Чувства животных (Роберт Бертон) - часть 3

 

  Главная      Учебники - Разные     Чувства животных (Роберт Бертон) - 1972 год

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  1  2  3  4   ..

 

 

Чувства животных (Роберт Бертон) - часть 3

 

 

Ультразвуковые   «крики»   летучих   мышей   впервые   удалось   услышать   в   лаборатории

профессора   Пирса,   изобретателя   прибора   для   преобразования   высокочастотных   звуков   в
колебания   более   низкой   частоты,   доступные   человеческому   уху.   Гриффин   принес   в
лабораторию клетку с мышами, и когда на нее направили этот «детектор летучих мышей», из
громкоговорителя послышалась какофония трескучих оглушительных звуков. Вскоре после
этого Гриффин совместно с Галамбосом поставил фундаментальные эксперименты, которые
показали, насколько чувствителен сонар летучей мыши. В комнате, куда выпускали летучих
мышей, была устроена преграда из туго натянутых проволок; расстояние между проволоками
не   превышало   тридцати   сантиметров;   исследователи   подсчитывали,   сколько   раз   каждая
летучая   мышь   задевала   за   проволоку,   пролетая   сквозь   такую   перегородку.   Способность
избегать столкновения с проволокой у различных летучих мышей оказалась неодинаковой.
Ни   одна   из   летучих   мышей   не   достигла   совершенства,   но   некоторые   были   чрезвычайно
искусны.   При   толщине   проволочек   1   мм   летучие   мыши   касались   их   только   два   раза   из
десяти. Когда натягивали более тонкие проволочки, число удачных пролетов уменьшалось,
но даже при использовании проволочек толщиной 0,3 мм летучие мыши все еще гораздо
чаще огибали их, чем сталкивались с ними. Только тогда, когда взяли проволочки толщиной
0,07 мм (примерная толщина человеческого волоса), летучие мыши оказались совершенно не
в   состоянии   их   обнаруживать.   Чтобы   услышать   эхо-сигналы   от   тонких   проволочек,
применявшихся в описанных выше опытах, требуется изумительная острота слуха. В другом
опыте летучая мышь обнаруживала проволочки даже тогда, когда из двух репродукторов на
нее   с   обеих  сторон   обрушивался   ультразвуковой   шум.   Только   при   уменьшении   диаметра
проволочек   до   0,5   мм   летучие   мыши   теряли   способность   их   обнаруживать.   Хотя
репродукторы наполняли комнату столь же громкими звуками, как и крики летучих мышей,
животные все же слышали возвращавшиеся от проволочек эхо-сигналы, в 2000 раз более
слабые. Это почти то же самое, что расслышать чей-то шепот сквозь рев толпы футбольных
болельщиков.

В течение тридцати лет, последовавших за этими первыми экспериментами, Гриффин

сумел объяснить многие физиологические механизмы, с помощью которых летучие мыши
избегают   столкновения   с   тонкой   проволокой   и   ловят   насекомых.   В   этой   области
исследования он не был одинок, и теперь мы располагаем огромным количеством данных о
механизме эхолокации, полученных в стенах лабораторий. Вооруженные такой информацией
и разработанной в последнее время сложной портативной аппаратурой, биологи могут теперь
изучать   летучих   мышей   в   естественных   условиях,   чтобы   выяснить,   как   эти   животные
используют механизмы эхолокации в своей повседневной жизни. Прежде всего необходимо
исследовать, как летучие мыши издают и слышат звуки, т. е. как протекают наиболее важные
физиологические процессы, используемые при эхолокации.

Самые распространенные летучие мыши Европы и большинство североамериканских

видов принадлежат к семейству гладконосых. К этому семейству относятся, в частности,
нетопыри (в Англии их называют pipistrelle, а в Германии — die Fledermaus), которых многим
случалось видеть в сумерках. Два вида летучих мышей — большой и малый бурые кожаны,
которых Гриффин использовал в своих экспериментах, — также принадлежат к семейству
гладконосых.   На   фотографиях   гладконосых   летучих   мышей   видно,   что   они   летают   с
открытым   ртом;   отсюда   естественно   вытекает   вывод,   что   они   издают   ультразвуковые
импульсы с помощью рта. Это подтверждается грубым, но наглядным экспериментом. Если
рот летучей мыши погрузить в воду, то нельзя обнаружить никаких ультразвуковых сигналов,
но если в воду погрузить летучую мышь целиком, оставив над водой только ее рот, то можно
зарегистрировать много ультразвуковых сигналов, а также писк, которым она выражает свой
протест.   Ультразвук   производится   с   помощью   очень   широкой   гортани,   или   голосовой
камеры;   однако   остается   неизвестным,   каким   образом   создается   непрерывная   серия
чрезвычайно коротких сигналов-писков.

Гладконосых летучих мышей принято считать «типичными» летучими мышами, своего

рода эталоном, однако отнюдь не все летучие мыши используют сонар; не пользуются им,

например,   тропические   плодоядные   летучие   мыши.   Не   все   летучие   мыши   издают
ультразвуки   ртом;   так,   подковоносые   летают   с   закрытым   ртом,   посылая   ультразвуковые
сигналы   при   помощи   ноздрей.   В   Суссексе   над   мусорной   свалкой   я   наблюдал   главным
образом больших подковоносов, среди которых было несколько малых. Для этих двух видов,
наиболее распространенных в Европе, характерен своеобразный мясистый вырост вокруг
ноздрей, по форме очень напоминающий подкову. Морды летучих мышей, относящихся к
другим   семействам,   «украшены»   еще   более   причудливыми   и   неописуемо   уродливыми
образованиями.

Эти образования играют важную роль в распространении ультразвука. Во время полета

подковоноса   они   находятся   в   постоянном   движении,   изгибаясь   из   стороны   в   сторону,   и
действуют как отражатели, концентрирующие ультразвуковые сигналы в узкий пучок (фиг.
13, Б   и 14, Б ). Этот пучок, расходящийся под углом 20°, колеблется из стороны в сторону,
«прочесывая» пространство на пути летучей мыши. Ультразвуковые сигналы гладконосых
летучих   мышей   в   отличие   от   сигналов   подковоносов   представляют   собой   импульсы,
распространяющиеся   во   всех   направлениях   (фиг.   13,  А    и   14,  А  ),   хотя   наибольшая
интенсивность этих импульсов регистрируется непосредственно впереди летучей мыши.

Фиг. 13

А.   Короткие,   широко   расходящиеся   ультразвуковые   импульсы   гладконосой   летучей

мыши.   Б.   Длинный   лучеобразный   ультразвуковой   импульс   подковоносой   летучей   мыши,
который «колеблется» из стороны в сторону.
 

Сигналы,   издаваемые   гладконосыми   и   подковоносыми   летучими   мышами,

принципиально   отличаются   друг   от   друга.   Импульсы   гладконосых   являются

частотномодулированными:   в   каждом   импульсе   частота   быстро   меняется   от   высокой   к
низкой.   Подковоносы,   напротив,   испускают   импульсы   почти   постоянной   частоты.
Длительность каждого импульса сравнительно велика, примерно 100 мс (тысячных долей
секунды). Иногда эти звуки имеют достаточно низкую частоту, и тогда их можно слышать как
слабое тиканье, похожее на тиканье наручных часов.

Фиг. 14

А. Ультразвуковой импульс гладконосой летучей мыши изменяется по частоте, что

выражается в различной плотности вертикальных линий, и по громкости. Б. Частота и
громкость   сигнала   в   ультразвуковом   импульсе   подковоносов   летучей   мыши   остаются
постоянными.
 

