Реакции и поведение собак в экстремальных условиях (М. Герд) - часть 5

Рис. 22. Обследование высшей нервной деятельности путем трехкратной подачи

выработанного стереотипа раздражителей

Собака Стрелка (2. VI 1960 г.); а, б — рефлексы на положительные сигналы

В   наших   условиях   использование   существующих   лабораторных   стандартов   для

определения типов было не применимо по ряду причин. Использование дрессировки лишало
возможности   охарактеризовать   процесс   выработки   условных   рефлексов.   Угашение   с
подкреплением и без подкрепления и т. д. мы не могли применить, так как в каждый момент
необходимо было иметь хорошо закрепленные реакции на стереотип раздражителей и т. д. В
литературе   (Паршутин   и   др.,   1954;   Флес,   1958)   описывались   приемы   более   простой   и
доступной оценки типологических особенностей животных. Но эти методы также не могли
быть применены в наших условиях.

В   связи   со   сказанным   нам   пришлось   на   основании   принципов   павловских

функциональных   проб   продумать   свою   систему   проверки   особенностей   высшей   нервной
деятельности   собак.   Оценочная   роль   такой   системы   не   могла   быть   детально   изучена.
Поэтому   целью   исследований   было   охарактеризовать,   хотя   бы   частично,   процессы
возбуждения, торможения и их баланса. Это позволяло сделать обоснованное заключение об
отсутствии   у   подопытных   животных   патологических   черт   реакций   центральной   нервной
системы.

Обследование   нервной   деятельности   животных   включало   трехкратную   подачу

выработанного   стереотипа,   пробу   для   определения   силы   возбудительного   процесса,   две
пробы   для   определения   тормозного   процесса   и   две   —   для   испытания   баланса
возбудительных и тормозных процессов.

Рис. 23. Обследование процесса возбуждения путем подачи положительных

раздражителей через укороченный в два раза интервал, т. е. через 15 сек.

А — Белка (10. V 1960 г.); Б — Звездочка (16. I 1960 г.); в — межсигнальные реакции

Трехкратная   с   интервалами   в   10–17 мин.   подача   выработанного   стереотипа

раздражителей   позволяла   точнее   оценить   условнорефлекторный   фон   и   провести
статистическую обработку некоторых показателей реакции центральной нервной системы. У
собаки   Стрелки,   отобранной   для   космического   полета,   такая   подача   раздражителей   не
вызывала нарушений условнорефлекторной деятельности, как это видно из рис. 22.

На   рис. 22–26   показана   условнорефлекторная   деятельность   подопытных   собак   при

перечисленных выше пробах. Действие положительных сигналов обозначалось буквой «К»,
тормозных   —   «Ж»   и   «3»   (свет   большой   и   средней   интенсивности),   рефлексы   на
положительный   раздражитель   —   точкой,   на   тормозной   и   срывы   дифференцировок   —
кружочком, обведенным двумя линиями. Межсигнальные реакции обозначались кружочком,
обведенным   одной   линией.   Расположение   этих   обозначений   по   оси   ординат   примерно
соответствует той секунде, на которой появлялись данные реакции.

Для определения силы возбудительного процесса — способности испытывать сильное

возбуждение   —   использовалось   многократное   (20-разовое)   повторение   положительных
сигналов при уменьшении интервалов между раздражителями (интервал в 30 сек. заменялся
интервалом в 15 сек.). Проведение таких проб показано на рис. 23. Считалось, что животные
обладают   сильным   возбудительным   процессом,   если   уменьшение   интервалов   не
сопровождалось   запредельным   торможением,   существенным   изменением   латентного
периода, появлением большого числа межсигнальных реакций.

Рис. 24. Испытание тормозного процесса с помощью удлинения (до 15–25 сек.)

дифференцированного тормозного раздражителя

А — Белка (7. V 1660 г.); Б — Жулька (18. Х 1960 г.). Остальные обозначения те же, что

на рис. 22, 23

Сила   тормозного   процесса   —   способность   выдерживать   длительное

концентрированное торможение — испытывалась с помощью традиционной для павловской
школы   пробы   с   удлинением   до   15   и   25 сек.   (вместо   10 сек.)   действия   тормозного
раздражителя (рис. 24). В этом варианте раздражители подавались в том же порядке, что и
обычно.   Первые   две   дифференцировки   —   свет   большой   и   средней   интенсивности   —
удлинялись   до   15 сек.,   а   вторые   две   —   до   20 сек.   С   целью   охарактеризовать   процесс
торможения также применялась показанная на рис. 25 проба с удлинением до 60 сек. (вместо
30 сек.) в обычном стереотипе интервала перед тормозным раздражителем.

