содержание .. 1 2 3 4 ..
Виноградарство (Смирнов К.В.) - часть 3
Рис 17. Анатомическое строение молодого корня в зоне поглощения (первичное строение):
1 — корневые волоски; 2 — эпидермис; 3 — интеркутис; 4 —
эндодерма;
5 — первичная ксилема; б — первичная флоэма; 7 —кодовая паренхима;
8
— клетки, содержащие рафиды; 9 — перицикл.
Рис. 18. Анатомическое строение двулетнего корня (вторичное строение):
/ — кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 — кольцо древесины
второго года; пд — перидерма второго года; ф— луб (флоэма); кам — камбий; ел — сердцевинные лучи; рл\ — радиальные лучи, заложившиеся весной первого года жизни корня; рл2—радиальные лучи, заложившиеся весной второго года;
рл3
и рл — лучи, заложившиеся летом второго года; со1— сосуды древесины первого года; со2
и со3
— сосуды второго года (по Баранову).
В центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой и в промежутках между ними по кругу формируется образовательная камбильная ткань. Клетки камбия постоянно делятся и откладывают внутрь кольца вторичную ксилему (древесину), а наружу — вторичную флоэму (луб). Древесина и луб по радиусу пересекаются сердцевинными и радиальными лучами. В результате ежегодного образования камбия корень растет в толщину, и таким образом формируются годичные кольца древесины. Во вторичной флоэме камбий образует чередующиеся толстостенные и тонкостенные лубяные элементы твердого и мягкого луба. Наряду с этим клетки эндодермы пробковеют и вся первичная кора высыхает и постепенно
слущивается. Из клеток перицикла впоследствии формируются кольца вторичной меристемы — феллоген (пробковый камбий). Снаружи все его ткани высыхают, образуя корку. Ежегодно в толще вторичной корки появляются новые кольца феллогена и новые слои корки.
Корни разных видов винограда различаются по внешнему виду и анатомическому строению. У филлоксероустойчивых сортов американских
видов, в частности у V. vulpina (V. riparia), корни более тонкие, сильно растут в длину, характеризуются компактным строением тканей, более мелкими сосудами проводящей системы, слаборазвитыми клетками паренхимы и меньшим их количеством, большей толщиной клеточных оболочек и клеток пробковой ткани. Интеркутис у них двухслойный, что считается одним из показателей устойчивости американских видов к
филлоксере. Как свидетельствуют результаты исследований советских и зарубежных ученых, корни этих видов способны быстро изолировать поврежденные участки защитным слоем пробковой ткани, тогда как
европейские сорта винограда этой способностью не обладают: на поврежденных филлоксерой участках изолирующий слой пробки у них образуется слабо, раны плохо заживают и загнивают. Большая часть
боковых ответвлений корней американских видов отходит под углом 80°, или почти вертикально.
У V. vinifera корни мясистые, толстые, рыхлого строения, с крупными сосудами ксилемы и боковыми ответвлениями, отходящими под небольшим
углом.
Корни не имеют периода покоя. Интенсивность их образования, роста и развития зависит от условий, в которых находится корневая система растения. При достаточном количестве тепла, влаги и питательных элементов в почве корни могут расти круглый год, образуя мочки как на молодых корнях, так и на скелетных. Однако в развитии корней ежегодно наблюдаются две наиболее интенсивные волны роста — весной, когда почва на глубине залегания основной их массы прогреется выше 6–8°C, и осенью, когда приостанавливается рост побегов, обильно выпадают осадки, а почва еще достаточно теплая (выше 7–8°C). Если же в период вегетации
наступает продолжительная засуха, то второй волны роста не бывает. Активная жизнедеятельность и рост корней начинаются весной, до распускания почек, при температуре почвы 5–7°C, когда у растений происходит интенсивное сокодвижение («плач»). Жизнедеятельность корней усиливается в период интенсивного роста побегов и нарастания листового аппарата растения при температуре 18–24°C. Максимальный
рост корней (до 12 мм в сутки) и их ветвление наблюдаются в первой половине лета, до фазы цветения, при оптимальной температуре почвы в корнеобитаемом слое 28–30°C. При более высокой температуре (34–40°C) наступает ослабление роста, повреждение корней и их гибель.
В засушливый период года рост корней ослабевает. При снижении температуры почвы ниже 7–8СС их рост прекращается. Осенью корни покрываются коркой и пробковеют до чехлика, часть молодых
неопробковевших корней отмирает, наступает массовый корнепад. Остаются только те корни, которые находятся в наиболее благоприятных условиях. Корнепад наблюдается круглый год, но наиболее активно он происходит в засушливый период года и зимой. Более долговечны, выносливы к засухе и низким температурам старые скелетные корни.
Зимой в корнях образуются и накапливаются питательные вещества, в
основном крахмал, сахара, жиры, которые расходуются растением весной следующего года как основной источник питания при распускании почек, первоначальном росте побегов, дифференциации плодовых образований и
формировании урожая.
В случае промерзания корнеобитаемого слоя почвы, по данным А. Г. Мишуренко, корни европейско-азиатских сортов винограда погибают при температуре —5–8°C, а амурского винограда и филлоксероустойчивых
сортов подвоев американских видов — при —10–12°C. При благоприятных
условиях зимовки весной рост корней возобновляется. Основная их масса образуется в первые 2 года после посадки. Количество основных корней и
разветвлений первого порядка достигает в это время 60–70%. С возрастом растений число корней первого порядка уменьшается до 5–6 за счет отмирания самых тонких, но возрастает количество питающих корней, которые формируются главным образом на разветвлениях 3–4–го порядка. Эти корни долго остаются белыми.
