Происхождение видов путем естественного отбора (Чарлз Дарвин)

собственным  инстинктам  и  выполняли  ту  работу,  на  какую  они  способны.  Если  их
присутствие  было  полезно  для  захватившего  их  вида,  если  для  него  было  выгоднее
захватывать рабочих, нежели порождать их, привычка собирать куколок, сначала для корма,
могла посредством естественного отбора усилиться и сделаться постоянной для воспитания
рабов  с  разными  целями.  Естественный  отбор  может  усилить  и  модифицировать  однажды
приобретенный  инстинкт,  развитый  даже  в  гораздо  меньшей  степени,  нежели  у  нашего
британского  F.  sanguinea,  который,  как  мы  видели,  получает  от  своих  рабов  меньшее
количество  услуг,  нежели  тот  же  самый  вид  в  Швейцарии;  при  этом  предполагается,  что
каждая  модификация  инстинкта  полезна  для  вида,  и  процесс  длится  до  тех  пор,  пока  не
получится муравей, настолько постыдно зависящий от своих рабов, как F. rufescens.

Строительный инстинкт медоносной пчелы.

Я не буду обсуждать здесь этот вопрос во всех подробностях, но сообщу только в общих

чертах заключения, к которым я пришел. Только человек ограниченный может рассматривать
удивительное  строение  сота,  столь  прекрасно  приноровленного  к  своему  назначению,  не
приходя  в  крайнее  изумление.  По  свидетельству  математиков,  пчёлы  на  практике  решили
трудную  задачу  устроить  ячейки  надлежащего  объема  для  помещения  в  них  возможно
большего  количества  мёда  при  затрате  на  их  устройство  возможно  меньшего  количества
драгоценного  воска.  Было  замечено,  что  даже  для  искусного  рабочего,  снабженного
необходимыми  инструментами  и мерками,  было  бы очень  трудно  сделать  восковые  ячейки
надлежащей формы, тогда как это осуществляется массою пчёл, работающих в темном улье.
Можно  как  угодно  относиться  к  инстинктам,  но  кажется  на  первый  взгляд  совершенно
непонятным, как пчёлы могут вывести все необходимые углы и стороны или узнавать, что все
сделано правильно. Однако трудность не так уж велика, как вначале кажется; я думаю, можно
доказать, что вся эта прекрасная работа определяется несколькими простыми инстинктами.

На исследование этого вопроса меня натолкнул м-р Уотерхаус, который показал, что

форма  ячейки  находится  в  тесной  зависимости  от  присутствия  соседних  ячеек,  и  потому
высказываемый  ниже взгляд, может  быть,  следует  рассматривать  только  как  модификацию
его  теории.  Исходя  из  великого  принципа  градации,  посмотрим,  не  откроет  ли  нам  сама
природа  метод  своей  работы.  На  одном  конце  короткого  ряда  мы  имеем  шмелей,
пользующихся  для  сбережения  мёда  своими  старыми  коконами,  к  которым  они  иногда
приделывают  короткие  восковые  трубочки,  иногда  же  устраивают  отдельные,  крайне
неправильные  округлые  восковые  ячейки.  На  другом  конце  ряда  находятся  ячейки
медоносной  пчелы,  расположенные  в  два  слоя;  каждая  ячейка,  как  хорошо  известно,
представляет собой шестигранную призму, у которой нижние края шести граней срезаны так,
что образуется вывернутая пирамида из трех ромбов. Эти ромбы имеют определенные углы, и
три  ромба,  образующие  пирамидообразное  основание  отдельной  ячейки  на  одной  стороне
сота, входят в состав оснований трех прилежащих ячеек противоположной стороны. В этом
ряде,  между  крайне  совершенными  ячейками  медоносной  пчелы  и  простыми  ячейками
шмелей,  находятся  ячейки  мексиканской  Melipona  domestica,  тщательно  описанные  и
изображенные Пьером Убером. Сама Melipona по своему строению занимает промежуточное
место между пчелой и шмелем, но стоит ближе к последнему; она строит почти правильный
восковой сот  из цилиндрических ячеек, в которых вылупляются ее личинки, и, кроме того,
несколько  крупных  восковых  ячеек  для  сохранения  мёда.  Последние  почти  сферической
формы,  приблизительно  равной  величины  и  собраны  в  неправильную  массу.  Особенно
следует обратить внимание на то обстоятельство, что эти ячейки строятся так близко друг к
другу,  что  если  бы  шары  были  полными,  они  или  пересекали  бы  друг  друга,  или  одна
вдавливалась бы в другую, чего, однако, никогда не бывает, так как в тех местах, где шары
должны были бы пересекаться, пчёлы устраивают между ними совершенно плоские восковые
стенки. Вследствие этого каждая ячейка состоит из наружной сферической части и двух, трех
или  более  плоских  поверхностей,  смотря  по  тому,  прилегает  ли  ячейка  к  двум,  трем  или

большему  числу  других  ячеек.  Когда  одна  ячейка  упирается  в  три  другие,  что,  при
приблизительно  одинаковых  размерах  ячеек,  бывает  по  необходимости  часто,  три  плоские
поверхности, сходясь, образуют пирамиду, которая, как замечает Убер, представляет собою
грубое подобие трехстороннего пирамидального основания ячейки медоносной пчелы. Точно
так же, как в случае с ячейками медоносной пчелы, три плоские поверхности одной ячейки и
здесь обязательно входят в состав трех прилежащих ячеек. Очевидно, что при таком способе
постройки Melipona сберегает воск и, что еще важнее, труд, потому что плоские стенки между
соседними  ячейками  не  двойной,  но  той  же  самой  толщины,  что  и  наружные  сферические
части, и каждая плоская стенка образует структурный элемент двух ячеек.

Размышляя над этим, я пришел к заключению, что если бы Melipona устраивала свои

сферические ячейки на определенном расстоянии одна от другой, делала их одинакового
размера и располагала симметрично в два слоя, то законченная постройка была бы настолько
же совершенна, как и пчелиный сот. На этом основании я написал проф. Миллеру (Miller) в
Кембридже, и этот геометр любезно проверил нижеследующие соображения, сделанные на
основании его указаний, и нашел, что они совершенно правильны.

Опишем некоторое число равных сферических поверхностей, центры которых

расположены  двумя  параллельными  слоями;  пусть  центр  каждой  сферы  находится  на
расстоянии радиуса хЦ2, или радиуса х1.41421 (или на еще меньшем расстоянии), от центров
шести  окружающих  сфер  того  же  самого  слоя  и  на  том  же  самом  расстоянии  от  центров
прилежащих сфер другого параллельного слоя; тогда, построив плоскости пересечения обоих
слоев,  мы  получим  двойной  ряд  шестигранных  призм,  соединенных  пирамидальными
основаниями, образованными  каждое тремя  ромбами;  и все  углы  как  ромбов, так  и  сторон
шестигранных призм по самым тщательным измерениям будут соответственно тождественны
с  углами  ячеек  пчелиного  сота.  Но  я  знаю  от  проф.  Уаймана  (Wyman),  который  сделал
множество тщательных измерений, что точность пчелиной работы весьма преувеличена, так
как какова бы ни была типичная форма ячейки, она очень редко бывает осуществлена, если
только это вообще бывает.

Отсюда мы можем с уверенностью заключить, что если бы явилась возможность хотя

немного  модифицировать  свойственные  Melipona  инстинкты,  сами  по  себе  не  столь  уж
удивительные, то это насекомое возводило бы постройку столь же замечательно совершенную,
как  и  постройка  медоносной  пчелы.  Предположим,  что  Melipona  имеет  способность
устраивать правильной формы сферические ячейки одинаковой величины, что даже не было
бы большой неожиданностью, так как до некоторой степени она уже выполняет это, а многие
другие насекомые устраивают правильной формы цилиндрические ходы в дереве, вероятно,
вращаясь  вокруг  неподвижной  точки.  Предположим  далее,  что  Melipona  располагает  свои
ячейки  горизонтальными  слоями,  как  она  уже  поступает  со  своими  цилиндрическими
ячейками; наконец, предположим, в чем и заключается наибольшая трудность, что насекомое
в состоянии до некоторой степени точно судить о том, на каком расстоянии становиться от
соседей-рабочих,  когда  несколько  особей  строят  свои  ячейки  рядом;  но  ведь  она  уже
настолько  далеко  ушла  в  способности  судить  о  расстоянии,  что  всегда  описывает  свои
сферические  поверхности  так,  что  они  должны  пересекаться  на  известном  протяжении,  и,
кроме того, соединяет пункты пересечения совершенно плоскими поверхностями. Я думаю,
что такой модификацией инстинктов, нисколько нe удивительных в их настоящем виде и едва
ли более удивительных, чем те, которые заставляют птицу строить гнездо, медоносная пчела и
приобрела  посредством  естественного  отбора  свои  неподражаемые  строительные
способности.

