Происхождение видов путем естественного отбора (Чарлз Дарвин)

пчелами,  перелетавшими  с  дерева  на  дерево  в  поисках  нектара.  Но  вернемся  к  нашему
воображаемому  случаю;  как  только  растение  стало  настолько  привлекательным  для
насекомых,  что  пыльца  уже  регулярно  переносилась  с  цветка  на  цветок,  может  начаться
другой процесс. Конечно, ни один натуралист не сомневается в полезности так называемого
«физиологического разделения труда»; отсюда мы можем допустить, что для растения было
выгодно образовать только тычинки в одном цветке или на целом растении и только пестики в
другом цветке или на другом целом растении. У культурных растений, а также перенесенных
в новые жизненные условия, иногда мужской, а в других случаях женский орган становится
более или менее неспособным к оплодотворению; если мы допустим, что хотя  бы в слабой
степени  то  же  самое  происходит  в  естественных  условиях,  что  пыльца  уже  регулярно
переносится  с  цветка  на  цветок  и  что,  согласно  принципу  разделения  труда,  более  полное
разделение полов только выгодно для нашего растения, то особи, у которых эта тенденция все
более  и  более  возрастает,  будут  постоянно  в  благоприятном  положении,  т.  е.  будут
подвергаться  отбору,  пока,  наконец,  не  осуществится  полное  разделение  полов.
Потребовалось  бы  слишком  много  места  для  того,  чтобы  проследить  постепенные  шаги,
которыми развивается разделение полов у различных растений посредством диморфизма или
иными путями; но я могу прибавить, что, на основании свидетельства Эйса Грея, некоторые
падубы Северной Америки находятся теперь в таком именно переходном состоянии и, по его
словам, могут быть названы более или менее двудомно-многобрачными.

Обратимся теперь к насекомым, питающимся нектаром; мы можем предположить, что

растение,  в  котором  путем  продолжительного  отбора  медленно  увеличивалось  количество
нектара,  весьма  распространено  и  что  определенные  насекомые  в  большинстве  своем
питаются  его  нектаром.  Я  мог  бы  привести  много  фактов,  показывающих,  как  пчелы
заботливо берегут время; такова, например, их привычка прокусывать отверстия у основания
цветков  и  высасывать  оттуда  нектар,  до  которого  они  могли  бы  с  небольшим  усилием
добраться  и  через  зев.  Принимая  во  внимание  такие  факты,  мы  можем  допустить,  что  при
известных  условиях  индивидуальные  различия  в  кривизне  или  длине  хоботка  и  т.  п.,
настолько незначительные, что мы их и не заметили бы, могут оказаться полезными для пчелы
или иного насекомого, так что некоторые особи будут в состоянии добывать себе пищу легче,
чем другие; и, таким образом, общины, к которым эти особи принадлежат, будут процветать и
отделять многочисленные новые рои, которые унаследуют ту же особенность. Трубки венчика
обыкновенного  красного  и  инкарнатного  клевера  (Trifolium  pratense  и  Т.  incarnatum)  при
поверхностном наблюдении не различаются по длине; тем не менее у инкарнатного клевера
пчела  может  легко  высасывать  нектар,  а  у  обыкновенного  красного  клевера  не  может;
последний  посещается  только  шмелями,  так  что  целые  поля  красного  клевера  тщетно
предлагают медоносной пчеле обильные запасы своего драгоценного нектара. Что этот нектар
очень  ценится  медоносной  пчелой,  не  подлежит  сомнению,  так  как  я  не  раз  наблюдал,  но
только  по  осени,  как  многочисленные  пчелы  высасывали  его  через  отверстия  в  основании
трубки  цветка,  прогрызенные  шмелями.  Различие  в  длине  венчика  двух  видов  клевера,
определяющее  их  посещение  медоносной  пчелой,  должно  быть  ничтожно,  так  как  меня
уверяли, что цветки, появляющиеся после первого покоса красного клевера, немного мельче
предыдущих и что именно эти цветки посещаются многочисленными пчелами. Не знаю, точно
ли это указание; не знаю также, можно ли полагаться на другое печатное свидетельство, будто
бы  лигурийская  пчела,  единодушно  признаваемая  простой  разновидностью  обыкновенной
медоносной  пчелы,  с  которой  она  легко  скрещивается,  может  добираться  до  нектарников
красного  клевера  и  высасывать  нектар.  Таким  образом,  в  стране,  где  обильно  растет  этот
клевер, для медоносной пчелы было бы очень выгодно иметь хоботок немного подлиннее и
несколько иной формы. С другой стороны, так как плодоношение этого клевера, безусловно,
зависит  от  посещения  его  цветков  пчелами,  то  в  случае  уменьшения  в  какой-либо  стране
численности шмелей для растения было бы выгодно приобрести более короткий или глубже
разделенный венчик и тем доставить возможность медоносной пчеле высасывать его цветки.
Таким  образом,  я  могу  понять,  как  цветок  и  пчела  будут  медленно  одновременно  или

последовательно модифицироваться и адаптироваться друг к другу самым совершенным
образом путем постоянного сохранения всех особей, представляющих в своем строении
незначительные взаимно полезные уклонения.

Я вполне сознаю, что это учение о естественном отборе, поясненное вышеприведенными

вымышленными  примерами,  может  встретить  те  же  возражения,  которые  были  впервые
выдвинуты против великих идей сэра Чарлза Лайелля о «современных изменениях на земной
поверхности, объясняющих нам геологические явления»; но теперь мы редко слышим, чтобы
факторы,  которые  находятся  еще  в  действии,  признавались  ничтожными  и  ничего  не
значащими,  когда  идет  речь  о  причинах  образования  глубочайших  речных  долин  или
формирования внутриматериковых длинных скалистых гряд. Естественный отбор действует
только путем сохранения и кумулирования малых наследственных модификаций, каждая из
которых выгодна для сохраняемого существа;  и как современная геология почти отбросила
такие воззрения, как например прорытие глубокой долины одной делювиальной волной, так и
естественный отбор изгонит веру в постоянное творение новых органических существ или в
какую-либо большую и внезапную модификацию.

О скрещивании особей.

Я вынужден сделать здесь небольшое отступление. По отношению к раздельнополым

животным  и  растениям  само  собой  очевидно,  что  особи  должны  всегда  спариваться  для
каждого  рождения  (за  исключением  любопытных  и  не  вполне  понятных  случаев
партеногенеза), но по отношению к гермафродитам это далеко не так очевидно. Тем не менее
есть основание думать, что и у всех гермафродитов две особи обычно или изредка совместно
участвуют  в  воспроизведении.  Это  воззрение,  хотя  и  под  некоторым  сомнением,  было  уже
давно  высказано  Шпренгелем  (Sprengel),  Найтом  (Knight)  и  Кельрейтером  (Kolreuter).  Мы
сейчас убедимся в его важности, но я здесь могу рассмотреть этот вопрос очень кратко, хотя и
располагаю материалом для основательного его обсуждения. Все позвоночные, все насекомые
и  некоторые  другие  обширные  группы  животных  спариваются  для  каждого  рождения.
Новейшие  исследования в значительной мере сократили  предполагаемых  гермафродитов,  а
между  настоящими  гермафродитами  многие  спариваются,  т.  е.  две  особи,  как  правило,
соединяются для воспроизведения, а это всё, что нам необходимо. Но остается еще большое
число  гермафродитных  животных,  которые  обычно  не  спариваются,  а  громадное
большинство  растений  –  гермафродиты.  Может  быть,  спросят:  какое  же  основание
предполагать, чтобы и в этих случаях две особи участвовали в воспроизведении? Так как здесь
невозможно  вдаваться  в  подробности,  я  должен  остановиться  только  на  некоторых  общих
соображениях.

Прежде всего я собрал множество фактов и произвел многочисленные опыты,

показывающие, в соответствии с почти всеобщим убеждением животноводов и растениеводов,
что  у  животных  и  растений  скрещивание  между  различными  разновидностями  или  между
особями одной и той же разновидности, но различного происхождения, сообщает потомству
особенную силу и фертильность; с другой стороны, разведение при близкой степени родства
уменьшает  энергию  и  фертильность;  одни  лишь  эти  факты  побуждают  меня  признать  в
качестве  общего  закона  природы,  что  ни  одно  органическое  существо  не  ограничивается
самооплодотворением в бесконечном ряду поколений и скрещивание с другой особью время
от времени – быть может, через длинные промежутки времени – является необходимым.

