   для   коррекции
экстерьера и продуктивности собак содержатся практически в каждой главе книги.

2.2.4. Лекарственная терапия

Чужеродные синтетические или природные соединения, способные при введении их в

малых   дозах   вызывать   положительные   для   здоровья   животного   изменения   в   организме,
являются лекарствами. Между синтетическими или природными соединениями в плане их
фармакологических   эффектов   нет   четкой   границы.   Часто   по   мере   познавания   механизма
действия  лекарственного  препарата  выясняется,  что,  казалось  бы, совершенно  необычное
вещество   имеет   прообраз   (различной   степени   схожести)   среди   естественных   регуляторов
биохимических   процессов.   Так,   бенздиазепины   –   базовые   структуры   многих
транквилизаторов, представлявшиеся первоначально сугубо искусственным произведением,
оказалось, имеют в природе и в организме достаточно близкие прототипы среди гуаниновых
и   ксантиновых   нуклеиновых   кислот,   для   которых,   собственно,   и   существуют
соответствующие   рецепторы.   Понятно,   что   не   имеет   значения   судьба   химического
соединения,   ставшего   фармагентом:   то   ли   по   мере   совершенствования   придуманное
химическое   соединение   приобретает   свойства   натурального,   то   ли,   модифицируя
натуральное биохимическое соединение, фармакологи создают лекарство.

С «помощью лекарств врач вмешивается в течение биохимических процессов (в

макроорганизме или в поселившихся в нем микроорганизмах), фактически используя их как
молекулярные   «инструменты»   для   ремонта   и   реконструкции   натуральных
биотехнологических   механизмов.   Наука   о   лекарствах   чрезвычайно   обширна   и   далека   от
завершения.   Остановимся   лишь   на   некоторых   моментах:   специфичности,   дозе,   способе
введения и временной зависимости эффекта от режима введения препарата.

Специфичность действия любого лекарства относительна, меняются лишь степень этой

специфичности   и   значение   побочных   эффектов.   Иллюзии   по   поводу   того,   что
совершенствование   молекулярного   конструирования   фармакологических   препаратов   и
улучшение   технологии   их   производства   рано   или   поздно   создадут   лекарства,   абсолютно
свободные от побочных эффектов, развеяны не только практическими неудачами, но, что
особенно важно, теоретическими доказательствами. Первым, кто это понял, был академик
A.M.   Уголев.   Печально,   что   идеальное   лекарство   никогда   не   будет   создано,   так   как   это
принципиально   невозможно.   Но   осознание   реальности   ставит   фармакофизиологов   в
положение, в котором необходимо отказаться от красивых сказок и заняться достижением
осуществимого   –   комплексной   лекарственной   терапией   (при   которой   эффекты   одного
лекарства подстраховываются другими), совершенствованием контроля и предупреждения
побочных   эффектов,   уточнением   дозировки   и   способа   введения   лекарства,   обоснованием
степени риска и цены лечения и т.д.

Абстрактно фармакологи понимают, что для каждого препарата и для каждой лечебно-

корректировочной  задачи  существует  некая  критическая  масса  лекарственного  препарата,
достаточная для достижения эффекта и одновременно надежно удаленная от того порога, за
которым количество препарата станет не только избыточным, но и вредным для организма.
Практическая   же   фармакология   весьма   далека   от   того,   чтобы   применять   это   понимание
критической массы действующего начала. Так, в ветеринарии сплошь и рядом используется
дозировка   в виде   количества  препарата  на   единицу  массы  тела  или   на  особь  (в  лучшем
случае   при   этом   указывается   «на   мелкую»,   «на   среднюю»   или   «на   крупную»   собаку).
Конечно, для добротных, проверенных лекарств с широким диапазоном терапевтических доз
такое дозирование может быть приемлемо. Но если задуматься о сути выбора дозировки, то
представляется вполне вероятным то, что у современных фармакологов просто нет другого
выхода, им просто неизвестно, как абсолютно точно подобрать дозу, и они полагаются на
вероятность того, что избыточные молекулы лекарственного вещества «молча» сойдут со
сцены. Осознав же этот факт, врачи по крайней мере станут более тщательно, с большей
осторожностью назначать медикаментозное лечение.

Существенное значение при лекарственной терапии имеет способ введения препарата.

Если   вещество   к   месту   своего   действия   доставляется   с   кровью,   то   наиболее   прямой   и
быстрый способ доставки – внутривенное введение. После введения вещества в кровь может
иметь значение его попадание в «живые» фильтры организма (печень и др.). Может иметь
также значение скорость введения вещества в вену – при быстром введении препарат может
не успевать растворяться в крови и разбавляться до безопасной концентрации. Иногда более
целенаправленным   путем   поступления   лекарства   к   месту   его   действия   является   местное
применение, при котором вещество попадает в нужную точку, всасываясь через кожу. При
внутри–   и   подкожном   введении   обычно   преследуется   цель   создать   запас   лекарственного
вещества в определенном месте организма, из которого оно будет медленно проникать в
кровь и ткани. Естественным путем поступления в организм твердых и жидких препаратов
является   пищеварительная   система,   а   летучих   и   газообразных   –   органы   дыхания.   При
введении лекарств через желудочно-кишечный тракт их создатели учитывают агрессивность
желудочного и кишечного содержимого, а пользователи должны следить за соблюдением
естественных   условий   поступления   препарата   в   организм.   Например,   если   создатели
лекарства поместили препарат в оболочку, которая по их расчетам должна растворяться в
кислом желудочном соке (или же сам препарат должен подвергаться допереработке в кислой
среде   желудка),   то   при   пониженной   кислотности   или   нарушениях   перистальтики   такой

препарат   может   не   достигнуть   цели   или   действовать   неожиданным   образом.   Поэтому
понимание   того,   почему   выбран   тот   или   иной   способ   введения   препарата   и   каково
возможное   влияние   индивидуальной   специфики   организма,   может   иметь   существенное
значение для результатов медикаментозного лечения.

На рис. 2.1 представлены условные графики содержания препарата в корректируемом

органе   в   зависимости   от   режима   введения   лекарства.   Из   их   сравнения   ясно,   что   режим
введения препарата,  как правило, не может быть случайным. Для достижения  желаемого
эффекта   необходимо   четко   распределенное   во   времени   введение   порций   препарата,
действующих по единой намеченной программе. Выбор режима введения лекарства, кроме
желаемого   уровня   его   в   крови,   может   быть   обусловлен   спецификой   чувствительности
мишени,   темпами   поступления,   разрушения   и   выведения   препарата,   динамикой   его
внутриорганизменных перемещений и превращений.