Эхо от сигналов, посылаемых летучими мышами, чрезвычайно слабое: иногда оно в

2000   раз   слабее   первоначального   сигнала.   Таким   образом,   уши   летучей   мыши   должны
решать две проблемы; зарегистрировать очень слабое эхо, которое намного слабее любых
звуков, воспринимаемых ухом человека, и уберечься от оглушения импульсом, издаваемым
всего   на   несколько   тысячных   долей   секунды   раньше,   чем   возвращается   его   эхо.   Ушные
раковины летучих мышей часто непропорционально велики. У некоторых видов, например
ушанов,   уши   достигают   в   длину   4 см,   что   составляет   почти   половину   общей   длины   их
головы  и  туловища.  Непосредственно  перед  слуховым  проходом  обычно  имеется  хорошо
выраженный  козелок    (tragus).   Одно   время   предполагали,   что   козелок   повышает   остроту
слуха летучей мыши, направляя, подобно ушной раковине, звуковые волны в ухо; однако
проведенные эксперименты не подтвердили это предположение: когда козелок загибали, то
чувствительность сонара летучей мыши не изменялась, если же загибали ушную раковину,
летучая мышь становилась совершенно беспомощной.

Чувствительность внутреннего уха можно оценить, исследуя кохлеарные микрофонные

потенциалы.   Такую   работу   провел   сотрудник   Гриффина   Галамбос.   В   ухе   человека
кохлеарные микрофонные потенциалы возникают в ответ на звуки частотой от 30 до 20 000
Гц.   Оказалось,   что   летучие   мыши   также   чувствительны   к   звукам   частотой   от   30   Гц;
следовательно, нижняя граница их слухового диапазона примерно такая же, как у человека.
Но мыши, по данным Галамбоса, улавливают звуки частотой до 90 000 или 100 000 Гц. Такие
высокочастотные звуки мышь может слышать лишь в том случае, если они очень громкие, и
летучие   мыши,   безусловно,   не   способны   обнаруживать   слабое   эхо   сигналов   указанной
частоты. Звуки, издаваемые летучими мышами во время полета, имеют частоту от 10 000 до
100 000 Гц, в зависимости от вида животного, но для эхолокации важны звуки частотой от 30
000   до   60   000   Гц,   т. е.   лежащие   в   диапазоне,   для   которого   в   ухе   летучей   мыши   можно
зарегистрировать   четкие   кохлеарные   микрофонные   потенциалы.   Улитка   этих   животных
обладает   двумя   структурными   особенностями,   которыми,   по-видимому,   объясняется   ее
высокая чувствительность. Часть улитки, расположенная рядом со стремечком, необычайно

расширена, а базилярная мембрана, которая у всех млекопитающих в этом месте наиболее
узкая, у летучих мышей сужена еще больше. До сих пор не известно, как влияют на остроту
слуха эти структурные особенности, но представляется важным то обстоятельство, что звуки
высокой   частоты   воспринимает   как   раз   тот   конец   улитки,   который   расположен   вблизи
стремечка.

Нам   трудно   услышать   слабый   звук   сразу   после   очень   сильного;   летучие   мыши

сталкиваются   с   еще   большими   трудностями,   поскольку   слабое   эхо   возвращается   через
какую-то долю секунды после того, как посылается громкий ультразвуковой импульс.

Оглушения   не   происходит   благодаря   находящейся   в   среднем   ухе   мышце,   которая,

сокращаясь,   оттягивает   стремечко   от   окна   улитки.   Мышца   сокращается   непосредственно
перед   посылкой   импульса,   а   затем   сразу   расслабляется,   так   что   ухо   может   воспринять
отраженное эхо. Позже мы увидим, что частота посылки импульсов быстро возрастает по
мере приближения летучей мыши к жертве. При этом мышца, прикрепленная к стремечку,
уже не может сокращаться и расслабляться при каждом импульсе, она остается сокращенной,
что затрудняет попадание в улитку как эха, так и «излучаемого» импульса. По-видимому,
когда   летучая   мышь   находится   около   своей   жертвы,   это   не   так   уж   важно,   поскольку   от
близких   объектов   приходят   значительно   более   громкие   эхо-сигналы,   которые   могут
передаваться через лишенное таким образом чувствительности среднее ухо.

Звуки, издаваемые летучими мышами при ориентации, прослушиваются с помощью

«детектора летучих мышей» как серии щелчков, очень напоминающих неторопливое «патт-
патт-патт-патт»   трактора,   работающего   вхолостую.   Когда   летучая   мышь   приближается   к
насекомому, щелчки учащаются, а когда она преследует его, детектор ревет как ленточная
пила. Эти три фазы названы фазой поиска, фазой приближения и заключительной фазой.  В
фазе поиска звук служит для ориентации; в это время импульсы посылаются с большими
промежутками. Когда летучие мыши летают в поисках насекомых, а также направляются к
месту   охоты   или   возвращаются   обратно,   они   издают   достаточно   редкие   ультразвуковые
сигналы. Гладконосые летучие мыши посылают импульсы длительностью примерно 2 мс, и
каждый   импульс   состоит   из   пятидесяти   волн.   Число   испускаемых   в   секунду   импульсов
зависит от конкретной ситуации. Во время полета на высоте 12…15 м летучая мышь издает
всего 4 или 5 имп/с. На меньшей высоте полета частота импульсов возрастает иногда до 10…
12 в секунду.

Когда   летучая   мышь   обнаруживает   насекомое   и   направляется   к   нему   (фаза

приближения), частота импульсов возрастает. Когда, наконец, насекомое оказывается всего
лишь   в   нескольких   сантиметрах   от   нее,   продолжительность   импульсов   уменьшается,   а
частота их достигает 200 в секунду, т. е. возрастает  в 10…20 раз.  По-видимому, высокая
частота посылки импульсов увеличивает чувствительность сонара, и это позволяет летучей
мыши настолько точно судить о положении своей жертвы, что она может, например, поймать
раскрытым ртом крошечную плодовую мушку.

По изменению частоты импульсов при переходе от фазы поиска к фазе преследования

легко   рассчитать   расстояние,   на   котором   летучая   мышь   обнаруживает   свою   жертву.
Сопоставляя фотографии со звуками, зарегистрированными «детектором летучих мышей»,
удалось определить, что малый бурый кожан способен обнаруживать плодовых мушек на
расстоянии  пятидесяти  сантиметров,  а то  и  метра. Более  крупных  насекомых, таких,  как
бабочки,   летучая   мышь   может   обнаружить   на   большем   расстоянии.   Воспринимая   звуки,
издаваемые   самими   насекомыми,   например   шум   машущих   крыльев,   летучая   мышь
обнаруживает жертву задолго до того, как услышит эхо своих ультразвуковых сигналов.

