Реакции и поведение собак в экстремальных условиях (М. Герд)

тут же ее сменяли реакции на уже распознанный раздражитель.

Экспериментатор и лаборанты вызывали весьма стойкие положительные эмоционально

окрашенные комплексы двигательных реакций: собаки приближались к той стенке камеры,
откуда человек был виден лучше всего, все время фиксировали его взглядом, производили
энергичные   движения  хвостом.  При   приближении   экспериментатора   просовывали  к   нему
морду,   старались   лизнуть.   Степень   выраженности   таких   реакций   зависела   от   характера
сложившихся взаимоотношений людей и животных. В некоторых случаях положительный
комплекс действий на человека был весьма бурным, в других — умеренным. Иногда собаки
ограничивались   поворотами   головы   и   постукиванием   хвоста.   Все   эти   реакции   обладали
большой   стойкостью   и   примерно   одинаковым   выражением   в   отношении   одних   и   тех   же
людей. Случаи отсутствия подобных действий и изменения степени интенсивности таких
реакций почти не регистрировались.

Отрицательно эмоционально окрашенный комплекс движений выражался в активных

оборонительных   действиях.   Собаки   подходили   к   той   стенке,   откуда   был   хорошо   виден
человек,   принимали   позы   угроз   по   отношению   к   нему,   наскакивали   на   сетку   или,   стоя
неподвижно,   скалили   зубы.   Другая   форма,   связанная   с   отрицательным   отношением   к
человеку, — пассивная оборона. В этом случае животные отходили в глубь камеры и стояли
там, оскалившись, в угрожающей позе. Так же животные реагировали на других собак.

К действиям, возникающим в ответ на внутренние раздражения, были отнесены часто

наблюдаемые в камере реакции потягивания, отряхивания, облизывания лап и пустых
кормушек.

К группе движений, возникающих в кабине в результате потребности двигаться,

относилось так называемое двигательное беспокойство — большое число немотивированных
двигательных   образований   неоконченной   формы   и   часто   переключающихся   на   другие
движения.   Сюда   же   относились   и   такие   формы   целесообразной   в   условиях   кабины
активности,   как   подскоки   вверх,   топтания   на   одном   месте,   раскачивания   из   стороны   в
сторону,   припадания   на   передние   лапы   и   т. д.   Такие   действия   начинали   производиться   в
различной форме, а затем часто ритмизировались. Иногда они осуществлялись длительно и в
интенсивной форме.

Голосовые реакции. Изучение этих форм поведения показало их связь с эмоциями.
Смысловое значение лая определялось его появлением при виде людей, перед

прогулкой, при задержках в кормлении, если пища находилась на виду у животных. Собаки
лаяли, когда человек подходил к кабине, в которой находились другие животные, и
переставали делать это при подходе и контакте человека с ними. Все эти факты заставляли
определить такую голосовую реакцию, как лай приманивающей формы.

Такой лай всегда вызывался положительными раздражителями (человеком, пищевыми

воздействиями, собаками другого пола). Его длительность определялась длительностью
действия данного раздражителя. Как правило, лающие собаки находились в стоячих позах и
осуществляли многие движения: прыгали, припадали на передние лапы, интенсивно вертели
хвостом.

Лай угрожающей формы был проявлением сторожевого рефлекса в ответ на шумы

различного происхождения; иногда он возникал при появлении некоторых людей и других
собак. У лабораторных животных, не имеющих ни своего хозяина, ни дома, лай такой формы
был относительно редким явлением. В телодвижениях и позах собак при лае угрожающей
формы сказывалось напряжение, голова была повернута к источнику раздражения.

Обе формы лая, будучи связаны с эмоциями противоположного знака, значительно

отличались друг от друга по определенным оттенкам звуковой гаммы, воспринимаемым на
слух.   В   рабочем   порядке   такие   оттенки   получили   название   радостных   и   угрожающих.
Материалы   длительных   опытов   позволили   обнаружить   большое   количество   различных
звуковых оттенков, была, например, выявлена форма угрожающего лая, содержащая в себе
многие  голосовые  моменты,   характерные,   с одной  стороны,  для скуления  и,  с  другой  —
похожие   на   радостные   проявления.   Такие   факты   говорили   о   необходимости   определения

характера звуковых реакций не по одному признаку, а на основании комплекса различных
явлений.

Голосовой реакцией, близкой к лаю приманивающей формы по смысловому значению,

был   визг,   появляющийся   в   отличие   от   лая   в   случаях   более   близких   контактов   людей   с
собаками.   Визг   был   голосовой   реакцией   менее   громкой   и   четкой,   чем   лай.   Часто   он
сопровождался   большим   количеством   телодвижений   типа   ласкающихся.   Визг   также   мог
сопровождать   болевые   раздражения,   наиболее   частой   формой   при   этом   была   форма
взвизгивания.