Рис. 2.1. Уровни лекарственного вещества в организме при различных режимах

введения.

По горизонтали – время, по вертикали концентрация лекарства в организме.

Стрелками показаны моменты введения лекарства, а – начало болезни, б – конец болезни, в
– кризис при неравномерном течении болезни.

На А – теоретически желаемые (А – с позиций классической фармакологии, А

и А

позиций фармакофизиологии в соответствии с ходом болезни); на Б – реально достижимые
(Б – при однократном введении лекарства, Б

– при неоднократном редком введении, Б

–

при регулярном введении доз, компенсирующих разрушение и выведение лекарства, Б

– при

введении равных доз через интервалы, в течение которых лекарство не успевает полностью
разрушиться).

2.2.5. Иммунокоррекция

Значительная часть методов лечения и совершенствования организма сводится к

целенаправленному   формированию   защитных   сил   организма   для   выработки
невосприимчивости (иммунитета) к ряду заболеваний. К некоторым заболеваниям животное
приобретает иммунитет в ходе индивидуального развития естественным путем. К другим,
часто смертельно опасным, иммунитет необходимо вырабатывать искусственно. Для этого в
организм   вводятся   антигены   –   вещества,   по   которым   клетки,   обеспечивающие   защиту
организма,   распознают   болезнетворных   микробов.   Обученные   реагировать   на   антигены
безопасной вакцины, иммунокомпетентные клетки начинают заблаговременно вырабатывать
соответствующие антитела для борьбы с болезнетворными микробами и вирусами. Это суть
вакцинации.

Необходимо обратить внимание на несколько аспектов вакцинации. Прежде всего –

сроки. При слишком ранней вакцинации иммунитет может не выработаться из-за незрелости
соответствующих   систем   организма   (обычно   это   первые   2–3   месяца   жизни,   в   течение
которых   щенок   находится   под   защитой   антител,   полученных   от   матери).   При   слишком
поздней   вакцинации   есть   риск   упустить   момент,   и   тогда   вакцинация   утратит   характер
заблаговременной меры. На практике первую вакцинацию у щенков проводят в 2,5–3 месяца.
Для вакцинации используют мертвую или живую (последняя лучше) вакцину, имеющую все
характерные антигены, но безопасную для щенка. Качество вакцины существенно зависит от
технологии   ее   изготовления   и   условий   хранения.   При   низком   качестве   вакцины   есть
опасность   заразить   щенка   или,   что   вероятней,   не   вызвать   в   его   организме   достаточной
иммунной   реакции,   т.е.   оставить   щенка   фактически   без   защиты,   ослабив   одновременно
бдительность хозяина по отношению к возможности заражения. Через 1,5–2 недели вакцину
вводят повторно. При этом иммунная система щенка, уже знакомая с соответствующими
антигенами   по   первой   вакцинации,   бурно   реагирует   на   эту   провокацию   выработкой
большого числа антител. Теперь, если микроб с такими же антигенами попадет в организм
щенка, он сразу встретит отпор. Для того, чтобы вакцинацию можно было считать успешной,
необходимо   убедиться,   что   татр   (концентрация   в   крови)   антител   соответствующей
специфичности   достиг   нужного   уровня.   Микробы,   вызывающие   определенную   болезнь,
могут   существовать   в   нескольких   штаммах   (вариантах),   различающихся   антигенами,
поэтому   при   выборе   вакцины   следует   подбирать   ту,   которая   произведена   из   штаммов,
характерных для данного региона. Для разных болезней длительность иммунитета различна
– на месяцы, на годы, на всю жизнь. Иногда собаководы забывают о необходимости следить
за   поддержанием   иммунитета   к   заболеванию,   против   которого   была   сделана   прививка   в
щенячьем возрасте.

При проведения вакцинации необходимо соблюдать некоторые правила: щенок в

момент прививки должен быть абсолютно здоров, его организм должен быть
заблаговременно освобожден от гельминтов, не должно параллельно применяться введение
щенку в период вакцинации других лекарств (особенно цитостатиков).

Иногда щенок успевает заразиться еще до вакцинации или же заражение собаки

происходит   несмотря   на   принятые   меры.   Встречаются   ситуации,   когда   в   силу   какой-то
генетической  или приобретенной  особенности  организм собаки оказывается  неспособным
самостоятельно производить антитела. В этих случаях для коррекции иммунных функций
организма   животному   вводят   готовые   антитела,   для   чего   используют   соответствующие
сыворотки или иммуноглобулины.

В последние годы в арсенале медицины и ветеринарии появились вещества, способные

усиливать   или   ослаблять   иммунные   реакции   в   организме,   так   называемые
иммуномодуляторы.   Одни   из   них   ускоряют   и   усиливают   выработку   иммунитета
(иммуностимуляторы),   другие   тормозят,   ослабляют   иммунный   ответ   на   чужеродное
вторжение (иммунорепрессоры). Разработка последних стала особенно актуальной в связи с
проблемами   пересадки   органов   и   с   необходимостью   в   некоторых   ситуациях   подавлять
слишком бурные, не всегда целесообразные иммунные реакции. Например, оказалось, что в
основе   некоторых   патологий   лежат   аутоиммунные   (иммунные   реакции,   направленные
против собственных веществ, ставших антигенами) процессы.

Способность к выработке иммунитета и к аутоиммунным реакциям заметно варьирует

у собак разных пород и разных линий. Поэтому кинолог должен, с одной стороны, учитывать
не только внешние признаки, но и особенности работы иммунной системы собаки при
решении селекционных задач, а с другой стороны, должен уметь подкорректировать
индивидуальные отклонения в иммунитете имеющихся в его распоряжении собак.

2.2.6. Физиотерапия, физико-химическая диагностика и лечение.

Механические, тепловые и лучевые воздействия, а также электромагнитные поля

способны   вызывать   существенные   изменения   в   организме,   влиять   на   активность   его
функциональных систем и формообразование. Характер эффекта зависит от интенсивности
воздействия,   способа   и   места   его   приложения,   вида   выбранного   воздействия   или   их
сочетаний.   Это   позволяет   использовать   физико-химические   факторы   для   направленного
влияния на организм собаки.