Мы не будем обсуждать, какими способами летучие мыши выделяют интересующие их

эхо   (например,   эхо,   приходящие   от   возможной   жертвы)   из   беспорядочной   путаницы   эхо-
сигналов, приходящих от других объектов и ультразвуковых посылок других летучих мышей
(такое   обсуждение   было   бы   весьма   поверхностным,   поскольку   эти   способы   еще
недостаточно   хорошо   изучены), —   и   так   достаточно   ясно,   что   эхолокационная   система
летучей   мыши   удивительно   эффективна.   С  ее   помощью  животное   может   улавливать  эхо,

которое в 2000 раз слабее посылаемых ультразвуковых импульсов, и использовать это эхо,
чтобы определить с большой точностью местонахождение объекта. Эхолокационная система
летучей мыши, состоящая из «передатчика», «приемника» и «вычислительного устройства»,
весит   примерно   7,5 г,   а   радарная   установка   —   многие   десятки   килограммов.   Радар
обнаруживает   различные   объекты   на   расстоянии   сотен   километров,   однако   эти   объекты
должны   иметь   несколько   метров   в   поперечнике.   Летучая   мышь   обнаруживает   насекомое
длиной   8   мм,   находящееся   в   двух   метрах   от   нее.   Итак,   совершенно   очевидно,   что
эхолокационная система летучей мыши значительно  эффективнее радара (если учитывать
массы этих систем).

Однако   и   у   самых   эффективных   систем   есть   свои   слабые   стороны.   Сипуху   могут

перехитрить   кенгуровые   крысы,   обладающие   сверхчувствительным   слухом,   а   от   летучих
мышей   ускользают   некоторые   их   жертвы.   Так,   например,   ночные   бабочки   и   златоглазки
способны улавливать ультразвуковые сигналы летучих мышей с помощью слуховых органов,
напоминающих   «уши»   сверчков.   Это   было   установлено   путем   регистрации   нервных
импульсов у обездвиженного насекомого в тот момент, когда через динамик передавались
ультразвуковые сигналы летучей мыши или когда летучую мышь выпускали в помещении
лаборатории. Слуховые органы бабочек воспринимают ультразвуковые сигналы частотой до
240 000 Гц, но наиболее чувствительны они к частотам в диапазоне от 15000 до 60 000 Гц,
характерным для сигналов, издаваемых летучими мышами. Однако никому еще не удалось
убедительно доказать, что насекомые улетают от летучих мышей. Имеется всего лишь одна
фотография, на которой виден след бабочки, по спирали улетающей от летучей мыши. Этот
снимок был сделан с помощью мультивспышки при изучении реакции ночных бабочек и
златоглазок   на   ультразвуковые   сигналы,   посылаемые   специальным   генератором.   Реакции
насекомых были очень разнообразны. Если насекомые находились вблизи источника звука в
момент его включения, они начинали проделывать различные фигуры высшего пилотажа,
мертвые   петли   и   спирали,   или   пикировали   вниз,   где   в   обычных   условиях   могли   бы
спрятаться в траве. Если бабочки находились достаточно далеко от  источника звука, они
улетали   прочь.   По-видимому,   при   большой   громкости   ультразвука   насекомые   не   могут
определить, откуда он приходит, начинают метаться в разные стороны и вскоре пикируют;
если же звук достаточно слаб, они способны определить местонахождение его источника и
улетают в противоположную сторону.

Эта   фотография   до   сих   пор   остается   единственным   убедительным   доказательством

того, что некоторые насекомые могут вовремя обнаружить летучую мышь и, таким образом,
спастись   от   нее;   однако   вполне   очевидно,   что   у   насекомых   имеются   определенные
преимущества перед летучей мышью. Последняя способна обнаружить насекомых лишь на
достаточно близком расстоянии, когда она может услышать слабые эхо-сигналы; насекомые
же воспринимают громкие импульсы летучих мышей на гораздо больших расстояниях. К
тому же насекомые проворнее летучих мышей, им легче увернуться, и поэтому часто удается
спастись; такой случай я и наблюдал в своем саду, когда летучая мышь пыталась поймать
бабочку.

Реакцию бабочек на ультразвук можно истолковать как стремление избежать встречи с

летучими   мышами.   Косвенное   подтверждение   этому   было   получено   в   экспериментах   по
регулированию   численности   насекомых-вредителей.   В   начале   этого   века   европейского
кукурузного   мотылька   случайно   завезли   в   США,   где   он   стал   известен   как   кукурузный
точильщик. Попытки борьбы с ним не увенчались успехом, и в конце концов он проник в
кукурузные   районы   Среднего   Запада,   где   является   теперь   серьезным   вредителем.
Кукурузный   точильщик,   или   кукурузный   мотылек,   относится   к   тем   ночным   насекомым,
которые, как известно, чувствительны к ультразвуковым сигналам летучей мыши. Зная это,
два   канадских   энтомолога   установили   на   кукурузном   поле   ультразвуковой   генератор,
поместив   его   на   вращающийся   столик;   генератор   поворачивали   таким   образом,   чтобы
звуковой луч, подобно лучу маяка, «прощупывал» все поле. При этом подбиралась такая
скорость вращения, чтобы генерируемые сигналы были похожи на импульсы, посылаемые

летучей мышью. Эксперимент был удачным, поскольку на исследуемом участке потери от
кукурузного   точильщика   были   в   два   раза   меньше,   чем   на   других   полях.   Отсюда   можно
сделать вывод, что эта «искусственная летучая мышь» и в самом деле отпугивала мотыльков.

Рассмотренные нами взаимоотношения летучих мышей и ночных бабочек напоминают

взаимоотношения сипух и кенгуровых крыс в том отношении, что в обоих случаях речь идет
о   развитии   средств   нападения   и   средств   защиты;   однако   недавно   эти   взаимоотношения
представились   нам   в   совершенно   ином   свете.   Летучие   мыши   прослеживают   путь   своей
жертвы   с   помощью   ультразвуковой   эхолокации,   а   некоторые   бабочки   обнаруживают   эти
ультразвуковые   сигналы   и   пытаются   избежать   опасности.   А   теперь   стало   известно,   что
некоторые   бабочки   сами   способны   производить   ультразвуковые   импульсы,   которые
отпугивают летучих мышей.

Было   обнаружено,   что   если   в   двух   или   более   метрах   от   такой   бабочки   пролетает

летучая мышь, то можно зарегистрировать ультразвуковые щелчки, издаваемые насекомым.
Услышав   эти   щелчки,   мышь   улетает   прочь.   Можно   заставить   летучую   мышь   избегать
насекомых и других видов, если в момент ее приближения к ним воспроизвести записанные
сигналы   бабочки.   По   мнению   ученых,   щелчки   служат   предостережением   для   летучих
мышей, свидетельствуя о том, что эти бабочки неприятны на вкус и поэтому лучше их не
трогать. Неприятные на вкус насекомые — осы, пчелы, таволговая пестрянка и некоторые
другие   —   нередко   имеют   яркую   окраску,   предупреждающую   потенциальных   врагов   о
грозящих им неприятностях. Если птица когда-нибудь по неосторожности съест осу, она, по
всей   вероятности,   не   будет   трогать   мух-журчалок   с   черными   и   желтыми   полосками   на
брюшке.   Однако   предупреждающая   окраска   как   средство   защиты   от   летучих   мышей
бесполезна, поскольку летучие мыши охотятся в темноте по слуху; в связи с этим бабочки, о
которых шла речь выше, подобно «ядовитым» дневным насекомым, выработали в процессе
эволюции защитное приспособление, соответствующее их ночному образу жизни.

Насекомые   —   не   единственная   пища   летучих   мышей.   Питающиеся   рыбой   летучие

мыши, так называемые летучие мыши-бульдоги, живут вдоль побережья Америки от северо-
западной Мексики до северной Аргентины, а также на острове Тринидад и на Антильских
островах; два других вида — летучая мышь-рыболов и ложный вампир — также питаются
рыбой.   Чтобы   установить,   как   летучие   мыши   определяют   местонахождение   рыбы,
исследовали в лабораторных условиях поведение мыши-бульдога.