Рис. 25. Испытание тормозного процесса с помощью удлинения (до 60 сек.) интервала

перед тормозным раздражителем

А — Жулька (18. Х 1960 г.); В — Звездочка (14. I 1961 г.). Остальные обозначения те же,

что на рис. 22, 23

Для испытания баланса возбудительного и тормозного процессов использовалась проба

с перемежающейся подачей положительных и тормозных раздражителей (рис. 26). В качестве
дифференцировок,   чтобы   исключить   сильно   действующий   свет,   применялся   только   свет
средней   интенсивности.   25   раздражителей   подавалось   в   следующем   порядке:   три
положительных и дифференцировка, затем один положительный и дифференцировка, потом
два положительных и дифференцировка, вслед за этим два раза подряд один положительный
и   дифференцировка,   затем   после   положительного   две   дифференцировки,   потом   опять
положительный   и   дифференцировка   и   2   раза   подряд   положительный   и   две
дифференцировки.   Заканчивалась   система   подаваемых   сигналов   положительным
раздражителем. Результаты обследования с помощью этой пробы показаны на рис. 26.

Рис. 26. Испытание баланса возбудительного и тормозного процессов путем

перемежающейся подачи дифференцировочных и положительных раздражителей

А — Звездочка (13. II 1961 г.); Б — Жулька (15. VIII 1966 г.); г — срывы

дифференцировки. Остальные обозначения те же, что на рис. 22, 23

Кроме   приема   с   перемеживающейся   подачей   положительных   и   тормозных

раздражителей,   для   испытания   баланса   нервных   процессов   применялась   также   проба   с
увеличенным интервалом (45 сек. вместо 30 сек.) Раздражители следовали в том же порядке,
как   и   в   обычном   стереотипе.   Увеличенные   интервалы   предваряли   3,   10   и   13–15-й
раздражители.   Перед   11-м   раздражителем   (тормозным   большей   силы)   интервал   был
нормальным.

Опыты   проводились   на   собаках,   отобранных   по   характеру   их   поведения   и   высшей

нервной   деятельности.   Брали   животных,   которые   в   клетках   вивария   и   на   прогулках   в
двигательном   и   голосовом   отношениях   вели   себя   спокойно.   Исследование   влияния   на
реакции центральной нервной системы перегрузок, вибраций, шума, космического полета
проводилось на 12 собаках основной группы, выбранных из 37 животных; 25 животных было
выбраковано в связи с тем, что у них при испытании особенностей условнорефлекторной
деятельности   были   обнаружены   случаи   выпадений   реакций   в   ответ   на   положительные
сигналы, срывов дифференцировок, большие вариации в латентном периоде и т. д. В группу
собак,   отобранных   для   запуска   в   космос,   вошли   животные,   условнорефлекторная
деятельность которых заслуживала наиболее высоких оценок не только во время проб на
возбудительный и тормозной процесс, но также и при испытании баланса возбудительного и
тормозного процессов.

На   основании   полученных   фактов   можно   было   высказать   предположение,   что,

например,   собака   Белка   относилась   к   числу   животных   с   сильными   и   уравновешенными
нервными процессами.

Данные, полученные при троекратном обследовании выработанного стереотипа у всех

12 собак, показали общую устойчивость условнорефлекторного фона. Собаки реагировали на
96% подаваемых раздражителей. Латентный период в среднем был равен 1,4 при сигме 0,5.
Сила   нажима   на   педаль   и   направленность   движений   отвечали   предъявляемым   к   ним

требованиям   в   99,6%.   Неправильные   нажимы   (у   Малька   и   Быстрого)   были   единичными
случаями. У большинства собак дифференцировки были абсолютными.

Испытание   возбудительного   процесса   показало,   что   собаки   реагировали   на   87%

положительных сигналов. У семи из них было 100% правильных ответов, у пяти отмечалось
выпадение небольшого числа реакций. Латентный период не изменялся или незначительно
колебался,   уменьшаясь   и   увеличиваясь   (в   среднем   на   0,571 сек.).   Укорочение   интервала
приводило к тому, что у половины собак межсигнальных реакций не было, у остальных они
возникали в относительно небольшом числе.

При испытании тормозного процесса было сохранено 68,7% тормозных реакций. У трех

собак   они   были   абсолютными,   остальные   правильно   реагировали   на   три,   два   и   один
тормозной   раздражитель.   У   всех   собак   наблюдалось   большое   количество   (в   среднем   12)
межсигнальных   реакций.   Такие   реакции   чаще   появлялись   после   дифференцировок   и
особенно   в   том   случае,   когда   два   тормозных   раздражителя   следовали   друг   за   другом.
Удлинение дифференцировок незначительно влияло на положительные реакции: отмечалось
выпадение 7,5% ответов на сигналы. Скрытый период реакций несущественно колебался.