Поскольку в основном визг был связан с положительными эмоциями, эта форма

реакции, так же как и лай, характеризовалась многими радостными оттенками звуков,
осуществляющимися при этом на более высоких нотах. Для визга были типичны многие
моменты, напоминающие по своей тональности и другим характеристикам скуление. Однако
в целом весь комплекс голосовых реакций на слух хорошо дифференцировался от других
звуков, издаваемых животными.

При еде рычание возникало на других животных и в редких случаях — на некоторых

людей. Оно характеризовалось определенными мимическими движениями морды и тела:
морщилась кожа около носа, иногда обнажались зубы, телодвижения прекращались,
возникала застывшая поза, устремленная на источник раздражения.

Перечисленные звуковые реакции появлялись у собак произвольно и в основном в ответ

на внешние раздражители. Поэтому они были отнесены к активным голосовым реакциям.

Другая группа звуков была названа пассивной. Пассивные голосовые реакции

возникали   под   влиянием   ухудшившегося   состояния   организма   и   психики   собак.   Сюда
относились стоны, регистрируемые в наиболее трудные моменты экспериментов, скуление и
вой. Особенно частой реакцией в условиях кабины было скуление. Оно возникало при виде
людей,   когда   те   входили   в   лабораторное   помещение,   и   при   близких   контактах   собак   с
человеком. В этих случаях скуление было направлено на определенный объект. Часто также
оно   появлялось   при   отсутствии   видимых   раздражителей,   под   влиянием   внутренней
потребности.

Скуление было иногда громким, иногда тихим, продолжительным и прерывистым.

Материалы длительных опытов, в которых оно получило весьма развитые формы, говорили о
богатстве эмоциональных и звуковых компонентов этой голосовой реакции; анализ на слух
позволял делать вывод о большом количестве жалобных оттенков и других минорных нот. На
протяжении   скуления   они   могли   меняться   более   10–15   раз.   Сопутствующие   скулению
объективные   показатели   ухудшенного   психического   состояния   говорили   о   том,   что   эта
голосовая   реакция   была   выражением   и   показателем   неблагоприятных   сдвигов   в   психике
животных.

Скуление часто сопровождалось различными двигательными и позными реакциями

собак: они ласкались, подпрыгивали и крутились, все телодвижения обнаруживали
стремление к человеку. Скуление без видимых внешних причин происходило в разных позах.
Животные, например, лежали, положив голову на передние вытянутые лапы, или сидели,
чуть приподняв морду и время от времени вскидывая ее.

Во многих случаях отмечалась связь скуления и с лаем и с визгом: животные, начав

лаять или визжать, затем переходили к скулению. Соотношение двух реакций по времени и
интенсивности звуковых оттенков в условиях кабины чаще всего предполагало значительное
превалирование скуления.

Звуковые реакции воя наблюдались относительно очень редко. При этом, очевидно, они

протекали   в   элементарной   форме.   Связь   воя   с   отрицательными   эмоциями   и   плохим
психическим   состоянием   доказывалась   анализом   случаев   его   появления   и   данными   по
эмоциональным   и   психическим   пробам.   Вой   у   одного   из   животных   всегда   возникал   как
продолжение   скуления,   у   другого   как   самостоятельная   реакция:   собака   усаживалась,
поднимала голову и начинала выть вначале тихо, а затем погромче. Продолжительность воя
варьировала от 30 сек. до 7 мин.

Высшая нервная деятельность. Учение русского исследователя И.П. Павлова,

появившееся в первых десятилетиях нашего века, было началом изучения физиологических
характеристик   рецепторной   и   двигательной   деятельности   животных.   Павловский   метод
анализа   сложных   нервных   реакций   позволяет   рассматривать   поведение   животных   в
неразрывной   связи   с   деятельностью   их   мозга.   Работы   И.П.   Павлова   (1951а,   б)   и   его
продолжателей   Э.Г.   Вацуро   (1948),   Б.М.   Теплова   (1949),   В.П.   Протопопова   (1950),   Л.Г.
Воронина   (1952,   1970),   Э.А.   Асратяна   (1959,   1970),   П.В.   Симонова   (1962,   1972),   П.К.
Анохина   (1968),   К.В.   Судакова   (1971),   работы   И.С.   Бериташвили   (1966,   1974),   Л.В.
Крушинского (1967, 1970) внесли большой вклад в понимание многих явлений, в том числе
явлений поведения и психики животных. Большую роль они также играли в решении ряда
практических задач при отборе и подготовке собак для полетов.

В данной работе с помощью изучения высшей нервной деятельности преследовалась

цель определить влияние на нервную систему и психику животных тех условий, в которые
попадают собаки при их подготовке к космическим полетам и во время самих полетов.

Исследование высшей нервной деятельности производилось в относительно

непроницаемом для звуков изолированном помещении. Животные находились в одной его
комнате, экспериментатор и записывающая аппаратура — в другой. Следить за животным
можно было через смотровую щель.