В сумерках эти летучие мыши покидают свои убежища в расселинах скал или дуплах

деревьев   и   начинают   носиться   вверх   и   вниз   над   водой.   Иногда   при   свете   причаленных
кораблей   можно   видеть,   как   летучие   мыши   проносятся   над   самыми   волнами,   время   от
времени касаясь воды. Скоростная фотосъемка показала, что летучая мышь захватывает рыбу
с   помощью   длинной   и   когтистой   задней   лапы,   которую   она   на   лету   опускает   в   воду.
Плывущую   под   водой   рыбу   невозможно   обнаружить   с   помощью   эхолокации,   поскольку
ультразвуковые импульсы почти полностью отражаются от поверхности воды. Проникает в
воду лишь 0,1 % звуковой энергии, Подобным же образом любой отраженный рыбой звук
становится на 99,9 % слабее, когда он выходит из воды; итак, совершенно очевидно, что
летучая мышь не способна обнаружить рыбу, находящуюся под водой. Предположение о том,
что   летучие   мыши   наугад   опускают   в   воду   свои   когтистые   лапы,   по-видимому,
неправдоподобно; даже если бы они повстречали косяк рыбы, такой способ ловли был бы
крайне неэффективным.

Чтобы   решить   эту   проблему,   нескольким   летучим   мышам-бульдогам   предоставляли

возможность вылавливать рыбу из мелкого бассейна. Они не в состоянии были обнаружить
рыбу, плавающую даже у самой поверхности воды, однако сразу устремлялись к тому месту,
где появлялась хоть какая-то рябь. Как показали более тщательные исследования, летучие
мыши на расстоянии 60 см могут обнаружить проволоку диаметром 2 мм, которая выступает
из воды всего на 6 мм. Итак, создается впечатление, что питающиеся рыбой летучие мыши
ловят мелких рыбешек, которые случайно показываются на поверхности воды или вызывают
на ней рябь. Этим, по-видимому, объясняется и тот факт, что летучие мыши-бульдоги иногда

занимаются   рыбной   ловлей   вместе   с   пеликанами.   Они   хватают   рыб,   когда   те,   в   панике
спасаясь от пеликанов, нарушают зеркальную гладь воды. Кроме того, случалось видеть, как
эти   летучие   мыши   коршунами   налетали   на   стайки   рыбешек,   которых   выгоняла   на
поверхность хищная рыба.

За тридцать лет, пролетевшие с того дня, когда Гриффин принес своих летучих мышей к

профессору   Пирсу,   наши   знания   об   ультразвуковом   мире   этих   животных   необычайно
расширились;   теперь   известно,   что   и   другие   животные   пользуются   эхолокацией.   Пока
военные   действия   подводных   лодок   не   заставили   изобрести   устройства   для   улавливания
звуков   подводного   мира,   было   принято   говорить   о   безмолвии   океана.   Впоследствии
оказалось,   что   гидрофоны,   предназначенные   для   обнаружения   подводных   лодок,
воспринимали множество необычных звуков. Кажущееся безмолвие океана объясняется так
же,   как   и   неспособность   летучих   мышей-бульдогов   обнаруживать   рыбу   под   водой:
поверхность воды служит преградой, сквозь которую звуки не могут проникать в воздух.
Теперь мы знаем, что многие рыбы чрезвычайно «говорливы», а тюлени и киты производят
хрюкающие   звуки   и   выводят   трели.   Поистине   удивительно,   что   море   считалось   таким
безмолвным:   ведь   морякам   давно   известно,   что   некоторые   китообразные   издают   звуки.
Белуху   называют   морской   канарейкой;   предполагают,   что   мифические   сирены,   которые
пытались завлечь Одиссея и сбить его с курса, были на самом деле очень шумливые рыбы,
которых называют морскими орлами.

Люди   быстро   научились   распознавать   издаваемые   китами   звуки   —   особенно   после

того, как одна подводная лодка осторожно приблизилась к большому киту, приняв его за
вражескую   подводную   лодку.   Позднее   стало   очевидным,   что   у   китообразных   тоже   есть
сонарные   системы,   поскольку   дельфины   обладают   способностью   избегать   сетей   даже   в
мутной воде. После второй мировой войны на юге США были построены океанариумы, что
дало   возможность   в   удобных   условиях   изучать   некрупных   китообразных.   Излюбленным
животным для экспериментов по изучению сонара служит дельфин афалина. Оказалось, что
он чувствителен даже к звукам частотой выше 150 000 Гц и издает звуки частотой до 120 000
Гц; таким образом, вполне вероятно, что дельфин использует ультразвуковую эхолокацию.

У   дельфина   и   других   китообразных   в   процессе   эволюции   сформировалась   голова,

несколько отличная от головы других млекопитающих. Поэтому ноздри у них расположены
на   верхней   части   головы;   между   выступающими   челюстями   («клювом»)   и   ноздрями
расположена так называемая «дыня», эквивалентная нашей верхней губе. В ухе афалины нет
слухового прохода, и барабанная перепонка лежит вровень с поверхностью тела. Более того,
уши у нее расположены не симметрично по бокам головы, а одно несколько позади другого.
Это напоминает расположение складок кожи на голове сипухи и, вероятно, также повышает
способность животных определять местонахождение источника звука.

Поведение ручных дельфинов в океанариуме показало, что у них имеется такой же

хороший сонар, как и у летучих мышей, если не лучше. Были проведены опыты, в которых
дельфинов   временно   ослепляли,   прикрывая   им   глаза   резиновыми   чашечками.   Такие
дельфины сохраняли способность избегать столкновения со всевозможными препятствиями
у   себя   в   бассейне,   а   один   из   них   смог   даже   отличить   наполненную   водой   желатиновую
капсулу   от   куска   рыбы   такого   же   размера.   Однако   даже   тем   исследователям,   которые
постоянно с ними работали, дельфины не позволили надеть резиновую маску поверх «дыни»,
играющей,   по-видимому,   важную   роль   в   передаче   ультразвуковых   сигналов.   Подопытные
дельфины могли обнаруживать куски рыбы, помещенные впереди «дыни» над клювом, но не
могли   их   найти,   когда   они   находились   под   клювом.   Кроме   того,   воспринимаемые
микрофоном ультразвуковые сигналы становились гораздо громче, когда «дыня» оказывалась
направленной прямо на микрофон. Создается впечатление, что «дыня» действует наподобие
линзы,   точно   так   же   как   кожистая   складка   подковоносой   летучей   мыши   играет   роль
отражателя, концентрирующего ультразвуковые сигналы в виде узкого пучка.

Рассмотренные   до   сих   пор   эхолокационные   механизмы   представляли   собой   весьма

сложные   и   совершенные   системы   для   обнаружения   жертвы,   но   у   некоторых   животных

имеются более простые виды сонаров, которые используются ими только для ориентации. В
тропических областях Старого Света живут плодоядные летучие мыши, или летучие собаки.
В   некоторых   местах   их   считают   вредителями,   поскольку   они   наносят   ущерб   плодовым
культурам. Большая часть летучих собак ориентируется с помощью зрения, а свою пищу
(фрукты и нектар) обнаруживает по запаху. Среди них, однако, есть одна группа, которая
использует сонар. В данном случае сонар звуковой, другими словами, импульсы этих летучих
мышей мы можем слышать. Они производятся с помощью языка и звучат как щелчки.