Некоторые физико-химические эффекты, оказалось, можно успешно использовать для

диагностики.   Кинология,   как   и   другие   медико-ветеринарные   области,   чрезвычайно
заинтересована в неразрушающих методах исследования и контроля интерьера собаки и хода
процессов   внутри   ее   организма.   Степень   безвредности   существующих   методов
относительна, но они часто дают чрезвычайно важную информацию об интимных деталях
строения и функционирования живых систем. Один из наиболее информативных (и дорогих)
современных   методов   –   компьютерная   томография   –   уже   начал   применяться   для
кинологических целей не только за рубежом, но и в СНГ. Широко используют кинологи УЗИ
(ультразвуковое исследование). Для диагностики состояния костного скелета (например, для
однозначной постановки диагноза дисплазии тазобедренного сустава) массовое применение
в   кинологии   нашло   рентгеновское   исследование.   Проникая   вглубь   тканей   организма,
звуковые и электромагнитные излучения способны вызвать в них желаемые изменения.

В последние годы широкое распространение получили экстрасенсорные методы

диагностики и лечения. Проникли они и в кинологические круги. Серьезная наука с большим
скепсисом относится к экстрасенсорике. В отличие от бытующего мнения о консерватизме и
снобизме   официальной   науки   представляется,   что   такое   отношение   к   «руконаложению»,
«заговорам», лечению биополем и другим полумистическим приемам вызвано тем, что без
объективных,   количественных,   воспроизводимых   результатов   воздействий   обсуждать   по
сути нечего. Необразованные целители легко берутся исправлять самые сложные дефекты
тела и психики, где всегда возможна ошибка диагноза, спонтанное излечение, кажущееся
улучшение   и   тому   подобное.   Такие   целители   есть   сегодня   почти   при   каждом   клубе
собаководства.   Но   почему-то   никто   из   них   не   берется   за   сравнительно   простое   дело
дегельминтизации, изгнания кожных паразитов и т.д. Вряд ли это связано с особенностями
биологии блох или аскарид, скорее дело в том, что в этих случаях эффект лечения либо есть,
либо его нет. Видимо, второй результат более характерен.

2.2.7. Хирургия

В принципе, любое воздействие, затрагивающее здоровье собаки, должно проводиться

специалистом,   имеющим   лицензию   и   юридические   права   на   это.   Участие   ветеринара
особенно   необходимо   при   выполнении   хирургических   вмешательств.   Не   обсуждая
специальные профессиональные вопросы хирургии, заметим только, что в плане нашей темы
возможности   хирургических   методов   исправления   и   улучшения   организма   конкретной
собаки   огромны.   Это   –   косметические   операции   (пластическая   хирургия),   хирургическая
коррекция   функций   различных   желез,   введение   внутрь   организма   датчиков,   протезов,
стимуляторов-электродов   и  т.д.   Перерезая   и  сшивая  сухожилия   и  мышцы,  хирург   может
изменить стойку собаки, положение хвоста, выход шеи, аппарат движений. Костная пластика
способна восстановить внешние формы при радикальных нарушениях, затронувших скелет.
Все это сверх обычного использования  хирургии  по показаниям  здоровья. Допустимо ли
подвергать собаку операции (даже под наркозом) ради улучшения экстерьера – вопрос не
простой, но достигнутое с помощью хирургических методов в плане коррекции экстерьера и
продуктивности собак весьма впечатляет.

Глава 3. Управление высшей нервной деятельностью (поведением)

Поведение собаки, т.е. сложная совокупность ее взаимодействий с окружающей

средой,   привычно   рассматривается   человеком   с   позиций   собственного   душевного   мира.
Такой  подход  к  психике  животных  хорошо  объясним  и,  несомненно,  насчитывает   много
тысячелетий, прошедших со времени приручения собаки. Собака живет рядом с человеком,
помогает ему, разделяет с ним кров и еду, развлекает и утешает, охраняет его имущество,
защищает от недругов. Это не могло не привести к тому, что называют антропоморфизмом –
перенесению   нами   на   животное   собственных   чувств   и   переживаний,   приписыванию   ему
чисто человеческих побуждений и эмоций. Такое «очеловечивание» собаки в определенном
отношении  справедливо, хотя  порой  люди, исходящие  в оценке  поведения  животного  из
своих житейских представлений, становятся в тупик, не понимая его действий в той или
иной ситуации, а порой становятся жертвой нападения. Во избежание этого следует помнить,
что психика собаки существенно отличается от психики человека и приписывание ей своих
переживаний   и   намерений   может   привести   к   непоправимым   ошибкам.   С   удовольствием
читая произведения Р. Киплинга и Э. Сетона-Томпсона, мы должны оценивать некоторые из
них так же критично, как народные предания и сказки, в которых животным приписываются
чисто человеческие рассуждения и поступки.

У физиолога, изучающего поведение животных, возникает некая двойственность. С

одной стороны, он эмоционально отзывается на поступки своей собаки или кошки, которые
по   существу   являются   членами   его   семьи,   с   другой   стороны,   как   наблюдатель   сложных
проявлений   поведения   в   научно-исследовательской   лаборатории   строго   избегает
субъективных   толкований.   Такой   подход   ограничивает,   конечно,   представления   о
внутреннем   мире   животного,   но   зато   позволяет   шаг   за   шагом   вскрывать   механизмы,
лежащие в основе его высшей нервной деятельности.

3.1. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Понимание различий в психике человека и животных возникло давно, и в противовес

культу   последних,   распространенному   в   некоторых   цивилизациях,   сформировалось
представление об отсутствии у них разума. Оно прослеживается со времен Аристотеля и в
XVII веке было доведено до крайности  Р.Декартом, согласно которому животные – суть
машины, лишенные способности думать. Справедливости ради следует заметить, что в конце
жизни   Р.Декарт   несколько   смягчил   свои   взгляды,   наблюдая   поведение   собак   на   охоте.
Крупнейший вклад в понимание психики животных внес Ч.Дарвин, предложивший метод ее
оценки   по   объективным   признакам   поведения   –   «выразительным   движениям».   Ему   же
принадлежит разработка вопроса о «полезных ассоциированных привычках». В России эти
идеи были развиты В.А. Вагнером, указавшим, в частности, на пластичность врожденных
форм поведения в соответствии с изменениями условий окружающей среды.