Но эту теорию можно тестировать опытом. Следуя примеру м-ра Тегетмейера

(Tegetmeier), я разделил два сота и вставил между ними длинную толстую прямоугольную
полоску воска; пчёлы начали немедленно выкапывать в ней маленькие круглые ямочки и по
мере того, как углубляли их, вместе с тем и расширяли, пока они не превратились в
неглубокие ямки, казавшиеся глазу частями правильных сфер с диаметром, приблизительно
равным диаметру ячейки. Особенно интересно было, что когда несколько пчёл начинали рыть

свои ямки поблизости друг от друга, то они начинали работать на таком расстоянии, что со
временем ямки приобретали вышеуказанную ширину (т. е. приблизительно ширину обычной
ячейки), при глубине около одной шестой диаметра той сферы, часть которой они составляли;
при этом края ямок пересекались и переходили один в другой. Как только это осуществлялось,
пчёлы переставали углублять ямки и принимались за постройку плоских стенок из воска по
линиям пересечения ямок; таким образом, каждая шестигранная призма устраивалась на
зубчатом крае неглубокой ямки, а не на прямых краях трехгранной пирамиды, как это бывает
при постройке обычных ячеек.

После этого я поместил в улей вместо толстого прямоугольного куска воска тонкую

узкую полоску с острым краем, окрашенную киноварью. Пчёлы сейчас же принялись рыть в
ней с обеих сторон маленькие ямки, одна около другой, как и прежде; но воск был так тонок,
что основания ямок противоположных сторон, если бы они были углублены в той же степени,
как в предыдущем опыте, должны были прорваться навстречу друг другу. Пчёлы, однако, не
допустили  этого  и  вовремя  прекратили  рытье  ямок,  сделав  у  них,  как  только  они  были
несколько  углублены,  плоское  дно;  и  это  плоское  дно,  образованное  тонкой  пластинкой
красного воска, оставшегося непрогрызенным, насколько можно было судить, приходилось
как раз на место воображаемого пересечения углублений противоположных сторон восковой
пластинки. Между противолежащими углублениями местами оставались небольшие участки,
местами  –  большие  части  ромбических  пластинок,  но  вследствие  неестественных  условий
работа  была  сделана  нечисто.  Для  того  чтобы,  прекращая  работу  в  местах  пересечения,
получить  между  углублениями  плоские  стенки,  пчёлы  должны  были  работать,  выгрызая  и
углубляя ямки на обеих сторонах краевого воска почти с одинаковой скоростью.

Принимая во внимание гибкость тонкой пластинки воска, я не вижу трудности в том, что

пчёлы, даже работая на обеих сторонах пластинки, могут узнать, когда они прогрызли ее до
надлежащих пределов, чтобы затем остановить работу. Мне кажется, что в случае с обычным
сотом пчёлы не всегда работают с совершенно одинаковой скоростью на обеих сторонах по
крайней мере, я замечал при основании только что начатой ячейки полуоконченные ромбы,
которые были несколько вогнуты на одной стороне, где, я думаю, углубление производилось
быстрее, и выпуклы на другой, где пчёлы работали медленнее. В одном весьма интересном
случае я положил сот назад в улей, дав пчёлам поработать над ним еще короткое время, потом
снова исследовал ячейку и нашел, что ромбическая пластинка была окончена и стала
совершенно плоской, принимая во внимание, что эта маленькая пластинка была крайне тонка,
совершенно невозможно допустить, что пчёлы сделали ее плоской, выгрызши выпуклую
сторону; я подозреваю, что в таких случаях они становятся на противоположных сторонах,
толкают и давят мягкий согретый воск (каким, я убедился, он легко делается) в надлежащем
промежуточном месте и таким образом уплощают его.

Из опыта с пластинкой окрашенного кармином воска можно видеть, что если бы пчёлы

сами  выстроили  себе  тонкую  восковую  стенку,  они  могли  бы  сделать  ячейки  надлежащей
формы, поместившись на соответствующем расстоянии одна от другой, работая с одной и той
же  скоростью  и  стараясь  устроить  одинаковые  сферические  углубления,  но  не  давая
сферическим  поверхностям  вдаваться  друг  в  друга.  Рассматривая  края  строящегося  сота,
можно ясно видеть, что пчёлы делают по окружности сота толстый ободок, или валик, и затем
выгрызают его с противоположных сторон, работая всегда кругами и углубляя каждую ячейку.
Они  не  сразу  делают  трехсторонне-пирамидальное  основание  ячейки,  а  то  одну,  то  две
ромбические  пластинки,  смотря  по  тому,  одна  или  две  из  них  приходятся  на  самый  край
строящегося сота, и никогда не заканчивают верхних краев ромбических пластинок, прежде
чем начнется устройство шестигранных стенок. Некоторые из этих наблюдений разнятся от
наблюдений заслуженно прославленного Убера старшего, но я убежден в их точности, и если
бы позволяло место, мог бы доказать, что они согласуются с моей теорией.

Утверждение Убера, что самая первая ячейка вырывается в небольшой пластинке воска с

параллельными сторонами, насколько я могу судить, не совсем точно; начало сота всегда
представлено восковым колпачком; но я не стану входить здесь в подробности. Мы видели,

какую важную роль в устройстве ячеек играет производство углублений; но было бы большой
ошибкой предполагать, что пчёлы не могут  производить постройки на неровном краю сота
надлежащим образом, т. е. устраивая перегородки по плоскостям пересечения соседних сфер.
У  меня  есть  несколько образчиков,  несомненно  доказывающих,  что они  могут  это  сделать.
Даже  в  грубо  сделанном  восковом  ободке  или  восковой  стенке  вокруг  строящегося  сота,
иногда  можно  видеть  изгибы,  по  положению  соответствующие  плоскостям  основных
ромбических пластинок будущих ячеек. Но постройка в толстой восковой стенке во всяком
случае  заканчивается  при  помощи  сильного  выгрызания  воска  с  той  и  другой  стороны.
Выбранный  пчёлами  способ  постройки  весьма  любопытен;  они  всегда  устраивают  первую
стенку в ее грубом виде в 10-20 раз толще, чем крайне тонкая, совершенно законченная стенка
ячейки, которая в конце концов остается. Нам станет понятно, каким образом они работают,
если  мы  предположим,  что  каменщики  сначала  делают  толстую  стену  из  цемента,  а  затем
начинают обивать ее с обеих сторон у основания, пока в середине не останется очень тонкая
ровная стенка; при этом каменщики постоянно собирают обитый цемент и прибавляют новый
по верхнему краю стены. Таким образом, образуется тонкая стенка, постепенно растущая в
высоту,  но  всегда  увенчанная  гигантским  карнизом.  Так  как  все  ячейки,  как  только  что
начатые,  так  и  совершенно  оконченные,  покрыты  большой  массой  воска,  пчёлы  могут
собираться в кучки и ползать по соту, не боясь повредить тонких стенок призм. Эти стенки,
согласно вычислению, любезно сделанному для меня проф. Миллером, весьма колеблются по
своей толщине; в среднем из 12 измерений, сделанных вблизи края сота, их толщина здесь
1/352 дюйма, тогда как основные ромбоидальные пластинки толще (ближе к пропорции три к
двум),  так  как  средняя  толщина  их,  выведенная  из  21  измерения,  около  1  /229  дюйма.
Благодаря своеобразному способу постройки прочность сота постоянно поддерживается, при
соблюдении крайней степени экономии в воске.

На первый взгляд кажется, что факт совместной работы множества пчел увеличивает

трудность  понимания  того,  как  строятся  ячейки;  пчела,  поработавши  короткое  время  над
одной ячейкой, переходит на другую, так что, как говорит Убер, два десятка особей работают
даже  над  началом  первой  ячейки.  Мне  удалось  на  практике  доказать  это,  покрывая  края
шестигранных  стенок  единственной  ячейки  или  наружный  край  воскового  ободка
строящегося сота очень тонким слоем плавленного, окрашенного киноварью воска; в таком
случае я неизменно обнаруживал, что эта окраска весьма равномерно распределялась пчелами
по всему соту, так равномерно, как мог бы это сделать художник своей кистью, вследствие
того, что частицы окрашенного воска были взяты с места, где они были нанесены и рассеяны
по краям всех строящихся ячеек. Вся постройка представляет своего рода равновесие усилиям
множества  пчел,  которые инстинктивно  становятся  на  равных  расстояниях  друг  от  друга  и
стараются  сделать  одинаковые  сферические  поверхности,  либо  надстраивая,  либо  оставляя
невыгрызенными  плоскости  пересечения  этих  сфер.  Поистине  интересно  наблюдать,  как  в
затруднительных случаях, например при встрече двух сотов под тем или другим углом, пчёлы
должны по нескольку раз разрушать и самым различным образом перестраивать одну и ту же
ячейку, иногда возвращаясь к той же форме, которая сначала была оставлена.