Исходя из убеждения, что это – закон природы, мы, я полагаю, в состоянии понять целые

обширные категории фактов, приводимых ниже, которые ни с какой другой точки зрения не
поддаются  объяснению.  Каждый  селекционер  знает,  как  неблагоприятна  для  опыления
цветков влажность, и, однако, у какого множества цветков пыльники и рыльца открыты для
всех  случайностей  непогоды!  Если,  вопреки  тесному  соседству  собственных  пыльников  и
пестиков, при котором самоопыление почти неизбежно, все же время от времени необходимо
попарное  соединение,  то  полная  свобода  для  проникновения  пыльцы  от  другой  особи

объясняет  указанную  выше  незащищенность  органов  от  атмосферной  влаги.  С  другой
стороны,  у  многих  цветков,  как  например  у  обширного  семейства  Papilionасеае,  или
мотыльковых,  органы  оплодотворения  плотно  закрыты,  но  все  они  почти  без  исключения
представляют  самые  прекрасные  и  любопытные  адаптации  к  посещению  их  насекомыми.
Посещение  пчелами  до  того  необходимо  для  многих  мотыльковых  растений,  что
плодоношение  последних  значительно  уменьшается,  если  воспрепятствовать  этим
посещениям. Но насекомым почти невозможно перелетать с цветка на цветок и не переносить
при этом пыльцы с одного цветка на другой к великой пользе растения. Насекомые действуют
как кисточка садовода, и чтобы сделать опыление неизбежным, достаточно прикоснуться этой
кисточкой к пыльникам одного цветка, а потом к рыльцу другого; не следует, однако, думать,
чтобы  пчелы  произвели  таким  образом  множество  гибридов  между  различными  видами,
потому что если на рыльце попадает пыльца того же растения и пыльца другого вида, первая
настолько осиливает вторую, что неизменно и полностью устраняет влияние чужой пыльцы,
как это было доказано Гертнером.

Когда в каком-нибудь цветке тычинки рывком прикладываются к пестику или медленно,

одна  за  другой  наклоняются  к  нему,  эти  действия  кажутся  адаптированными  специально,
чтобы обеспечить самоопыление, и, без сомнения, они полезны в этом смысле; но, как показал
Кельрейтер  относительно  барбариса,  чтобы  вызвать  движение  тычинок  вперед,  часто
необходимо  участие  насекомых;  и  хорошо  известно,  что  если  посадить  по  соседству
близкородственные  формы  или  разновидности  именно  этого  рода,  обладающего,
по-видимому,  специальными  приспособлениями  для  самоопыления,  то  почти  невозможно
получить чистые сеянцы – так широко распространено у них самопроизвольное скрещивание.
Во  многих  других  случаях  строение  цветка  не  только  не  способствует  самоопылению,  но
появляются  специальные  приспособления,  успешно  предохраняющие  рыльце  от  приема
пыльцы того же цветка, примеры чему я мог бы привести из сочинений Шпренгеля и других
авторов и из собственных наблюдений; так, например, у Lobelia fulgens существует поистине
прекрасное и сложное устройство, благодаря которому все перечисленные пыльцевые зерна
удаляются из сросшихся пыльников каждого цветка, прежде чем рыльце того же цветка будет
готово  к  принятию  их;  и  так  как  эти  цветки,  по  крайней  мере  в  моем  саду,  никогда  не
посещаются  насекомыми,  то  никогда  и  не  приносят  семян,  хотя  я  получал  их  в  изобилии,
когда переносил пыльцу с одного цветка на рыльце другого. Другой вид лобелии, посещаемый
пчелами, обильно приносит семена в моем саду. В других многочисленных случаях хотя и не
встречается  особого  механического  приспособления,  предохраняющего  рыльце  от  приема
пыльцы  от  того  же  самого  цветка,  тем  не  менее  Шпренгель,  а  недавно  Хилдебранд
(Hildebrandt)  и  некоторые  другие  авторы  показали,  и  я  сам  могу  подтвердить,  следующее:
либо пыльники лопаются, прежде чем рыльце готово для опыления, либо рыльце оказывается
готовым  прежде  пыльцы  того  же  цветка,  так  что  такие  растения,  получившие  название
дихогамических,  на  деле  оказываются  раздельнополыми  и  обычно  должны  подвергаться
скрещиванию. То же справедливо для реципрокных диморфных и триморфных растений, о
которых упомянуто выше. Как странны все эти факты! Как странно, что пыльца и поверхность
рыльца того же цветка, находящиеся в таком тесном соседстве как бы для самоопыления, в
таком значительном числе случаев бесполезны друг для друга! И как просто объясняются все
эти факты с той точки зрения, что случайное скрещивание время от времени с другой особью
может быть полезно и даже необходимо!

Если нескольким разновидностям капусты, редиса, лука и некоторых других растений

предоставить возможность рассыпать свои семена в близком соседстве, то сеянцы в
значительном большинстве, как я мог убедиться, окажутся помесями: так, я вывел 233 сеянца
капусты от нескольких разновидностей, росших вместе, и из них только 78 сохранили
признаки расы, да и то не во всей чистоте. И однако пестик каждого цветка капусты окружен
не только своими собственными шестью тычинками, но и тычинками многих других цветков
на том же растении, и пыльца каждого цветка легко попадает на его рыльце без содействия
насекомых, так как я наблюдал, что растения, тщательно защищенные от насекомых, приносят

нормальное число стручков. Каким же образом такое большое число сеянцев являются
помесями? Это происходит от того, что пыльца другой разновидности осиливает собственную
пыльцу данного цветка, и в этом также проявляется общий закон полезности скрещивания
различных особей одного и того же вида. Когда же скрещиваются различные виды, результат
получается совершенно обратный, так как собственная пыльца всегда осиливает чужую; но к
этому вопросу мы вернемся в одной из следующих глав.

Если остановимся для примера на большом дереве, покрытом бесчисленными цветками,

то могут возразить, что пыльца только редко могла бы заноситься с одного дерева на другое и
что в лучшем случае она переносилась бы с цветка на цветок на том же дереве, а цветки того
же дерева только в очень ограниченном смысле можно считать различающимися особями. Я
полагаю, что это возражение довольно веско, но что природа в значительной мере устранила
его, снабдив деревья сильно выраженной тенденцией образования раздельнополых цветков.
Когда полы разделены, то даже при образовании на одном и том же дереве мужских и женских
цветков пыльца должна во всяком случае переноситься с цветка на цветок, а этим
обеспечивается большая возможность переноса пыльцы время от времени с одного дерева на
другое. В Англии деревьям, принадлежащим ко всевозможным порядкам, более свойственно
разделение полов, чем другим растениям; по моей просьбе д-р Хукер составил таблицу для
новозеландских деревьев, а д-р Эйса Грей – для деревьев Соединенных Штатов, и результат
соответствовал моим ожиданиям. С другой стороны, д-р Хукер сообщает мне, что это правило
не оправдывается для Австралии, но если большинство австралийских деревьев дихогамичны,
то результат был бы тот же самый, как если бы они производили раздельнополые цветки. Я
привожу эти замечания о деревьях только с целью обратить внимание на этот вопрос.

Остановимся вкратце на животных: различные наземные виды, как наземные моллюски

и земляные черви, гермафродитны, но все они спариваются. Я не нашел до сих пор ни одного
наземного животного, которое могло бы само себя оплодотворить. Этот замечательный факт,
представляющий полную противоположность наземным растениям, понятен только с одной
точки зрения,  а  именно:  время от  времени  скрещивание  необходимо,  так  как  из-за  свойств
оплодотворяющего начала здесь не существует способов, аналогичных действию насекомых
или ветра на растения, с помощью которых иногда осуществлялось бы скрещивание наземных
животных  без  совместного  действия  двух  особей.  Среди  водных  животных  встречаются
многочисленные  самооплодотворяющиеся  гермафродиты,  но  здесь  течение  воды
представляет  очевидное  преимущество  для  наступающего  по  временам  скрещивания.
Несмотря на консультацию с одним из высших авторитетов, а именно с проф. Хаксли, мне до
сих пор не удалось найти хоть один случай гермафродитного животного (как и среди цветков
растений) с органами воспроизведения в такой степени скрытыми, чтобы оказались физически
невозможными доступ к ним извне и влияние время от времени другой особи. Усоногие раки
долгое время, казалось, представляли для меня с этой точки зрения значительное затруднение;
но  благодаря  счастливой  случайности  мне  удалось  доказать,  что  две  особи  иногда
скрещиваются, хотя обе они – самооплодотворяющиеся гермафродиты.