Основная масса корней на 2–й год размещается на глубине 20–80 см от поверхности почвы, на 3–й — на 20—130 и на 4–й год — 20—180 см. Глубина их размещения зависит от генетического типа почвы, ее физико- механических свойств, глубины предпосадочной обработки, условий выращивания, орошения. На плодородных, достаточно увлажненных
легких и хорошо аэрируемых почвах корни мощные, глубоко проникают в почву и быстро ветвятся, образуя большое количество мелких корней. В оподзоленном черноземе и серой лесной почве с худшими физико- механическими свойствами они располагаются неглубоко. Так, на богатом питательными элементами карбонатном черноземе корни проникают до глубины 6 м, на карбонатном черноземе Молдавии 45% корней
размещается на глубине 3–5 м, на каштановой почве и легком лёссовидном суглинке Таманского полуострова они проникают на глубину 3,5–4 м, на южном черноземе Крыма до 2,8, на легкой перегнойно-карбонатной почве Краснодарского края до 1,5, на серой лесной почве до 1,6, на торфяной почве Южного берега Крыма до 6 м. В южных засушливых районах на малоплодородных почвах с глубоким залеганием грунтовых вод корни
слабо ветвятся, но проникают на глубину 5–6 м и более. Однако основная масса всасывающих корней растения располагается на глубине от 20–40 до 60 см (горизонт плантажной обработки почвы), где создаются наилучшие условия питания, аэрации, тепла и влажности. На почвах с близким (до 1,5 м) залеганием грунтовых вод корни виноградного растения размещаются в поверхностном слое над грунтовыми водами. В более северных районах виноградарства корневая система развивается в прогреваемом слое почвы на глубине 30–35 см. В горизонтальном направлении корни распределяются на расстояние от 2–5 до 8 м от куста,
иногда заходят за пределы отведенного им пространства, особенно если нет растения — конкурента.
Глубокая обработка междурядий способствует развитию корней в более глубоких слоях. На террасах корни лучше всего развиваются в
средней полосе полотна, несколько слабее — в зоне выемки и наиболее
слабо — на расстоянии 100 см от откоса террасы, что объясняется сильным просыханием почвы.
Корни виноградного растения обладают хорошей регенеративной
способностью. Они легко восстанавливаются при обрыве. Особенно интенсивно корни регенерируют при достаточном увлажнении почвы и внесении удобрений, образуя густую сеть мелких разветвлений. На способности хорошей регенерации корней основан прием обновления плантажа путем глубокого рыхления междурядий на винограднике. Если рост основных корней винограда задержать, то они начинают больше ветвиться, утолщаются и становятся более мощными. Чем сильнее развита корневая система растения, тем лучше рост и развитие всех органов надземной части куста и выше величина урожая.
У сильнорослых сортов винограда, занимающих большую площадь
питания, развивается и более мощная корневая система.
Корневую систему виноградного растения в полевых условиях изучают путем раскопки. Зная глубину залегания и распространения основной массы питающих корней и применяя в промышленных насаждениях винограда соответствующую обработку почвы, внесение удобрений, орошение, защиту корней от низких температур и другие
агротехнические приемы, позволяющие создавать наиболее благоприятные условия водно-воздушного режима и питания, необходимые для роста и развития корневой системы, можно получать ежегодно высокие урожаи хорошего качества.
Один из важнейших органов надземной части виноградного растения.
По стеблю от корней в листья и в другие органы подается вода с растворенными в ней минеральными солями, а из листьев по стеблю поступают в корни растворы органических соединений — продукты фотосинтеза. В стеблях откладываются запасы питательных веществ, которые расходуются растением в критические периоды жизни — при распускании почек, росте молодых побегов и дифференциации соцветий весной будущего года.
В отличие от древесных и кустарниковых растений стебель винограда
не имеет осевой симметрии и четко выраженной постоянной Формы. У дикого винограда, произрастающего в условиях лесного сообщества, стебель имеет вид длинного оголенного гибкого и быстрорастущего ствола, высоко взбирающегося вверх по деревьям. В равнинных местах он
свободно стелется по земле, занимая большие пространства. При выращивании в культуре виноградному растению придают вид куста со стеблем определенной формы, прямостоячего или наклонного, сильно разросшейся головы и отходящих от него многолетних ответвлений — рукавов, несущих на себе плодовые побеги с развивающимися на них вегетативными и репродуктивными органами. У растений, выращенных из
семян, стебель начинается от корневой шейки, у выращенных из черенков
— от основания (пятки) подземного штамба. С возрастом куста стебель утолщается и достигает 8—12 см и более в диаметре. Известны кусты винограда и с очень толстым стеблем. Так, в Калифорнии (США) есть 175– летний куст винограда со штамбом 210 см в окружности, занимающий 0,5 га. Надземная часть его поддерживается 60 столбами. Ежегодная урожайность куста составляет 10 т.
На многолетних частях стебля, составляющих скелет куста, развиваются одногодичные плодовые побеги. Они членистые, состоят из узлов и междоузлий. На узлах формируются листья, соцветия,
преобразующиеся впоследствии в грозди, а также пасынки, усики и пазушные почки. На междоузлиях побегов никакие органы не развиваются (рис. 19). Внутри каждого узла плодового побега имеется перегородка —
диафрагма, состоящая из богатых крахмалом паренхимных клеток с
толстыми одревесневшими оболочками. Живые ткани диафрагмы отделяются от мертвых клеток сердцевины несколькими слоями
опробковевших клеток. Диафрагма — кладовая запасов питательных веществ стебля растения. На узлах побега, несущего соцветия или усики, диафрагма сплошная, в ней больше запасов питательных веществ; на узлах без усиков диафрагма неполная.
Стебель растет как за счет деления клеток верхушечной меристемы конуса нарастания (апикальный верхушечный рост), так и за счет растяжения клеток междоузлиев (интеркалярный, вставочный рост). Однако деление клеток верхушечной меристемы на конце побега обеспечивает незначительное удлинение побега. Рост происходит главным образом за счет растяжения клеток. У основания побега первые 2–3
междоузлия растут недолго, поэтому остаются на побеге укороченными, следующие междоузлия нормальной длины. Максимальной длины достигает 5–6–е междоузлие. Междоузлия, несущие на узлах усики, растут наиболее интенсивно. Одновременно с ростом в длину стебель растет в толщину у самой верхней части он утолщается за счет увеличения размера клеток, а ниже — в результате образования вторичной меристемы (камбия),
способствующего образованию концентрических слоев флоэмы и ксилемы. Стебель растет в толщину быстрее, чем корень.