Когда у пчел есть место, где они могут поместиться надлежащим образом для работы,

например кусок дерева прямо под серединой строящегося вниз сота, так что сот должен быть
выстроен с одной стороны этого куска, то в таком случае пчелы могут заложить основание
одной  стенки  новой  шестигранной  ячейки  именно  там,  где  нужно  и  за  пределами  других
оконченных  ячей.  Достаточно,  чтобы  пчёлы  могли  занять  необходимое  положение  как
относительно друг друга, так и относительно стенок последних оконченных ячеек, и тогда,
описывая воображаемые сферы, они могут строить промежуточные между двумя соседними
сферами  стенки;  но,  сколько  мне  довелось  наблюдать,  они  никогда  не  выгрызают  и  не
заканчивают углов ячейки, пока не встроена большая часть как этой, так и соседних ячеек. Эта
способность  пчёл  закладывать  при  известных  условиях  необработанные  перегородки  на
надлежащих местах между двумя только что начатыми ячейками имеет для нас очень большое
значение, так как благодаря этому возможно объяснение одного факта, который на первый

взгляд  кажется  опровергающим  высказанную  теорию,  а  именно  присутствие  иногда  на
наружном крае осиного сота строго шестигранных ячеек – но я не могу здесь останавливаться
на  этом  вопросе.  Равным  образом  не  представляет,  мне  кажется,  большой  трудности  и
одиночное насекомое (например, оса-матка), устраивающее шестигранные ячейки, если оно
работало  попеременно  то  внутри,  то  снаружи  двух  или  трех  одновременно  начатых  ячеек,
постоянно  находясь  на  надлежащем  относительном  расстоянии  от  частей  ячеек,  только
начатых, описывая сферы или цилиндры и выстраивая промежуточные плоскости.

Так как естественный отбор действует исключительно путем накопления слабых

модификаций  в  строении  или  инстинкте,  из  коих  каждое  полезно  особи  при  известных
условиях ее существования, то можно с полным основанием спросить, в чем заключалась для
предков  медоносной  пчелы  выгода  от  длинного  и  последовательного  ряда
модифицированных  строительных  инстинктов,  целиком  направленных  к  ее  настоящему
совершенному  способу  постройки?  Я  думаю,  что  ответить  на  это  нетрудно:  ячейки,
построенные  сходно  с  ячейками  пчёл  или  ос,  выигрывали  в  прочности  и  вместе  с  тем
экономили много труда и места, а также материала, из которого были построены. Что касается
образования воска, то мы знаем, что пчёлы часто очень нуждаются в достаточном количестве
нектара,  и  м-р  Тегетмейер  сообщает  мне,  что,  как  установлено  опытом,  пчелиный  улей
употребляет  от  12  до  15  фунтов  сухого  сахара  для  выделения  одного  фунта  воска;  отсюда
следует, что для выделения воска, необходимого на постройку своих сотов, пчёлы должны
собрать и потребить огромное количество жидкого нектара. Кроме того, во время процесса
выделения  воска  многие  пчёлы  остаются  бездеятельными  по  целым  дням.  Но  для
поддержания  большой  пчелиной  семьи  в  течение  зимы  необходим  большой  запас  мёда,
обеспечение  же  существования  улья  зависит,  как  известно,  преимущественно  от  возможно
большего количества пчёл. Отсюда, экономия воска и сбережение вследствие этого большого
количества мёда и времени, употребляемого на собирание мёда, должно представлять собою
существенный  элемент  преуспеяния  какой-либо  пчелиной  семьи.  Конечно,  успех  в  жизни
вида может зависеть от числа его врагов, паразитов и совершенно особых причин и в таком
смысле не зависеть от количества мёда, которое может быть собрано пчёлами. Но допустим,
что последнее обстоятельство определяло, как, вероятно, часто и определяло на самом деле,
могла ли пчела, родственная нашему шмелю, существовать в стране в большом количестве;
допустим далее, что сообщество просуществовало зиму и, следовательно, нуждалось в запасе
мёда; в таком случае не может быть сомнения, что для нашего воображаемого шмеля было бы
полезно,  если  бы  незначительная  модификация  в  его  инстинктах  была  направлена  на
устройство восковых ячеек настолько близко друг к другу, чтобы они несколько пересекались;
действительно,  стенка,  общая  даже  двум  рядом  лежащим  ячейкам,  может  сэкономить
некоторое  количество  труда  и  воска.  На  этом  основании  для  наших  шмелей  беспрестанно
нарастало бы преимущество, если бы они делали свои ячейки все более и более правильными,
близко друг к другу и собирали их в массы, подобно ячейкам Melipona; ибо в таком случае
большая часть ограничивающей поверхности каждой ячейки была бы вместе с тем границей
соседних ячеек, и тем самым сохранялось бы много труда и воска. И опять-таки, на том же
самом основании,  для  Melipona  было  бы выгодно  устраивать  ячейки  ближе  друг  к  другу  и
вообще  правильнее,  нежели она  делает  теперь,  потому  что  в  таком  случае,  как  мы видели,
сферические поверхности могли бы совсем исчезнуть, уступив место плоским поверхностям,
и Melipona могла бы выстроить настолько же совершенный сот, как тот, который строит наша
пчела.  Далее  этой  степени  совершенства  в  архитектуре  естественный  отбор  не  мог  вести,
потому  что  сот  медоносной  пчелы,  насколько  мы  в  состоянии  судить,  абсолютно
совершенный с точки зрения экономии труда и воска.

Таким образом, как я полагаю, самый удивительный из всех известных инстинктов –

строительный инстинкт пчелы – может быть объяснен естественным отбором,
использовавшим преимущество, которое доставляют многочисленные последовательные
слабые модификации простых инстинктов; естественный отбор слабыми ступенями все более
совершенно направлял пчелу к тому, чтобы очерчивать равные сферические поверхности на

известном расстоянии друг от друга, располагать их в два слоя, выстраивать восковые стенки
и  углублять  воск  по  плоскостям  пересечения  сфер;  пчёлы,  конечно,  не  сознают,  что  они
располагают  сферы на определенном расстоянии одна от другой, как и не знают, что такое
углы шестигранных призм и их основные ромбические пластинки; движущей силой процесса
естественного отбора является постройка для личинок ячеек, которые при возможно большей
экономии  труда  и  воска  обладали  бы  достаточной  прочностью,  необходимой  величиной  и
формой;  поэтому  та  особая  семья,  которая  устраивает  наилучшие  ячейки  с  наименьшей
затратой  труда  и  теряет  наименьшее  количество  мёда  на  выделение  воска,  наилучшим
образом преуспевала и передала свои вновь приобретенные инстинкты бережливости новым
семьям,  у  которых  в  свою  очередь  будет  наибольшая  вероятность  успеха  в  борьбе  за
существование.

Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к

инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.

Против вышеизложенного взгляда на происхождение инстинктов возражали, будто

«вариации в строении и инстинкте должны возникать одновременно и точно соответствовать
друг  другу,  так  как  модификация в одном  направлении  без немедленных  соответствующих
изменений в другом направлении была бы роковой». Сила этого возражения покоится всецело
на допущении, что изменения инстинктов и строения наступают резко. Возьмем для примера
приведенный в предыдущей главе случай с большой синицей (Parus major); эта птица, сидя на
ветви, часто зажимает семена тисса между ногами и до тех пор долбит их своим клювом, пока
не доберется до ядрышка. Но какая же особая трудность может представиться к тому, чтобы
естественный отбор сохранял все слабые индивидуальные вариации в форме клюва, которые
все лучше и лучше адаптировали его к расклевыванию семян, пока не образовался клюв, столь
хорошо пригодный для этой цели, как клюв поползня, и чтобы в то самое время привычка,
необходимость или спонтанная вариация вкуса делали птицу все более и более зерноядной? В
этом случае мы допускаем что клюв слабо модифицируется путем естественного отбора, а не
только вслед за постепенной сменой привычек или вкуса, но и в соответствии с ними, но пусть
ноги синицы также изменяются и увеличиваются в размерах вследствие корреляции с клювом
или  от  какой-нибудь  другой  неизвестной  причины;  в  таком  случае  будет  ли  довольно
вероятным,  что  более  крупные  ноги  позволят  птице  лазить  все  более  и  более,  пока  она  не
приобретет  замечательный  инстинкт  и  способность  к  лазанию  поползня.  В  этом  случае
предполагается,  что  градуальное  изменение  строения  ведет  к  изменению  инстинктивных
повадок.  Возьмем  еще  пример:  немногие  инстинкты  более  замечательны,  чем  инстинкт,
заставляющий  стрижа  Ост-Индских  островов  строить  свое  гнездо  исключительно  из
сгущенной  слюны.  Некоторые  птицы  строят  гнезда  из  ила,  как  предполагают,  смоченного
слюной, а один из североамериканских стрижей (как я сам видел) строит гнезо из хворостинок,
склеенных  слюной,  и  даже  из  комочков  последнего  вещества.  Можно  ли  поэтому  считать
очень невероятным, что естественный отбор особей из числа стрижей, выделяющих все более
и  более  слюны  мог  в  конце  концов  произвести  вид  с  инстинктами,  заставляющими  его
пренебрегать  другими  материалами  и  строить  свое  гнездо  исключительно  из  сгущенной
слюны?  Так  и  в  других  случаях.  Однако  надо  признать,  во  многих  случаях  мы  не  можем
решить, с чего началось изменение, с инстинкта или строения.