Большинство натуралистов должен был поражать в качестве странной аномалии тот

факт, что у животных и у растений в пределах одного семейства и даже одного рода одни виды
–  гермафродитны,  другие  –  раздельнополы,  хотя  все  они  сходны  друг  с  другом  по  всей
организации.  Но  если  в  действительности  все  гермафродиты  иногда  скрещиваются,  то
различие  между  ними  и  раздельнополыми  видами,  что  касается  воспроизводительной
функции, очень невелико.

Из этих различных соображений и многочисленных специальных фактов, которые я

собрал, но не могу здесь привести, следует, что у животных и у растений скрещивание между
различающимися особями является довольно общим, если не универсальным законом
природы.

Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм

посредством естественного отбора.

Это очень сложный вопрос. Большая степень (amount) изменчивости – а в этот термин

всегда  включены  и  индивидуальные  различия  –  будет,  очевидно,  благоприятна.  Большое
число особей может компенсировать меньшую степень изменчивости тем, что предоставляет
лучшую возможность появления в данный период полезных вариаций и является, по моему
мнению,  важным  элементом  успеха.  Хотя  Природа  предоставляет  для  деятельности
естественного отбора  длинные  периоды  времени, они  все же  не  беспредельно  длинны:  вид
будет истреблен, если не будет модифицирован и усовершенствован в такой же степени, как и
другой его конкурент, так как силы всех органических существ напряжены для захвата места в
экономии  природы.  Без  унаследования  благоприятных  вариаций  хотя  бы  некоторыми  из
потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить. Тенденция к реверсии может
часто  сдерживать  или  предотвращать  его  действие;  но  так  как  эта  тенденция  не  помешала
человеку образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы она могла
воспрепятствовать естественному отбору?

При методическом отборе животновод отбирает с некоторой определенной целью, и,

если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян. Если же
многие  люди  с  почти  одинаковым  представлением  о  совершенстве  стараются  приобрести
лучших животных и получить от них потомство без всякого намерения изменить породу, то в
результате  этого  процесса  бессознательного  отбора  получится  медленное,  но  верное
совершенствование,  несмотря  на  то  что  здесь  не  производилось  изолирования  отобранных
особей. Так и в природе: в пределах ограниченного ареала, где некоторые места в экономии
природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся в надлежащем направлении, хотя и
в  различных  степенях,  будут  склонны  к  сохранению.  Но  если  ареал  велик,  его  отдельные
участки почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если один
и  тот  же  вид  будет  подвергаться  модификации  в  различных  участках,  то  их  вновь
образовавшиеся разновидности будут скрещиваться на его границах. Но мы увидим в VI главе,
что  промежуточные  разновидности,  обитающие  в  промежуточных  областях,  будут  в  конце
концов  вытеснены  одной  из  смежных  разновидностей.  Скрещивание  будет  все  более
действовать на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и
не очень быстро размножающихся. Отсюда, у животных такого рода, как например у птиц,
разновидности обычно должны быть приурочены к изолированным друг от друга странам, и
так оно и оказывается на деле. У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по
временам,  а  равно  и  у  животных,  спаривающихся  для  каждого  рождения,  но  мало
передвигающихся и быстро возрастающих в числе, новая улучшенная разновидность может
быстро  возникнуть  в  каком-либо  месте,  просуществовать  там  в  полном  составе,  а  потом
распространиться, так что ее особи будут скрещиваться преимущественно друг с другом. На
этом основании садоводы всегда предпочитают сохранять семена, взятые от большой массы
растений одной разновидности, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с
другими группами.

Даже по отношению к животным, которые спариваются для каждого рождения и не

быстро размножаются, мы не должны предполагать, что свободное скрещивание всегда
устраняет последствия естественного отбора: я могу выдвинуть значительное число фактов,
показывающих, что в пределах одного ареала две разновидности одного и того же животного
могут длительно сохранять свои различия; потому ли, что они водятся в различных стациях,
потому ли, что размножаются в несколько разное время года, или потому, что особи каждой
разновидности предпочитают спариваться друг с другом.

Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и

постоянство признаков у особей одного и того же вида или одной и той же разновидности.
Оно,  очевидно,  будет  действовать  с  гораздо  большими  результатами  у  животных,
спаривающихся для каждого рождения, но, как уже сказано, мы имеем основание полагать,
что  скрещиванию  время  от  времени  подвергаются  все  животные  и  все  растения.  Если  это
будет  случаться  даже  через  длинные  промежутки  времени,  то  образовавшаяся  этим  путем

молодь  будет  настолько  превосходить  силой  и  фертильностью  потомство,  полученное  от
продолжительного самооплодотворения, что на ее стороне будет больше шансов выживания и
продолжения своего рода; таким образом, в конце концов влияние скрещивания даже через
долгие  промежутки  времени  окажется  весьма  важным.  Что  касается  наиболее
низкоорганизованных существ, не размножающихся половым путем и не конъюгирующих, а
следовательно,  и  не  способных  скрещиваться,  то  у  них  однообразие  признаков  может
сохраниться при постоянстве жизненных условий только в силу наследственности и в силу
действия  естественного  отбора,  который  будет  уничтожать  все  особи,  уклоняющиеся  от
соответствующего  типа.  Если  же  произойдет  перемена  в  жизненных  условиях  и  форма
претерпит модификацию, то однообразие признаков может сохраниться в модифицированном
потомстве  только  путем  естественного  отбора,  сохраняющего  сходные  благоприятные
вариации.

Изоляция также является важным элементом в модифицировании видов посредством

естественного отбора.  В ограниченном  или изолированном  ареале,  если он  не очень велик,
органические  и  неорганические  условия  жизни  будут  обычно  почти  однородными,  так  что
естественный отбор будет склонен модифицировать всех варьирующих особей того же вида в
одном и том же направлении. Скрещивание с обитателями окружающих областей будет тем
самым также предотвращено. Мориц Вагнер (Moritz Wagner) недавно издал интересный труд,
касающийся этого вопроса, и показал, что значение изоляции в предотвращении скрещивания
вновь  образовавшихся  разновидностей,  вероятно,  важнее  даже,  чем  я  предполагал.  Но  на
основании  уже  указанных  мною  причин  я  ни  в  каком  случае  не  могу  согласиться  с  этим
натуралистом  в  том,  что  миграция  и  изоляция  –  необходимые  элементы  в  процессе
образования  новых  видов.  Значение  изоляции  велико  также  и  в  том  отношении,  что  при
каком-нибудь физическом изменении, каково поднятие материка, изменение климата и т. д.,
она  препятствует  иммиграции  лучше  адаптированных  организмов,  и,  таким  образом,  в
естественной экономии области сохранятся незанятыми новые места для совершенствования
старых  обитателей.  Наконец,  изоляция  предоставит  вновь  образующейся  разновидности
необходимое время для медленного улучшения, что иногда может быть весьма важно. Если же
изолированная площадь будет мала, потому ли, что она ограждена препятствиями, или в силу
исключительности ее физических условий, общее количество ее обитателей будет мало, и это
замедлит  образование  новых  видов посредством  естественного отбора,  так  как  уменьшатся
шансы на появление благоприятных изменений.

Продолжительность времени сама по себе не содействует и не препятствует

естественному отбору. Утверждают это потому, что совершенно ошибочно уверяли, будто я
придаю  элементу  времени  всемогущее  значение  в  процессе  модифицирования  видов,  как
будто все жизненные формы необходимо претерпевают в своем строении изменения в силу
какого-то врожденного закона. Продолжительность времени имеет значение лишь настолько
–  и  в  этом  смысле  ее  значение  велико,  –  насколько  она  повышает  вероятность  появления
благоприятных вариаций, их отбора, кумулирования и закрепления. С продолжительностью
времени проявляется  тенденция  к возрастанию  непосредственного воздействия  физических
условий жизни на общий склад каждого организма.

Обратимся к самой природе за проверкой справедливости этих замечаний и остановимся

на небольшом изолированном ареале, например каком-нибудь океаническом острове, хотя
число обитающих на нем видов, как мы увидим в главе о географическом распространении, и
невелико, тем не менее значительная часть их эндемична6, т. е. образовалась здесь и нигде
больше на земном шаре. Таким образом, океанический остров с первого взгляда кажется
особенно благоприятным для образования новых видов. Но при этом легко впасть в ошибку:

6 Эндемики (от греч. endemos - местный) - виды (роды, семейства и т. д.) растений и животных, ограниченные

в своем распространении относительно небольшой территорией; напр., европейский протей обитает в подземных
водоемах Югославии, русская выхухоль - только в бассейнах Волги и Дона, микробиота - в хвойных лесах и на
гольцах Сихотэ-Алиня.