Примерно такие же результаты были получены при испытании тормозного процесса с

помощью   другой   пробы.   Было   сохранено   66,6%   дифференцировок,   т. е.   всего   на   2,1%
меньше, чем при предыдущей. Регистрировалось выпадение 6% реакций на положительные
и 27% на тормозные сигналы. Большое количество межсигнальных реакций наблюдалось в
периоды удлиненных интервалов между отрицательными раздражителями и особенно, когда
друг за другом следовало два тормозных сигнала.

Абсолютные дифференцировки и реакции на все положительные раздражители имели

место   у   трех   животных,   у   других   трех   они   также   были   весьма   благоприятными:   собаки
реагировали на 10 из 11 положительных сигналов и на 3–4 отрицательных из четырех. У
следующих   трех   положительные   реакции   нарушались   относительно   мало,   а
дифференцировки — существенно. У Звездочки, наоборот, при полной сохранности реакций
на дифференцировочные раздражители отмечалось выпадение реакций на положительный
сигнал.

Все это позволяло сделать не только обоснованный вывод об отсутствии у подопытных

животных патологических изменений в реакциях центральной нервной системы, но также и
отнести   Лисичку,   Быстрого,   Белку,   Каму   к   собакам   с   сильными   и   уравновешенными
процессами   возбуждения   и   торможения.   В   нервной   системе   Невы,   Малька   и   Пушинки,
очевидно,   при   сильном   раздражительном   процессе   обнаруживалась   некоторая   слабость
тормозного. Она могла быть как результатом большей силы возбудительного процесса, так и
слабости   тормозного.   Изменения   латентного   периода   и   число   межсигнальных   реакций   в
различных функциональных пробах давали возможность предположить у Невы первое, а у
двух других животных — второе.

Влияние ускорений на высшую нервную деятельность собак

Влияние ускорений на реакции центральной нервной системы изучались целым рядом

отечественных  и зарубежных исследователей.  Опубликованные  данные были обобщены  в
нескольких обзорах (Chambers, 1963; Климовицкий, Лившиц, Родионов, 1967; и др.).

Полученный материал говорил о существенных изменениях под влиянием ускорений

психических реакций животных.

Ускорения +0,5g в течение 3 мин. снижали процент правильных реакций крыс (Herrick

et   al.,   1958).   Процент   снижения   таких   реакций   был   существеннее   при   ускорении   +2g,
действующем от 1 до 5 мин. (De Marko, Geller, 1964). При поперечных ускорениях вида +2g в
течение   30 мин.   условный   оборонительный   рефлекс   шимпанзе,   когда   нажим   на   рычаг
прекращал   болевое   раздражение,   увеличивался   и,   наоборот,   уменьшался,   когда   ускорение
становилось   большим   (+4g).   У   Барера   (1962а,   б)   ускорения   вида   +4g   в   течение   15 сек.
вызывали нарушения условных рефлексов, а когда величина ускорений достигала +7g и +10g

в течение 1 мин., наблюдался полный срыв условнорефлекторной деятельности.

Для   ответа   на   вопрос   о   глубине   изменений   реакций   центральной   нервной   системы

Барер   (1962а,   б)   воспользовался   методом   исследования   процесса   восстановления.
Восстановление условнорефлекторной деятельности крыс при действии на них ускорением
вида   +7g   началось   через   10–15 мин.,   а   при   +10g   через   22–30 мин.   Полностью   животные
отреагировали после ускорений вида +10g на подаваемый стереотип раздражителей только
через   60 мин.   Все   это   позволяло   связать   степень   разрушения   условнорефлекторной
деятельности   с   силой   воздействия   ускорений.   Такой   вывод   делал   необходимым   изучение
реакций центральной нервной системы животных при величинах ускорений, ожидаемых в
космическом полете.

Н.Н.   Лившиц   и   Е.С.   Мейзеров   (1967)   подробно   исследовали   характер   нарушений

реакций центральной нервной системы у крыс. Они установили, что нарушения заключаются
в выпадении некоторых рефлекторных ответов на положительные раздражители, в удлинении
латентного   периода   условных   рефлексов,   в   снижении   силы   реакций   на   положительные
раздражители. Некоторые из этих нарушений также были характерны для высшей нервной
деятельности   собак:   снижались   положительные   условные   рефлексы,   нарушались
индукционные отношения и т. д. (Кисляков, 1956).

В   некоторых   исследованиях   были   показаны   резкие   изменения   рефлекторной

деятельности в зависимости от характера подкрепляющих воздействий: болевых, кислотных,
пищевых, питьевых (Herrick, 1961; и др.). Очевидно, разрушаемость и сохранность рефлексы,
нарушались индукционные отношения и т. д.