Многие, особенно трудно поддающиеся объяснению инстинкты могли быть несомненно

выставлены против теории естественного отбора: случаи, когда мы не можем установить, как
мог возникнуть инстинкт; случаи, когда неизвестны переходные градации инстинкта; случаи
инстинктов столь ничтожного значения, что на них едва ли мог воздействовать естественный
отбор; случаи, когда инстинкты почти тождественны у животных столь далеких друг от друга
в системе природы, что мы не можем объяснить сходства этих инстинктов унаследованием их
от общего предка, я следовательно, должны признать, что они были приобретены независимо
посредством естественного отбора. Я не стану останавливаться здесь на этих различных

случаях  и  ограничусь  разбором  одной  особой  трудности  которая  сначала  казалась  мне
непреодолимой  и  действительно  роковою  для  всей  теории.  Я  имею  в  виду  бесполых,  или
стерильных, самок в сообществах насекомых, ибо эти бесполые особи нередко очень сильно
отличаются  по  инстинкту  и  строению  как  от  самцов,  так  и  фертильных  самок  и,  будучи
стерильными, не могут производить себе подобных.

Этот вопрос заслуживает разностороннего обсуждения, но я возьму только один случай

–  рабочих,  или  стерильных,  муравьев.  Как  рабочие  делались  стерильными,  представляет,
конечно, трудность, но не большую, чем и всякая другая поразительно резкая модификация в
строении, так как можно доказать, что некоторые насекомые и другие членистые животные
иногда  в  естественных  условиях  становятся  стерильными;  а  если  такие  насекомые
принадлежат  к  числу  «социальных»  и  для  сообщества  выгодно  ежегодное  рождение
некоторого количества особей, способных к работе, но неспособных к размножению, то я не
вижу никакой трудности в том, что эта стерильность вызвана действием естественного отбора.
Но  на  этом  первоначальном  затруднении  можно  не  останавливаться.  Большая  трудность
заключается в том, что рабочие муравьи сильно отличаются как от самцов, так и от самок по
строению  –  по  форме груди,  по отсутствию  крыльев,  а иногда и глаз,  и  по инстинкту.  Что
касается  инстинкта,  то  удивительное  различие,  существующее  в  этом  отношении  между
рабочими  и  нормальными  самками,  лучше  всего  может  быть  прослежено  на  медоносных
пчёлах. Если бы рабочий муравей или другое бесполое насекомое было обычным животным, я
без  колебания  мог  бы  признать,  что  все  его  признаки  были  приобретены  медленно
посредством  естественного  отбора;  именно  сначала  могли  родиться  особи  со  слабыми
полезными модификациями, которые они передали по наследству своим потомкам, последние
опять-таки варьировали и отбирались в свою очередь, и так далее. Но рабочий муравей весьма
сильно  отличается  от  своих  родителей  и  совершенно  стерилен;  поэтому  приобретенные
модификации  в  строении  или  инстинкте  он  никогда  не  мог  последовательно  передавать
своему потомству. Можно с полным правом спросить, каким образом возможно примирить
этот случай с теорией естественного отбора?

Вспомним прежде всего, что организмы как в условиях доместикации, так и в

естественных условиях представляют бесчисленные случаи самых разнообразных различий в
наследственных  чертах  строения,  связанных  с  возрастом  и  полом.  Некоторые  различия
связаны  не  только  с  полом,  но  и  с  коротким  периодом  активности  половой  системы,  как
например брачные наряды многих птиц или искривленные челюсти самца лосося. Имеются
даже  слабые  различия  в  строении  рогов  разных  пород  рогатого  скота,  связанные  с
искусственно вызванной  половой  недостаточностью  самцов:  так,  рога  волов одной  породы
длиннее, чем у другой, и относительно длиннее рогов у быков и коров той же самой породы.
Поэтому  я  не  могу  видеть  большой  трудности  в  том,  что  какой-нибудь  признак  оказался
коррелятивно связанным со стерильностью некоторых членов колонии насекомых; трудность
заключается  в  понимании  того,  как  такие  коррелятивные  модификации  в  строении  могли
медленно накопляться путем естественного отбора.

Однако эта трудность, хотя и кажется непреодолимой, уменьшается и, по моему мнению,

даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семье, так же
как и к отдельной особи, и привести к желательной цели. Заводчики крупного рогатого скота
желают, чтобы мясо и жир были соединены известным образом, и хотя животное, обладающее
этими свойствами, идет на бойню, однако животновод уверенно продолжает разводить ту же
породу, и это ему удается. Силе отбора нужно доверять настолько, что порода рогатого скота,
всегда  производящая  вола  с  очень  длинными  рогами,  вероятно,  могла  быть  выведена  при
тщательно соблюдении того, чтобы при спаривании соединялись волы с наиболее длинными
рогами, хотя сам вол не может передавать другим свои качества. Но в этом отношении можно
привести еще лучший и более  убедительный пример:  согласно данным г-на Верло (Verlot),
некоторые разновидности махрового однолетнего левкоя, который в течение долго времени
тщательно  отбирали  до  надлежащего  совершенства,  всегда  дают  относительно  большое
количество  сеянцев,  приносящих  махровые  и  совершенно  стерильные  цветки,  но  равным

образом производят и некоторое количество простых плодоносящих растений. Эти последние,
которым  только  разновидность  и  может  размножаться,  можно  сравнить  с  фертильными
самцами и самками муравьев, стерильные же махровые растениям ответствуют стерильным
особям того же сообщества. Как и у разновидностей левкоя, у «социальных» насекомых отбор,
направленный  к  достижению  полезной  цели,  применялся  к  семье,  а  не  к  отдельной  особи.
Отсюда мы должны заключить, что слабые модификации в строении и в инстинкт стоящие в
связи  со  стерильностью  некоторых  членов  сообщества,  оказались  полезными:  фертильные
самки  и  самцы,  благодаря  этому  процветали  и  в  свою  очередь  передали  своим
размножающимся  потомкам  наклонности  производить  стерильных  особей  с  теми  же
модификациями. Этот процесс должен был повторяться много раз, прежде чем образовалось
это удивительное различие между фертильными и стерильными самками одного того же вида,
которое мы наблюдаем у многих «социальных» насекомых.

Но мы еще не дошли до кульминационной точки разбираемого затруднения. Стерильные

особи некоторых муравьев отличаются не только от фертильных особей, но разнятся и между
собой, иногда почти в невероятной степени, делясь на две и даже три касты. К тому же эти
касты не переходят постепенно одна в другую, но разграничены весьма резко и настолько же
отличаются друг от друга, насколько отличаются два вида одного рода или даже два рода
одного семейства. Так, у Eciton имеются стерильные рабочие и солдаты с весьма различными
челюстями и инстинктами; у Cryptocerus рабочие одной касты имеют на голове своеобразный
щит, употребление которого совершенно неизвестно; у мексиканского Myrmecocystus рабочие
одной касты никогда не оставляют гнезда, их кормят рабочие другой касты; они имеют
ненормально развитое брюшко и выделяют особый вид мёда, играющего ту же роль, что и
секрет, выделяемый тлями (или домашним скотом, как их можно назвать), которых пасут и
держат в неволе наши европейские муравьи.

Пожалуй, можно подумать, что я проявляю преувеличенное доверие к принципу

естественного  отбора,  раз  я  не  допускаю,  что  столь  удивительные  и  прочно  обоснованные
факты  не  разрушают  сразу  мою  теорию.  В  более  простом  случае,  когда  все  стерильные
насекомые  принадлежат  к  одной  касте,  которая  приобрела  отличие,  как  я  думаю,  от
фертильных  особ  путем  естественного отбора,  можно  заключить,  по  аналогии  с обычными
вариациями, что последовательные слабые благоприятные модификации не возникли сразу у
всех бесполых особей одного муравейника, но сначала появились у немногих особей, а путем
выживания  сообществ  с  самками,  которые  производили  наибольшее  количество  бесполых
особей  с  полезными  модификациями,  все  бесполые  особи  приобрели  в  конце  концов  эти
признаки.  Согласно  этому  взгляду,  мы  должны  иногда  находить  в  одном  и  том  же  гнезде
бесполых насекомых, представляющих градации строения; и мы действительно находим их, и
даже  нередко,  если  принять  во  внимание,  как  немного  бесполых  насекомых  подвергалось
тщательному исследованию вне пределов Европы. М-р Ф. Смит показал, что бесполые особи
разных британских муравьев резко отличаются друг от друга по величине и иногда по окраске
и что крайние формы связываются друг с другом особями, взятыми из того же муравейника; я
сам сравнивал полные градации такого рода. Иногда случается, что большие или меньшие в
размерах рабочие являются наиболее многочисленными, особи же промежуточных размеров
редки.  У  Formica  flava  есть  крупные  и  мелкие  рабочие  с  небольшим  числом  особей
промежуточной величины, и у этого вида, по наблюдениям Ф. Смита, крупные рабочие имеют
простые глазки (ocelli), которые хотя и невелики, но вполне различимы, тогда как у мелких
рабочих они рудиментарны. На основании тщательного анатомического изучения нескольких
особей  этих  рабочих  я  могу  утверждать,  что  глаза  мелких  рабочих  гораздо  более
рудиментарны, чем этого можно было бы ожидать на основании только их относительно более
малого размера; и я вполне убежден, хотя не могу этого утверждать столь же решительно, что
у рабочих промежуточной величины ocelli занимают как раз промежуточное место по своему
развитию.  Таким  образом,  в  этом  случае  мы  имеем  в  одном  муравейнике  две  группы
стерильных рабочих, различающихся не только по величине, но и по своим органам зрения и
притом  связанных  друг  с  другом  немногими  особями,  занимающими  промежуточное

положение. Я могу пойти еще далее и прибавить, что если бы рабочие меньшего размера были
очень полезны для сообщества и отбор постоянно распространялся на тех самцов и самок,
которые производили все большее и большее количество мелких рабочих, пока все рабочие не
стали бы такими, то мы имели бы вид муравья с бесполыми особями, приблизительно
сходными с теми, каких мы видим у Myrmica. У рабочих Myrmica нет даже рудиментарных
ocelli, хотя у самцов и самок этого рода муравьев они хорошо развиты.