для решения вопроса, что представляется более благоприятным для образования новых
органических форм – маленькая ли изолированная область или обширная территория целого
континента, мы должны сравнивать их за равные периоды времени, а это мы не в состоянии
сделать.

Хотя изоляция имеет большое значение в образовании новых видов, в общем я

склоняюсь к убеждению, что обширность ареала еще важнее, особенно для образования таких
видов,  которые  могли  бы  сохраниться  на  долгое  время  и  широко  распространиться.  На
большом  и  открытом  пространстве  не  только  повышается  вероятность  возникновения
благоприятных вариаций благодаря многочисленности проживающих здесь особей одного и
того  же вида,  но  и  сами  по  себе  условия  существования гораздо  более  сложны  вследствие
многочисленности  уже  существующих  видов;  а  если  некоторые  из  тех  видов  будут
модифицированы и усовершенствованы, то и остальные должны также усовершенствоваться
в соответствующей степени, иначе они будут  истреблены. Каждая новая форма, как только
она  значительно  усовершенствована,  сможет  распространиться  по  открытому  и
непрерывному ареалу, конкурируя таким образом с многими другими формами. Сверх того,
обширный  ареал,  хотя  и  представляется  непрерывным  в  настоящее  время,  мог  нередко
подвергаться  расчленению  из-за  колебания  уровня  в  прошлом,  так  что  и  полезные
последствия  изоляции  могли  в  известной  степени  дополнительно  содействовать
[видообразованию]. Наконец, я прихожу к заключению, что, хотя небольшие изолированные
ареалы в некоторых отношениях были крайне благоприятны для образования новых видов,
тем не менее в обширных ареалах модификации в большинстве случаев совершались быстрее
и, что еще важнее, образовавшиеся здесь новые формы на больших ареалах и уже победившие
многих  соперников  более  способны  широко  расселяться  и,  следовательно,  образовать
наибольшее  число  новых  разновидностей  и  видов.  Они,  таким  образом,  играли  более
выдающуюся роль в изменчивой истории органического мира. Согласно с этим воззрением,
нам,  быть  может,  станут  понятны  некоторые факты, о  которых  также  будет  речь  в  главе о
географическом  распространении;  например,  формы,  образовавшиеся  на  малом
Австралийском  континенте,  отступают  в  настоящее  время  перед  выходцами  из  более
обширной  Европейско-Азиатской  области.  Точно  так  же  обитатели  континентов  легко
натурализовались  повсеместно  на  островах.  На  маленьком  острове  схватка  за  жизнь  была
менее суровой, меньшей была модификация и не так сильно было и истребление. Отсюда нам
понятно,  почему  флора  Мадейры,  по  свидетельству  Освальда  Хеера  (Oswald  Heer),  до
некоторой  степени  напоминает  вымершую  третичную  флору  Европы.  Все  пресноводные
бассейны  в  совокупности  по  сравнению  с  морем  или  сушей  представляют  малую  область.
Следовательно, конкуренция между пресноводными обитателями была менее ожесточенной,
чем где бы то ни было; новые формы медленнее образовывались и старые формы медленнее
вытеснялись. И именно в пресных водах мы встречаем семь родов ганоидных рыб – остатки
когда-то преобладавшего отряда;  в  пресной же  воде  мы  встречаем  и  самые  аномальные  из
существующих на земле форм – Ornthorhynchus и Lepidosiren, которые, подобно ископаемым
формам, до некоторой степени связывают отряды, в настоящее время далеко отстоящие друг
от  друга  на  органической  лестнице.  Эти  аномальные  формы  могут  быть  названы  живыми
ископаемыми;  они  уцелели  до  сих  пор,  потому  что  жили  в  ограниченном  ареале  и
подвергались менее разнообразной и, следовательно, менее ожесточенной конкуренции.

Подведем итог обстоятельствам, благоприятным и не благоприятным для образования

новых  видов  путем  естественного  отбора,  насколько  это  допускает  крайняя  сложность
вопроса. Я прихожу к заключению, что для наземных форм большая континентальная область,
уровень  которой  подвергался  значительным  колебаниям,  должна  была  оказаться  наиболее
благоприятной  для  образования  многочисленных  новых  форм  жизни,  приспособленных  к
продолжительному  существованию  и  широкому  распространению.  Пока  эта  область
существовала как материк, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей
и  форм  и  подвергаться  ожесточенной  конкуренции.  Когда  же  вследствие  понижения
континент  разбивался  на  отдельные  острова  и  на  каждом  из  них  существовало  все  же

значительное  количество  особей  одного  и  того  же  вида,  становилось  невозможным
скрещивание  вновь  возникавших  видов  на  границах  их  распространения;  при  любых
переменах  в  физических  условиях  и  предотвращении  иммиграции  новые места в  экономии
каждого  острова  должны  были  заполняться  путем  модификации  старых  обитателей,  и  у
разновидностей  каждого  острова  было  достаточно  времени,  чтобы  модифицироваться  и
усовершенствоваться. Когда вследствие повторного поднятия острова снова превращались в
континентальную

область,

возобновлялась

усиленная

конкуренция;

наиболее

благоприятствуемые  и  усовершенствованные  разновидности  получали  возможность
распространяться;  происходило  значительное  истребление  менее  улучшенных  форм,  и
численное  соотношение  различных  обитателей  вновь  образовавшегося  континента  снова
изменялось;  таким  образом,  для  естественного  отбора  открывалось  обширное  поле
деятельности  в  смысле  дальнейшего  усовершенствования  обитателей  и  образования  таким
путем новых видов.

Я вполне допускаю, что естественный отбор действует вообще с крайней медленностью.

Он может действовать только тогда, когда в экономии природы какой-либо области есть места,
которые  лучше  заполнятся  путем  модификации  некоторых  из  ее  теперешних  обитателей.
Появление  таких  мест  часто  будет  зависеть  от  перемен  в  физических  условиях,  которые
происходят  обычно  очень  медленно,  и  от  предотвращения  иммиграции  лучше
адаптированных форм. Как только некоторые из старых обитателей претерпят модификации,
взаимные  отношения  между  другими  будут  неоднократно  нарушены,  а  это  создаст  новые
места, готовые к заполнению лучше адаптированными формами, но все это будет совершаться
очень  медленно.  Хотя  все  особи  одного  вида  слегка  отличаются  одна  от  другой,  все  же
пройдет  много  времени,  прежде  чем  появятся  требуемые  различия  в  тех  или  иных  частях
организации.  Этот  результат  нередко  будет  значительно  замедляться  свободным
скрещиванием.  Многие  возразят,  что  всех  этих  причин  достаточно,  чтобы  нейтрализовать
силу естественного отбора. Я этого не думаю. Но я полагаю, что естественный отбор будет
действовать вообще очень медленно, только через длинные промежутки времени и только на
небольшое  число  обитателей  данной  страны.  Я  полагаю  далее,  что  эти  медленные
перемежающиеся  результаты  хорошо  согласуются  с  тем,  чему  учит  нас  геология
относительно скорости и характера изменений, возникавших у обитателей земли.

Если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем

производимого им отбора, то, как бы медленно ни совершался процесс отбора, я не вижу
предела для величины изменения, для простоты и сложности коадаптаций между всеми
органическими существами друг к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли
быть в течение долгого времени вызваны силой естественного отбора, т. е. путем выживания
наиболее приспособленного.

Вымирание, вызываемое естественным отбором.

Этот вопрос будет полнее обсужден в главе о геологии, но о нем необходимо упомянуть

и здесь вследствие его тесной связи с естественным отбором. Естественный отбор действует
только  посредством  сохранения  вариаций  полезных,  которые  поэтому  укореняются.
Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ в геометрической
прогрессии, каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что так
как  благоприятствуемые  формы  увеличиваются  в  числе,  то  менее  благоприятствуемые
уменьшаются  в  числе  и  становятся  редкими.  Редкость  формы,  как  учит  нас  геология,  –
предвестник  вымирания.  Для  нас  ясно,  что  всякой  форме,  представленной  малым  числом
особей, грозит опасность окончательного исчезновения во время резких сезонных колебаний в
природе либо из-за временного увеличения числа ее врагов. Но мы можем пойти еще далее: по
мере того, как образуются новые формы, многие старые формы должны вымирать, если не
предполагать,  что  число  различающихся  форм  может  увеличиваться  беспредельно.  А  что
количество таких форм не возросло беспредельно, в том ясно убеждает  нас геология, и мы

сейчас попытаемся объяснить, почему число видов на земном шаре не сделалось неизмеримо
большим.