О механизмах, лежащих в основе нарушений реакций центральной нервной системы

под действием ускорений, можно думать, что они создавали предпосылки для повышения
возбудимости нервной системы. Она проявлялась в таких неспецифических реакциях, как
учащение   дыхания,   появление   тахикардии.   В   электроэнцефалограмме   регистрировалась
десинхронизация, активация β-ритма. Кроме того, усиливалась реакция экзальтации α-ритма
на закрывание глаз, увеличивалась амплитуда вызванных потенциалов в зрительной коре при
стимуляции глаза мелькающим светом (Барер, 1962а, б; Изосимов, Разумеев, 1962а, б; Росин
и др. 1959; и др.). Усиление возбудимости также доказывалось увеличением лабильности и
проводимости  рефлекторных  дуг, что  выражалось  в  значительных  изменениях  латентного
периода условных рефлексов при относительно постоянной или несущественно изменяемой
величине рефлексов. После периода повышения и ослабления возбудимости понижается не
только   возбудительный,   но   и   тормозной   процесс.   Об   этом   свидетельствовало   нарушение
нормальных   индукционных   отношений   (Кисляков,   1956),   а   также   случаи
ультрапарадоксальных   реакций   (Лившиц,  Мейзеров,  1967).  Нарушения   возбудительного   и
активного   тормозного   процесса   приводили   к   преобладанию   запредельного   тормозного.
Развивалось   состояние   разлитого   торможения,   вызывающее   иногда   сон   (Васильев,   Герд,
1964).

В некоторых опытах наблюдался другой порядок развития всех этих явлений: условные

рефлексы на первые раздражители отсутствовали, потом оказывались нормальными, в конце
опыта   опять   регистрировалось   их   выпадение   —   циркуляторные   нарушения   нервной
деятельности.

Можно   говорить   о   наличии   определенного   параллелизма   между   изменениями

гемодинамических   показателей   и   некоторыми   функциональными   показателями   реакций
нервной   системы.   Значительные   нарушения   возникали   в   случаях,   если   направление
ускорения совпадало с направлением основных кровеносных сосудов. Характеризуя общее
действие ускорений на нервную систему, профессор Н.Н. Лившиц указывала, что ускорения
вызывали резкие, но кратковременные сдвиги.

Дальнейшие   исследования   были   проведены   в   плане   отбора   и   подготовки   собак   к

запускам в космос и входили как составная часть в более широкую группу изучения собак
при действии на них ускорений (Котовская, Юганов, 1962).

Центростремительные   ускорения   переменной   величины   до   +10g   создавались   на

центрифуге радиусом 3,7 м и действовали в поперечном направлении к оси тела грудь —
спина. Величины ускорений, скорость  их нарастания и время действия воспроизводились
соответственно графикам выведения космических кораблей на орбиту.

Опыты   с   воздействием   перегрузок   чередовались   с   контрольными,   в   которых

сохранялись   все   условия   эксперимента,   за   исключением   вращения   животных.   Изучению
реакций центральной нервной системы в связи с воздействиями ускорений предшествовало
приучение   животных   находиться   в   фиксированном   состоянии   в   кабине   на   центрифуге.
Систему выработанных условных рефлексов проверяли непосредственно за 10–15 мин. до
воздействия ускорений, через 5–7 мин. и через 25 мин. после центрифугирования. На рис. 27
показана собака Кама в кабине центрифуги.

Полученные  данные показали,  что при обследовании  высшей нервной  деятельности

через   5–7   мин.   после   воздействия   глубокие   нарушения   были   обнаружены   у   трех   собак:
резкое   удлинение   скрытого   периода   рефлексов,   выпадение   большого   числа   ответных
реакций.

Собаки Малек и Звездочка отреагировали более чем на половину подаваемых сигналов.

При   этом   латентный   период   у   них   был   замедлен   относительно   несущественно.   Одно
животное   вначале   подачи   стереотипа   раздражителей   реагировало   гораздо   быстрее,   чем
обычно, а с пятого положительного сигнала, наоборот, его реакции удлинялись. Менее всего
центрифугирование   повлияло   на   количество   ответных   реакций   и   величину   латентного
периода   у   Невы:   собака   не   отреагировала   только   на   два   сигнала,   следующих   за
дифференцировкой. Однако у нее оказались значительно нарушенными дифференцировки.
То же самое было характерно и еще для четырех собак.

Таким образом, полученный материал показал, что не только у разных собак, но и у

одного и того же животного по одним показателям реакций центральной нервной системы
регистрировалось   явное   и   резкое   ухудшение   условнорефлекторной   деятельности,   а   по
другим,   наоборот,   реакции   были   нормальными   (табл.   15).   Следовательно,   у   собак   под
влиянием ускорения в одних случаях нарушался процесс возбуждения (выпадение рефлексов
в   ответ   на   положительный   раздражитель,   замедление   латентного   периода),   в   других   —
процесс торможения (срывы дифференцировок, появление большого числа межсигнальных
реакций и т. д.).