У двух видов птиц также имеются звуковые сонары. Это пещерные стрижи-саланганы и

жиряки  (гуахаро). Первые живут  в пещерах  Юго-Восточной  Азии;  они  широко  известны
благодаря   своим   гнёздам,   построенным   из   густой   слюны;   эти   гнезда   используются   для
приготовления знаменитого «супа из ласточкиных гнезд». Было обнаружено, что некоторые
виды   указанных   птиц   ориентируются   с   помощью   эхолокации,   когда   летают   по   своим
пещерам, но интересно, что существует один вид саланган, представители которого обычно
живут   у   самого   входа   в   пещеру   и   не   пользуются   эхолокацией.   Издаваемые   саланганами
импульсы   звучат   как   частые   пощелкивания;   птицы   пользуются   ими   для   того,   чтобы   не
натыкаться на стены пещер и отыскивать свои гнезда. Эти импульсы издаются от пяти до
десяти   раз   в   секунду.   Частота   их   возрастает,   когда   птица   приближается   к   какому-либо
препятствию или когда освещение становится более слабым. По-видимому, у саланган, как и
у   летучих   мышей,   повышение   частоты   импульсов   повышает   чувствительность   сонара.
Гуахаро — тоже житель пещер. Эта птица обитает в Южной Америке и на острове Тринидад.
Она ведет ночной образ жизни и питается плодами. Подобно пещерным саланганам, гуахаро
использует свой сонар только для того, чтобы ориентироваться в темных пещерах.

Совсем   недавно   и   довольно   неожиданно   для  себя  зоологи   обнаружили   способность

использовать   эхолокацию   еще   у   одного   животного.   Уже   давно   известно,   что   землеройки
негромко попискивают, когда обследуют незнакомые места или находят в своей клетке новый
для   них   предмет.   Можно   было   предположить,   что   эти   звуки   отражают   работу
эхолокационной системы, но казалось странным, чтобы такое «земное» существо, живущее в
густых   зарослях   травы,   применяло   эхолокацию.   Наличие   эхолокационной   системы   у
землеройки   установили   очень   остроумным   способом.   Нескольких   землероек   заставляли
преодолевать полосу препятствий, а в награду за это они получали пищу. Главная трудность
заключалась в том, чтобы перепрыгнуть с одной платформы на другую. Опыты проводились
в темноте, платформы были чисто вымыты, и поэтому животные не могли руководствоваться
ни   зрением,   ни   обонянием.   За   землеройками   наблюдали   с   помощью   инфракрасного
снуперскопа (устройства, изобретенного во время второй мировой войны, которое помогало
снайперам действовать ночью); животные бежали к первой платформе, обследовали ее края,
а затем прыгали на вторую платформу, чтобы продолжить свой путь к пище. Если вторая
платформа   находилась   на   расстоянии   менее   17 см   от   первой,   землеройки   без   труда
обнаруживали ее и совершали прыжок. Если же расстояние было больше, то они оказывались
в затруднении, но пока вторую платформу не отодвигали более чем на 25 см, землеройки
бегали взад и вперед по краю первой платформы; поведение землероек свидетельствовало о
том, что они, по-видимому, могли обнаруживать вторую платформу.

Очевидно, сонар землероек еще слабее, чем сонары саланган и гуахаро, но тем не менее

он, вероятно, играет важную роль в их жизни. Он указывает им, например, где находятся
упавшие стволы деревьев, пучки густой травы или кучки земли. Это очень важно для мелких
животных,   которые   подвергаются   опасности   всякий   раз,   когда   пересекают   открытое
пространство.

ГЛАВА 5

Поле зрения

Для человека зрение — самое важное чувство: среди всех физических недугов именно

слепота более всего отделяет нас от окружающего мира. Мы постоянно подчеркиваем нашу

зависимость от зрения, употребляя такие слова, как «делать наглядным» или «видеть», когда
говорим   о   процессах   восприятия   или   понимания,   совершенно   не   связанных   с
использованием   зрения.   Мы   мыслим   зрительными   образами   и   поэтому   не   в   состоянии
непосредственно   (наглядно!)   представить   себе,   как   можно   воспринимать   мир   на   основе
звуков, подобно летучей мыши, или запахов, подобно собаке; это основная проблема при
исследовании   чувств   животных.   Чтобы   решить   эту   проблему,   мы   преобразуем   реакции
нервной системы животных в наглядные изображения на бумажной ленте или кинопленке
или же представляем их поведение в виде графиков и диаграмм, что дает возможность легко
понять его, воспринимая информацию при помощи глаз.

По сравнению с другими млекопитающими мы находимся в необычайной зависимости

от зрения. Большинство млекопитающих живет в мире запахов, тогда как чувством обоняния
человека можно практически пренебречь по сравнению со зрением. Причину, по-видимому,
следует   искать   в   истории   происхождения   человека.   Наши   ближайшие   родственники,
обезьяны,   также   руководствуются   в   основном   зрением,   и   это   связано   с   их   жизнью   на
деревьях.   Чтобы   почти   непрерывно   лазать   по   деревьям   и   прыгать   с   ветки   на   ветку,
необходимо   в   течение   долей   секунды   оценивать   скорость   и   расстояние.   В   связи   с   такой
необходимостью   у   приматов   —   группы   животных,   к   которой   принадлежат   обезьяны, —
развилось   очень   острое   зрение,   мгновенно   информирующее   их   о   точном   расположении
окружающих предметов и о том, как оно изменяется по мере их движения.

Наиболее примитивными приматами являются тупайи, обитающие в восточной Азии.

Они живут на деревьях, у них длинные мордочки и хорошо развитое обоняние. От животных,
подобных   тупайям,   произошли   все   остальные   приматы.   В   процессе   эволюции   чувство
обоняния стало менее важным, нос укоротился, а глаза — теперь уже совсем большие —
переместились вперед. Эти характерные черты можно видеть и у других приматов, таких, как
лори,   лемуры   и   галаго,   а   также   у   высших   обезьян.   Укороченные   морды   и   измененное
расположение глаз позволяют приматам хорошо видеть перед собой, а поскольку поля зрения
каждого   глаза   перекрываются,   приматы   обладают   трехмерным,   или   стереоскопическим,
зрением,   позволяющим   им   необычайно   точно   оценивать   расстояния.   Непосредственные
предки   человека,   покинув   деревья   и   начав   питаться   недоеденной   хищниками   добычей,   а
также   охотиться   на   равнинах   или   по   берегам   рек,   сохранили   острое   зрение   своих
прародителей, живших на деревьях. Прошли тысячелетия, прежде чем наши далекие предки
превратились в людей, однако глаза всегда оставались у них наиболее развитыми органами
чувств; именно это определяло их поведение и формировало его.

Повсюду   в   животном   мире   —   начиная   от   одноклеточных   простейших,   которые

уплывают   от   яркого   света,   и   до   перелетных   птиц,   ориентирующихся   по   едва   уловимым
изменениям положения солнца или звезд, — в основе восприятия света лежит один и тот же
процесс:   посредством   химической   реакции   в   рецепторных   клетках   световая   энергия
преобразуется   в   электрическую.   Вспомогательные   структуры   органов   зрения   у   всех
животных также в основном сходны. Хрусталик фокусирует свет на рецепторных клетках, а
специальное приспособление (в глазе позвоночных — радужная оболочка) пропускает на
рецепторы   свет,   идущий   только   в   определенном   направлении.   Иногда   вспомогательные
структуры  очень просты, как, например, у дождевого червя; светочувствительные клетки,
называемые фоторецепторами,  распределены у этого животного по всей поверхности тела.
Каждый   фоторецептор   содержит   линзоподобную   структуру,   которая   окружена   клетками
кожи, слегка раздвинутыми вверху. Между ними остается узкий канал, не шире булавочного
острия, через который на фоторецепторы может попасть свет, распространяющийся только в
одном-единственном направлении. Дождевой червь способен лишь отличать свет от темноты
и,  быть  может,   обнаруживать  движения  предметов,  по  мере   того  как   тень  от  них   падает
сначала   на   один   фоторецептор,   а   затем   на   другой.   В   глазах,   имеющих   более   сложное
строение, фоторецепторы сконцентрированы под одной линзой (хрусталиком). Изображение,
полученное с помощью хрусталика, подвергается анализу, в результате чего животное может
различать форму предметов.