Мы видели, что виды, наиболее богатые особями, обладают во всякий данный период

наибольшими шансами в образовании благоприятных вариаций. Доказательством тому
служат факты, приведенные во II главе и показывающие, что именно те виды, которые дают
наибольшее число зарегистрированных разновидностей, относятся к обыкновенным и широко
распространенным, т. е. к доминирующим. Отсюда виды редкие будут во всякий данный
период модифицироваться или улучшаться медленнее, и поэтому в жизненной борьбе будут
побеждены потомками более обыкновенных видов.

Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением

времени  посредством  естественного  отбора  образуются  новые  виды,  то  другие  должны
становиться  все  более  редкими  и,  наконец,  исчезать.  Более  всего  пострадают,  конечно,  те
формы, которые непосредственно конкурируют с формами, претерпевшими модификацию и
улучшение. В главе о борьбе за существование мы видели, что наиболее упорная конкуренция
должна происходить между формами наиболее близкими – разновидностями одного вида или
видами одного рода или ближайших друг к другу родов, как обладающими почти одинаковым
строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая новая разновидность или
новый вид в процессе своего формирования будет все сильнее подавлять своих ближайших
родственников  и  проявлять  склонность  к  их  истреблению.  Тот же  процесс истребления мы
наблюдаем  и  при  доместикации:  путем  отбора  форм,  наиболее  усовершенствованных
человеком. Можно привести много интересных примеров, показывающих, как быстро новые
породы рогатого скота, овец и других животных или новые разновидности растений занимали
места  более  старых  и  худших  форм.  Имеются  исторические  данные,  что  в  Йоркшире
водившийся в старину черный рогатый скот был вытестен лонгорнами, а эти последние «были
сметены  шортгорнами  (я  привожу  подлинные  слова  одного  писателя,  специалиста  по
сельскому хозяйству), словно какой-нибудь моровой язвой».

Дивергенция признака.

Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как мне кажется,

объясняет  некоторые  существенные  факты.  Во-первых,  разновидности,  даже  заметно
выраженные  и  обладающие  до  некоторой  степени  сходством  с  видами,  –  о  чем
свидетельствует  то  безнадежное  сомнение,  которое  во  многих  случаях  возникает  при  их
классификации,  – несомненно отличаются друг от друга гораздо менее, чем хорошие четко
различающиеся  виды.  И  тем  не менее,  согласно  моему  воззрению,  разновидности  –  только
виды в процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды. Каким же образом
меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами? Что
это обычно совершается в действительности, мы должны заключить из того, что большинство
из  бесчисленных  видов  повсюду  в  природе  представляют  хорошо  выраженные  различия,
между тем как разновидности – эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих
хорошо  выраженных  видов  –  обладают  тольком  мелкими  или  слабо  выраженными
различиями. Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того, что
известная разновидность будет отличаться по какому-нибудь признаку от своих родителей, а
ее  потомство  в  свою  очередь  будет  отличаться  от  одного  из  своих  родителей  по  тому  же
признаку,  но  в  еще  большей  степени;  однако  одного  этого  было  бы  недостаточно  для
объяснения столь обычного и глубокого различия между видами одного рода.

И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос с помощью наших

домашних  форм.  Мы  и  здесь  найдем  некоторые  аналогии.  Необходимо  признать,  что
образование пород, настолько различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот,
скаковая  и  ломовая  лошадь,  различные  породы голубей  и  т.  д.,  не  могло  быть  результатом
только  случайного  кумулирования  сходных  вариаций  на  протяжении  многих
последовательных  поколений.  И  действительно,  на  практике  один  любитель  обращает

внимание на голубя  с клювом слегка покороче, другой же, напротив,  – на голубя с клювом
подлиннее; а на основании известного правила: «любители не ценят и не хотят ценить средние
образцы, а интересуются только крайностями», оба будут продолжать отбирать и разводить
только  птиц  с  более  и  более  короткими  или  более  и  более  длинными  клювами  (как  в
действительности  и  произошло  с  породами  турманов).  Мы  можем  также  допустить,  что  в
очень ранний период истории люди одного племени или области нуждались в более быстрых
лошадях, а другие или в другом месте – в более сильных и грузных лошадях. Первоначальные
различия  могли  быть  очень  малы,  но  с  течением  времени  вследствие  продолжительного
отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой – наиболее сильных лошадей различия
могли  возрасти  и  дать  начало  двум  подпородам.  Наконец,  по  истечении  столетий  эти
подпороды  превратились  в  две  хорошо  установившиеся  и  совершенно  отличные  одна  от
другой  породы.  По  мере  того  как  эти  различия  увеличивались,  худшие  животные  с
промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на
племя  и  мало-помалу  исчезали.  Здесь  у  домашних  форм  мы  усматриваем  действие  так
называемого принципа дивергенции, вызывающего постоянный рост различий, вначале едва
заметных, вследствие чего породы дивергируют в своих признаках как между собой, так и со
своим общим предком.

Но можно спросить, каким образом аналогичный принцип может найти применение в

природе? Я полагаю, что может и в очень действенной форме (хотя прошло много времени,
прежде чем я понял, как именно); это вытекает из простого соображения: чем больше
разнообразия в строении, общем складе и привычках приобретают потомки какого-нибудь
вида, тем легче они будут в состоянии завладеть многочисленными и более разнообразными
местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться в числе.

Мы легко можем убедиться в этом на примере животных с простыми привычками.

Остановимся  на  примере  хищного  четвероногого,  численность  которого  давно  достигла  в
среднем  предела,  который  может  поддерживаться  в  данной  стране.  Если  действию  его
естественной  способности  к  размножению  будет  предоставлен  простор,  то  повышение
численности его (предполагая, что физические условия страны остаются одними и теми же)
возможно только в  том  случае,  если  варьирующие  потомки захватят  места,  занятые  теперь
другими  животными: некоторые из  них  –  начав  питаться  новым  родом  добычи,  живой  или
мертвой, другие – заселяя новые стации, живя на деревьях или в воде или, наконец, становясь
менее  плотоядными.  Чем  более  разнообразными  в  своих  привычках  и  строении  сделаются
потомки нашего хищника, тем больше мест они займут. Что применяется к одному животному,
одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, если они варьируют, без чего
естественный  отбор  не  может  ничего  сделать.  То  же  самое  и  в  применении  к  растению.
Доказано на опыте,  что  если  участок  земли  засеять  травой одного вида.  а  другой  такой  же
участок  –  травами,  принадлежащими  к  нескольким  различным  родам,  то  во  втором  случае
получится большее число растений и большее количество сена, чем в первом. То же оказалось
верным, когда высевали одну разновидность и смесь нескольких разновидностей пшеницы на
участках  равной  величины.  Отсюда,  если  бы  какой-нибудь  вид  травы  стал  изменяться  и
продолжительно отбирались бы разновидности, отличающиеся друг от друга, хотя в меньшей
степени, но в той же манере, как разные виды и роды трав, то в результате на том же клочке
земли уместилось бы большее число особей этого вида, включая сюда его модифицированных
потомков.  А  мы  знаем,  что  каждый  вид  и  каждая  разновидность  трав  ежегодно  рассыпает
почти  бесчисленные  семена  и,  так  сказать,  напрягает  свои  силы,  чтобы  максимально
увеличить свою численность. Следовательно, в течение многих тысяч поколений наибольшая
вероятность  успеха  и  увеличения  численности  будет  на  стороне  наиболее  резко
различающихся  разновидностей  какого-нибудь  вида  трав,  и  они  вытеснят,  таким  образом,
менее резко различающиеся разновидности, а когда разновидности очень резко отличаются
одна от другой, они переходят на ступень вида.