Рис. 27. Собака Кама в кабине центрифуги

Собака одета в одежду, предохраняющую электроды для записи физиологических

функций, и привязана для создания особым образом направленных перегрузок

Картина   еще   осложнялась   различным   характером   изменений   при   первом   и   втором

испытаниях. Через 25 мин. после центрифугирования у двух собак происходило дальнейшее
нарушение  корковой  деятельности  по  всем показателям:  они  не  реагировали   на  сигналы,

безусловные раздражители были вялыми, в конце опыта животные засыпали. У одной собаки
во время подачи стереотипа раздражителей период возбуждения,  судя по межсигнальным
реакциям, сменялся глубоким разлитым торможением (сном).

У трех животных на 25-й минуте после центрифугирования  наблюдалось  некоторое

улучшение   условнорефлекторной   деятельности,   скрытый   период   рефлексов   уменьшался,
собаки реагировали на большее, чем через 5 мин. после центрифугирования, число сигналов.
Зато по другим показателям — реакциям на тормозные раздражители, наоборот, отмечалось
ухудшение.

После   воздействия   перегрузок   нарушался   характер   самих   двигательных   реакций.

Животные (особенно Малек и Пушинка) в ответ на условный раздражитель стали нажимать
на педаль не 1–2 раза, как обычно, а несколько раз; причем нажимы быстро следовали один
за   другим.   Движения   отличались   беспорядочностью,   лапы   двигались   не   вдоль   педали,   а
поперек ее и выше, иногда по панели со световыми сигналами. Нередко подобные движения
были неадекватными по своей силе (таких нарушений не наблюдалось только у Невы).

Таблица 15. Число положительных условных реакций, дифференцировок и

межсигнальных реакций у собак после воздействия перегрузок

Изменения   процессов,   лежащих   в   основе   реакций   центральной   нервной   системы,

очевидно,   определялись   характером   сдвигов   в   области   рефлекторной   деятельности.
Удлинение   латентных   периодов   реакций   и   выпадение   условных   рефлексов   в   ответ   на
положительные   раздражители   свидетельствовали   об   ослаблении   процесса   возбуждения,   а
срывы дифференцировок и появление межсигнальных реакций — процесса торможения. О
такой возможности в своем исследовании также говорит В.А. Кисляков (1956).

У Невы при относительной сохранности возбудительного процесса нарушался процесс

внутреннего   торможения.   У   Малька   наряду   с   повышенной   возбужденностью   отмечалась
быстрая   истощаемость   нервных   процессов.   Возбуждение   этой   собаки   носило   разлитой
характер   и   захватывало   ряд   разных   анализаторов:   животное   реагировало   не   только   на
световые, по и на звуковые сигналы, реакции его были особенно хаотичными, сочетались со
стремлением освободиться, издавать звуки и т. д.

Реакции собак на отрицательные тормозные раздражители, появление межсигнальных

реакций,   хаотичное   поведение   —   все   свидетельствовало   об   ослаблении
дифференцировочного,   т. е.   внутреннего   торможения   у   многих   животных.   Однако   эти   же
явления могли бы быть результатом развития в коре мозга пассивного разлитого торможения.
Такое   предположение   подтверждалось   вялостью   некоторых   собак.   Значит,   соотношение

возбуждения и торможения изменялось в сторону преобладания торможения.

Для всех животных без исключения было характерно раннее нарушение внутреннего

процесса   торможения   (резкое   сокращение   правильных   реакций   на   дифференцировочные
раздражители,   увеличение   числа   межсигнальных   реакций   и   т. д.).   И.П.   Павлов   считал
внутреннее торможение наиболее хрупким и нежным видом тормозных реакций.

Можно   говорить   об   определяющей   роли   индивидуальных   особенностей   нервной

системы собак. Нервная система Невы мало подвергалась влиянию перегрузок. У трех собак
изменения по типу охранительного торможения наступали при первом обследовании, при
втором   у   них   отмечалась   тенденция   к   восстановлению   условнорефлекторных   реакций.   У
Пушинки   и   Малька   охранительное   торможение   развилось   лишь   к   25-й   минуте   после
центрифугирования. Полной нормализации деятельности коры головного мозга в указанные
сроки наблюдения ни у одного животного не наступило.

Влияние на высшую нервную деятельность собак вибраций

Вибрации   даже   в   относительно   небольших   дозах,   по   мнению   ряда   исследователей,

являлись сильным раздражителем для центральной нервной системы (Андреева-Галанина,
1956; Лукьянова, 1964; и др.).

У   собак   действие   местных   вибраций   с   частотой   100   гц   обусловливало   повышение

двигательных   оборонительных   рефлексов   и   растормаживание   дифференцировки,   а
воздействия большей амплитуды — выпадение условных рефлексов. Кроме того, возникало
снижение   двигательных   и   секреторных   оборонительных   рефлексов   (Михеева,   1955;
Скачедуб, 1957). У крыс вибрация частотой 70 гц, амплитудой 0,4 м и длительностью 15 мин.
снижала уровень условных рефлексов (Лившиц, Мейзеров, 1966).