Исследование реакций животного на внешние раздражители явилось основным

методом,   используемым   группой   американских   психологов,   называвших   себя
бихевиористами   (от   англ,   behaviour   =   поведение).   Работая   преимущественно   на   белых
крысах, они стремились к максимальной  объективизации  оценки  тех или иных актов, но
мало интересовались их центральными механизмами.

Изучение врожденных форм поведения в естественных условиях сделалось основной

задачей этологии (от греч. – ethos = привычка + logos = наука) – научного направления,
возникшего в 30-х годах XX столетия и продолжающегося успешно развиваться в наше
время.

Традиционно зоологи и психологи (зоопсихологи) не были озабочены – выяснением

закономерностей работы центральной нервной системы. Иные задачи стояли перед

физиологами. И.М. Сеченов распространил понятие рефлекса на деятельность головного
мозга, дав толчок для развития области физиологии, изучающей механизмы поведения.

Основы современного учения о высшей нервной деятельности заложил в начале века

И.П. Павлов, в течение более чем трех десятилетий вписывавший в него все новые и новые
главы. В наше время это учение значительно укрепилось благодаря новым подходам к
изучению работы мозга (электрофизиологические, биохимические и фармакологические
методы) и расширению диапазона используемых поведенческих тестов.

В ранних представлениях о закономерностях высшей нервной деятельности четко

разграничивали врожденные и приобретенные реакции. Позднее были показаны их тесная
взаимосвязь   и   практическая   невозможность   наблюдать   в   «чистом   виде»   врожденную
деятельность, не трансформированную внутренним состоянием организма и изменениями во
внешней среде. Тем не менее формально принято различать врожденные, выработанные в
процессе   эволюции,   и   приобретенные   в   процессе   индивидуального   развития   формы
поведения,   обеспечивающие   функциональное   единство   отдельных   систем   организма   и
поддерживающие   его   взаимодействие   с   окружающим   миром.   Прежде   чем   перейти   к
рассмотрению   различных   форм   поведения,   остановимся   вкратце   на   их
морфофункциональной   основе.   При   этом   частично   будут   затронуты   вопросы   возрастных
особенностей последней, более полно представленные в главе 9.

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ

В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с

помощью   аппарата   движений,   деятельность   которого   тесно   связана   с   различными
функциями организма  (дыханием, кровообращением,  терморегуляцией и др.). Управление
поведением   и   обслуживающими   его   физиологическими   системами   осуществляется
центральной нервной системой. В норме поведение служит интересам всего организма и в
свою очередь облегчает выполнение другими системами своих функций (терморегуляции,
питания, дыхания и др.).

Реакция организма на различные раздражители, опосредуемая через нервную систему,

называется рефлексом. Лежащая в его основе рефлекторная дуга включает воспринимающие
приборы – рецепторы, чувствительные нейроны, по отросткам которых информация от
рецепторов поступает в нервные центры, вставочные (промежуточные) нейроны последних,
центробежные нейроны, по отросткам которых сигналы достигают периферических органов
и тканей, и, наконец, исполнительные аппараты – поперечно-полосатую скелетную
мускулатуру, гладкие мышцы внутренних органов и железы.

Многие врожденные формы поведения реализуются с помощью рефлекторной дуги на

спинномозговом уровне, т.е. их можно наблюдать после повреждения значительной части
головного   мозга.   В   качестве   примеров   таких   простых   форм   поведения   можно   привести
следующие   рефлексы:   сгибательный   –   отдергивание   лапы   при   болевом   раздражении,
рвотный   –   при   раздражении   глотки,   чихательный   и   кашлевой   –   при   воздействии   на
рецепторы   слизистой   носа   или   дыхательных   путей,   отряхивательный   –   в   ответ   на
направленную в ухо струю воздуха.

Хотя такие рефлексы на спинномозговом уровне могут осуществляться при

поврежденном головном мозге, в нормальных условиях он принимает участие в этих актах,
обеспечивая тонкое приспособление организма к определенной ситуации.

Установлено, что поведение протекает на фоне подготовительной деятельности,

которая   проявляется   в   активации   двигательного   аппарата,   эмоциональных   центров,
симпатического   отдела   автономной   нервной   системы,   настройке   рецепторов   на
определенный   вид   деятельности.   В   эту   деятельность   вовлекаются   многие   образования
головного мозга, в том числе и высшие его отделы – кора больших полушарий. Наблюдая
поведение   животных,   можно   видеть,   что   подготовительная   деятельность,   отражающая

любопытство, избирательное внимание к определенным сигналам, страх или ярость,
предшествует исполнительной.

Подготовительная деятельность, т.е. формирование определенного фона, на котором

развертываются различные формы взаимодействия организма и среды, может быть изменена
путем использования различных фармакологических воздействий. Так, страх подавляется
введением транквилизаторов или седативных препаратов. Общетонизирующее действие на
центральную нервную систему, и особенно на кору больших полушарий, оказывает кофеин.

Выбор фармакологических препаратов, изменяющих состояние нервной системы,

зависит от многих факторов, определяемых индивидуальными особенностями животного,
его состоянием (бессонница, утомление, последствия стресса, эмоциональное возбуждение),
создавшейся ситуацией и задачами дрессировки.

У владельцев собак часто возникает желание улучшить с помощью фармакологических

воздействий сенсорные характеристики  собаки (усилить обоняние для розыскной работы,
снизить   чувствительность   к   звукам   во   время   выступления   в   ринге).   Изменение
чувствительности рецепторов имеет место после введения препаратов, оказывающих общее
стимулирующее влияние на нервную систему. К ним относятся уже упоминавшийся кофеин,
а также стрихнин,  камфора, фенамин, меридил, сиднокарб, индопан,  ацефен, тауремизин,
этимизол,   бемегрид,   лобелин   и   многие   другие   вещества,   обладающие   лекарственным
действием, но в определенных дозах способные вызвать отравление. Эти вещества должны
быть   использованы   лишь   в   особых   случаях   и   в   соответствии   с   рекомендациями
ветеринарного врача.

3.3. НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных

поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. Эти рефлексы сходны
у всех представителей данного вида. Вместе с тем некоторые врожденные реакции у
представителей разных пород собак могут существенно разниться (например, у охотничьих и
пастушьих).