Истинность принципа, по которому наибольшая сумма жизни может поддерживаться

при большой диверсификации строения, очевидна во многих естественных условиях. На

крайне  малых  площадях,  особенно  открытых  для  иммиграции,  где  конкуренция  между
особями  должна  быть  очень  ожесточенной,  мы  всегда  встречаем  большое  многообразие
обитателей.  Так,  например,  я  нашел,  что  на  участке  дёрна  размером в  четыре  фута  на  три,
находящемся  много  лет  в  совершенно  одинаковых  условиях,  обитало  20  видов  растений,
относившихся  к  18  родам  и  8  семействам,  что  доказывает,  насколько  эти  растения  между
собой  различались.  То  же  самое  можно  сказать  и  относительно  растений  и  насекомых
маленьких  однообразных  островков,  а  также  маленьких  пресноводных  прудов.  Фермеры
знают, что они могут собрать наибольшее количество продуктов посредством севооборота, т.
е.  чередования  растений,  принадлежащих  к  различным  семействам;  природа  же  прибегает,
если  можно  так  выразиться,  к  одновременному  севообороту.  Большинство  животных  и
растений,  тесно  живущих  вокруг  какого-нибудь  клочка  земли,  могли  бы  жить  и  на  нем
(предполагая, что его своеобразие не представляет ничего исключительного) и, можно сказать,
предельно стремятся, чтобы на нем жить; но, по-видимому, там, где конкуренция наиболее
непосредственна,  преимущество  многообразия  в  строении,  сопровождаемого  различиями  в
конституции  и  образе  жизни,  определяет  их  состав:  близко  живущие  друг  около  друга
обитатели  принадлежат,  как  общее  правило,  к  тому,  что  называется  различными  родами  и
отрядами.

Тот же принцип проявляется и в натурализации растений в чуждых им странах при

содействии  человека.  Можно  было  бы  ожидать,  что  растения,  которым  удается
натурализоваться в какой-нибудь стране, будут, вообще говоря, наиболее близки к туземным,
так как последние обычно рассматриваются как специально созданные и адаптированные к
условиям  своей  родины.  Можно  было  бы  также  ожидать,  что  натурализованные  растения
будут  принадлежать  к  небольшому  числу  групп,  особенно  приспособленных  к  известным
стациям  на  их  новой  родине.  Но  на  деле  оказывается  иное,  и  Альфонс  Декандоль  удачно
выразился  в  своем  обширном  и  прекрасном  труде,  что  путем  натурализации  флоры
обогащаются  гораздо  больше  новыми  родами,  чем  новыми  видами,  в  сравнении  с  числом
местных родов и видов. Приведу один пример: в последнем издании д-ра Эйса Грея «Manual of
the  Flora  of  the  Northern  United  States»  перечисляется  260  натурализованных  видов,  и  они
принадлежат  к  162  родам.  Мы  видим,  что  эти  натурализованные  растения  крайне
многообразны.  Сверх  того,  они  значительно  отличаются  от  туземных,  так  как  из  162
натурализованных  родов  100  не  имеют  своих  туземных  представителей,  и,  следовательно,
благодаря  натурализации  получилась  относительно  значительная  прибавка  родов  к  уже
существующим в Соединенных Штатах.

Изучив свойства тех растений или животных, которые успешно выдержали борьбу с

туземными  в  какой-либо  стране  и  потому  натурализовались,  мы  можем  получить
приблизительное  представление  о  том,  в  каком  направлении  должны  были  бы
модифицироваться  некоторые  местные  обитатели,  чтобы  приобрести  преимущество  над
другими  обитателями  той  же  страны,  и,  во  всяком  случае,  мы  вправе  заключить,  что
приобретение  многообразия  в  строении,  равное  по  своему  значению  различиям  между
новыми видами, было бы для них полезно.

Преимущества, доставляемые обитателям данной страны многообразием их строения, в

сущности  те  же,  которые  доставляются  особи  физиологическим  разделением  труда  между
различными ее органами, – вопрос, столь превосходно освещенный Мильн Эдвардсом (Milne
Edwards).  Ни  один  физиолог  не  сомневается  в  том,  что  желудок,  приспособленный  к
перевариванию исключительно растительных веществ или исключительно мяса, извлекает из
них  наибольшее  количество  питательных  веществ.  Так  и  в  общей  экономии  какой-нибудь
страны: чем шире и полнее многообразие животных и растений, адаптированных к разному
образу  жизни,  тем  большее  число  особей  способно  будет  там  прожить.  Группа  животных,
организация  которых  представляет  мало  многообразия,  не  выдержала  бы  конкуренции  с
другой  группой,  организация  которой  более  многообразна.  Например,  австралийские
сумчатые  подразделяются  на  группы,  мало  различающиеся  между  собой  и  несколько
соответствующие,  как  замечают  м-р  Уотерхауз  (Waterhouse)  и  другие  зоологи,  нашим

хищным,  жвачным  и  грызунам;  можно  усомниться,  смогут  ли  сумчатые  в  таком  случае
успешно  конкурировать  с  этими  хорошо  выраженными  отрядами.  Австралийские
млекопитающие  представляют  нам  процесс  дифференциации  на  его  ранней  и  неполной
стадии.

Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции

признака и вымирания потомков одного общего предка.

На основании только что кратко изложенных соображений мы можем допустить, что

модифицированные  потомки  какого-нибудь  вида  будут  иметь  тем  более  успеха,  чем
многообразнее  будет  их  строение,  что  позволит  им  захватить  места,  занятые  другими
существами.  Теперь  посмотрим,  как  действует  этот  принцип  полезности,  выведенный  из
дивергенции признака и связанный с естественным отбором и вымиранием.

Прилагаемая диаграмма поможет нам уяснить себе этот довольно сложный вопрос.

Пусть А до L будут виды обширного рода, обитающие в своей родной стране; предполагается,
что эти виды сходны друг с другом не в одинаковой степени, как это бывает обычно в природе
и как представлено на диаграмме буквами, расположенными на неравных расстояниях друг от
друга. Я сказал: обширного рода, потому что, как мы видели во II главе, в среднем варьирует
большее  число  видов  в  сравнительно  больших  родах,  чем  в  меньших,  и  варьирующий  вид
значительно большего рода образует большее количество разновидностей. Мы видели также,
что виды наиболее обычные и наиболее широко расселенные более вариабельны, чем виды
редкие и с ограниченным распространением. Пусть (А) будет обычный, широко расселенный
и  варьирующий  вид,  принадлежащий  к  обширному  роду  в  своей  стране.  Ветвящиеся  и
дивергирующиеся  от  (А)  пунктирные  линии  различной  длины  представляют  его
варьирующих потомков. Вариации крайне слабые, но весьма многообразные; предполагается,
что  они  возникают  не  все  одновременно,  но  нередко  через  долгие  промежутки  времени  и
сохраняются  неодинаково  долго.  Только  те  вариации,  которые  так  или  иначе  полезны,
сохраняются или подвергаются естественному отбору. Здесь обнаружит свое важное значение
принцип полезности, выведенный  из  дивергенции  признака,  так  как  естественным отбором
будут  сохраняться  и  кумулироваться  вариации  наиболее  различающиеся  или  наиболее
дивергентные,  представленные  крайними  пунктирными  линиями.  Когда  пунктирная  линия
достигает  одной  из горизонтальных  линий, где  она обозначена  строчной  буквой  с  цифрой,
предполагается,  что  кумулированный  размер  изменения  достаточен  для  сформирования
довольно  хорошо  выраженной  разновидности,  которая  заслуживает  упоминания  в
систематических сочинениях.

Промежутки между горизонтальными линиями на диаграмме могут соответствовать

тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид
(А)  произвел  две  прекрасно  выраженные  разновидности,  а  именно  а1  и  m1.  Эти  две
разновидности будут в общем все еще подвержены действию тех же условий, которые сделали
их родителей вариабельными, а наклонность к вариабельности сама по себе наследственна,
следовательно, они также будут склонны варьировать и обычно почти в том же направлении,
как  и  их  родители.  Сверх  того,  эти  две  разновидности,  будучи  слабо  модифицированными
формами, унаследуют те преимущества, которые сделали их родоначальную форму (A) более
многочисленной, чем большинство других обитателей той же страны; они будут обладать и
более общими  преимуществами  всего  рода,  к которому  принадлежит  произведший  их  вид;
благодаря таким преимуществам этот род сделался обширным в его родной стране. А все эти
обстоятельства благоприятствуют образованию новых разновидностей.