Рис. 19. Плодоносный побег винограда:
/ — узел; 2 — междоузлие; 3 — листья; 4 — пазушная почка, 5 — пазушный побег (пасынок); 6 — усик; 7 — соцветия; 8 — верхушка побега (коронка); 9 — прошлогодний побег (лоза).
Ветвится стебель за счет экзогенного заложения в конусе нарастания скороспелых пазушных почек, из которых в том же году развиваются пазушные побеги — пасынки. Они могут быть 1–го, 2–го и последующих порядков. В зависимости от экологических и погодных условий года, а также при определенных приемах агротехники и усиленном питании растений они могут развиться мощными и в тот же год дать урожай. Соцветия на пасынках формируются ускоренно. Иногда для усиления
формирования кустов, получения дополнительного урожая и для других целей искусственно вызывают развитие пасынков путем прищипывания верхушки основного побега в ранние сроки. На одном побеге может развиться до 5–6 пасынков. Рост пасынковых побегов и их вызревание проходят быстрее, чем у основных побегов, несмотря на то, что пасынки развиваются позже.
Наиболее сильно пасынки развиваются на нижних узлах побега, к вершине их рост постепенно затухает. При поломке или при повреждении верхушки основного побега его рост продолжает верхний пасынок. В отличие от основного побега пасынки менее развиты и у их основания только 1 недоразвитый листочек в виде чешуйки, в то время как у главного побега — 2. Усики на пасынках развиваются со 2–го, а на основном побеге
с 3–5 го узла. В пазухе листа пасынка закладывается зимующая почка (глазок), из которой на следующий год развивается основной побег, а на нем вновь пасынок и т. д. Самый интенсивный рост побегов совпадает с цветением, однако оптимальные температуры для роста побегов и цветения не совпадают. На интенсивность роста побегов сильно влияет температурный фактор. В начальный период роста, когда среднесуточные температуры воздуха еще низкие, побеги более энергично растут ночью. С повышением температуры различия в ночном и дневном приросте сглаживаются. На интенсивность роста побегов влияют полярность,
сортовые особенности, экологические условия.
При вертикальном положении стебля в рост трогаются сначала почки глазков верхней зоны, затем средней и нижней. В данном случае вышерасположенные побеги растут более интенсивно, чем
нижерасположенные. При горизонтальном положении стебля распускание
почек и рост побегов протекают более или менее равномерно. Это используют в практике виноградарства при подвязке рукавов и плодовых
побегов в горизонтальном направлении.
Сорта винограда обладают разной силой роста. Так, сорта восточной эколого-географической группы характеризуются большей силой роста, чем западноевропейской или группы бассейна Черного моря. Однако и внутри каждой группы есть сортовые различия. Каберне Совиньон более рослый, чем Алиготе и сорта группы Пино, а последние сильнее, чем сорта группы Шасла, Жемчуг Саба и др.
До вступления виноградного растения в плодоношение все побеги у него выполняют функции вегетативных органов. С вступлением в плодоношение в одном побеге сочетается функция роста и плодоношения, что является характерной биологической особенностью винограда. Однако
часть побегов остаются бесплодными, что зависит от генотипа сорта, внутренних и внешних условий в период закладки и формирования почек и зачатков соцветий в них. При обильных поливах, избыточном азотном удобрении, затенении и загущении кустов ростовые процессы преобладают над генеративными, и растение начинает жировать. В этом случае закладка плодоносных почек прекращается, и из почек развиваются бесплодные
побеги. Иногда и из заложившихся плодоносных почек также развиваются бесплодные побеги. Не закладываются плодоносные почки и в случае очень слабого роста побегов. При гармоничном сочетании роста и плодоношения создаются наиболее благоприятные условия для закладки плодоносных почек и развития из них плодоносных побегов. Первоначально между 2–5–м узлом главная ось побега растет только
верхушечной точкой роста. Это так называемый моноподиальный рост. Начинай с 3–6–го узла моноподиальный рост сменяется симподиальным. В этот период роста основная ось побега смещается и уступает место новому бугорку, который продолжает рост до следующего узла, где опять новая точка роста смещается и образуется новый бугорок, продолжающий рост побега. Смещенные точки роста образуют соцветие или усик. Такой рост побега путем смещения точки роста и замены ее новой точкой роста называют симподиальным. На 3–м узле точка роста снова продолжает расти вверх и усик или соцветие не образуется, то есть снова происходит
моноподиальный рост, и т. д.
Следовательно, соцветие или усик — это редуцированная верхушка побега, смещенного в сторону.
Смена моноподиального роста симподиальным определяет
закономерное чередование узлов на побеге, несущих на себе соцветия или
усики, или не несущие их. В зависимости от расположения усика или соцветия по длине побега чередуется сторона его, несущая на себе пасынки
и почки, со стороной, несущей усики и соцветия.
При выращивании винограда из семян (у сеянца) стебель растет из стеблевой почечки, находящейся между двумя семядолями зародыша семени. С ростом подсемядольного колена (гипокотиля) зародышевая почечка выносится на поверхность почвы вместе с семядольными листьями. Стеблевая почечка зародыша, имеющая в конце нарастания форму бугорка, постоянно делится, и стебель растет в длину. Примерно через месяц после прорастания семени сбоку бугорка конуса нарастания из наружных клеток образуется другой бугорок — зачаток первого настоящего листа, и начинается дальнейший рост стеблевой части (эпикотиля). Затем через каждые 10–15 дней на каждой из противоположных сторон стебля
вновь образуется по бугорку, которые дают начало новым листьям. У сеянцев листья закладываются по стеблю спирально. В пазухе бугорков листьев образуются новые бугорки — зачатки пазушных почек. Примерно до 6—10–го узла стебель сеянца растет моноподиально, то есть на узлах образуются только листья. Выше этих узлов наблюдаются некоторые изменения в росте стебля сеянца. Бугорок, образовавшийся в пазухе одного
из листовых бугорков, растет быстрее обычного и вскоре сдвигает в сторону вершину конуса роста основного побега и замещает ее. Сдвинувшаяся в сторону вершина конуса роста в дальнейшем образует усик. Моноподиальный рост и ветвление сменяются симподиальным. Новая вершина побега растет, образуя новый листовой бугорок, в пазухе которого снова закладывается быстро развивающийся пазушный бугорок,
сдвигающий основной конус роста. Так закладывается второй усик. На следующем узле смещение бугорка не наблюдается, и рост идет моноподиально.