Организм животного хорошо приспособлен к окружающим условиям на всем

протяжении жизни, в том числе и во внутриутробном периоде развития. Показано, что у
плодов   млекопитающих   в   соответствии   с   развертыванием   генетической   программы
происходит   постепенное   созревание   центральной   нервной   системы   и   возникают   вначале
обобщенные,   а   затем   и   специализированные   рефлекторные   реакции   на   различные
раздражители.   К   моменту   рождения   формируются   комплексы   центральных   и
периферических нервных образований и связанных с ними аппаратов, обеспечивающих в
период   новорожденности   сначала   менее   сложные,   а   затем   все   более   сложные
специализированные поведенческие акты. Они направлены на взаимодействие с матерью и
выживание в довольно оранжерейных условиях логова.

И.П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших

безусловных   рефлексов   (инстинктов).   Его   интересовало   прежде   всего   взаимоотношение
наследуемых   и   приобретенных   в   процессе   жизни   реакций,   исследуемое   в   условиях
лабораторного   эксперимента.   С   несколько   иных   позиций   описывают   поведение   этологи,
изучающие преимущественно развертывание генетической программы в естественной среде
обитания.   В   настоящее   время   происходит   сглаживание   противоречий   между   этими
подходами и делаются попытки создать синтетическую теорию поведения.

Можно ли считать проявление безусловно-рефлекторной деятельности неизменной у

всех особей? Очевидно на этот вопрос следует ответить отрицательно. В соответствии с
генетической программой, лежащей в основе развития, все проявления жизнедеятельности
особи носят индивидуальный характер. Это бесспорное положение касается и врожденных
реакций на различные раздражители. Так, у каждого животного имеются различные пороги

восприятия   сигналов,   связанных   с   работой   органов   чувств.   В   зависимости   от
индивидуальных   особенностей   центральных   и   периферических   нервных   аппаратов,   от
уровня   продукции   биологически   активных   веществ   по-разному   проявляются   врожденные
реакции  на те или другие стимулы. Вместе  с тем границы  варьирования этих реакций  у
представителей определенной породы собак значительно уже, чем у особей разных пород.

Факторы внешней среды во многом определяют особенности врожденного поведения.

Оно может подвергнуться существенным изменениям в результате воздействий на организм
животного на разных этапах жизни, но более всего в чувствительные (критические) периоды,
занимающие  иногда   всего  несколько  дней   (а порой  и  часов).  В  это время  определенные
внешние стимулы могут видоизменять характер реагирования животных на последующих
этапах   жизни.   Например,   неблагоприятные   условия   существования   самок   в   конце
беременности   (недостаточный   по   калорийности   или   несбалансированный   по   составу
пищевой   рацион,   стрессорные   воздействия)   приводят   к   нарушению   полового   поведения
самцов-потомков, которые, став взрослыми, ведут себя во многих отношениях по «женскому
типу».   Показано,   что   предотвратить   такую   утрату   щенками   кобелиного   типа   можно
введением   щенным   сукам   тирозина   (аминокислоты,   используемой   в   биосинтезе
катехоламинов) или блокатора бета-эндорфина – налтрек-сона. Хорошие результаты были
получены также с помощью инъекций  мужского полового гормона тестостерона.  Нельзя,
однако,   забывать,   что   при   коррекции   подобными   воздействиями   одной   важной   функции
может проявиться неблагоприятное влияние на развитие других.

Природа предусмотрела защитные механизмы, смягчающие действие повреждающих

факторов на развивающийся организм. Так, при дефиците незаменимых аминокислот в пище
они   в   основном   достаются   плодам.   Однако   потомство   не   защищено   от   последствий
стрессорных   воздействий   даже   при   кратковременной   изоляции   от   матери   в   период
новорожденности.   Такое   воздействие   приводит   к   замедлению   роста   массы   тела   и
необратимым   изменениям   в   строении   головного   мозга,   которые   проявятся   в   дефектах
поведения. Вот почему важно не спешить с отъемом щенков от матери.

Многообразные реакции зрелого организма на внешние и внутренние сигналы могут

изменяться под влиянием излишне сильных ранних воздействий на организм. Они зависят от
многих факторов, имеющих значение для высшей нервной деятельности. К этим факторам
относятся:   число   щенков   в   помете,   внимание   матери,   обогащенная   или   обедненная
различными   сигналами   внешняя   среда.   Еще   до   рождения   организм   плода   подвергается
химическим воздействиям в результате загрязнения окружающей среды и пищи или если
щенную суку лечат какими-либо фармакологическими препаратами. Будучи относительно
безвредными для взрослого, они способны исказить развертывание генетической программы,
изменить   темпы   созревания   мозга   и   желез   внутренней   секреции.   Серьезные   последствия
имеет   гипоксия   –   состояние,   возникающее   при   недостаточном   снабжении   организма
кислородом. Она часто возникает при патологических родах, в результате чего нарушается
развитие мозга, и у животных в течение всей жизни проявляются отклонения от нормального
поведения. Улучшения обмена веществ в нервных клетках и нормализации функций мозга в
этих случаях можно достичь введением щенкам лекарств-ноотропов, в частности пирацетама
(ноотропила)   и   диметиламинэтанола.   Благоприятно   действуют   также   инъекции   АКТГ-
подобных пептидов (АКТГ 1–10, АКТГ 4–10).

Приведенные примеры показывают, что безусловные рефлексы характеризуются

определенной изменчивостью, связанной с деталями «биографии» особи. Они претерпевают
изменения в соответствии с состоянием организма и прежде всего управляющих нервных
центров. Однако безусловные рефлексы как врожденная форма поведения относительно
постоянны по сравнению с приобретенной – условными рефлексами, т.е. стереотипно
проявляются в ответ на раздражение определенных нервных приборов – рецепторов.

Описано множество безусловных рефлексов, связанных с различными сторонами

поведения и регуляцией жизненно важных систем организма в соответствии с биологической
ролью этих рефлексов, видом вызывающих их раздражителей, уровнями управления (связь с

определенными   отделами   мозга),   порядком   следования   в   конкретном   приспособительном
акте   предложено   несколько   их   классификаций.   И.П.   Павлов   выделил   пищевые,
оборонительные,   ориентировочные,   родительские,   детские   рефлексы,   каждый   из   которых
можно подразделить на более частные. Например, пищевые рефлексы включают реакции,
связанные   с   поиском,   добычей,   обследованием   захватом,   вкусовым   опробыванием,
поглощением пищи, секрецией пищеварительных соков, движениями желудка и кишечника
и др.