Если же две разновидности будут вариабельными, то снова наиболее дивергировавшие

из них вариации будут обычно сохраняться в течение следующей тысячи поколений.
Предполагается, что по истечении этого периода разновидность a1 на диаграмме образовала
разновидность a2, которая в силу принципа дивергенции отличается от (A) более, чем
разновидность а1. Разновидность m1, как предполагается, произвела две разновидности m2 и

s2, отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника (A). Этот процесс
может  продолжаться  подобными  ступенями  неопределенно  долгое  время;  одни
разновидности  через  каждую  тысячу  поколений  образуют  только  одну  все  более  и  более
уклоняющуюся разновидность, другие произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего
не произведут. Таким образом, в общем будут происходить увеличение числа разновидностей
или  модифицированных  потомков  общего  предка  (A)  и  дивергенция  признаков  у  них.  На
диаграмме процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сокращенной и упрощенной
форме до четырнадцатитысячного поколения.

Но я должен сделать здесь оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот

когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на диаграмме, хотя и в ней допущены
некоторые  неправильности;  не  предполагаю  я  также,  чтобы  процесс  этот  был  непрерывен;
гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и
затем  вновь  подвергается  модификации.  Я  не  думаю  также,  чтобы  неизменно  сохранялись
наиболее  дивергентные  разновидности:  средняя  форма  может  нередко  уцелеть  на  долгое
время,  не  произведя,  а,  может  быть,  и  произведя  несколько  модифицированных  потомков,
потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест незанятых
или отчасти занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений.
Но, как общее правило, чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем
больше  мест  они  способны  захватить  и  тем  более  численно  возрастет  модифицированное
потомство.  На  нашей  диаграмме  линии  преемственности  прерываются  на  определенных
расстояниях,  обозначенных  строчными  буквами  с  цифрой;  эти  буквы  соответствуют
последовательным  формам,  сделавшимся  достаточно  различающимися,  чтобы  быть
отмеченными  как  разновидности.  Но  эти  перерывы  воображаемые,  их  можно  было  бы
поместить  где  угодно,  через  промежутки,  достаточно  длинные  для  кумулирования
значительного размера дивергентного изменения.

Так как все модифицированные потомки обычного и широко расселенного вида,

принадлежащего  к  большому  роду,  будут  склонны  сохранять  те  преимущества,  которые
обеспечили жизненный успех их предку, то они будут увеличиваться в числе и дивергировать
в  своих  признаках;  это  показано  на  диаграмме  несколькими  дивергировавшимися  ветвями,
исходящими от (А). Модифицированные потомки позднейших и более усовершенствованных
родословных ветвей, вероятно,  захватят места  более  ранних  и  менее  усовершенствованных
ветвей, а следовательно, и уничтожат их: это выражено на диаграмме тем, что некоторые из
нижних  ветвей  не  достигают  верхних  горизонтальных  линий.  В  некоторых  случаях,  без
сомнения,  процесс  модификации  ограничится  одной  родословной  линией,  и  число
модифицированных  потомков  не  возрастет,  хотя  размер  дивергентной  модификации,
возможно, возрастет. Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все линии,
которые дивергируются от (А), за исключением линии, тянущейся от а1 до а10. Именно таким
путем  английская  скаковая  лошадь  и  английский  пойнтер,  по-видимому,  медленно
дивергировали в признаках от своих родоначальных форм, не образовав ни в том, ни в другом
случае каких-либо ветвей или рас.

Через десять тысяч поколений вид (A), как мы предполагаем, образовал три формы а10,

f10 и m10, которые вследствие дивергенции признаков в ряде последовательных поколений
обнаруживают глубокие, хотя, быть может, и неравные различия как между собой, так и с их
общим  предком.  Если мы  предположим,  что  размер  изменения в  промежутке  между  двумя
горизонтальными  линиями  на  нашей  диаграмме  крайне  мал,  эти  три  формы  могут
представлять собой только три хорошо выраженные разновидности; но стоит допустить, что
эти ступени в процессе модификации будут более многочисленны или большими по размерам,
чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже во вполне определенные виды.
Таким  образом,  диаграмма  иллюстрирует  ступени  перерастания  малых  различий,
свойственных  разновидностям,  в  крупные  различия,  свойственные  видам.  Продолжаясь  в
течение  еще  большего  числа  поколений  (что  показано  на  диаграмме  в  сокращенной,
упрощенной форме), этот процесс даст восемь видов, обозначенных буквами от а14 до m14,

которые все происходят от (А). Таким путем, я полагаю, умножается число видов и
образуются роды.

В сравнительно большом роде, по всей вероятности, будут изменяться не один, а

несколько  видов.  На  диаграмме  я  допускаю,  что  и  другой  вид  (I)  после  десяти  тысяч
поколений произвел аналогичными ступенями либо две хорошо выраженные разновидности
(w10  и  z10),  либо  два  вида  соответственно  предположению,  какой  размер  изменения
представлен  расстоянием  между  горизонтальными  линиями.  Далее  предполагается,  что  по
истечении 14 тысяч поколений образовалось шесть новых видов, обозначенных буквами n14
до  z14.  В  каждом  роде  те  виды,  которые  уже  наиболее  между  собой  разнятся,  будут
обыкновенно  склонны  производить  наибольшее  количество  модифицированных  потомков,
так  как  у  этих  последних  будет  наибольшая  возможность  завладеть  новыми  и  наиболее
различными  местами  в  экономии  природы;  на  основании  этого  я  выбрал  на  диаграмме
крайний  вид  (A)  и  почти  крайний  (I)  представителями  существенно  различающихся  форм,
давших  начало  новым  разновидностям  и  видам.  Остальные  девять  видов  (обозначенные
прописными буквами) нашего первоначального рода могут продолжать в течение долгих, но
неравных  периодов  давать  почти  неизменное  потомство;  это  обозначено  на  диаграмме
восходящими пунктирными линиями неравной длины.

Но в течение этого процесса модификации, представленного на диаграмме, будет играть

важную роль и другой из установленных нами принципов – принцип вымирания. Так как во
всякой  предельно  заселенной  стране  естественный  отбор  действует,  только  предоставляя
отобранным  формам  некоторое  преимущество  над  остальными  в  борьбе  за  жизнь,  то  у
улучшенных потомков каждого вида будет проявляться тенденция на каждой стадии процесса
заместить  и  истребить  своих  предшественников  и  исходного  основателя  рода.  Не  следует
забывать,  что  конкуренция  будет  всего  упорнее  между  формами,  наиболее  близкими  по
строению, конституции и образу жизни. Отсюда склонность к исчезновению будут иметь все
промежуточные формы; а именно между ранними и более поздними состояниями, или, иначе,
между  менее  совершенными и  более  совершенными  состояниями одного  и  того же  вида,  а
равно  и  сам  родоначальный  вид.  То  же,  вероятно,  обнаружится  и  во  многих  боковых
родословных

линиях,

которые

будут

побеждены

позднейшими

более

усовершенствованными линиями. Если, однако, модифицированные потомки в отличие от
исходного вида попадут в совершенно иную страну или быстро адаптируются к совершенно
новой стации, где потомок и основатель рода не будут конкурировать друг с другом, то оба
могут сохраниться.

Если предположить далее, что наша диаграмма представляет значительный размер

модификации, значит, вид (A) и более всего ранние разновидности вымерли и заменены
восемью новыми видами (а14 до m14), а вид (I) заменен шестью новыми видами (n14 до z14).

Но мы можем пойти еще далее. Первоначальные виды нашего рода, как мы уже

условились, представляют весьма различные степени сходства друг с другом; оно так и бывает
на деле в природе; вид (А) более близок к В, С и D, чем к другим видам, а вид (I) более близок
к G, H, К, L, чем к другим. Эти два вида (А) и (I) по условию относятся к очень обыкновенным
и  широко  расселенным  видам,  так  что  первоначально  они  должны  были  иметь  какое-то
преимущество  над  большинством  других  видов  того  же  рода.  В  четырнадцатитысячном
поколении этих двух видов 14 модифицированных потомков, вероятно, унаследовали часть
этих преимуществ; они также модифицировались и улучшались в различных направлениях на
каждой  стадии  рассматриваемого  процесса,  так  что  успели  сделаться  адаптированными  ко
многим местам в экономии природы своей страны. Весьма вероятно поэтому, что они заняли
места не только своих родоначальников (А) и (I), но также и некоторых из первоначальных
видов, наиболее близких к этим родоначальпым формам, и в конце концов истребили как тех,
так и других. Таким образом, только небольшое число первоначальных видов доведет  свое
потомство до четырнадцатитысячного поколения. Предположим, что лишь один (F) из двух
видов  (Е  и  F),  наименее  близких  к  остальным  девяти  первоначальным  видам,  довел  свое
потомство до этой последней стадии рассматриваемого процесса.