Делалась   попытка   установить   механизмы,   определяющие   характер   реакций

центральной нервной системы в ответ на вибрационные воздействия. По мнению авторов
ряда работ, вибрации вызывали значительную периферическую импульсацию от рецепторов
кожи, мышц, суставов, вестибулярного аппарата. В низших отделах центральной нервной
системы   она   обусловливала   появление   парабиотических   фаз,   а   в   коре   —   запредельного
торможения.   У   животных   со   слабой   нервной   системой   запредельное   торможение   было
особенно   ярко   выраженным.   Парабиотические   явления   в   низших   отделах   центральной
нервной системы в результате вибрационных воздействий были обнаружены Т.Н. Павловой
(1958), М.Ф. Стома (1963, 1964), М.А. Кузнецовой, (1964, 1967).

Л.Д.   Лукьянова   и   Е.П.   Казанская   (1966)   предполагали,   что   в   основе   изменений

биоэлектрической   активности   головного   мозга   лежит   возникновение   генерализованного
возбуждения,   иррадиирующего   в   разные   отделы   головного   мозга.   Фазу   генерального
возбуждения, по мнению этих исследователей, сменяла фаза концентрации возбудительного
процесса  в  зонах   коры   (в  сенсомоторной,  в   зрительной).  З.Н.  Андреева   (1964)  развивала
предположение,   в   соответствии   с   которым   вибрационные   воздействия   вызывали   внешнее
торможение, а оно, в свою очередь, обусловливало появление растормаживания.

Рис. 28. Собака Нева, уложенная в специальный лоток, укреплена на вибростенде

На артерию животного, выведенную в кожный лоскут, накладывается манжета для

регистрации кровяного давления

Рис. 29. Собака Волхов во время вибровоздействия

В   описанных   ниже   исследованиях,   проведенных   в   плане   отбора   и   подготовки

животных, изучалось влияние вибрации на реакции центральной нервной системы  собак.
Характеристики   вибраций   соответствовали   тем,   которые   предполагались   при   выведении
космических   кораблей   на   орбиту:   70   гц   при   амплитуде   0,4   мм,   длительности   6 мин.
(Георгиевский,   Юганов,   1962).   Использовался   вибратор   ВП-70.   На   рис. 28   и   29   показана
подготовка и проведение этих экспериментов. Каждая собака подвергалась вибрированию от
пяти   до   десяти   раз.   Опытам   предшествовала   тренировка   собак,   находящихся   на   станке
вибростенда. Систему выработанных условных рефлексов проверяли непосредственно за 10–
15 мин. до вибрирования, через 5–7 мин. после того, как выключался вибратор, и затем еще
раз, спустя 20–25 мин.

Таблица 16. Число условных реакций на положительные раздражители,

дифференцировок и межсигнальных реакций у собак после воздействия вибраций

Полученные данные (табл. 16) показали, что через 5 мин. после вибрирования у трех

собак,   относящихся   к   числу   животных   с   сильной   уравновешенной   нервной   системой,
рефлекторная деятельность не изменялась или изменялась весьма незначительно: у двух из
них   наблюдалось   два   случая   выпадения   рефлексов   и   в   одном   случае   растормаживалась
дифференцировка,   кроме   того,   отмечалось   появление   небольшого   числа   (четыре)
межсигнальных реакций. На собаку Каму вибрация не влияла вообще.

По прошествии 20 мин. реакции двух собак были изменены весьма незначительно: у

них   наблюдалось   два   случая   выпадения   рефлексов,   растормаживалась   одна
дифференцировка,   отмечалось   появление   небольшого   числа   (четыре)   межсигнальных
реакций. У остальных животных регистрировались более существенные сдвиги. Через 5 мин.
две собаки не отреагировали на некоторые положительные сигналы, а через 25 мин. на 10
положительных   раздражителей.   Ухудшились   тормозные   функции,   оказались   сорваны
некоторые дифференцировочные  реакции,  а еще через 20–25 мин. у одной собаки — все
дифференцировки. Ослабление активного торможения через 7 и 20 мин. было видно также по
большому количеству межсигнальных реакций.

У одной собаки регистрировалось всего одно выпадение положительной реакции через

5 мин.   и   два   через   20 мин.,   ухудшались   реакции   на   дифференцировочные   раздражители,
появлялись межсигнальные реакции. У другого животного через 5–7 мин. после выключения
вибратора нарушения были относительно незначительными, а через 20 мин. собака спала.