При анализе врожденных форм поведения описаны такие рефлексы: цели,

коллекционирования,   осторожности,   свободы,   самосохранительный   (положительный   и
отрицательный),   агрессивный,   сторожевой,   подчинения,   половые   (мужской   и   женский),
игровой,   родительский,   групповые   (зоосоциальные),   миграционный,   экономии   сил,
регуляции сна, восстановительный, имитационный.

Безусловные рефлексы можно рассматривать в соответствии с уровнем их сложности.

К   наиболее   простым   относятся   реакции   местного   значения,   например,   мигание   при
попадании   в   глаз   соринки   или   отдергивание   обожженной   лапы.   Более   сложны
координационные рефлексы, как пример – рефлекс, согласующий сокращение сгибательных
и   разгибательных   мышц.   Интегративные   безусловные   рефлексы   включают   комплексы
движений и сопровождающих их изменений в организме.

Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно переплетены. Сложность

организации   врожденных   форм   поведения   хорошо   прослеживается   на   примере
слюноотделительного   безусловного   рефлекса,   который   в   прошлом   принято   было   считать
довольно простым. На самом деле он зависит от деятельности многих рецепторов, волокон
нескольких   черепно-мозговых   нервов,   многих   отделов   центральной   нервной   системы.
Слюноотделение связано с пищевым поведением, пищеварительными процессами, работой
желез внутренней секреции, кровообращением, дыханием, терморегуляцией.

Относительность любой классификации хорошо прослеживается на примере одного из

важнейших безусловных рефлексов – ориентировочного. Ввиду его особой роли в поведении
и связи с условно-рефлекторной деятельностью, далее ему будет уделено особое внимание.

3.4. ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Безусловный рефлекс проявляется при первой же встрече с определенным

раздражителем, конечно, в случае достаточного созревания лежащих в его основе нервных
механизмов. Безусловно-рефлекторная деятельность отражает опыт, накопленный многими
поколениями,   закрепленный   наследственно,   наиболее   полно   соответствующий   условиям
среды   обитания   1   данного   вида   животных.   Но   в   какой   мере   «записанный»   в   генах   код
безусловных   рефлексов,   обеспечивающий   их   стереотипное   повторение,   достаточен   для
приспособления к условиям существования?

Данные сравнительной физиологии животных разных классов показывают, что

преимущества  врожденных форм поведения проявляются при относительном постоянстве
факторов внешней среды. Увеличение диапазона их колебаний снижает приспособительную
ценность   врожденных   реакций   и   если   бы   не   было   других   механизмов,   повышающих
надежность организма, то при резких изменениях обстановки ему грозила бы гибель. Она
предотвращается   благодаря   существованию   нескольких   фундаментальных   механизмов,
среди   которых   основное   место   занимают   условные   рефлексы,   приобретаемые   в   течение
жизни.   Безусловные   рефлексы   служат   фундаментом,   на   котором   возводится   здание
индивидуальной адаптации – условные рефлексы. Эти рефлексы определяют разнообразные
реакции организма на ранее не связанные с этими реакциями раздражители, т.е. позволяют
приспособиться   к   меняющимся   (но   закономерно   повторяющимся   в   течение   некоторого
периода)   обстоятельствам   в   окружающем   мире   и   в   самом   организме.   Некоторые   задачи
возникают перед живым существом в единичных, исключительных обстоятельствах и для их

преодоления приходится принимать эвристические решения или полагаться на
вероятностно-случайный метод. Для решения задач, не предусмотренных в наследственной
программе, требуется индивидуальное обучение.

Кроме условных рефлексов существуют и другие формы обучения, имеющие

приспособительный характер. Рассмотрим некоторые из них.

3.4.1. Приспособительные механизмы, отличные от условных рефлексов

Для обучения характерно изменение чувствительности к действию определенных

стимулов   и   способности   на   них   реагировать   Простейший   вид   обучения   –   суммационная
реакция,   описанная   еще   И.М.   Сеченовым.   Она   заключается   в   облегчении   проявления
безусловного   рефлекса   в   результате   повышения   чувствительности   нервного   центра   к
определенному раздражителю. Эта реакция длительно не сохраняется в отличие от другого
вида обучения – привыкания, представляющего собой фундаментальный механизм снижения
величины   ответа   при   повторном   действии   определенного   стимула.   Когда   его   действие
прекращается,   происходит   постепенное   восстановление   уровня   исходного   ответа.
Привыкание развивается быстрее после повторяющихся серий стимуляций и восстановлений
исходного ответа. Типичный пример привыкания – ослабление ориентировочной реакции.

При исследовании механизмов памяти, неразрывно связанных с обучением, различают

кратковременные и долговременные процессы привыкания, которое может длиться от
нескольких секунд до нескольких недель. Привыкание позволяет организму ослабить или
полностью устранить ответы на раздражители, не являющиеся в данной обстановке
биологически важными сигналами.

Большое место в обучении занимает запечатление (импринтинг), которое проявляется в

быстром установлении  связи между определенными  раздражителями  и целенаправленной
двигательной   реакцией.   Изучались   преимущественно   характеристики   запечатления,
направленного на связь новорожденного с матерью, хотя некоторые наблюдения позволяют
предполагать,   что   этот   механизм   существенен   и   на   более   поздних   этапах   жизни.
Запечатление   приурочено   к   определенному   чувствительному   периоду.   Первоначально
считали,   что   оно   не   уничтожается   последующим   жизненным   опытом.   Однако   у
млекопитающих,   в  том   числе   и  у   собак,   этот   феномен   имеет   много   общего   с   условным
рефлексом, т.е. он связан с подкреплением, способен к исчезновению, переделке и обладает
некоторыми   другими   особенностями   последних   (подробнее   они   будут   охарактеризованы
ниже).   Так,   в   первые   три   дня   жизни   щенка   (чувствительный   период)   формируется
положительная пищедобывательная реакция при однократном сочетании с кормлением как
естественного (запаха матери), так и экологически неадекватного (например, запаха камфоры
или   эвкалиптового   масла)   раздражителей.   Хотя   эта   реакция   во   многих   отношениях
напоминает условный рефлекс, ей присущи и признаки, характерные для запечатления. В
частности, она проявляется лишь в первые три дня жизни щенка. Способность к выработке
пищедобывательной реакции по чисто условно-рефлекторному типу (при многих сочетаниях
запахового   раздражителя   с   кормлением)   возникает   лишь   после   10-го   дня   жизни.
Способность к быстрому формированию ассоциативной связи между матерью и щенками в
первые дни их жизни имеет важное приспособительное значение, когда центральная нервная
система детенышей еще не достигла зрелости. Имеются данные, что такого рода научение –
формирование положительной двигательной реакции на химические стимулы, поступающие
из материнского организма – возникает в конце внутриутробного периода и проявляется у
щенка сразу после рождения; После преждевременного кесарева сечения, довольно часто
имеющего место у некоторых пород собак, жизнеспособные щенки обычно ведут себя по
отношению к матери нормально, тогда как суке нужно значительное время для того, чтобы
освоиться с новой ролью.