Формирование бугорков и отдельных органов у сеянца проходит медленно. Когда развивается первый настоящий лист, на вершине конуса нарастания закладывается уже бугорок 10–12–го узла.
Рост стебля сеянца продолжается до конца периода вегетации. С наступлением периода покоя верхушечная почка отмирает. Со второго года вегетации побеги у сеянца развиваются из зимующих пазушных почек
(глазков) и стебель растет не из верхушки побега, а симподиально.
Вегетирующие побеги зеленые, травянистые, хрупкие, с изгибающейся вниз верхушкой. На узлах растущих побегов плодоносящих кустов в пределах 3—10–го узла от его основания, а иногда и выше
развиваются соцветия или усики. На одном побеге может быть 1–2
соцветия и более. Побеги с соцветиями называют плодоносными, без соцветий — бесплодными; развившиеся на подземном штамбе —
порослевыми, а на штамбе, рукавах, голове — волчками, или жирующими.
Волчки и порослевые побеги обычно более толстые, отличаются сильным ростом, более рыхлым строением тканей и в год развития обычно не плодоносят. Заложившиеся на них зимующие почки в следующем году могут дать урожай. Волчки и порослевые побеги используют для формирования новых рукавов и омоложения кустов.
Нередко в росте и развитии как основных, так и пасынковых побегов можно наблюдать различные аномалии в виде фасциации, то есть побег делается плоским и широким. В некоторых случаях образуется двойная верхушка: побег как бы состоит из двух сросшихся.
К концу вегетации побеги замедляют рост и начинается их
вызревание. Первые 3–7 междоузлий вызревают медленно, в течение 10—
15 дней, далее темп вызревания резко возрастает. Вышерасположенные междоузлия (8— 14–е) вызревают в течение трех дней. Вызревание побегов
процесс анатомической и физиологической перестройки, наступающий после закладки перидермы. В этот период в клетках стебля откладываются запасы питательных веществ, возрастает содержание крахмала,
уменьшается количество воды. У вызревших побегов к концу вегетации образуется кольцо пробкового камбия (феллоген), состоящее из нескольких слоев пробки, которая отделяет первичную кору от вторичной флоэмы. После этого кора начинает высыхать, образуя корку. У винограда она отделяется длинными полосами. Вследствие образования пробкового камбия и корки побеги в зависимости от сорта становятся светло-
коричневыми до бурых и темно-коричневых. Хорошо вызревшие побеги называют лозой.
Рис. 20. Вызревший побег в поперечном разрезе:
/ — спинная сторона; 2 — брюшная; 3 — желобчатая; 4 — плоская; 5
зимующая почка (глазок); 6 — усик.
У вызревших однолетних побегов резко очерчивается округлая форма с явно выраженной асимметричностью сторон — дорзовентральностью
(рис. 20). Самая широкая сторона побега брюшная. На ней наиболее
развиты коленхима, перицикловые волокна, луб, древесина, сердцевинные лучи и др. Против брюшной стороны находится спинная сторона. Она более выпуклая и темно окрашена. На ней слабее развиты элементы коленхимы, древесины и другие, однако ростовые процессы здесь идут значительно активнее, чем на брюшной стороне. Менее развиты боковые стороны — желобчатая и особенно плоская. На желобчатой стороне расположен лист, а в его пазухе — пасынок и зимующая почка (глазок). Пасынок обращен к спинной, глазок — к брюшной стороне. На плоской стороне находится усик или гроздь.
Анатомическое строение стебля (по Баранову). Вегетирующий побег в
верхней части имеет первичное анатомическое строение, во многом сходное с анатомическим строением молодого корня. Наружные клетки первичной верхушечной меристемы конуса нарастания дифференцируются и образуют наружную кожицу— эпидермис, а внутренние слои — паренхимные клетки первичной коры: эндодермы и центрального цилиндра (рис. 21). Молодой побег отличается от корня меньшей толщиной
первичной коры (8—10 слоев паренхимных более плотных клеток, богатых крахмалом), более развитой сердцевиной, эпидермисом с устьицами, выростами паутинистых волосков, щетинок и «жемчужных» железок. В первичной коре образуется коленхима. Центральный цилиндр состоит из пучков первичной флоэмы и ксилемы, расположенных радиально. Над ними находятся склеренхимные тяжи, которые называют волокнами
перицикла, или перикамбиальными тяжами. Существуют некоторые различия в анатомическом строении узла и междоузлия. У последнего сильнее развиты паренхима и коленхима, слабее сосудистая система и больше диаметр сердцевины.
Рис. 21. Анатомическое строение стебля в конце первого года
вегетации:
Вторичное анатомическое строение стебля появляется после
образования камбия между первичной флоэмой и ксилемой. В результате деятельности камбия побег растет в толщину. При этом образуется. вторичная флоэма с характерным слоистым строением, когда чередуются несколько слоев клеток мягкого и твердого луба, состоящего из ситовидных трубок — клеток — спутников, лубяных волокон и лубяной паренхимы. Стенки клеток твердого луба сильно утолщены. Волокна твердого луба выполняют роль механической ткани, которая придает прочность тонкостенной ткани мягкого луба. Вторичная ксилема состоит из сосудов
трахей и трахеид, механической ткани — перегородчатого либриформа и
древесной паренхимы. Сердцевинные лучи у стебля имеют меньшую ширину, чем у корня, и служат для запаса пластических веществ, главным образом крахмала. В центре стебля находится сердцевина, состоящая из
крупных пятиугольной формы омертвевших клеток.