Сравнивая   реакции   центральной   нервной   системы   животных   через   5 мин.   после

воздействия   вибраций   и   через   20 мин.,   можно   выделить   собак,   в   условнорефлекторной
системе   которых   за   эти   сроки   сдвигов   почти   не   произошло:   это   Кама   и   Нева.   У   одного
животного   к  20-й   минуте   по  сравнению   с   7-й  минутой   наблюдалось   улучшение   реакций
центральной   нервной   системы.   У  двух  на   протяжении   этого  времени   показатели  высшей
нервной деятельности значительно ухудшались: наблюдалась все прогрессирующая вялость.
У одной собаки она сочеталась с периодами чрезмерно возбужденной активности. Мушка,
несмотря на ухудшение многих реакций, не производила впечатления ни вялой, ни чрезмерно
возбужденной.

Известно, что некоторые исследователи (Минецкий, 1960; Стома, 1964) считали, что

живые организмы не могут приспособиться к вибрации и давать менее выраженные реакции.
Другие   предполагали,   что   повторные   воздействия   снижали   отрицательные   сдвиги
вибрирования,   если   вибрации   были   по   своим   параметрам   не   особенно   значительными
(Бутковская, 1951; Горбачевский, 1959).

Эти   данные   заставляли   предположить,   что   относительно   хорошая   переносимость

вибраций тремя из шести собак могла объясняться их тренированностью.

Для того, чтобы проверить такое предположение, были проведены опыты с собаками

(Волна,   Быстрый,   Герта),   ранее   не   подвергавшимися   вибрации.   Через   5–7   мин.   после
вибрирования   у   животных,   как   это   видно   по   материалам   табл.   16,   были   обнаружены
значительные   изменения   условнорефлекторной   деятельности:   собаки   часто   производили
хаотичные   движения,   появление   которых   не   было   связано   с   подачей   сигналов,   отсюда
большое   количество   (24,   12   и   29)   межсигнальных   реакций.   В   то   же   время   у   них   часто
отсутствовали   нажимы   на   педаль   при   подаче   положительных   сигналов.   Некоторые
дифференцировки   были   сорваны.   Животные   вели   себя   возбужденно:   крутились   в   станке,
издавали звуки, интенсивно ласкались к человеку и т. д.

Через 25 мин. условнорефлекторная деятельность одной собаки несколько улучшилась,

она   стала   вести   себя   значительно   спокойнее:   отреагировала   на   восемь   сигналов,   было
сорвано   три   дифференцировки,   на   один   дифференцировочный   раздражитель   она
отреагировала   правильно.   Число   межсигнальных   реакций   сократилось.   У   другой   собаки
через   20 мин.   было   отмечено   три   положительных   реакции,   все   дифференцировки   были
сорваны,   что,   однако,   при   сильном   сокращении   реакций   на   сигнал   не   может
свидетельствовать   о   внутреннем   торможении.   Число   межсигнальных   реакций   равнялось
четырем.   В   период   обследования   животное   было   малоподвижным   и   сразу   после   опыта
заснуло.   У   собаки   Быстрого   через   20 мин.   после   центрифугирования   наблюдалось   почти
полное восстановление условнорефлекторной деятельности.

Данные этих опытов позволили предположить, что вибрация вызывала в коре головного

мозга собак генерализованное возбуждение, что в литературе (Лукьянова, Казанская, 1966;
Кузнецова,   1964)   уже   обсуждалось.   В   низших   отделах   центральной   нервной   системы
импульсация с рецепторов кожи, мышц, суставов, вестибулярного аппарата обусловливала
появление   (Лившиц,   Мейзеров,   1966)   парабиотических   фаз,   а   в   коре   —   запредельного
торможения.   О   запредельном   торможении   говорили   данные   по   обследованию
условнорефлекторной   деятельности   и   других   двух   животных   через   25 мин.   после
вибрирования.   Следует   отметить,   что   одна   собака   (Герта)   при   обследовании   ее   нервной
системы была отнесена к числу животных со слабой нервной системой, а у таких животных
запредельное торможение бывает особенно ярко выраженным.

Влияние на реакции центральной нервной системы собак запусков в

космос

Изучение   реакции   центральной   нервной   системы   в   экстремальных   условиях

проводилось отечественной физиологией в работах школы И.П. Павлова. Внимание таким
исследованиям уделяли и зарубежные исследователи (Hetherigton, 1959; и. др.). Однако их
работы   в   плане   влияния   на   рефлекторную   деятельность   обезьян   космических   полетов
завершения не имели (Graybiel et al., 1960).

В   СССР   изучалось   влияние   запусков   животных   (белых   крыс)   в   космос   на

условнорефлекторную деятельность (Лукьянова, 1962). Исследования  показали отсутствие
существенных изменений высшей нервной деятельности. Собаки стоят на значительно более
высокой   ступени   развития,   чем   грызуны,   их   мозг   устроен   более   сложно,   реакции
существенно богаче, собаки способны воспринимать раздражения, на которые не реагируют
крысы. Значит, правильно думать, что космические полеты могли иначе влиять на реакции
центральной нервной системы и поведение собак.