Приведу еще пример: будучи глубоко уверен в возможности находить иногда градации в

существенных чертах строения между различными кастами бесполых форм того же вида, я с
удовольствием  воспользовался  привезенными  м-ром  Смитом  из  Западной  Африки
многочисленными особями  муравья-погонщика  (Аnomma),  взятыми из одного  гнезда. Быть
может, читатель лучше представит себе различие между этими рабочими муравьями, если я
вместо  действительных  размеров  приведу  для  наглядности  такое  вполне точное  сравнение:
различие было таким, как если бы мы видели рабочих, строящих дом, из которых одни имеют
в высоту пять футов четыре дюйма, другие же – 16 футов, и к тому же пришлось бы допустить,
что у больших рабочих голова не в три, а в четыре раза более головы меньших, челюсти же в
пять раз больше. Челюсти рабочих муравьев разных размеров удивительно разнообразны по
своему  виду,  по  форме  и  числу  зубцов.  Но  самый важный  факт  для  нас  –  это  то,  что  хотя
рабочие мог быть сгруппированы в касты разных размеров, однако между ними существует
ряд  переходов,  как  существуют  переходы  и  между  их  различными  по  своему  строению
челюстями. Я смело говорю о последнем, потому что сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) нарисовал
для  меня  при  помощи  камеры-люциды  челюсти,  извлеченные  мною  у  рабочих  муравьев
разных  размеров  М-р  Бейтс  (Bates)  в  своей  интересной  книге  «Naturalist  on  the  Amazons»
описал аналогичные случаи.

Имея перед собой такие факты, я не сомневаюсь, что естественный отбор путем

воздействия на фертильных муравьев или родителей мог бы произвести такой вид, который
систематически  давал  бы  бесполых  особей,  причем  все  они  были  бы  большой  величины  с
челюстями одной формы, или все малой величины с весьма разнообразными челюстями, или,
наконец, что представляет  наибольшую трудность, одну группу рабочих одной величины и
строения и одновременно другую – иной величины и строения при этом сначала образовался
бы  последовательный  ряд  переходов,  как  это  мы  видим  у  муравья-погонщика,  а  потом
появлялись  бы  все  в  большем  и  в  большем  числе  крайние  формы  путем  переживания
родителей,  которые  их  производят,  пока  особи  промежуточного  строения  не  перестали  бы
совсем появляться.

Аналогичное объяснение было предложено м-ром Уоллесом для столь же сложного

случая постоянного появления у некоторых малайских бабочек двух или даже трех различных
форм самок и Фрицем Мюллерам – для некоторых бразильских ракообразных с двумя весьма
различными формами самцов. Но здесь нет надобности входить в обсуждение этих явлений.

Таким образом, как я думаю, мне удалось объяснить происхождение удивительного

факта существования в одном и том же муравейнике двух резко различных каст стерильных
рабочих муравьев, которые сильно отличаются как друг от друга, так и от своих родителей.
Насколько это полезно для муравьиных сообществ, можно понять, исходя из того же самой
принципа  разделения  труда,  который  приносит  такую  большую  пользу  цивилизованному
человеку.  Однако  муравьи  работают  при  помощи  унаследованных  инстинктов  и
унаследованных органов или орудий, тогда как человек работает при помощи приобретенного
знания  и  изготовленных  инструментов.  Но  я  должен  сознаться,  что  при  всей  моей  вере  в
естественный отбор я никогда не предположил бы, что этот принцип мог быть эффективным в
столь  значительной  степени,  если  бы  меня  не  привел  к  этому  заключению  пример,
представляемый бесполыми насекомыми. Поэтому я и остановился на этом вопросе несколько
долее, хотя в общем и недостаточно подробно, для того чтобы показать силу естественного
отбора,  а  также  и  потому,  что  этот  случай  представляет  собой  одну  из  самых  серьезных
особых  трудностей  для  моей  теории.  Кроме  того,  этот  случай  очень  интересен,  так  как
доказывает,  что  у  животного,  как  и  у  растения  может  быть  вызвана  любого  размера

модификация путем кумуляции многочисленных слабых спонтанных вариаций, лишь бы они
были в каком-либо отношении полезны, и притом без всякого участия употребления или
привычки. Ибо своеобразные привычки насекомых, присущие рабочим или стерильным
самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на
самцов и фертильных самок, которые только и дают потомство. Меня удивляет, что до сих пор
никто не воспользовался этим показательным примером бесполых насекомых против хорошо
известного учения об унаследованной привычке, выдвинутого Ламарком.

Краткий обзор.

Я попытался в этой главе кратко показать, что умственные способности у наших

домашних животных варьируют и что вариации наследуются. Еще короче я старался доказать,
что  инстинкты слабо варьируют  в естественных  условиях. Никто не станет оспаривать, что
инстинкты имеют огромное значение для каждого животного. Поэтому, учитывая перемены,
которые  претерпевают  жизненные  условия,  нет  никакой  действительной  трудности  для
естественного отбора в кумуляции до любого предела слабых модификаций инстинкта, если
только  они  полезны  в  каком-либо  направлении.  Вероятно,  во  многих  случаях  играет  роль
также  привычка  и  употребление  и  неупотребление  органа.  Я  не  претендую  на  то,  чтобы
приведенные в этой главе факты делали мою теорию более прочной в очень большой степени;
но, насколько я могу судить, ни один из приведенных трудных случаев не опровергает ее. С
другой стороны, многие факты склонны подкреплять теорию естественного отбора, а именно:
инстинкты не всегда бывают вполне совершенными и могут вести к ошибкам; нельзя доказать
образование  ни  одного  инстинкта,  полезного  для  других  животных,  хотя  одни  животные
извлекают  пользу  из  инстинктов  других;  естественноисторический  закон  «Natura  non  facit
saltum»  настолько  же  приложим  к  инстинктам,  как  и  к  строению  организма,  и  вполне
объясним на основании вышеизложенных взглядов, но необъясним никаким другим путем.

Эта теория подкрепляется и некоторыми другими фактами, касающимися инстинктов, в

частности,  тем  обычным  случаем,  когда  два  близких,  но  различающихся  вида,  живущих  в
разных  странах  света  и  находящихся  в  совершенно  различных  условиях,  часто  сохраняют
почти одни и те же инстинкты. Например, исходя из принципа наследственности, мы можем
понять, почему дрозд тропических частей Южной Америки обмазывает  свое гнездо глиной
совершенно  так  же  своеобразно,  как  это  делает  наш  британский  дрозд;  почему
птицы-носороги  Африки  и  Индии  обладают  одним  и  тем  же  своеобразным  инстинктом
замуровывать своих самок в дуплах деревьев, оставляя в замазке только небольшое отверстие,
через  которое  самец  кормит  самку  и  птенцов,  когда  последние  выведутся;  почему  самцы
крапивника  (Troglodytes)  из  Северной  Америки  устраивают  для  отдыха  так  называемые
«петушьи гнезда» совершенно так, как это делается этим крапивником, но что представляет
собою привычку, совершенно несвойственную другим птицам. Наконец, хотя, быть может, и
не  особенно  убедительно  с  логической  точки  зрения,  но  мне  кажете  гораздо  более
удовлетворительной  мысль,  что  такие  инстинкты,  как  инстинкт  молодой  кукушки,
выбрасывающей  своих  сводных  братьев,  инстинкт  муравьев-рабовладельцев,  инстинкт
личинок  наездников,  питающихся  внутри  живого  тела  гусеницы,  представляют  собой  не
специально дарованные или сотворенные инстинкты, а только небольшие следствия одного
общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно размножения,
варьирования, переживания наиболее сильных и гибели наиболее слабых.

Глава IX. Гибридизация

Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.