Описаны и другие формы поведения, по некоторым признакам отличные от условных

рефлексов.   И.С.   Бериташвили   выдвинул   концепцию,   согласно   которой   у   высших
позвоночных важнейшую роль играет образное (психонервное) поведение. Так, например, у
щенка или взрослой собаки в определенной внешней ситуации создается образ пищевого
объекта   и   его   местоположения.   Этот   образ   возникает   в   данных   условиях   и   вызывает
целенаправленную   реакцию.   Механизмы   такого   рода   обучения   связаны   с   установлением
связей между центрами головного мозга, ответственными за создание определенного образа,
и   центрами   движения.   Обязательно   при   этом   вовлечение   в   процесс   коры   больших
полушарий.   При   повторении   деятельность,   направляемая   образами,   автоматизируется   и
может сохраняться в случае ее важности на протяжении всей жизни.

Наблюдения над животными дают основание утверждать и о существовании

«интеллектуального поведения», в основе которого лежит внезапное решение задачи в
целом, так называемый «инсайт» (В. Келер).

Два щенка примерно одного возраста росли вместе: Лайза – сучонка английского

бульдога (5 мес), медлительная, неуклюжая, толстая, и Казан – кобелек ротвейлера (4,5
мес), длинноногий непоседа, драчун, задира, «рубаха-парень». Вот оба наелись, отдохнули и
задумались: чем бы заняться? Лайза направилась к игрушке. Мгновенно Казан обогнал ее,
выхватил любимую куклу и стал дразнить: ну-ка забери! Одна-две попытки отобрать куклу
– и Лайза отказалась от силовой борьбы с Казаном. Села, посидела, наморщив свой
выразительный лоб. Пошла на кухню, откуда вернулась с тряпочкой. Уселась перед Казаном
и стала с притворным увлечением трясти тряпкой, наступать на нее лапой, при этом,
искоса поглядывая на Казана. Казан, простофиля, заинтересовался непонятной игрой, стал
следить за Лайзой и тряпкой. Мгновение – и Казан бросился к тряпке. В тот же миг Лайза
схватила куклу и, не теряя ни секунды, унесла ее в просвет между диваном и креслом,
надежно загородив доступ туда своим толстым телом!

Подобный случай эвристического решения собакой нетривиальной задачи произошел в

квартире   заводчика   С.И.   Матюнина,   у   которого   живут   две   собаки   Байда,   отличная
четырехлетняя   сука   черного   терьера,   и   Арнольд   –   пятилетний   эрделъ.   Собаки   связаны
«уважительной дружбой» примерно равных по рангу. После суеты, связанной с приходом
гостя,  Байда  улеглась   в  любимое   кресло   Арнольда.  Арнольд   согнать  Байду  не  может  –
хозяин   запрещает   «разборки»   2–3   минуты   он   стоит   посреди   комнаты,   наморщив   лоб,
поглядывая на Байду (та отвернулась) и пребывая в нерешительности. Эврика! Арнольд с
лаем   бросается   в   прихожую   к   входной   двери.   Любой   собаковод,   умеющий   различать
интонации лая, сказал бы, что за дверью притаился чужой. Байда, спровоцированная лаем,
с  рыком  бросается   в  прихожую.  Уже  в  дверях  комнаты  она  разминулась   с  Арнольдом,
который   стремглав   бежит   к   своему   месту,   занимает   его   и   спокойно   следит   за
возвращающейся ни с чем Байдой. Обманул!

Многим собаководам осторожность, проявляемая физиологами при попытках

объяснить поведение собаки, покажется излишней и неоправданной. Еще раз следует
подчеркнуть стремление исследователя к отказу от приписывания животным собственных
побуждений и эмоций, хотя порой у него и возникает подобное желание. Здесь и далее мы
приводим удивительные случаи из жизни собак, свидетельствующие о наличии у них
сложных психических явлений.

Л.В. Крушинский также признавал у животных наличие элементарной рассудочной

деятельности.   Его   навело   на   эту   мысль   наблюдение   за   поведением   пойнтера,   который,
подняв тетерева,  не побежал прямо за ним, а выбрал сложный обходной  путь и, уловив
направление,   сделал   стойку   почти   над   самой   птицей.   Такие   наблюдения   дали   толчок   к
разработке новых методических подходов к изучению психической деятельности животных.
В   условиях   эксперимента   была   показана   способность   собаки   действовать   на   основании
простейших правил, связывающих предметы и явления окружающего мира в одно целое.

Были описаны рефлексы, названные экстраполяционными. Типичный пример такого рода
рефлексов связан с оценкой не только направления движения раздражителя, но и места, где
он будет находиться через некоторый интервал времени. Этот механизм позволяет,
например, собаке не бежать прямо за объектом преследования, а действовать с
«упреждением», учитывая направление и скорость его движения.

Накоплен большой материал, показавший, что животные, в том числе и собаки, на

основании прошлого опыта и в соответствии со сложившейся обстановкой способны
предвосхищать будущее и готовиться к действиям, приводящим к наиболее вероятному
достижению требуемого эффекта (Н.А. Бернштейн).

Следует подчеркнуть, что и И.П. Павлов не отрицал наличия у животных элементов

мышления, но как естествоиспытатель был противником нефизиологического объяснения
этого явления.

Вместе с тем многие современные авторы полагают, что к категории условных

рефлексов следует отнести все виды высшей нервной деятельности, вырабатываемые в
процессе индивидуальной жизни. Поэтому важно рассмотреть основные стороны их
формирования и угашения, а также связь этого механизма с фундаментальными процессами
в центральной нервной системе.