Рефлексы исследовались на специальной установке (рис. 12, 13). Перед животным

располагалась панель с тремя видами световых сигналов разной интенсивности: красной
лампочкой — 5 люкс, зеленой — 8 и желтой — 15 люкс. Панель под небольшим углом
опиралась на своеобразный столик с тремя прямоугольными планками-крышками. Под этими
планками располагались кормушки автоматически вращающегося диска, что обеспечивало
подачу под планки трех-четырех нарезанных по 10–15 г кусочков сырого мяса. Движение
собаки лапой с усилением не менее 50 г по средней линии центральной планки приводило к
откидыванию крышки и доступу животного к кормушке.

Рис. 12. Установка для изучения двигательно-пищевых рефлексов

Экран со световыми раздражителями различной интенсивности и столик с

кормушками, закрытыми планками-педалями. Мясо в кормушки подается путем

вращения. Справа — пульт экспериментатора

Рис. 13. Образец записи условно-рефлекторной деятельности животных

1 — положительный раздражитель; 2 — свет средней интенсивности

(дифференцировка); 3 — свет большей интенсивности (дифференцировка); 4 —

ответная реакция собаки; 5 — латентный период

На чернильно-пишущем приборе с большой скоростью протяжки регистрировалось

время и длительность подачи светового сигнала разной интенсивности, латентный период
двигательной реакции, количество бесполезных движений, совершающихся по другим
планкам и совершающихся без должного нажима по центральной планке.

Для исследования высшей нервной деятельности применялась одинаковая

последовательность подачи раздражителей. Стереотип условнорефлекторных раздражителей
был   следующим:   вначале   давали   три   положительных   сигнала   (красный   свет   малой
интенсивности), затем две дифференцировки (желтый свет большой интенсивности), потом
красный, т. е. опять положительный, а за ним зеленый дифференцировочный — свет средней
интенсивности.   После   этого   следовало   четыре   положительных   сигнала,   а   затем   две
дифференцировки   (желтый   свет   большой   и   зеленый   свет   средней   интенсивности).
Заканчивался стереотип тремя положительными (красными) сигналами.

Время изолированного действия каждого из условных раздражителей 10 сек. Интервал

между ними 30 сек. Включение света совершалось автоматически с помощью
электросекундомера. Действие положительного раздражителя прекращалось при проявлении
у животных правильных движений и откидывании крышки кормушки.

Критерием прочности условных рефлексов служило минимальное число ошибок (один-

два) в течение трех — пяти предъявлений систем условных рефлексов.

Задача быстрого получения требуемых рефлексов решалась с помощью дрессировки,

осуществляемой по методу В.Л. Дурова. Эффективность такого метода доказывалась тем, что
нужные экспериментатору движения возникали в течение одного занятия, отрабатывались и
начинали появляться на искусственный сигнал в течение двух-трех. Таким образом,
относительно сложные рефлексы формировались всего в течение трех-четырех дней.

На основе теории дрессировки (Дуров, 1924; Герд, 1957, 1958) было разработано и

использовано в практике несколько способов выработки пищедобывательных рефлексов.
Коротко опишем один из них, используемый для выработки описанного стереотипа условных
реакций.

Экспериментатор на глазах животных клал мясо в кормушку и покрывал ее крышкой.

Такие   наталкивающие   воздействия   были   рассчитаны   на   получение   у   собак   реакций,   из
которых можно развить нужные действия. Появлялись многочисленные пробы собак носом
сдвинуть планку-крышку. Такие реакции тем не менее не сопровождались подкрепляющими
воздействиями. В результате животные, возбуждаясь под влиянием запаха мяса, переходили к
другим   приемам   воздействия   на   крышку   —   возникали   движения   лапой.   Несмотря   на
несоответствие   формы,   а   иногда   и   места   приложения   этих   действий   (осуществлялись,
например,   вкось   и   не   по   средней   планке),   собаке   давалась   большая   порция   мяса   —   так
называемое   обильное   подкрепляющее   воздействие.   Такое   воздействие,   с   одной   стороны,
стимулировало различные виды реакций собак (лапами), а с другой — тормозило некоторые
рефлексы и, главное, — действия носом.

Дальше экспериментатор не спешил кормить собак, а, показывая мясо над планкой-

кормушкой, старался получить действие определенной формы — только по планке, не много
скребущих движений, а одно; не касание, а с нажимом. Возникновение такой реакции или
действия   с   одним-двумя   нужными   экспериментатору   качествами   поощрялось,   но   не
обильными,   а   минимальными   или   средними   порциями   пищи.   Такое   количество   корма
закрепляло  определенные черты  действия и в то же время стимулировало  возникновение
других моментов, недостающих для совершенства всего рефлекса в целом.

Наталкивающие воздействия на этой стадии преобразовывались. Теперь уже

экспериментатор не показывал мясо; для возникновения требующихся рефлексов достаточно
было указательных жестов.

На этом же или на следующем занятии жесты человека стали предваряться зажиганием

красной лампочки — будущего положительного раздражителя, а действия собак

подкрепляться из кормушки. Если животные двигали лапой сразу после появления на экране
света,   они   получали   обильные   или   средние   порции   пищи,   несмотря   на   деградированные
виды   возникавших   у   них   действий.   Сочетание   наталкивающих   и   дифференцированных
подкрепляющих   воздействий   быстро   восстанавливало   утерянные   качества   двигательных
образований.   С   помощью   обильных   подкреплений   также   уничтожался   страх   собак   перед
щелчками, сопровождающими автоматическое движение кормушек.