Большинство натуралистов держится того мнения, что виды при скрещивании наделены

стерильностью специально, для того чтобы предотвратить их смешение. Это мнение, конечно,
представляется с первого взгляда очень правдоподобным, так как виды, живущие вместе, едва
ли могли бы оставаться различными, если бы они были способны к свободному скрещиванию.
Этот вопрос важен для нас во многих отношениях, в особенности же потому, что стерильность
видов при первом скрещивании и их гибридных потомков не может быть приобретена, как я
это покажу, путем сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности. Эта
стерильность – побочный результат различий в воспроизводительной системы родительских
видов.

При обсуждении этого вопроса обычно смешивались две категории фактов, которые по

существу весьма различны между собой, а именно: стерильность видов при первом
скрещивании и стерильность происшедших от них гибридов.

У чистых видов воспроизводительные органы, конечно, находятся в совершенном

состоянии, однако при скрещивании эти виды производят  мало потомков или совсем их не
производят.  У  гибридов,  с  другой  стороны,  непроизводительные  органы  неспособны
выполнять  свою  функцию,  как  можно  ясно видеть  по  состоянию  мужского  элемента  как  у
растений, так и у животных, хотя по строению эти органы вполне совершенны, насколько нам
об  этом  позволяет  судить  микроскоп.  В  первом  случае  два  половых  элемента,  из  которых
образуется  будущий  зародыш,  вполне  совершенны;  во  втором  случае  они  или  совсем
неразвиты  или  не  вполне  развиты.  Это  различие  важно,  когда  приходится  рассматривать
причину стерильности, общую обоим этим случаям. Различие это, вероятно, была упущено из
виду  благодаря  тому,  что  на  стерильность  в  обоих  случаях  смотрели  как  на  особый  дар,
лежащий за пределами нашего разумения.

Фертильность разновидностей, т. е. форм, о которых мы знаем или предполагаем, что

они произошли от общих родителей при их скрещивании, равно как и фертильность
происходящих от них помесей, имеет такую же важность с точки зрения моей теории, как и
стерильность видов, потому что она, по-видимому, устанавливает крупное и неясное различие
между разновидностями и видами.

Степени стерильности.

Обратимся прежде всего к стерильности как видов при их скрещивании, так и их

гибридного потомства. Невозможно изучать различные мемуары и труды добросовестных и
превосходных  наблюдателей  Кельрейтера  и  Гертнера,  которые  почти  всю  свою  жизнь
посвятили  этому  вопросу,  и  не  оказаться  глубоко  пораженным  общераспространенностью
некоторой степени стерильности. Кельрейтер не допускает исключения из этого правила; но
при  этом  он  разрубает  узел,  поэтому  что  на  основании  десяти  случаев,  когда  две  формы,
принимаемые большинством авторов за отдельные виды, оказались вполне фертильными, он,
не  колеблясь,  признает  их  за  разновидности.  Гертнер  также  считает  это  правило
универсальным  и  оспаривает  полную  фертильность  в  десяти  случаях,  указываемых
Кельрейтером.  Но  в  этих  и  во  многих  других  случаях  Гертнер  вынужден  тщательно
сосчитывать  семена,  чтобы  показать  существование  некоторой  степени  стерильности.
Наибольшее число семян, которое приносят два вида при первом скрещивании, и наибольшее
число, которое приносит их гибридное потомство, он всегда сравнивает со средним числом
семян,  приносимых  обоими  видами  в  естественном  состоянии.  Но  в  этом  кроется  причина
серьезной  ошибки:  чтобы  скрестить  растение,  его  нужно  подвергнуть  кастрации  и,  что
нередко  еще  более  важно,  его  нужно  изолировать,  чтобы  помешать  перенесению  на  него
насекомыми пыльцы с других растений. Почти все растения, над которыми производил свои
опыты  Гертнер,  были  посажены  в  горшки  и  содержались  у  него  дома  в  комнате.  Что  эти
манипуляции нередко отзываются вредно на фертильности растения, не может быть сомнения;
сам  Гертнер  приводит  в  своей  таблице  десятка  два  примеров  растений,  которые  он
кастрировал и искусственно опылял собственной их пыльцой; у половины из этих 20 растений
(не  считая  опытов  с  такими  растениями,  как  Leguminosae,  манипулировать  с  которыми

заведомо очень трудно) фертильность оказалась несколько ослабленной. Более того, Гертнер
неоднократно скрещивал некоторые формы, как например обыкновенный красный и голубой
курослеп (Anagallis arvensis и A. coerulea), которые лучшими ботаниками признаются за
разновидности, и нашел, что они совершенно стерильны; ввиду этого мы вправе усомниться,
действительно ли многие виды так стерильны при скрещивании, как он думал.

Несомненно, с одной стороны, что степень стерильности различных видов при

скрещивании различна и представляет нечувствительные переходы, а с другой стороны, что
на фертильность чистых видов легко оказывают влияние различные обстоятельства; поэтому
для всех практических целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная фертильность и
начинается стерильность. По моему мнению, нельзя требовать лучшего тому доказательства,
чем тот факт, что два самых опытных наблюдателя, когда-либо живших, а именно Кельрейтер
и Гертнер, пришли к диаметрально противоположным заключениям относительно одних и тех
же  Лорм.  Весьма  поучительно  также  сравнить  (но  за  недостатком  места  я  не  могу  здесь
вдаваться  в  подробности)  доказательства,  выдвинутые  нашими  лучшими  ботаниками  по
вопросу  о  том,  следует  ли  ту  или  иную  сомнительную  форму  считать  видом  или
разновидностью,  с  теми  основаниями,  которые  заимствуются  из  фактов  фертильности  и
приводятся различными гибридизаторами или же одним и тем же наблюдателем на основании
опытов,  производившихся  в  различные  годы.  Этим  путем  можно  показать,  что  ни
стерильность,  ни  фертильность  не  представляют  надежного  различия  между  видами  и
разновидностями.  Основания,  заимствуемые  из  этого  источника,  представляют  такие  же
переходы  и  так  же  сомнительны,  как  и  доказательства, опирающиеся  на  другие  различия  в
конституции и строении.

Перейдем к стерильности гибридов в последовательных поколениях. Хотя Гертнеру

удалось  вывести  несколько гибридов в  течение  шести,  семи и  в одном  случае  даже  десяти
поколений,  тщательно  охраняя  их  от  скрещивания  с  чистыми  родительскими  формами,
однако он положительно утверждает, что их фертильность никогда не возрастает, но обычно
уменьшается сильно и внезапно. Относительно этого уменьшения фертильности прежде всего
можно  заметить,  что  когда  какое-либо  уклонение в  строении  или  конституции  оказывается
общим для обоих родителей, это часто передается потомству в усиленной степени, а между
тем оба половых элемента у гибридных растений уже несколько поражены. Тем не менее я
полагаю,  что  их  фертильность  почти  во  всех  этих  случаях  уменьшалась  по  независимой
причине,  а  именно  вследствие  близкородственного  разведения.  Я  не  могу  сомневаться  в
правильности  этого  вывода,  так  как  произвел  много  опытов  и  собрал  так  много  фактов,
показывающих,  с одной  стороны,  что  случайное  скрещивание  с отличающейся особью или
разновидностью  увеличивает  силу  и  фертильность  потомства,  и,  с  другой  стороны,  что
разведение в чрезмерно близком родстве уменьшает их силу и фертильность. Гибриды редко
выводятся  экспериментаторами  в  больших  количествах,  а  так  как  родительские  виды  или
другие родственные гибриды обычно растут в том же саду, то должно тщательно ограждать их
от  посещения  насекомыми  в  периоды  цветения;  поэтому  гибриды,  если  их  предоставить
самим себе, обычно будут оплодотворяться в каждом поколении пыльцой с того же цветка, а
это, вероятно, может вредно отозваться на их фертильности, уже ослабленной их гибридным
происхождением.  В  этом  убеждении  меня  укрепляет  замечательное  указание,  которое
неоднократно  делал  Гертнер,  а  именно  если  искусственно  оплодотворить  гибриды,  даже
наименее  фертильные,  пыльцой  однородных  с  ними  гибридов,  то  их  фертильность  иногда
решительно возрастает и продолжает возрастать, несмотря на часто замещающиеся вредные
последствия самой операции.

Далее, при искусственном опылении пыльца столь же часто берется случайно (как это

мне известно из моего собственного опыта) с пыльников другого цветка, как и с пыльников
того цветка, который требуется оплодотворить; по этой причине происходит скрещивание
между двумя цветками, хотя, по всей вероятности, нередко с одного и того же растения. Сверх
того, всякий раз, когда производились подобные сложные опыты, такой тщательный
наблюдатель, как Гертнер, вероятно, кастрировал своя гибриды и тем обеспечивал в каждом

поколении  скрещивание  при  помощи  пыльцы  с  другого  цветка,  принадлежащего  тому  же
растению  или  иному  растению,  обладающему  теми  же  гибридными  свойствами.  Итак,
наблюдается странный факт возрастания фертильности в ряду последовательные поколений
гибридов, оплодотворяемых искусственно, в противоположность гибридам, самопроизвольно
самоопыляющимися;  этот  факт,  как  мне  кажется,  может  быть  объяснен  избеганием
размножения особей, которые находятся в слишком близкой степени родства.