Далее описываются материалы, полученные при изучении реакций нервной системы

животных после космических запусков. Исследовались четыре собаки. Пять животных по
отношению   к   этим   четырем   собакам   составляли   контрольную   группу:   их   возили   на
космодром  и привозили обратно, а также подвергали всем другим  процедурам. Проверка
системы   выработанных   условных   рефлексов   проводилась   за   1–4   дня   до   их   отправки   на
космодром и в течение суток после приземления (они возвращались, поступали в виварий, их
мыли,   подвергали   ветеринарному   и   медицинскому   осмотру).   Если   у   собак   перед
исследованием   условнорефлекторной   деятельности   пищевое   возбуждение   было   выражено
недостаточно,   их   не   кормили   в   течение   8 час,   предшествующих   эксперименту   с   подачей
условных раздражителей.

Трехкратная   с   интервалами   в   10–20 мин.   подача   выработанного   стереотипа

раздражителей   позволила   высоко   оценить   условнорефлекторную   деятельность   собак,
отобранных для запуска, а также контрольных животных. У всех собак не было отмечено
даже минимальных нарушений условных реагирований (рис. 22 и 30).

Изменения   условнорефлекторной   деятельности   после  запусков   в   космос   показаны   в

табл. 17. Положительные реакции либо отсутствовали,  либо имели место в относительно
небольшом   количестве   случаев,   которые   к   тому   же   преимущественно   характеризовали
рефлекторную деятельность Звездочки — одной из четырех собак, посланных в космос в
кабине   для   человека.   Отсутствие   реакций   на   дифференцировочные   раздражители   было,
очевидно,   результатом   не   дифференцированного   торможения,   а   могло   объясняться
отсутствием реакций вообще. Были обнаружены межсигнальные реакции, а также появление
неполноценных   (менее   15 г)   нажимов,   которые   до   полета   не   отмечались   уже   в   течение
многих месяцев. Все это говорило о существенном нарушении после космических полетов
реакций центральной нервной системы этих собак.

Контрольные животные, побывавшие на космодроме и доставленные в те же сроки в

лабораторию,   реагировали   на   94,5%   предъявляемых   сигналов,   в   90%   случаев
дифференцировки   оказались   ненарушенными.   Величина   латентного   периода   у   них
варьировала в пределах нормальной, межсигнальных реакций и неполноценных нажимов не
было.

Процесс изменения по мере подачи раздражителей стереотипа условнорефлекторной

деятельности показан на рис. 31. Из рисунка видно, что у всех собак после полета во время
подачи стереотипа раздражителей в одни периоды наблюдались активность, в другие — она
почти   полностью   отсутствовала.   Периоды   активности   были   заполнены   большим   числом
межсигнальных   реакций,   редкими   реакциями   на   положительные   раздражители,
неоднократными срывами при дифференцировочных сигналах. Такая активность скорее была
связана   с   возбужденностью   собак,   нежели   с   их   деятельностью   в   ответ   на   стереотип
раздражителей. Только в отношении Звездочки (см. рис. 31) можно было говорить о реакциях
на предъявляемые воздействия.

Рис. 30. Условнорефлекторная деятельность собак до космических полетов

А — Белка (12. V 1960 г.); Б — Жулька (13. XII 1966 г.); В — Звездочка (6. III 1961 г.).

Обозначения те же, что на рис. 22, 23

У   разных   собак   периоды   активности   имели   неодинаковую   степень   выраженности   и

регистрировались на различных этапах подачи стереотипа условных раздражителей. У Белки
и   Стрелки   активность   имела   интенсивную   форму   и   протекала   в   две   фазы.   У   Жульки
наблюдался невыраженный цикл активности. Периоды активности длились от 1 до 3 мин.,
тогда как раздражители подавались в течение 7 мин., т. е. в основном собаки находились в
пассивном состоянии.

Таблица 17. Число положительных условных реакций, дифференцировок и

межсигнальных реакций у собак через сутки после запуска в космос

Таблица 17 (продолжение)

Резкими были изменения в поведении собак. Стрелка в периоды активности тихонько

скулила,   в   другие   моменты   лежала,   часто   отвернувшись   от   табло   с   раздражителями,   не
реагировала на щелчки аппарата, шум, производимый экспериментатором,  и т. д. Белка в
периоды неактивности стояла, смотрела на панель с сигнальными лампочками, реагировала
на   побочные   раздражители,   иногда   начинала   беспорядочно   нажимать   на   крышки-педали,
одно-двухразовые нажимы превращались в беспорядочные и торопливые движения, часто
отмечались только взмахи лапой над педалями или нажимы с силой меньшей, чем 15 г.