Трудным моментом был переход собак к действиям без присутствия человека. Уход

экспериментатора в соседнее помещение вызывал стремление к нему и тормозил многие
активные реакции животных, звуки приборов начинали вызывать страх. Экспериментатору
несколько раз приходилось входить к собакам и вновь репетировать с ними наиболее трудные
элементы их поведения. Система наталкивающих воздействий значительно перестраивалась:
снова становились необходимыми натуральные пищевые воздействия — показ мяса.
Нарушалась система дифференцированного подкрепления: собаки кормились, несмотря на то
что плохо или вообще не делали тех движений, которые были у них выработаны.

Сразу после того, как у животных отрабатывалась система нужных экспериментатору

рефлексов на положительный сигнал, начинали применяться дифференцировочные
раздражители. В варианте раздражителей, применяемых в этой работе, дифференцировка на
свет средней интенсивности (зеленый) возникала у животных относительно быстро, а
дифференцировка на свет большой интенсивности (желтый свет) образовывалась трудно и
длительное время была непрочной.

Анализ данных, полученных при такой выработке условных рефлексов, показал

значительные индивидуальные различия собак. У некоторых животных описанная система
воздействий  вызывала  большую   активность:   двигательные  реакции  возникали  быстро, но
часто переслаивались нетребующимися действиями и реакциями, несовершенными по своей
форме.   Затормозить   эти   двигательные   образования   (отсечь   их),   выработав   четкие
дифференцировочные   реакции,   добиться   их   возникновения   в   ответ   на   условный
раздражитель   у   данной   группы   животных   было   непросто.   В   результате   быстрое
формирование рефлексов на стадии наталкивания сопровождалось длительными процессами
шлифовки, отсечения и выработки сигналов на стадии отработки. Длительно у этой группы
собак протекал и процесс упрочения выработанных рефлексов, у двух из 14 животных —
Десны и Осетра — время от времени приходилось возвращаться к процессу отработки и
упрочению системы выработанных рефлексов.

У другой группы собак, наиболее типичными представителями которой были Лопасня и

Уводь,   наоборот,   труднее   было   получить   нужные   экспериментатору   действия   впервые.
Возникшие и обильно подкрепленные, они затем быстро отрабатывались и упрочивались. У
одного   из   числа   этих   животных   (Лопасни)   рефлексы   были   выработаны   за   70 мин.,
отработаны   за   15 мин.,   переход   к   действиям   в   изолированном   помещении   (без   человека)
совершился за 40 мин., упрочение рефлексов было достигнуто за 10 мин.

У всех животных, у которых была выработана система рефлексов, реакции в ответ на

раздражители обладали большой прочностью: собаки реагировали на все положительные
сигналы, латентный период был относительно небольшим, реакции на дифференцировочные
раздражители и межсигнальные реакции отсутствовали.

Изучению рефлекторной деятельности предшествовало исследование у подопытных

собак с помощью определенных способов особенностей реакций их центральной нервной
системы. Для определения силы возбудительного процесса использовали двадцатикратное
повторение положительных сигналов при уменьшении до 5 сек. интервалов между
раздражителями. Сила тормозного процесса — способность нервной системы выдерживать
длительное концентрированное торможение — испытывалась с помощью традиционной для
павловской школы пробы с удлинением действия тормозного раздражителя и с помощью
пробы с удлинением до 15 и 20 мин. интервала времени перед тормозными раздражителями.
Подробно эти пробы и результаты обследования центральной нервной системы изложены на
90 с. этой книги.

Эмоциональное состояние собак. В данной работе была предпринята попытка оценки

эмоциональных процессов собак как показателей психического и нервного состояния. И.П.
Павлов (1951а, б) считал, что патологические изменения в высшей нервной деятельности
собак приводили к появлению у них чувства страха и эта эмоция внешне выявлялась в
гипертрофированных видах осторожности. Например, будучи здоровой, собака свободно и
без малейшей задержки брала еду, положенную у края лестничной площадки, а заболев, не
подходила к краю и отказывалась от еды, так как боялась упасть.

Эмоции — психологическое понятие. Биологическая их сторона была показана еще Ч.

Дарвином   (1927),   о   нейрофизиологическом   механизме   говорил   В.И.   Бехтерев   (1954).
Считается,   что   эмоции   —   древний   механизм   приспособительного   характера   психики
животных,   позволяющей   эффективно   оценивать   воздействия   и   реагировать   в   ситуациях
недостаточной ориентации. Потребности и связанные с ними эмоции имеют побудительный
характер, создающий направленное поведение животных и формулирующий различные типы
добывательных   или   отвергающих   действий.   Интенсивно   изучались   и   сейчас   изучаются
физиологические механизмы эмоций (Анохин, 1966; Симонов, 1966, 1972, 1975; Мясищев,
1970; Судаков, 1971).