Число новых видов, происшедших от первоначальных 11, будет на нашей диаграмме

равно  15.  Благодаря  склонности  естественного  отбора  к  дивергенции,  предельный  размер
различий в признаках между видами а14 и z14 будет значительно превышать различие между
самыми крайними из первоначальных 11 видов. Сверх того, взаимная связь между новыми
видами будет совсем иного рода. Из восьми потомков (А) три, обозначенные буквами a14, q14,
p14,  будут  в  очень  близком  родстве  между  собой,  так  как  представляют  ветви,  недавно
дивергировавшие от  а10,  b14  и  f14;  дивергировавшие в  сравнительно  ранний  период от  a5
будут в некоторой степени отличны от трех первых видов; и, наконец, о14, е14 и m14 будут в
близком родстве между собой, но так как они дивергировали с остальными в самом начале
процесса  модификации,  то  будут  глубоко  отличаться  от  остальных  пяти  видов  и  образуют
подрод или самостоятельный род.

Шесть потомков (I) образуют два подрода или рода. Но так как первоначальный вид (I)

сильно отличался от (А), находясь почти на противоположном от него конце первоначального
рода, то и шесть потомков (I) будут, в силу уже одной наследственности, резко отличаться от
восьми  потомков  (A);  а  сверх  того,  эти  две  группы,  как  мы  предполагали,  продолжали
дивергировать  в  различных  направлениях.  Промежуточные  виды  (и  это  особенно  важное
соображение), связавшие первоначальные виды (А) и (I), все, за исключением (F), вымерли, не
оставив потомков. Отсюда шесть новых видов, происшедших от (I), и восемь, происшедших
от  (A),  придется  отнести  к  двум  очень  различным  родам  или  даже  к  отдельным
подсемействам.

Таким образом, по моему мнению, из двух или более видов одного рода образовались

два или больше родов в силу общности происхождения, сопровождаемого модификацией. А
эти  два  или  более  родоначальных  вида,  можно  предположить,  произошли  от  одного  вида,
принадлежащего  к  более  древнему  роду.  На  диаграмме  это  указано  пунктирными  линиями
(под  прописными  буквами),  образующими  пучки  ветвей,  сходящихся  в  нисходящем
направлении  к  одной  точке;  эта  точка  представляет  собою  тот  вид,  который  был
предполагаемым родоначальником некоторых из наших новых подродов и родов.

Следует на минуту остановить внимание на своеобразии нового вида F14, который, как

мы предположили, не подвергся значительной дивергенции признаков, но сохранил форму (F)
совсем без изменения или изменился лишь в слабой степени. В таком случае его родственная
связь с остальными новыми видами будет очень любопытной и какой-то окольной. Происходя
от формы, стоящей между родоначальными видами (А) и (I), о которых предполагается, что
они вымерли и нам неизвестны, он будет до известной степени промежуточным по своим
признакам между обеими группами, происшедшими от этих двух видов. Но так как эти две
группы продолжали дивергировать в признаках от своих родоначальных форм, то новый вид
(F14) будет являться непосредственно промежуточным не между существующими видами, а,
скорее, между типами обеих групп; каждый натуралист, без сомнения, припомнит такие
случаи.

На нашей диаграмме, как мы предположили, каждая горизонтальная линия

соответствует тысяче поколений, но она может соответствовать миллиону и более поколений;
может она также представлять разрез последовательных слоев земной коры, включающих
остатки ископаемых. В главе о геологии мы вернемся к этому вопросу и, я полагаю, убедимся.
что эта диаграмма бросает свет на родство вымерших форм, которые, хотя обычно относятся к
тем же отрядам, семействам и родам, что и ныне живущие, тем не менее по своим признакам
занимают нередко промежуточное положение между современными группами; и мы легко
можем понять этот факт, так как вымершие виды жили в различно отдаленные эпохи, когда
ветви нашей родословной еще не успели так дивергировать, как теперь.

Я не вижу основания для того, чтобы ограничивать процесс модификации, здесь

поясненный, образованием одних только родов. Если мы предположим, что на нашей
диаграмме каждая последующая группа расходящихся пунктирных линий представляет очень
значительную величину изменения, то формы, обозначенные буквами а14 к p14; а равно и b14,
и f14, и о14 к m14, образуют три четко различающихся рода. Мы получим также два очень

различных рода, происходящих от (I) и еще больше отличающихся от потомков (А). Эти две
группы  родов  образуют  уже  два  различных  семейства  или  отряда,  смотря  по  тому,  какова
будет допущенная нами на диаграмме величина дивергентной модификации. А эти два новых
семейства  или  отряда  произошли  от  двух  видов  первоначального  рода,  которые  в  свою
очередь  являются,  как  мы  предположили,  потомками  еще  более  древней,  неизвестной  нам
формы.

Мы видели, что в каждой стране виды, принадлежащие к сравнительно большим родам,

чаще образуют разновидности, или зарождающиеся виды. Этого и следовало ожидать: так как
естественный отбор действует в силу преимущества, которое имеет какая-нибудь форма над
другими  в  борьбе  за  существование,  то  он  и  будет  главным  образом  действовать  на  те,
которые  уже  обладают  каким-либо  преимуществом,  а  обширность  какой-нибудь  группы
доказывает,  что  ее  виды  унаследовали  от  общего  предка  какое-то  общее  всем  им
преимущество.  Таким образом,  борьба  за образование  новых  модифицированных потомков
будет  происходить  главным образом  между  большими группами,  стремящимися  увеличить
свою численность. Одна большая группа будет медленно одолевать другую большую группу,
сокращая  ее  численность  и  тем  снижая  вероятность  ее  дальнейшего  изменения  и
совершенствования. В пределах одной и той же большой группы позднее образовавшиеся и
более  совершенные  подгруппы,  из  числа ответвляющихся  и захватывающих  новые  места  в
экономии природы, будут  постоянно склонны замещать и истреблять более старые и менее
совершенные подгруппы. Малые и расчлененные группы и подгруппы, наконец, совершенно
исчезнут. Заглядывая в будущее, мы можем предсказать, что группы органических существ,
теперь обширные и доминирующие и в то же время наименее расчлененные, т. е. наименее
пострадавшие  от  вымирания,  будут  еще  долго  разрастаться.  Но  за  какими  группами  в
конечном  счете останется  превосходство,  никто  не может  предсказать,  потому  что,  как  мы
знаем,  многие  группы,  ранее  наиболее  экстенсивно  развитые,  теперь  уже  вымерли.
Заглядывая  в  еще  более  отдаленное  будущее,  мы  можем  предсказать,  что  благодаря
продолжительному  и  постоянному  разрастанию  больших  групп  множество  более  мелких
групп будет окончательно уничтожено и не оставит модифицированных потомков, вследствие
чего  из  видов,  живущих  в  какой-нибудь  определенный  период,  только  очень  немногие
сохранят потомство в отдаленном будущем. Мне придется вернуться к этому вопросу в главе
о  классификации,  но  я  все  же  добавлю,  что,  согласно  с  этим  воззрением,  до  настоящего
времени  сохранилось  потомство  очень  незначительного  числа  древнейших  видов,  всё
потомство одного вида образует класс; мы можем отсюда понять, почему число классов так
ограничено  в  каждом  большом  отделе  животного  и  растительного  царства.  Хотя  очень
немногие из древнейших видов оставили по себе модифицированных потомков, тем не менее
в отдаленные геологические периоды земля могла быть почти так же густо населена, как и
теперь, видами многочисленных родов, семейств, отрядов и классов.

О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация.

Естественный отбор действует исключительно путем сохранения и кумулирования

вариаций,  полезных  при  тех  органических  и  неорганических  условиях,  которым  каждое
существо подвергается во все периоды своей жизни. Окончательный результат выражается в
том, что каждое существо обнаруживает тенденцию делаться более и более улучшенным по
отношению к окружающим его условиям. Это  улучшение неизбежно ведет  к градуальному
повышению организации большей части живых сущеетв во всем мире. Но здесь мы вступаем в
область очень сложного вопроса, так как натуралисты до сих пор не предложили приемлемого
для всех определения того, что значит повышение организации. У позвоночных принимаются
во внимание степень умственных способностей и приближение к строению человека. Можно
было бы думать, что размеры тех преобразований, которым подвергаются различные части и
органы при их развитии от эмбрионального состояния до зрелости, могут служить критерием
для  сравнения;  но  известны  случаи,  как  у  некоторых  паразитических  ракообразных,  когда

Происхождение видов путем естественного отбора (Чарлз Дарвин) - часть 4