Главнейший орган виноградного растения, выполняющий основную
физиологическую функцию — фотосинтез (способность синтезировать органические вещества из неорганических при помощи солнечной энергии, углекислого газа и воды). От работы листьев и их фотосинтетической активности зависит синтез углеводов, сахаров, аминокислот и других органических соединений, необходимых для нарастания вегетативной массы куста, формирования урожая и накопления сахара в ягодах. К. А. Тимирязев в работе «Жизнь растения» (1878) указывает, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни, а растение — это
лист.
Лист у винограда простой, состоит из длинного черешка и листовой пластинки. У разных видов и сортов листья различаются по величине, форме, рассеченности, опушенности нижней стороны пластинки, ее
изогнутости, а также по форме боковых вырезок, черешковой выемки, зубчиков, окаймляющих листовую пластинку, ее окраске и др. Сочетание морфологических признаков листа — характерный признак, который широко используют при определении: сортов. По черешку в листовую пластинку проходят сосудисто-волокнистые пучки, образующие 5 основных жилок. Разветвляясь, жилки формируют тонкую густую сетку,
пронизывающую всю пластинку листа. По жилкам в лист поступает вода с минеральными солями и отводятся вырабатываемые листьями продукты ассимиляции. Развитие и рост листа начинаются с вытягивания бугорка растущей верхушки побега в удлиненную зачаточную пластинку. Молодые листочки защищены от неблагоприятных условий среды двумя пленчатыми прилистниками, которые после развития листьев опадают. Пластинка листа растет своим основанием в среднем 4–5 недель и имеет 3 волны роста. По
данным К. Стоева и А. Амирджанова, в течение первых 6–9 дней пластинка листа растет медленно (2–8 см2
в сутки). Максимальный ее рост наблюдается во 2–ю и 3–ю недели (по 14–20 см2
в сутки). К концу 4–5–й недель интенсивность среднесуточного прироста пластинки снижается до 3–5 см2. Достигнув 30% своей величины, листья уже способны отдавать другим органам часть выработанных ассимилятов. Ко времени цветения более 50% листьев достигает максимальной величины, что значительно
увеличивает продуктивность листовой поверхности побега и куста в целом. К периоду полного цветения 12 листьев из 19 становятся наиболее
продуктивными.
Ко времени завершения своего роста площадь листовой пластинки достигает оптимальной величины: в зависимости от сорта 120–300 см2
и более. Самые крупные листья находятся в пределах 6—12–го узла, самые мелкие — 21–25–го, промежуточную величину имеют листья нижнего яруса, в зоне 1–5–го узла.
По длине побега листья у винограда располагаются в супротивно- чередующемся порядке, благодаря чему они не затеняют друг друга. С ростом побегов в длину увеличивается количество листьев на побеге, их размер, облиственность побега и всего куста.
Оптимальная температура для роста листьев 28–30°C. При
ее снижении, так же как и при повышении, интенсивность роста листьев ослабевает. На интенсивность роста листьев привитых растений существенно влияет корневая система подвоя. В частности, на подвое Рупестрис дю Ло листья сорта — привоя растут более интенсивно, чем у корнесобственных растений.
Величина листовой поверхности зависит от силы роста побегов в
длину, формы и нагрузки кустов побегами, густоты посадки, развития пасынков и др.
По данным советских ученых, наибольшая поверхность продуктивных листьев (до 12 м2
на куст) развивается при формах куста типа одноплечего и двуплечего Гюйо. При малой чашевидной форме она составляет 8–9 м2. В условиях Средней Азии при больших веерных формах на двухплоскостной шпалере на 1 га насаждений развивается до 23 тыс. м2
листовой поверхности, на шпалере с козырьком— 21,8, вертикальной—16, при культуре врасстил — 8 тыс. м2.
С повышением нагрузки средний размер листьев уменьшается, они
становятся более мелкими. Густота посадки также влияет на величину листовой поверхности. При более густой посадке на 1 м2
площади питания приходятся 3,26, при редкой — 2,55 м2
листовой поверхности. В формировании последней принимают участие листья не только основных побегов, но и пасынков. Если пасынки не прищипывать, то на их долю
приходится 40–50% общей листовой поверхности куста, а в случае их прищипывания на 4–5 узлов — 30–40%. Полное удаление пасынков уменьшает листовую поверхность куста на 30–55%. В загущенных
посадках процесс фотосинтеза в затененных листьях и побегах прекращается. В пазухах таких листьев плодоносные почки не
закладываются, а для своего роста и развития они вынуждены расходовать
питательные вещества из других листьев. Поэтому очень важно, чтобы на винограднике все побеги с листьями были одинаково хорошо освещены.
Процесс фотосинтеза наиболее интенсивно протекает на свету при температуре воздуха 28–30°C. В случае снижения ее фотосинтез ослабляется, а при температуре ниже 6°C прекращается. В процессе фотосинтеза большое значение имеет нормальное состояние хлоропластов и быстрый отток ассимилятов. У пожелтевших листьев, что наблюдается при их затенении, хлорозе и старении, деятельность пластид снижается.
Результаты исследований советских и зарубежных физиологов показали, что в период вегетации фотосинтетическая активность листьев,
расположенных на разных ярусах побега, неодинакова. В начале вегетации процесс фотосинтеза наиболее активно проходит в листьях нижнего яруса (от 5–го до 12–го узла побега), в середине и конце вегетации — в листьях среднего (от 15–го до 20–го узла) и верхнего ярусов. Отток ассимилятов из листьев начинается в момент, когда листья достигнут половины оптимальной величины. Молодые (2–3–недельные) листья не поставляют
продуктов фотосинтеза, и рост побегов в этот период происходит за счет пластических веществ, ранее накопленных в других органах, — корнях и многолетних частях куста (рис. 22).
Листья плодоносных побегов характеризуются большей ассимиляционной активностью, нежели бесплодных.
Чем больше на кусте хорошо развитых листьев и чем интенсивнее их
ассимиляционная активность, тем больше они вырабатывают углеводов и тем выше урожай винограда и его качество. Ассимиляционная поверхность листьев 28 тыс. м2
на 1 га виноградных насаждений наиболее продуктивна.