Была сделана попытка оценить состояние эмоций собак с помощью методик,

значительно не нарушающих ход экспериментов. В связи с этим были применены пробы,
выявляющие состояние как отрицательных эмоций, так и положительных: проба на высоту, с
гвоздями, с нагрузкой, с действием на животных различных запаховых раздражителей, проба
на положительные эмоции.

При пробе на высоту животных ставили на узкую (8×30 см) площадку, укрепленную на

высоте 150 см. Записывалась ЭКГ, позволяющая определить частоту пульса во время
пребывания собак на площадке, проводился хронометраж и по специально разработанной
системе отмечались поведенческие реакции. В ряде случаев, как и при следующих пробах,
производилась киносъемка животных.

При пробе с гвоздями (см. рис. 19) между ног собак, привязанных на столе или в

кабине, на 30 мин. клали доску с выступающими кверху на 1,8 см остриями гвоздей. Гвозди
действовали как устрашающие раздражители безболевого компонента. Записывался пульс,
время, отмечались поведенческие реакции.

Проба с нагрузкой (см. рис. 18) вначале применялась для испытания выносливости

собак. Груз (круглые камешки) в мешочках помещался с помощью широкой лямки; свисая по
бокам, он равномерно давил на спину животных. Через несколько секунд после того, как груз
оказывался на спине, собаки спокойно ложились. Для того чтобы предотвратить это,
пришлось пользоваться доской с гвоздями (рефлекс на нее предварительно угашался). Это и
превращало данную методику в прием, позволяющий судить об эмоциональном состоянии
собак.

Проба с действием на животных неприятных запаховых раздражителей. Струя

пахнущего воздуха через воронку с помощью небольшого насоса направлялась в нос
животному. В качестве запахов, вызывающих отрицательные эмоции, использовался тимол и
аммиак, а положительных — запах колбасы. Регистрировались те же показатели, что и при
предыдущих методах исследования эмоционального состояния.

Проба на положительные эмоции предполагала запись актограммы собак, реагирующих

на человека. Актограмма записывалась 15 сек. Экспериментатор производил при этом всегда
одни и те же действия: входил в лабораторное помещение, шел к камере животных, ласкал
их.

В качестве еще одного показателя положительных эмоций делалась попытка

использовать радостные движения хвоста животных. С этой целью вначале
приспосабливался шагомер, а затем движения хвоста оценивались с помощью наблюдений
как энергичные, средней силы и вялые.

Исследование влияния на собак в нормальном их состоянии перечисленных выше проб

для изучения фоновых характеристик было проведено на 12 животных в возрасте от 2,5 до 4

лет (вес 6–9 кг).

При первых пробах на высоту пульс в среднем учащался на 18 ударов в минуту.

Дыхание изменялось на два — четыре движения. Несмотря на небольшое пространство
площадки, преобладающее большинство собак стояло на нем устойчиво и свободно, хорошо
ориентировалось в таких условиях, многие из животных примеривались к прыжку. Только
одна собака проявила скованность, и одна — беспокойство. После трехкратного повторения
этой пробы пульс и частота дыхания собак во время их пребывания на доске перестали
изменяться. Поведение стало еще более активным.

Вид острых гвоздей вызывал ярко выраженную ориентировочную реакцию: возникало

пристальное всматривание в гвозди, осторожность и скованность всех движений, т. е. черты
комплекса испуга, появлялось значительное (в среднем на 32 удара в одну минуту) учащение
пульса, постепенно приходящее в норму. Интересно отметить, что все подопытные животные
воспринимали доску с гвоздями как опасный предмет только зрительно: они никогда не
делали проб дотянуться до нее лапой, сесть на нее или лечь. Время нормализации пульса над
доской варьировало от 5 до 89 сек. При повторных подкладываниях доски ориентировочная
реакция выражалась менее, а затем исчезала, собаки переставали вести себя испуганно и
скованно, нормализация пульса наступала быстрее.

Укладывание груза на спину вызывало у некоторых собак учащение пульса, у других

замедление (в среднем на 8 ударов в минуту). Такое изменение держалось 1–5 мин. У шести
животных пятикратное удерживание груза приводило к тому, что пульс при укладывании
груза изменяться переставал. Более «чувствительным» оказалось время, в течение которого
животные могли удерживать груз. Пять собак делали это в течение 25–55 сек., шесть — 60–
90 и одна — 152 сек.

Вначале животные стояли над доской с гвоздями под грузом спокойно, затем

появлялось умеренное двигательное беспокойство и скуление, потом значительное
беспокойство и громкие виды голосовых реакций. Окрик тормозил беспокойство, только
когда оно было небольшим. Это позволило различить три степени трудности удерживания
груза. Груз снимался через 10 сек. после появления значительных видов беспокойства.