В   процессе   эволюции   глаз   некоторых   животных   превратился   в   очень   сложную

структуру.   В   этой   главе   мы   ограничимся   рассмотрением   глаз   позвоночных,   которые
представляют   собой   пример   такого   развития.   Глаза   позвоночных,  т. е.   рыб,   земноводных,
пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, включая и человека, отличаются друг от друга
только в деталях, и поэтому глаз человека может служить эталоном. Рассмотрим в общих
чертах его строение.

Основные   структуры   человеческого   глаза   можно   описать   очень   кратко   (фиг.   15).

Глазные   яблоки   расположены   в   углублениях   черепа,   называемых  глазницами;    позади
глазного   яблока   находятся   мышцы,   при   помощи   которых   осуществляется   его   движение.
Спереди   глаз   защищен  веками,    которые   автоматически   смыкаются   при   любом
прикосновении   к   ресницам   или   глазному   яблоку;   защитную   роль   играет   также   особая
слезная   жидкость,    которая   увлажняет   глаз,   смывает   инородные   частицы,   а   иногда
изливается наружу. Свет попадает в глаз через прозрачное окошко — роговую оболочку,  или
роговицу,   — проходит сквозь отверстие в  радужной оболочке    и попадает на  хрусталик,
который   фокусирует   его   на  сетчатке.    Радужная   оболочка,   напоминающая   диафрагму
фотоаппарата,   ограничивает   количество   падающего   на   хрусталик   света.   По   существу
перечисленные структуры можно разделить на две группы: сетчатку с ее фоторецепторами
(светочувствительными   клетками)   и   вспомогательные   структуры,   которые   видоизменяют
падающий на сетчатку свет.

Фиг. 15. Схематическое изображение глаза человека

Проходя  через   роговицу  и  хрусталик,  свет   фокусируется  на  рецепторах  сетчатки.

Фокусировка   осуществляется   посредством   изменения   формы   хрусталика.   Количество
света, входящего в глаз, регулируется диафрагмой радужной оболочки. Центральная ямка
является   наиболее   чувствительной   областью   сетчатки;   нервы   и   кровеносные   сосуды
проходят через сетчатку в области слепого пятна.
 

1   —   роговица;   2   —   хрусталик;   3   —   радужная   оболочка;   4   —   сетчатка;   5   —

центральная ямка; 6 — слепое пятно. 

Вспомогательные   структуры   глаза   образуются   в   процессе   развития   из   покровных

тканей  животного.  Главная  их  функция  заключается  в том, чтобы   сфокусировать свет  на
сетчатке за счет искривления пути световых лучей. Когда луч переходит из одной прозрачной

среды в другую, отличающуюся по оптической плотности, траектория его искривляется; этот
процесс называется преломлением  (фиг. 16). Мы не будем подробно рассматривать процессы,
в   результате   которых   идущие   от   объекта   лучи   фокусируются   на   сетчатке   и   создают
изображение; это более уместно в книге по физике. Коротко говоря, входящие в глаз лучи
света преломляются дважды: при переходе из воздуха в роговую оболочку и еще раз — когда
проходят через хрусталик. Неподвижный хрусталик или линза может фокусировать только те
световые лучи, источник которых находится на строго определенном расстоянии от глаза. В
фотоаппарате линза фокусирует изображение разноудаленных объектов на расположенной
позади нее пленке за счет того, что ее перемещают ближе или дальше от пленки. В глазах
некоторых   рыб   и   земноводных   имеется   аналогичная   оптическая   система:   их   почти
сферические   хрусталики   способны   двигаться   подобно   линзе   фотоаппарата;   они   могут
подтягиваться к сетчатке за счет сокращения особых мелких мышц и отодвигаться от нее при
их расслаблении.

Фиг. 16. Механизм фокусировки

А.   Если   хрусталик   фиксирован,   он   может   фокусировать   на   сетчатке   только   те

световые лучи, источник которых находится на строго определенном расстоянии от него.
Б. Если хрусталик подвижен, он способен фокусировать свет, приходящий из любой точки.
 

У позвоночных фокусировка обычно осуществляется посредством аккомодации,  т. е. за

счет   изменения   преломляющей   способности   хрусталика   (фиг.   17).   Известно,   что
преломляющая   способность   линзы   зависит   от   ее   кривизны:   чем   больше   кривизна,   тем
больше преломляющая способность. Благодаря эластическим свойствам хрусталика кривизна
его   может   изменяться.   Обычно   хрусталик   уплощен   за   счет   сокращения   окружающих   его
мышц. Когда мышцы расслабляются, хрусталик становится выпуклым и его преломляющая
способность возрастает. Большая преломляющая способность необходима для фокусировки
изображения близких предметов; чтобы сфокусировать изображения удаленных предметов,
хрусталик уплощается, вследствие чего уменьшается его преломляющая способность.

Фиг. 17. Аккомодация хрусталика у человека

Фокусировка   световых   лучей,   приходящих   от   разноудаленных   источников   света,

осуществляется за счет изменения оптической силы хрусталика. 

А.   Хрусталик   расслаблен   и   имеет   округлую   форму;   При   этом   на   сетчатке

фокусируются изображения близко расположенных предметов. Б. Мышцы натянули связки,
которые   в   свою   очередь   растялули   хрусталик;   фокусируются   изображения   удаленных
предметов.
 

1 — мышцы; 2 — связки; 3 — хрусталик; 4 — радужная оболочка. 

Непосредственно   перед   хрусталиком   находится  радужная   оболочка    —   кольцо,

образованное   непрозрачной   тканью   мышц.   Сокращение   этих   мышц   изменяет   отверстие
кольца   —  зрачок.    Самая   важная   функция   радужной   оболочки   —  уменьшать  количество
попадающего   в   глаз   света,   чтобы   чувствительные   клетки   сетчатки   не   подвергались
чрезмерному раздражению. Это особенно важно для ночных животных, например для кошек,
у которых очень чувствительная сетчатка.

Днем радужная оболочка у кошек почти полностью закрыта, так что остается только

хорошо   знакомая   всем   вертикальная   щель,   через   которую   проходит   свет.   Размер   зрачка
регулируется совершенно автоматически; однако, для того чтобы максимально расширенный
зрачок сузился до минимума, требуется несколько минут, и поэтому мы «слепнем», когда
внезапно   выходим   из   темноты   на   яркий   свет:   зрачок   быстро   сужается,   а   затем   начинает
медленно расширяться, по мере того как сама сетчатка приспосабливается к новому, более
яркому свету.