В листьях происходят процессы не только ассимиляции, но и дыхания и транспирации, которые осуществляются при помощи многочисленных (140–190 на 1 мм2) устьиц, находящихся на нижней поверхности листа.
При дыхании наблюдается окислительный распад сложных органических соединений (углеводов) до углекислоты и воды с выделением свободной
энергии, обеспечивающей жизнедеятельность растения.
Оптимальная температура для дыхания растения несколько выше, чем для фотосинтеза. Наиболее интенсивно оно проходит при температуре 30–
40°C, в результате чего наблюдается значительная потеря углеводов. Большое значение при дыхании имеет набухание коллоидов плазмы, то есть насыщенность их водой. Для нормального дыхания, кроме соответствующей температуры и влажности, необходимы кислород воздуха
и углеводы самого растения.
Испарение воды листьями обеспечивает непрерывный ток ее с растворенными питательными веществами от корней ко всем органам надземной части куста. Установлено, что поверхность листьев в 1 м2
испаряет ежедневно до 1,5 л воды. Интенсивность испарения зависит от количества устьиц, их величины и степени открытия, а также от притока воды, температуры и влажности почвы и воздуха, наличия ветра и других факторов. Испарение снижает температуру листьев. На протяжении периода вегетации баланс фотосинтеза и дыхания у листьев по длине побега неодинаков. Верхушка побега я молодые растущие листья расходуют питательные вещества более интенсивно, чем их ассимилируют, тогда как у листьев средней и нижней зон побега ассимиляция преобладает
над дыханием.
Рис. 22. Главные направления передвижения ассимилятов в побегах винограда в зависимости от фазы вегетации растения:
/ — в очень молодых побегах; 2 — во время цветения; 3 — после
завязывания ягод (по Hale, Weaver).
В начале вегетации в листьях содержится до 82% воды и накапливается небольшое количество сухих веществ (главным образом зольных). К концу периода вегетации с понижением температуры воздуха и
почвы и уменьшением водообеспеченности растений процессы транспирации и фотосинтеза замедляются. Листья к этому времени начинают стареть и продуктивность их снижается. Содержание воды в них уменьшается до 70%, а общее количество золы увеличивается до 4,5—12%,
причем ее больше в листьях нижнего яруса, чем среднего и верхнего. При
старении листьев и прекращении из них оттока ассимилятов листья становятся тяжелыми и плотными, содержание хлоропластов, а
следовательно и хлорофилла, в них уменьшается. Наибольшее количество хлорофилла содержится в листьях средней зоны побега.
Осенью листья приобретают характерную окраску: у сортов с белыми и розовыми ягодами — желтую, с темными — пурпурно-красную. Окраска листьев изменяется в результате разрушения хлоропластов и красящих пигментов, а в некоторых случаях вследствие обогащения клеток антоцианом и ксантофиллом. К этому времени из листа в стебель почти полностью происходит отток органических веществ (крахмала, сахаров и др.). В листьях резко падает содержание азота и фосфора. В месте прикрепления черешка листа к побегу образуется пробковый
отделительный слой, и черешок листа вместе с листовой пластинкой опадает, оставляя на побеге темный рубец.
Анатомическое строение листа. С верхней стороны листовая пластинка покрыта эпидермисом, который защищен слоем плотной кутикулы, предохраняющей лист от излишнего испарения воды. Под верхним эпидермисом находится слой удлиненных клеток палисадной
(столбчатой) паренхимы, содержащей много хлоропластов, которые обеспечивают фотосинтез. Под палисадной паренхимой расположена губчатая паренхима, состоящая из рыхлосоединенных клеток неправильной формы. Между ними находятся заполненные воздухом пространства — межклетники. Губчатая паренхима составляет основную толщу листа, она также содержит хлоропласта, но в меньшем количестве,
чем палисадная паренхима. К губчатой паренхиме примыкает эпидермис нижней поверхности листа, где находятся устьица и выросты в виде волосков и щетинок, создающих опушение листа, и железок, выполняющих защитную роль.
Образуются в пазухе листа у основания его черешка на узлах
растущих побегов. При развитии почек в каждом периоде вегетации возобновляется рост побегов, поэтому почки являются точками роста. У виноградного растения различают 3 типа почек: пазушные скороспелые пасынковые, зимующие и спящие. Все они представляют собой зародышевый побег, на котором в зачаточном состоянии формируются вегетативные и генеративные органы будущего растения. Почки образуются путем деления поверхностных слоев клеток меристемы верхушки конуса нарастания. С ростом побега в пазухах листьев сначала
закладываются скороспелые пазушные пасынковые почки (рис. 23). Они не имеют периода покоя, быстро формируются, и из них в тот же период вегетации развиваются побеги — пасынки. С ростом основного побега в пазухах самых нижних листьев пасынков, независимо от степени их
развития (слабого или сильного), закладываются сложные зимующие почки, которые в практике виноградарства называют глазками. Из них весной следующего года развиваются основные побеги. Глазок состоит из нескольких почек — главной, или центральной, и нескольких (3–6) замещающих — запасных, меньшего размера, расположенных вокруг главной почки. Зимующая почка в течение всего периода вегетации растет,
постепенно увеличивается в объеме и дифференцируется, превращаясь в глазок. В пазухах листьев пасынков закладываются также скороспелые пазушные почки. В отличие от пазушных почек зимующие глазки имеют период глубокого покоя и трогаются в рост только после его прохождения при наступлении благоприятных условий, обычно весной будущего года. Сначала трогается в рост центральная почка глазка, затем замещающие. При благоприятных условиях, а также в случае повреждения главной почки
низкими температурами или другими неблагоприятными внешними факторами в рост трогается 1 либо одновременно 2–3 наиболее развитые замещающие почки. Однако развившиеся из них побеги (двойники и
тройники) слабее основного и менее урожайны. Если по каким-либо причинам почки глазка (главная или замещающие) не трогаются в рост, они остаются на побеге и к осени, частично регенерируя вследствие
образования пробкового камбия, постепенно углубляются в ткани
многолетних частей куста. Наружная часть глазков высыхает и остается Только его внутренняя часть — почечный след, который растет вместе с
ростом стебля в толщину. Такие почки условно называют спящими. Они живут долго и при благоприятных условиях — хорошем питании, малой нагрузке кустов плодовыми побегами или при гибели точек роста надземной части куста — могут пробудиться и дать побеги (порослевые и волчки), сходные по своему морфологическому строению с побегами, развившимися из пасынковой или из зимующей почки. В год развития такие побеги остаются в основном бесплодными, хотя быстро растут и утолщаются. В пазухе их листьев могут заложиться плодоносные почки, которые дадут урожай в следующем году.