Запись актограммы с целью оценки положительных эмоций на подход человека

позволила обнаружить появление различного количества двигательных реакций в ответ на
подход различных людей. Некоторые из них, воспринимаемые собаками как хозяева,
вызывали особенно большое количество движений высокой интенсивности (70–100
движений при средней их амплитуде 10,2 мм), другие — относительно умеренное количество
реакций (25–50 при амплитуде 6,3 мм) и третья группа людей — небольшое число реакций
(8–15 при средней амплитуде 4,5 мм).

Предварительное исследование состояния и поведения собак во время эмоциональных

проб позволило также говорить об индивидуальных реакциях животных. Так, например, у
Охты   и   Протвы   почти   во   всех   случаях   наблюдались   относительно   незначительные
вегетативные сдвиги. У Яхромы и Гжелки, наоборот, пульс и кровяное давление изменялись
существенно,   особенно   у   первого   животного.   В   ряде   случаев   было   также   отмечено
отсутствие синхронности между вегетативными показателями и поведением собак: у Мги,
например,   большие   величины   пульса   при   пробе   доски   с   гвоздями   не   сопровождались
скулением, внешне собака сохраняла все признаки спокойного поведения (ориентировка на
окружающее, дружелюбное отношение к экспериментатору и т. д.). Осетр и Воря — собаки с
относительно   устойчивым   пульсом, —   наоборот,   характеризовались   ярко   выраженными
признаками негативного поведения. Воря — относительно сильная собака крепкого сложения
— через 25–30 сек. после того, как на ее спину укладывался груз, начинала лаять, визжать, а
потом громко скулить. Специально проведенные с этим животным опыты показали, что такое
поведение   не   отражало   действительных   возможностей   этой   собаки   удерживать   груз:
оказалось, что Воря способна переносить тяжесть в 3 раза большую, чем принято. Было
также замечено уменьшение интенсивности звуковых реакций этой собаки и даже их полное
исчезновение   в   случаях,   если   экспериментатор   и   лаборанты   удалялись   из

экспериментального помещения.

Глава вторая

СОСТОЯНИЕ СОБАК ПРИ 7-, 12- И 19-ЧАСОВОМ ПРЕБЫВАНИИ В

КАМЕРЕ

Влияние на собак 7-часового пребывания в камере

Вегетативные показатели: после трех-четырехразового пребывания в 7-часовых

опытах наблюдалось снижение пульса (на 5–11 ударов в минуту), числа дыхательных
движений в минуту (на 2–3), уменьшалась (на 0,03°) температура тела. По-видимому, такое
снижение вегетативных показателей объяснимо сокращением активности животных в связи с
их пребыванием в кабине.

Пищевые реакции были нормальными: корм съедался полностью за 8–20 мин.

Внешний вид (блестящая шерсть, холодный мокрый нос) говорил о хорошем их состоянии.
Во время проведения опытов восемь собак прибавили в весе (в среднем на 0,29 г).
Выделения происходили до и после опытов на прогулках и, следовательно, совершенно
нормально.

Сон и бодрствование. В первых 7-часовых опытах собаки в среднем за сутки спали

более 10 час, особенно глубоко в период от 20 до 5 час. (они находились в состоянии сна 97%
времени). Во время сна по данным актограммы животные в среднем за час производили три
движения с амплитудой 2,7 мм. Начиная с 5-го часа сон становился поверхностным (12
движений), животные пробуждались при слабых внешних раздражителях.

Наиболее активным бодрствование было в 9, 10 и 16–17-м часу, т. е. в обычные периоды

кормления. С 10 до 16 час. животные в камере лежали с открытыми глазами или сидели,
живо реагируя на окружающие воздействия. Иногда днем наблюдалось полудремотное или
дремотное состояние. Эти данные говорили о том, что распределение сна и бодрствования в
эксперименте отражало нормальную ритмику явлений, закрепленную в онто-и филогенезе и
поддерживаемую распорядком жизни вивария. Некоторое увеличение продолжительности
сна (до 15 час. в сутки) говорило о развитии сонного торможения, что, очевидно, объяснялось
состоянием малой подвижности и спокойной обстановкой.

Высшая нервная деятельность

исследовалась у трех собак. Изучение

функционального   состояния   нервной   системы   этих   животных   до   7-часовых   опытов   не
выявило существенных сдвигов: процессы возбуждения и торможения обладали достаточной
силой. Собаки реагировали на положительные сигналы с латентным периодом, равным одной
с   половиной   или   менее   одной   секунды.   Межсигнальные   реакции   регистрировались   в
количестве   двух-трех   реакций,   и   то   у   одной   собаки.   Из   12   дифференцировочных
раздражителей   животные   не   реагировали   на   два.   Следовательно,   баланс   процесса
возбуждения и торможения также характеризовался положительно.

Исследование высшей нервной деятельности, проводимое в камере на последнем часу

пребывания животных в опыте, показало отсутствие под влиянием экспериментов сдвигов в
функциях нервной системы.

Среднее время латентного периода на положительные раздражители не изменялось.