Сетчатка представляет собой вырост головного мозга, и этим объясняется одна весьма

странная   особенность   ее   строения.   Дело   в   том,   что   фоторецепторные   клетки   сетчатки
расположены   позади   нервных   волокон   и   свет   должен   проходить   через   эти   волокна.   По-
видимому, это не лучшая выдумка природы; это почти то же самое, что вставить пленку в
фотоаппарат   обратной   стороной   к   объективу.   Тем   не   менее   сквозь   нервные   волокна   к
рецепторам может пройти достаточное количество света. Такое строение глаза имеет лишь
один существенный недостаток. Чтобы попасть в мозг, эти волокна и кровеносные сосуды в

определенном   месте   должны   пройти   через   сетчатку.   В   этом   месте   нет   рецепторов;   оно
называется слепым пятном,  каковым и является в действительности.

В сетчатке человека имеются фоторецепторы двух типов: так называемые  палочки    и

колбочки  (фиг. 18). По внешнему виду они очень похожи друг на друга и отличаются только
тем,   что   палочки   уже   колбочек.   Фоторецепторы   распределены   по   поверхности   сетчатки
неравномерно:   палочки   более   многочисленны   по   краям   сетчатки,   а   колбочки   чаще
встречаются в центре. В самой середине сетчатки находится крохотный участок диаметром
0,5 мм, называемый центральной ямкой,  которая содержит одни только колбочки. Сетчатка
глаза некоторых животных устроена иначе: у ночных животных она нередко состоит только
из  палочек,   у  дневных  —  иногда   из   одних   лишь  колбочек,  а   у  хищных  птиц  в  сетчатке
каждого глаза имеется по две центральные ямки. Отсюда напрашивается вывод, что палочки
и   колбочки   выполняют   различные   функции,   и   это   подтверждается   результатами
анатомических и физиологических исследований сетчатки.

Фиг. 18. Расположение рецепторов в сетчатке

Прежде чем достичь палочек и колбочек, свет проходит через сеть нервных волокон.

Если у животного позади сетчатки хорошо развит слой пигментного эпителия — тапетум,
то   рассеянный   свет   отражается   назад   к   рецепторам.   Тапетум   играет   здесь   роль
зеркальца.   Четыре   палочки   соединены   с   одним   нервным   волокном,   тогда   как   каждая
колбочка соединена с отдельным волокном.
 

Колбочки служат для того, чтобы при ярком свете различать мелкие детали объектов.

Каждая колбочка «присоединена» к отдельному нервному волокну, по которому передаются в
мозг сообщения о ее раздражении. В тех местах, где число колбочек велико, падающее на
сетчатку   изображение   анализируется   наиболее   тщательно,   поскольку   сообщение   в   мозг
поступает от каждой возбужденной колбочки.

У  палочек   нет  индивидуальных   нервных  волокон.  Они  присоединяются  группами   к

общему волокну, по которому в мозг передается информация от большого участка сетчатки.
Вследствие этого палочки не могут осуществлять детальный анализ изображения. Система
из   нескольких   (возможно,   даже   из   нескольких   сотен)   присоединенных   к   одному   нерву
палочек обладает тем преимуществом, что позволяет отвечать на раздражение, производимое
слабым   светом.   Такой   свет   может   быть   не   настолько   ярким,   чтобы   вызвать   возбуждение
колбочки   и   заставить   ее   послать   импульсы   в   мозг;   в   то   же   время   слабой   стимуляции
нескольких палочек оказывается достаточно для того, чтобы они вместе вызвали появление
серии импульсов в общем нервном волокне.

Итак, колбочки служат для обеспечения детального зрения при хорошем освещении.

Когда   мы   смотрим   прямо   на   предмет,   его   изображение   фокусируется   непосредственно   в
области центральной ямки, где плотно прилегающие друг к другу колбочки создают высокую
разрешающую способность. Палочки используются в основном при слабом свете, и поэтому
в   сетчатке   животных,   ведущих   ночной   образ   жизни,   их   гораздо   больше,   чем   колбочек.
Хорошо известно, что при слабом освещении мы лучше видим «боковым зрением», и это
объясняется тем, что колбочки расположены в основном по краям сетчатки.
Способность сетчатки различать детали проецирующегося на нее изображения — острота
зрения — зависит от плотности фоторецепторов и количественного соотношения рецепторов
и нервных волокон. Можно провести аналогию с фотопленкой: «зернистость» фотографии
определяется плотностью светочувствительных зерен бромистого серебра, которое чернеет
под действием света. В мелкозернистой пленке эти зерна расположены очень близко друг к
другу,   и   падающее   на   нее   изображение   запечатлевается   с   максимальной   резкостью;   в
крупнозернистой пленке зерна велики по размеру, и фотография получается нечеткой. Зерна
бромистого   серебра   можно   сравнить   с   отдельными   фоторецепторами   сетчатки.   Плотно
прилегающие друг к другу рецепторные клетки (в центральной ямке нашего глаза, например,
на   1  мм

2

  приходится   125  000   колбочек)   обеспечивают   «мелкозернистость»,   т. е.   высокую

разрешающую   способность   глаза.   Рецепторы   центральной   ямки   используются   нами
преимущественно при выполнении работы, требующей особой остроты зрения, например во
время чтения. Сразу за пределами центральной ямки число колбочек уменьшается до 6000 на
1 мм

2

. Наибольшая плотность палочек — 150 000 на 1 мм

2

, но поскольку к каждому нервному

волокну присоединяется по нескольку палочек, они создают «крупнозернистое», размытое
изображение.

Острота зрения измеряется наименьшим расстоянием, на которое можно приблизить

друг к другу два предмета, чтобы они все еще воспринимались раздельно. Этот показатель
легко определить у человека, поскольку человек может сообщать исследователю о том, что
видит; для изучения остроты зрения у животных необходимо ставить опыты с условными
рефлексами. Мы можем различать две светящиеся точки, лучи от которых приходят в глаз
под утлом 1/60 градуса. Можно считать, что при таком расположении светящихся точек лучи
от   них   падают   на   две   колбочки,   между   которыми   находится   третья,   остающаяся
невозбужденной.   Если   лучи   сходятся   под   меньшим   углом,   возбуждаются   две   соседние
колбочки и мы видим только один источник света.
Из всех позвоночных птицы больше других зависят от остроты зрения, и поэтому именно
среди   них   мы   находим   примеры   превосходного   развития   этого   чувства.   Орлы   и   другие
хищные   птицы   обнаруживают   свою   жертву,   паря   высоко   в   воздухе,   а   совы   способны
находить   добычу   при   освещенности,   которую   создает   пламя   свечи   на   расстоянии   300 м.
Структурные   особенности   сетчатки   у   этих   птиц   и   обеспечивают   такую   поразительную
остроту их зрения. Плотность колбочек в сетчатке канюка составляет около 1 млн. на 1 мм

2

(по сравнению со 125 000 на 1 мм

2

 в сетчатке человека), и соответственно этому острота его

зрения, по-видимому, в 8 раз больше, чем у человека.

«Схему соединений» палочек и колбочек с нервными волокнами можно увидеть под

обычным   микроскопом,   но   чтобы   изучить   механизм   преобразования   света   в   нервные
импульсы, необходимо провести ультрамикроскопическое исследование сетчатки, используя
для   этого   электронный   микроскоп,   микроэлектроды   и   различные   химические   вещества.
Преобразование   происходит   в   веретенообразной   части   палочки   или   колбочки,   наиболее
удаленной   от   места   соединения   клетки   с   нервом   (фиг.   18).   С   помощью   электронного
микроскопа внутри этих веретен были обнаружены ряды тесно примыкающих друг к другу
пластинок.   В   них   содержатся   зрительные   пигменты,   которые   под   действием   света
претерпевают химические изменения и каким-то образом заставляют чувствительную клетку
порождать электрический разряд. Механизм этой химической реакции известен достаточно
хорошо, поскольку из чувствительных клеток при помощи простых методов можно выделить
соответствующие химические соединения или даже исследовать их в самих этих клетках.
Каким   образом   химическая   реакция   вызывает   затем   изменения   в   клеточной   мембране,
которые приводят к возникновению электрического разряда, еще предстоит выяснить.