3.4.2. Условные рефлексы

Условный рефлекс – универсальный механизм в организации индивидуального

поведения,   благодаря   которому   в   зависимости   от   изменений   внешних   обстоятельств   и
внутреннего   состояния   организма   связанные   по   тем   или   иным   причинам   с   этими
изменениями индифферентные в отношении их раздражения приобретают новое качество –
сигнальность.   Приобретенный   опыт,   основанный   на   этом   механизме,   позволяет   заранее
подготовиться как к положительным, так и отрицательным событиям (а в ряде случаев и
избежать последних) в ответ на разнообразные сигналы. Если они закономерно совпадают с
этими   событиями,   условный   рефлекс   закрепляется,   проявляется   автоматически;   если
совпадение случайно, он либо не образуется, либо быстро тормозится. Классический пример
условного   рефлекса   –   выделение   слюны   на   раздражители,   сигнализирующие   получение
пищи.   Любой   раздражитель   (звуковой,   зрительный,   тактильный,   обонятельный   и   т.д.),
совпадающий   во   времени1*)   с   кормлением,   может   превращаться   в   сигнал   для   работы
слюнных   желез.   Если   действие   этого   раздражителя   перестанет   подкрепляться   приемом
пищи, условный рефлекс угаснет. Это обстоятельство следует учитывать при дрессировке:
она может быть неэффективной при недостаточно продуманной системе поощрений.

*1) Когда мы говорим о совпадении во времени условного и безусловного сигналов,

имеется   в   виду   несколько   опережающее   действие   первого   (опережение   должно   быть   не
менее   0,6   с).   При   полном   совпадении   сигнала   и   подкрепления   или   при   запаздывании
команды   условный   рефлекс   не   вырабатывается.   Это   распространенная   причина   неудач   у
начинающих   дрессировщиков   –   сигнал   и   безусловно-рефлекторное   подкрепление   даются
одновременно   и   навык   не   вырабатывается.   В   эксперименте   показана   возможность
формирования   условного   рефлекса,   когда   порядок   действия   раздражителей   обратен
обычному, т.е. индифферентный раздражитель предшествует условному и «покрывает» его.
При этом, однако, образующийся условный рефлекс нестабилен, быстро угасает и может
превратиться в тормозный.

В соответствии с биологическими свойствами сочетаемый с определенным

раздражителем врожденной деятельности условный рефлекс обозначается как

положительный (подкрепляемый) и отрицательный или тормозный (неподкрепляемый),
ослабляющий проявление этой деятельности.

Как и безусловные рефлексы, условные подразделяются на витальные (пищевые,

питьевые, оборонительные), зоосоциальные (половые, заботы о потомстве,
территориальные) и саморазвития (исследовательские, игровые, имитационные). Большой
интерес вызывают имитационные (подражательные) условные рефлексы, вырабатываемые
благодаря наблюдению за поведением других особей. Щенки, изолируемые от родителей и
сверстников, во многом отстают от последних в развитии.

Различают условные рефлексы первого порядка, формирующиеся на базе безусловных,

второго, третьего, четвертого и последующих порядков, возникающие на основе уже
выработанных условных рефлексов 2*.

*2) При дрессировке условные рефлексы первого порядка, выработанные и упроченные

с использованием положительного (пища, оглаживание и др.) и отрицательного (наказание)
подкрепления дистантных условных раздражителей служат основой дальнейшего
формирования разнообразных навыков. Так, например, свисток сигнализирует поощрение, а
хлопок – наказание. С помощью этих сигналов тренер управляет поведением животного в
свободном движении на значительном расстоянии. Традиционные команды «Хорошо!» и
«Фу!» являются такими сигналами, Естественно, сами сигнальные поощрения и наказания
требуют периодического подкрепления по законам сохранения условных рефлексов.

Основной материал, полученный в начальном периоде изучения высшей нервной

деятельности, был основан на анализе вегетативного условного рефлекса – слюноотделения,
вызываемого   разнообразными   внешними   сигналами,   ранее   не   связанными   с   такого   рода
деятельностью. Сегодня его называют классическим, или условным рефлексом первого типа,
являющимся   копией   безусловного.   На   основе   врожденной   двигательной   деятельности
формируются   условные   рефлексы   второго   типа   (инструментальные).   Они   могут
соответствовать   безусловным   (пример:   отдаление   от   пламени   костра   до   того,   как   оно
обожгло,   т.е.   в   ответ   на   действие   светового   и   прочих   условных   раздражителей)   или
существенно   отличаться   от   них   (пример:   стойка   на   задних   лапах,   подкрепляемая   дачей
пищи).   Обычно   одновременно   формируется   комплекс   инструментальных   и   классических
условных рефлексов, т.е. одни и те же сигналы вызывают двигательный ответ и множество
реакций   со   стороны   дыхания,   сердечнососудистой   и   пищеварительной   систем.
Формирование и угашение этих условных рефлексов часто идет разновременно.

Фиксированный на протяжении длительного времени комплекс безусловных и

условных,   классических   и   инструментальных   рефлексов   образует   систему,   называемую
динамическим   стереотипом.   Он   вырабатывается   с   трудом   и   обладает   известной
инертностью. Автоматизированные навыки, связанные с этим стереотипом, при изменении
условий   жизни   могут   быть   постепенно   угашены.   По   тому,   откуда   в   нервные   центры
поступает сигнал – из внешней или внутренней сред, различают экстероцептивные и интеро-
цептивные условные рефлексы. В первом случае выделяют зрительные, слуховые, вкусовые,
обонятельные, температурные, тактильные условные рефлексы, во втором – механические,
химические, осмотические, температурные. В целом интероцептивные условные рефлексы
(связанные   с   раздражением   внутренних   органов)   вырабатываются   медленнее,   чем   эксте-
роцептивные. Однако эта закономерность относительна. Формирование условных рефлексов
определяется   соответствием   данного   акта   естественным   взаимоотношениям   организма   и
внешней   среды.   Так,   например,   врожденное   изменение   выбора   определенной   пищи,
возникающее   при   раздражении   хеморецепторов   желудка   и   кишечника,   очень   быстро
становится условно-рефлекторным и имеет место уже при стимуляции механо-рецепторов
этих органов.

Допинги в собаководстве Фармакофизиологическая коррекция экстерьера и продуктивности (Э.Г. Гурман) - часть 2