Рис. 23. Развитие пасынковой почки и формирование глазка:
1 — прорастающая пазушная почка, образующая пасынок на побеге;
2
конус нарастания пасынка; 3 — усик; 4 — прилистник; 5 — лист; 6 — первый лист пасынка; 7 — формирующаяся сложная зимующая почка (по Гордеевой).
Пробуждение спящих почек и высокая побеговосстановительная
способность винограда — характерные показатели установления нарушенного равновесия между развитием корневой системы и силой роста надземной части куста, его нагрузкой глазками и побегами, что позволяет в случае необходимости заново сформировать новые рукава или заменить всю надземную часть куста. На этой биологической особенности винограда основано омоложение растений (срез на черную голову) и восстановление кустов, поврежденных морозами и другими неблагоприятными факторами внешней среды. Все типы почек: пазушные скороспелые пасынковые (летние), зимующие (главная и замещающие) и
спящие — по морфологическому строению одинаковы. Они различаются только степенью развития, количеством образовавшихся в них зачаточных вегетативных и репродуктивных органов будущего побега. На продольном
срезе хорошо сформировавшейся зимующей почки (глазка) под микроскопом в центре можно видеть наиболее развитую главную почку, по
бокам которой находятся 1–2 и больше менее развитые замещающие
(рис. 24). В центре главной почки видны расширенная к основанию конусовидная ось зачаточного побега и верхушка конуса нарастания. На
оси заметны поперечные чередующиеся светлые и темные полосы. Это будущие узлы и междоузлия. По обеим сторонам зачаточного стебля в виде лентовидных образований располагаются зачатки листьев, бугристые, гроздевидные зачатки соцветий, вилочковидные зачатки будущих усиков. В центральной почке, в зависимости от степени ее развития, бывает до 13 зачаточных листочков. В пазухах зачаточных листочков можно видеть бугорки зачаточных пасынковых почек. Замещающие почки имеют такое же строение, как и главная, но, поскольку они образуются и формируются позже центральной почки, отличаются от нее меньшим размером и меньшей степенью дифференциации зачаточных органов. Если на
зачаточном побеге центральной почки можно насчитать до семи — восьми узлов, то замещающих — не более трех — пяти.
Снаружи центральная и замещающие почки глазка покрыты Двумя крупными чешуями. Летом они зеленые, а к осени пропитываются особым веществом — субирином и пробковеют, становятся кожистыми, приобретают коричнево-бурую окраску. Под чешуями глазка находится
защитный волосяной покров, предохраняющий нежные почки глазка от повреждения низкими температурами. Глазки на узлах побега расположены на небольшом плоском возвышении — подушечке. Между подушечкой и основанием глазка имеется тонкий (не более 2 мм) подстилающий слой, состоящий из тонкостенных паренхимных клеток. Ранее считали, что этот слой несет в себе зачатки почек. Однако результаты исследований этого не
подтвердили. У почек винограда всех типов могут осуществляться вегетативные и генеративные процессы. Почки с зачатками соцветий называют плодоносными, листьев и усиков — бесплодным и.
Рис. 24. Продольный разрез зимующей почки (глазка) винограда:
1 — главная почка;
2 — замещающая почка первого порядка;
3 —
замещающая почка. второго порядка; 4 — подстилающий слой; 5—: зачаточный лист; 6 — соцветие;, 7 — усик; 8 — чешуевидные прилистники; 9 — волосяной покров; 10 — покровные наружные чешуи; //
узел эмбрионального побега; 12 — междоузлия; 13 — внутренний паренхимный след почки (по Гордеевой).
По внешнему виду отличить плодоносные почки от бесплодных у виноградного растения невозможно. Продуктивность куста зависит от количества заложившихся на побегах плодоносных почек и числа соцветий в них. Лучший период для закладки, роста и формирования почек в глазках, а внутри них — эмбриональных соцветий у большинства сортов винограда
первая половина и середина лета, в период цветения растений и после него, при условии хорошей освещенности и необходимого питания. Наиболее развитые (плодоносные) почки формируются в глазках средней части побега, в пределах 4—12–го узлов от его основания. Менее развиты почки глазка первых трех и самых верхних узлов побега. Они всегда бесплодны.
В жизни эмбрионального побега (почки), как отмечал А. М Негруль (1959), имеется несколько критических периодов, в течение которых происходят существенные изменения, в частности образование и дифференциация соцветий, что и определяет, быть почке плодоносной или остаться бесплодной. Чем больше разовьется плодоносных почек, тем выше урожайность виноградных насаждений. Первый критический период
при закладке и формировании почек наступает в то время, когда смещенная точка роста продолжает рост и в зависимости от условий в ней формируется соцветие или усик.
У большинства сортов винограда группы бассейна Черного моря и западноевропейской зачатки соцветий в глазках основных побегов закладываются почти одновременно, обычно в конце мая — начале июня, что совпадает с периодом цветения, у сортов восточной группы — несколько позже, в конце июля. У сортов с коротким периодом вегетации закладка зачатков первых соцветии заканчивается в наиболее сжатые сроки
(примерно в течение месяца), тогда как у сортов с длительной вегетацией этот период более продолжительный. У ранних сортов винограда соцветия в почках начинают закладываться на 10–14 дней раньше, чем у сортов поздних сроков созревания. Закладка соцветий в глазках пасынкового
побега начинается в первой декаде июля сначала на пасынках, развившихся
в нижней и средней зонах основного побега, с 1–4–и 7–9–го узлов, а в конце июля — на пасынках, развившихся в верхней зоне основного побега.