Свет,   падающий   на   зрительный   пигмент,   можно   рассматривать   как   катализатор,

поставляющий энергию, необходимую для химических превращений. Если в темной комнате
удалить   у   животного   сетчатку   и   исследовать   ее   под   микроскопом,   то   будет   видно,   что
веретена   палочек   окрашены.   Под   действием   света   окраска   быстро   исчезает   или   блекнет;
исчезновение окраски свидетельствует о том, что в пигменте произошли какие-то изменения.
Окраска   появляется   вновь,   если   сетчатку   опять   поместить   в   темноту   приблизительно   на
20 мин. Таким образом, в естественных условиях внутри глаза может происходить один из
двух   возможных   процессов:   либо   непрерывно   вырабатывается   новый   пигмент   взамен
обесцветившегося, либо, если изменения пигмента обратимы, его первоначальная структура
в темноте восстанавливается. В действительности реализуется вторая возможность.

Светочувствительный пигмент, который обеспечивает черно-белое зрение, называется

родопсином    или  зрительным   пурпуром;    его   химическая   структура   близка   к   структуре
витамина А. Под действием света родопсин расщепляется на два вещества: ретинен  и опсин.
В темноте они снова превращаются в родопсин. Чувствительность этой системы настолько
велика,   что   достаточно   одного   кванта,   т. е.   минимально   возможного   количества   световой
энергии,   чтобы   расщепить   одну   молекулу   родопсина.   Конечно,   одной   расщепленной
молекулы   слишком   мало,   чтобы   мы   смогли   ощутить   один   квант   света.   На   фоторецептор
должно попасть много квантов, прежде чем сформируется нервный импульс, и мозг должен
получить много таких импульсов, прежде чем мы увидим свет.

Мы   убедились,   что   зрительный   пигмент   быстро   обесцвечивается,   когда   на   сетчатку

попадает   свет.   Но   каким   же   образом   он   восстанавливается?   Наши   глаза   непрерывно
движутся, хотя мы этого и не замечаем; поэтому свет никогда не попадает на какой-либо один
фоторецептор более чем на мгновение. За то время, которое проходит, пока глаз возвращается
в  прежнее   положение,   пигмент   успевает   восстановиться.   Если   при   помощи   специальных
зажимов лишить глаза возможности двигаться, мы быстро «ослепнем» вследствие того, что
весь родопсин расщепится.

Чувствительность глаза человека зависит от количества родопсина в фоторецепторах.

Когда мы «привыкаем к темноте» и наши глаза адаптируются к ней, концентрация родопсина
возрастает; при расстройстве зрения, которое называется «куриной слепотой», концентрация
родопсина   остается   все   время   низкой.   Во   время   второй   мировой   войны,   когда
радиолокационные установки держали в секрете, успехи ночных истребителей объясняли
тем,   что   пилоты   ели   морковь.   В   таком   объяснении   содержится   некоторая   доля   истины,
поскольку витамин А — вещество, по своей структуре близкое к родопсину, — близок в то
же время к каротину, который в изобилии содержится в моркови. Кроме того, уже несколько
столетий   назад   было   известно,   что   сырая   печень,   богатая   витамином   А,   помогает   при
куриной слепоте.

Фиг. 19. Спектр видимого света. Шкала длин волн дана в нм (миллионных долях миллиметра)

Если продолжить аналогию с фотоаппаратом, то можно представить себе, что в сетчатке

имеются как бы две фотопленки: черно-белая и цветная. Цветовое зрение обеспечивается
колбочками;   на   ярком   свету   оно   полностью   вытесняет   черно-белую   картину,   которую
создают   палочки.   Пигменты,   связанные   с   цветовым   зрением,   были   открыты   лишь   в
последние несколько лет, хотя уже сто лет назад К. Максвелл показал, что цветовое зрение
является   трихроматическим.   Используя   простое   приспособление   в   виде   вращающегося
волчка,  на который  наклеивались  полоски  цветной бумаги, К. Максвелл показал, что все
цвета   и   оттенки,   которые   мы   различаем,   слагаются   из   трех   основных   цветов:   красного,
зеленого   и   синего,   смешанных   в   различных   пропорциях.   Каждый   основной   цвет
представляет собой световые волны определенной длины; при их смешивании образуются
световые волны, длины которых имеют промежуточное значение, и мы воспринимаем эти
волны как другие цвета (фиг. 19). Исследования сетчатки, проведенные недавно в Англии и
США, показали, что в каждой колбочке содержится один из трех пигментов, поглощающих
красный,   зеленый   или   синий   свет.   Реакции   колбочек   на   эти   три   цвета   частично
анализируются нервными элементами самой сетчатки; затем эта информация передается в
мозг, в результате чего у нас возникает ощущение цвета. Если в сетчатке отсутствуют один
или несколько пигментов, человек страдает цветовой слепотой. Например, при отсутствии
красного пигмента человек слеп на красный цвет.

Как мы уже упоминали ранее, глаз человека можно считать эталоном. В нем имеются и

палочки, и колбочки; он чувствителен к широкому спектру цветов, воспринимает достаточно
слабый свет и способен улавливать движения объектов. У нас бинокулярное зрение; кроме
того, мы можем фокусировать на сетчатке изображения предметов, которые удалены от нас
на расстояние от 15 см до бесконечности. Тем не менее глаза многих животных в некоторых
отношениях совершеннее наших. Однако есть и такие животные, у которых они по всем
показателям хуже, чем у нас.

Поведение   животного   всецело   зависит   от   чувствительности   его   сенсорных   органов.

Именно поэтому довольно просто обнаружить связь между чувствительностью какого-либо
из сенсорных органов, например глаза, и особенностями поведения животного. Известно, что
данные о соотношении палочек и колбочек в сетчатке отчетливо коррелируют с данными о
том,   в   какое   время   суток   активно   животное.   У   некоторых   животных,   в   том   числе   и   у
человека, в сетчатке содержатся как палочки, так и колбочки; такие животные активны и
днем,   и   ночью.   По-иному   обстоит   дело   у   собак,   домовых   сычей,   слонов   и   медведей.   В
сетчатке животных, ведущих исключительно дневной образ жизни, обычно много колбочек; в
противоположность этому сетчатка многих ночных животных, например карликовых галаго
(bushbaby) и крыс, состоит исключительно из палочек. У них не такое уж острое зрение, но
оно   очень   эффективно   при   слабом   свете;   кроме   того,   они   могут   улавливать   малейшие
движения окружающих предметов. Напротив, для животных, сетчатка которых состоит из
одних колбочек, характерно чрезвычайно острое зрение, однако эти животные видят лишь
при ярком свете. Существует один вид сусликов, которые по утрам не выходят из нор до тех
пор, пока туда не заглянет солнце.

Естественно,   что   центральная   ямка   имеется   в   глазу   только   тех   животных,   сетчатка

которых содержит колбочки; однако далеко не всегда при наличии колбочек в сетчатке можно
обнаружить   центральную   ямку.   Среди   млекопитающих,   например,   центральные   ямки

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  1  2  3  4   ..