Реакций   на   дифференцировочные   раздражители   не   было,   запредельное   торможение
отсутствовало, межсигнальных реакций было мало. Нервная система оказалась способной
выдерживать   длительное   концентрированное   торможение   при   удлинении   действия
тормозного раздражителя, наблюдалось только два случая срыва дифференцировки на свет
средней   интенсивности   (желтый,   15   люкс).   Проба,   применяемая   для   оценки   баланса
процессов возбуждения и торможения, дала примерно те же результаты, что и до опыта.

Таким образом, высшая нервная деятельность собак значительных отличий не

обнаруживала. Значит, при условии прогулок 7-часовое пребывание в кабине не влияет на

основные процессы высших отделов центральной нервной системы.

Поведение. В позах покоя собаки находились в среднем за сутки 11,5 часа, в пассивной

лежачей ночью 7 час. в позах действия (сидели и стояли) 11,5 часа. Таким образом, характер
позных состояний отражал нормальную ритмику сна и бодрствования.

В двигательном отношении в 7-часовых опытах собаки 18 час. в сутки вели себя

спокойно, т. е. почти не двигаясь (двигались 6 час). На вопрос о том, какие производились
движения и каково было их соотношение, отвечает табл. 1 (за 100% в ней принято общее
количество движений). В этой же таблице показано изменение количества движений по мере
привыкания собак находиться в кабине.

Чаще всего животные осуществляли ориентировочную деятельность в форме ожидания

возможных   раздражений.   Ориентировочная   деятельность   в   форме   распознавания
раздражителей в среднем отмечалась в 27% случаев. Большой удельный вес имели реакции
на   людей,   число   этих   реакций   определялось   количеством   появления   лаборантов   в
экспериментальном   помещении.   В   большинстве   случаев   это   были   положительно
эмоционально окрашенные реакции и только у одной собаки (Вычегды) регистрировались
пассивно-оборонительные   рефлексы.   Движения,   возникшие   без   внешних   раздражений,
проявлялись в виде нерезких форм раскачивания, топтания на месте и т. д. Быстрые прыжки,
энергичные подскоки, выраженные формы припадания на передние лапы в 7-часовых опытах
не наблюдались.

Таблица 1. Соотношение различных видов двигательных реакций в 7-часовых опытах,

По мере увеличения числа экспериментов количество ориентировочных реакций на

человека уменьшалось. Животные, вначале реагировавшие на любые воздействия, затем
отвечали лишь на сильные. Увеличение времени, когда собаки не двигались, и отсутствие у
Зимы в третьем опыте таких реакций, как подскакивание, топтание на месте и т. д., говорило
о том, что животные, привыкая, начинали вести себя еще спокойнее. Более частые, чем
вначале, отряхивание, потягивание, смена поз свидетельствовали о произвольном появлении
таких реакций, компенсирующих, очевидно, недостаточность движений.

Медленные реакции движения в среднем составляли соответственно 51 и 35% от

общего числа всех реакций, т. е. преобладающее число (только 12% движений совершалось
относительно резко и быстро). В 40% случаев животные поворачивали одну голову, в 31%
случаев двигали только головой и хвостом. Действия, совершаемые с помощью многих

двигательных звеньев (туловища, лап, головы и хвоста), возникали относительно редко (в
16% случаев). Таким образом, характеристика интенсивности движений также указывала на
спокойный характер поведения собак. Несмотря на то что большинство собак вело себя
спокойно, встречались и такие, которые усиленно двигались весь период бодрствования.
Например, Печора двигалась более 11 час, т. е. 46% времени суток.

В начале экспериментов собаки не издавали звуков, затем у некоторых они стали

появляться.   При   этом   обнаружились   большие   индивидуальные   различия.   У   одной
наблюдались все виды звуковых реакций. Другая чаще визжала, меньше лаяла и никогда не
рычала. Третья в преобладающем большинстве (74% случаев) рычала, четвертая лаяла (в
95%   случаев),   пятая   скулила   (89%   случаев).   Три   собаки   звуков   не   производили.
Индивидуальные   различия   прослеживались   при   анализе   громкости   и   длительности
голосовых реакций. Наиболее необычными были звуковые реакции собаки Гильды: скулила
она   часто,   но   тихо.   Минорный   характер   этих   звуков   сочетался   с   вялыми   реакциями   на
внешние раздражения.

Эмоциональное состояние всех собак после опытов было таким же, как до

экспериментов. На узкой высоко расположенной площадке частота пульса не изменялась или
увеличивалась в пределах, являющихся нормой для этих воздействий; животные были
спокойны, скованность движений не отмечалась, наоборот, регистрировались попытки
спрыгнуть с доски.

Запись актограммы с целью оценки положительных эмоций позволяла говорить о

сохранности этих психических явлений. Собаки интенсивно двигались: в среднем за 15 сек.
осуществлялось 39 движений при средней амплитуде 7 мм.

Проба с действием на животных различных запаховых раздражителей вызывала

адекватные реакции, активное избегание неприятных запахов и облизывание при пищевых
запахах.