Степень плодоносности почек по длине побега неодинакова. Наиболее
плодоносны и лучше дифференцированы соцветия в глазках, расположенных в пределах 5—10–го узлов.
От закладки бугорка до дифференциации первого соцветия проходит примерно 22–23 дня, второго соцветия—1$—30 дней, закладка и дифференциация которого начинается на 10–12 дней позже, чем первого соцветия. Максимальное количество соцветий закладывается в фазе цветения, которая считается вторым наиболее критическим периодом в годичном цикле развития виноградного растения. В фазе роста ягод закладка и дифференциация соцветий продолжаются, но в меньшей степени. Самые крупные соцветия закладываются в более развитых почках
глазков средней зоны побега, в пределах 5—10–го узлов от его основания, что объясняется наиболее благоприятными внешними условиями — достаточно высокой температурой и влажностью воздуха, хорошей освещенностью, активной ассимиляцией листьев как основных, так и пасынковых побегов. Все это обеспечивает хорошее питание почек, а следовательно, их закладку и дифференциацию.
Зачатки соцветий у виноградного растения могут закладываться в центральной и замещающих почках глазка, в скороспелых пасынковых почках, а иногда и в спящих почках при условии: оптимального водно- воздушного режима, обеспеченности питательными элементами и хорошей освещенности кустов, что достигается выбором хорошо прогреваемых открытых участков, конструкций насаждений, внесением удобрений,
орошением виноградников и. Другими приемами по уходу за растениями и почвой.
Соцветие, усик, цветок. Зачаточные соцветия имеют вид полукруглых бугорков на узлах эмбрионального побега. В росте соцветий наблюдается определенная ритмичность. В самом начале вегетации их рост коррелирует с ростом побегов, и чем сильнее Рост зеленых побегов, тем сильнее рост соцветий. Затем он несколько затухает, а ко времени цветения полностью приостанавливается. К этому времени соцветия достигают 50–60% своей Длины. В период массового цветения наблюдается новая волна роста
соцветий, максимум которого приходится на период, когда ягоды достигнут величины горошины. Временная остановка роста соцветия в период цветения символизирует собой как бы переход из одного качественного состояния органа в другое — соцветия в гроздь.
С ростом и развитием соцветий в течение всего периода вегетации
идет процесс их дифференциации, который не заканчивается осенью, а продолжается весной следующего года. Соцветие растет от основания к
вершине. Полностью развитое соцветие винограда — сложная кисть или
метелка, имеющая конусовидную форму. В 1–ом различают ножку, с помощью которой оно прикрепляется к побегу, и центральную ось с разветвлениями I-, 2-, 3-, реже 4–го порядка. На их концах находятся бутоны, собранные в группы по 3 шт. Центральный бутон развит всегда сильнее, чем 2 боковых. Пока соцветие растет, все его части остаются зелеными. Развиваются соцветия на вегетирующем побеге в пределах 4— 12–го узлов с противоположной листу стороне. На одном побеге в зависимости от сортовых особенностей и факторов внешней среды может быть от 1 до 5–7 соцветий. Соцветия различаются как по величине, так и степени развития. У сортов с мелкими гроздями в соцветиях насчитывается
50—200, с крупными — 700—1500 бутонов. До начала цветения соцветие растет очень интенсивно, достигая 50–60, к концу цветения — 75% своей нормальной величины. Между ростом побега и соцветия существует корреляция: чем сильнее рост побега, тем более интенсивен рост соцветий.
Соцветия, расположенные ближе к основанию плодоносного побега, всегда крупнее вышерасположенных. Соцветия могут быть с усиком и
усиковые, что определяется внутренними и внешними факторами, в которых они закладывались и формировались (рис. 25). От величины соцветия и количества завязавшихся в нем ягод в значительной степени зависит размер грозди и величина будущего урожая. Нередко на побегах винограда можно видеть переходные формы от соцветия к усику и усика к соцветию (см. рис. 25). Изучение морфологии этих органов подтверждает
их единое стеблевое происхождение.
Встречаются аномалии в строении соцветий, выражающиеся в фасциациях, образовании широких и плоских осей соцветий и пучков бутонов с укороченными цветоножками.
Усики имеют стеблевое происхождение и представляют собой метаморфизованное соцветие. Располагаются усики на узлах побега против листьев. На плодоносных растущих побегах усики находятся на узлах выше соцветий, на бесплодных — по всей длине побега, начиная со 2–5–го узла. При помощи усиков побеги прочно прикрепляются к опорам —
деревьям, кольям, проволокам шпалеры и др. В поисках опоры верхушка усика, как установил еще Ч. Дарвин, совершает круговое (нутационное) движение, делая в течение 2 ч полный круг, и при соприкосновении с предметом под влиянием раздражения закручивается вокруг опоры, а
свободная нижняя часть усика приобретает вид пружины и таким образом
подтягивает побег к опоре. У прицепившихся к опоре усиков развивается механическая ткань (либриформ), они древеснеют и становятся очень
прочными. Если же при круговом движении усик не встречает опоры, то он
некоторое время остается травянистым, зеленым, а затем вскоре засыхает и отпадает. Усики бывают простые и разветвленные — двойные, сильно разветвленные с бутонами. Усик ветвится так же, как и побег. Нередко в месте разветвления на усике образуются листья, иногда сам усик превращается в побег с листьями и соцветиями. Такие побеги называются внепазушными.
Анатомическое строение осей соцветия и усика аналогично первичному анатомическому строению молодого побега.
содержание ..
1
2
3
4 ..
Стебель (ствол).
/ — корка; 2 — пробка; 3 — пробковый камбий (феллоген); 4— перидерма; 5 —лубяные волокна; 6 — ситовидные трубки; 7 —лубяная паренхима; 8 — луб (флоэма); 9 — камбий; 10 —1 пористые сосуды; 11
—12 — перегородчатый либриформ; 13 — древесина (ксилема);
14 —
сердцевина (по Баранову).
Лист.
Почки.