Обратимся теперь к результатам, полученным третьим весьма опытным гибридизатором,

а именно преподобным У. Хербертом (W. Herbert). Как Кельрейтер и Гертнер уверяют, что
некоторая степень стерильности видов при их скрещивании есть всеобщий закон природы, с
такой же настойчивостью У. Херберт утверждает, что некоторые гибриды вполне фертильны,
столь же фертильны, как и чистые родительские виды. Он производил опыты над некоторыми
из тех же растений, которые брал и Гертнер. Различие в результатах, я полагаю, может быть
отчасти  объяснено  большим  искусством  Херберта  как  садовода,  равно  и  наличием  в  его
распоряжении теплицы. Из многих его важных показаний я приведу для примера только одно,
а  именно:  «каждая  семяпочка  в  завязи  Crinum  capense,  оплодотворенного  пыльцой  С.
revolutum,  произвела  растение,  чего  я  никогда  не  наблюдал  в  случае  ее  естественного
оплодотворения».  Таким  образом,  мы  имеем  здесь  полную  или  даже  более,  чем  обычно,
полную фертильность при первом скрещивании между двумя разными видами.

Этот случай с Crinum дает мне повод упомянуть о замечательном факте, а именно:

отдельные особи некоторых видов Lobelia, Verbascum и Passim flora легко оплодотворяются
пыльцой  других  видов,  но  не пыльцой  с  того же  растения,  хотя  эта  последняя  совершенно
здорова,  что  можно  доказать, опыляя  ею  другие  растения  или виды.  В  роде  Hippeastrum,  у
Corydalis, как показал проф. Хилдебранд (Hildebrand), у различных орхидных, как показали
м-р Скотт (Scott) и Фриц Мюллер, все особи находятся в этом своеобразном состоянии. Таким
образом, у некоторых видов лишь уклоняющиеся от нормы особи, а у других видов все особи
в действительности легче могут давать гибридное потомство, чем опыляться пыльцой, взятой
с  той  же  особи!  Приведем  один  пример:  луковица  Hippeastrum  aulicum  произвела  четыре
цветка; три из них были опылены Хербертом их собственной пыльцой, а четвертый был позже
опылен  пыльцой  сложного  гибрида,  происшедшего  от  трех  различных  видов;  в  результате
оказалось,  что  завязи  трех  первых  цветков  скоро  перестали  расти  и  через  несколько  дней
погибли, между  тем  как  коробочка, оплодотворенная  пыльцой гибрида  стала  сильно  расти,
быстро  созрела  и  принесла  хорошие  семена,  которые  хорошо  проросли.  М-р  Херберт
производил подобные опыты в течение нескольких лет и всегда с одинаковым результатом.
Эти случаи показывают, от каких ничтожных и таинственных причин иногда зависит большая
или меньшая фертильность вида.

Практические опыты садоводов, хотя бы они и не были произведены с научной

точностью,  также  заслуживают  некоторого  внимания.  Известно,  каким  сложным
скрещиваниям подвергались виды Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron и
пр., и, однако, многие из этих гибридов в изобилии приносят семена. Так, например, Херберт
утверждает,  что  гибрид  Calceolaria  integrifolia  и  С.  plantaginea  –  видов,  как  нельзя  более
несходных между собою по общему облику, – «воспроизводится так же отлично, как будто бы
это  был  естественный  вид  с  чилийских  гор».  Я  приложил  немало  старания,  чтобы
удостовериться  в  степени  фертильности  некоторых  сложных  гибридов  рододендрона,  и
убедился, что многие из них вполне фертильны. Ч. Ноубл (С. Noble), например, сообщил мне,
что он разводит в качестве подвоя для прививки гибрид между Rhododendron ponticum и Rh.
catawbiense  и  что  этот  гибрид  «приносит  семена  в  таком изобилии,  как  только  можно  себе
представить».  Если  бы  фертильность  гибридов  при  хорошем  уходе  постоянно  убывала  в
каждом  последующем  поколении,  как  это  думал  Гертнер,  то  этот  факт  был  бы  хорошо
известен  владельцам  питомников.  Садоводы  разводят  одних  и  тех  же  гибридов  целыми
большими грядами, а ведь здесь только они и встречают надлежащую обстановку, потому что
многие  особи  имеют  возможность  с  помощью  насекомых  свободно  скрещиваться  друг  с
другом, и, таким образом, предотвращаются вредные влияния разведения в близких степенях

родства. Каждый может легко убедиться в действенном посредничестве насекомых, наблюдая
цветки самых стерильных сортов гибридных рододендронов, совсем не образующие пыльцы,
так как он в изобилии найдет на их рыльцах пыльцу, перенесенную с других цветков.

Что касается животных, то над ними было произведено гораздо меньше тщательных

опытов, чем над растениями. Если можно полагаться на наши систематические подразделения,
т. е. если роды животных так же отличны друг от друга, как и роды растений, то мы можем
сделать  заключение,  что  животные,  далее  отстоящие  друг  от  друга  на  лестнице  природы,
могут легче скрещиваться между собой, чем растения, столь же далекие по отношению друг к
другу; но самые гибриды, как мне кажется, более стерильны. Однако не следует забывать, что
с животными было произведено мало опытов в надлежащих условиях, так как лишь немногие
животные свободно плодятся в неволе; так, например, канарейка была скрещена с девятью
различными видами вьюрковых, но так как ни один из них не плодится свободно в неволе, то
мы  не  можем  ожидать,  чтобы  первые  скрещивания  между  ними  и  канарейкой  или
происшедшие отсюда гибриды были вполне фертильны. Далее, что касается фертильности в
последующих поколениях наиболее фертильных животных гибридов, то я не знаю ни одного
примера, когда два семейства одного и того же гибрида были бы одновременно выведены от
различных  родителей,  чтобы  предотвратить  вредные  последствия  разведения  в  близких
степенях родства. Напротив, в каждом последующем поколении скрещивались обычно братья
с  сестрами  наперекор  предостережению,  которое  постоянно  повторяется  всеми
животноводами.  А  в  таком  случае  совсем  неудивительно,  что  присущая  гибридам
стерильность всё возрастала.

Хотя мне неизвестно почти ни одного вполне удостоверенного случая полной

фертильности животных гибридов, однако я имею основание думать, что гибриды от Cervulus
vaginalis и С. reevesii, равно как и от Phasianus colchicus и Р. torquatus, вполне фертильны. Г-н
Катрфаж (Quatrefages) указывает, что гибриды двух шелкопрядов (Bombyx cynthia и В. arrindia)
оказались в Париже фертильными inter se в течение восьми поколений. Недавно утверждали,
что два столь различных вида, как заяц и кролик, если удается их скрещивание, производят
потомство, которое в высшей степени фертильно при скрещивании с одним из родительских
видов.  Гибриды  от  обыкновенного  и  китайского  гуся  (A.  cygnoides)  –  видов  настолько
различных, что их обычно относят к различным родам, нередко давали в Англии потомство с
обоими  чистыми  родительскими  видами,  а  один  раз  даже  inter  se.  Последнего  удалось
достигнуть м-ру Айтону (Еуton), который вывел двух гибридов от одних и тех же родителей,
но  от  разных  выводков,  а  от  этих  двух  птиц  он  вывел  не  менее  восьми  гибридов  (внуков
чистых гусей) из одного гнезда. Впрочем, в Индии эти выведенные путем скрещивания гуси
должны  быть  гораздо  более  фертильны,  потому  что,  как  меня  уверяют  такие
высококомпетентные  судьи,  как  м-р  Блит  (Biyth)  и  капитан  Хаттон  (Hutton),  в  различных
областях этой страны разводятся целые стада таких гусей, полученных путем скрещивания; а
так как они разводятся ради выгоды даже там, где не встречается ни того, ни другого чистого
родительского вида, то они должны быть, конечно, весьма или вполне фертильны.

У наших домашних животных различные расы при взаимном скрещивании вполне

фертильны, а между тем во многих случаях они произошли от двух или более диких видов. Из
этого  факта  мы  должны  заключить:  либо  исходные  родительские  виды  с  самого  начала
производили  вполне  фертильные  гибриды,  либо  гибриды,  впоследствии  выведенные  при
доместикации,  сделались  совершенно  фертильными.  Эта  последняя  альтернатива,  впервые
предложенная  Палласом  (Pallas),  представляется  гораздо  более  вероятной  и  действительно
едва ли может возбуждать какие-либо сомнения. Так, например, почти несомненно, что наши
собаки  произошли  от  нескольких  диких  форм,  и,  однако,  за  исключением,  быть  может,
нескольких туземных домашних собак Южной Америки, все они вполне фертильны между
собой; тем не менее рассуждения по аналогии заставляют меня сильно сомневаться в том, что
различные  исходные  виды  могли  с  самого  начала  свободно  скрещиваться  и  давать  вполне
фертильные  гибриды.  Точно  так  же  я  недавно  мог  вполне  убедиться,  что  потомство,
полученное путем скрещивания индийской горбатой и обыкновенной породы рогатого скота,

вполне фертильно inter se; а между тем, основываясь на наблюдениях Рютимейера (Rutimeyer)
над  важными  остеологическими  различиями  этих  форм,  равно  как  и  на  наблюдениях  м-ра
Блита  над особенностями  их  привычек, голоса,  конституции  и  пр.,  эти  две  формы  должны
рассматриваться  как  хорошие  различающиеся  виды.  То  же  самое  можно  заметить  и
относительно двух главных рас свиней. Следовательно, мы должны либо отказаться от веры
во  всеобщую  стерильность  видов  при  скрещивании,  либо  смотреть  на  стерильность  у
животных  не  как  на  неизгладимый  признак,  а  как  на  такой,  который может  быть  устранен
путем доместикации.

Наконец, принимая во внимание все установленные факты по внутрипородному

скрещиванию растений и животных, можно заключить, что некоторая степень стерильности
как при первом скрещивании, так и у гибридов является весьма распространенной, но при
теперешнем состоянии наших знаний ее нельзя считать абсолютно всеобщей.

Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов.

Рассмотрим теперь немного подробнее законы, управляющие стерильностью первых

скрещиваний и гибридов. Прежде всего необходимо выяснить, указывают ли эти законы, что
виды были специально одарены этим свойством, чтобы предотвратить их скрещивание и
полное смешение. Нижеследующие заключения заимствованы главным образом из
превосходного сочинения Гертнера об образовании гибридов у растений. Я приложил немало
стараний, чтобы удостовериться, в какой степени они приложимы к животным, и, принимая во
внимание скудость наших сведений относительно животных гибридов, я был изумлен, когда
увидел, насколько одни и те же законы общи обоим царствам природы.

Уже было отмечено, что степень фертильности как первых скрещиваний, так и гибридов

представляет  градацию  от  нуля  до  полной  фертильности.  Поразительно,  сколькими
любопытными способами можно показать эту градацию, но здесь я могу изложить эти факты
лишь в самых общих чертах. Когда пыльца с растения, принадлежащего к одному семейству,
попадает на рыльце растения из другого семейства, она производит столь же мало действия,
как  и  неорганическая  пыль.  Начиная  с  этого  абсолютного  нуля  фертильности  и  при
перенесении  пыльцы  различных  видов  на  рыльце  какого-нибудь  вида  из  того  же  рода,  мы
замечаем  полную  градацию  в  числе  производимых  семян  вплоть  до  почти  полной  или
совершенно полной фертильности, а в некоторых отступающих от нормы случаях даже, как
мы видели, до избыточной фертильности, т. е. превышающей ту, к которой ведет опыление
собственной пыльцой растения. Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не
производили,  да,  вероятно,  и  не  могут  произвести  ни  одного  всхожего  семени  даже  ори
опылении  пыльцой  чистых  родительских  форм;  но  в  некоторых  из  этих  случаев  можно
обнаружить первые следы фертильности: в том, что пыльца одного из чистых родительских
видов вызывает более раннее увядание цветка у гибрида, чем это случалось бы без ее влияния;
а, как известно, раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения.
Переходя  от  этой  крайней  степени  стерильности,  мы  встречаем  других  самоопыляющихся
гибридов,  которые,  производя  все  большее  и  большее  число  семян,  доходят  до  полной
фертильности.

Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающихся в редко производящих

потомство,  обычно  весьма  стерильны,  но  параллелизм  между  трудностью  первого
скрещивания и стерильностью происходящих таким путем гибридов (две категории фактов,
обычно  смешиваемых)  далеко  не  строг.  Есть  много  случаев,  когда  два  чистых  вида,  как
например  в  роде  Verbascum,  могут  скрещиваться  с  крайней  легкостью  и  производить
многочисленное  гибридное  потомство,  а  между  тем  сами  эти  гибриды,  необыкновенно
стерильны.  С  другой  стороны,  есть  виды,  которые  удается  скрестить  очень  редко  или  с
чрезвычайным трудом, но их гибриды, раз они появились, весьма фертильны. Даже в пределах
одного и того же рода, например у Dianthus, встречаются оба эти противоположных случая.

Фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов легче подвергается действию

неблагоприятных условий, чем фертильность чистых видов. Но фертильность первых
скрещиваний также и врожденно изменчива, потому что она не всегда одинакова по степени
при скрещивании одних и тех же двух видов и при одинаковых обстоятельствах; отчасти она
зависит от конституции особей, которые были взяты для опыта. То же замечается и у гибридов;
степень их фертильности часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных
из семян одной и той же коробочки и подвергавшихся влиянию одинаковых условий.

Под выражением «систематическое родство» подразумевают общее сходство между

видами  по  их  строению  и  конституции.  Тогда  фертильности  первых  скрещиваний  и
происшедших  от  них  гибридов  в  значительной  степени  определяются  их  систематическим
родством. Это ясно видно из того что гибриды никогда не получались от двух видов, которые
систематиками  относятся  к  различным  семействам,  и  что,  с  другой  стороны,  виды  очень
близкие обычно легко скрещиваются между собой. Но соответствие между систематическим
родством и легкостью скрещивания далеко не строго. Можно было бы привести множество
примеров,  когда  очень  близкие  виды  отказываются  скрещиваться  между  собой  или
скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны, указать  много примеров сильно
различающихся  видов,  скрещивающихся  крайне  легко.  В одном  и  том  же  семействе  может
быть такой род, как Dianthus, в котором очень многие видов скрещиваются как нельзя легче, и
другой  род,  как  например  Silene,  в  котором,  несмотря  на  самые  настойчивые  усилия,  не
удалось произвести ни одного гибрида даже между крайне близкими видами. Даже в пределам
одного и того же рода мы встречаем такое же различие; так, например многие виды Nicotiana
скрещивались едва ли не чаще, чем виды какого-либо другого рода; между тем Гертнер нашел,
что  вид  N.  acuminata,  не  особенно  выделяющийся  среди  других,  упорно  отказывался
оплодотворяться  или  оплодотворяться  при  скрещивании  не  менее  как  с  восемью  другими
видами Nicotiana. Можно было бы привести еще много аналогичных фактов.

Никому не удалось ясно показать, какого рода различие и какая степень в одном из ясно

заметных  признаков  достаточны  для  предотвращения  скрещивания  между  двумя  видами.
Можно  сказать,  что  растения,  чрезвычайно  различные  по  складу  и  общему  облику  и
представляющие резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце, плоде
и  семядолях,  все  же  могут  скрещиваться.  Однолетние  и  многолетние  растения,  деревья  с
опадающей листвой и вечнозеленые растения, населяющие разные стации и приспособленные
к весьма различным климатам, часто могут быть легко скрещиваемы между собой.

Под реципрокным скрещиванием между двумя видами я подразумеваю тот случай,

когда, например, ослица скрещивается с жеребцом, а кобыла с ослом; в этом случае можно
сказать,  что  эти  два  вида  скрестились  взаимно.  Часто  замечается  величайшее  различие  в
легкости  получения  реципрокных  скрещиваний.  Такие  случаи  чрезвычайно  важны,  потому
что  они  доказывают,  что  способность  каких-либо  двух  видов  к  скрещиванию  часто
совершенно  независима  от  их  систематического  родства,  т.  е.  от  какого-либо  различия  в
строении  или  конституции,  за  исключением  различия  в  их  воспроизводительной  системе.
Разница  в  результатах  при  реципрокных  скрещиваниях  между  одними  и  теми  же  двумя
видами уже давно была замечена Кельрейтером. Так, например, Mirabilis jalapa легко может
быть  оплодотворена  пыльцой  М.  longiflora,  и  получающиеся  таким  образом  гибриды
достаточно фертильны; но Кельрейтер в течение восьми лет подряд сделал более 200 попыток
оплодотворить М. longiflora пыльцой М. jalapa и совершенно безуспешно. Можно было бы
привести  несколько  других  поразительных  случаев.  Тюрэ  (Thuret) наблюдал  тот  же  факт  у
некоторых морских  водорослей  –  фукусов. Гертнер,  кроме  того,  нашел,  что  это  различие в
легкости  получения  взаимных  скрещиваний,  правда,  не  в  столь  резкой  степени,  –  явление
крайне  обычное.  Он  наблюдал  его  даже  у  близкородственных  форм  (например,  Matthiola
annuatа.  М.  glabra),  рассматриваемых  многими  ботаниками  лишь  как  разновидности.
Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний,
конечно, представляют соединение одних и тех же двух видов (причем, один вид играл роль
сначала  отца,  а  затем  матери)  и  редко  отличаются  друг  от  друга  по  внешним  признакам,
однако  их  фертильность  бывает  обычно  различна  в  незначительной,  а  иногда  и  в  весьма

Происхождение видов путем естественного отбора (Чарлз Дарвин) - часть 10