На прогулках собаки были весьма подвижны и ласковы.
Все сказанное позволило сделать следующие выводы.
Семичасовое пребывание собак в камере при условии предварительных прогулок

переносилось   животными   легко   и   никаких   неблагоприятных   сдвигов   в   их   организме   не
вызывало.   Нормальная   условнорефлекторная   деятельность,   отсутствие   признаков
раздражительности,   положительно   эмоционально   окрашенные   двигательные   и   голосовые
реакции — все свидетельствовало о хорошем самочувствии.

Спокойное поведение собак, очевидно, представляло собою целесообразное

приспособление к условиям пребывания в небольшой кабине и в обстановке сокращенного
числа внешних воздействий. Отсутствие в течение 7 час. движений, очевидно, не влияло
отрицательно, так как животные могли интенсивно двигаться.

Следует остановиться на индивидуальных особенностях трех из шестнадцати

обследованных собак.

Повышенная двигательная активность одного животного (Печоры) могла

рассматриваться как нормальное явление, так как по остальным показателям собака не
отличалась от других: хороший ночной сон, положительные эмоции. То же самое следовало
сказать о Вычегде, проявлявшей нетипичную для других собак злобность. По-видимому, это
было отражением не состояния нервной системы, а индивидуальных особенностей
животного.

Иначе следовало трактовать поведение собаки Гильды, у которой не было значительных

отклонений, но в кабине она была более вялой, чем другие животные, эмоциональные пробы
у нее оказались несколько ухудшенными, радостные формы реагирования почти не
регистрировались. Все это позволяло сделать вывод об изменении психического состояния
этой собаки.

В связи с тем, что сразу по окончании эксперимента Гильда становилась подвижной и

проявляла положительные эмоциональные реакции, говорить о существенном характере этих
изменений нельзя. Очевидно, условия опыта вызвали незначительное и кратковременное

ухудшение общего психического состояния. По всей вероятности, среди собак встречаются
отдельные индивидуумы, у которых в условиях кабины возникает такое явление.

Влияние на собак 12-часового пребывания в камере

Состояние животных при опытах такой длительности изучалось после первого и

второго 12-часового опыта, а также при последних (9–11-м) опытах такой длительности.
Последнее позволяло судить о приученности животных находиться в кабине по 12 час.
подряд.

Вегетативные показатели. Известно, что частота пульса собак значительно варьирует

при действии на них различных раздражителей. Поэтому в нерабочие часы учреждения (от
18 до 6 час.) имел место относительно небольшой коэффициент вариации частоты пульса. В
дневное время суток коэффициент вариации частоты пульса существенно увеличивался.

Пульс и число дыхательных движений в первых 12-часовых опытах учащались после 8-

го часа опыта, т. е. в то время, когда в предыдущих 7-часовых опытах собак выводили на
прогулку.   Затем   после   8-го   часа   частота   пульса   и   число   дыхательных   движений   либо
несколько уменьшались, либо были учащенными до конца эксперимента. При последних 12-
часовых   опытах   пульс   и   число   дыхательных   движений   на   протяжении   8–12-го   часа
относительно   стандартизировались.   Температура   тела   оставалась   неизменной.   В   табл.   2
сведены данные, характеризующие изменения вегетативных функций по мере увеличения
числа   опытов.   По-видимому,   такое   явление   свидетельствовало   о   привыкании   собак
находиться в кабине по 12 час. подряд.

Пищевые рефлексы. Если корм подавался в начальные часы экспериментов, собаки

ели нормально, начиная с 8-го часа опыта аппетит резко ухудшался. Однако после
многократного пребывания животных в камере на протяжении 12 час. подряд они съедали
полную пищевую норму.

Вес животных колебался в незначительных пределах, у двух собак увеличился (в

среднем на 0,22 г).

Мочеиспускание и дефекация собак в 12-часовых опытах всегда происходили во время

прогулок, следующих сразу после опыта. Животные быстро бежали в парк, и у них сразу
появлялись выделения. Это свидетельствовало о том, что последние часы опыта они,
находясь в камере, испытывали потребность в мочеиспускании и дефекации.

Таблица 2. Частота пульса, дыхание и температура тела собак за период суток во время

12-часовых опытов (30–48 замеров)

Сон и бодрствование. Сон, протекающий в первых 12-часовых опытах в период от 7–

8-го часа с начала эксперимента, значительно ухудшался: собаки долго не могли заснуть,
крутились, просыпались при слабых звуках груши. На актограмме за 10 сек. наблюдалось
большое число всплесков писчика. Все это позволяло говорить о плохом сне.

В последних 12-часовых опытах состояние сна было значительно лучшим: собаки

просыпались при звуках груши средней интенсивности. Число всплесков писчика на
актограмме уменьшалось в 2–3 раза. Среднесуточное время сна по мере увеличения
продолжительности экспериментов увеличивалось: животные начинали спать днем (табл. 3).

Показатели высшей нервной деятельности. Условнорефлекторная деятельность при

12-часовых опытах исследовалась в первом и втором экспериментах (на протяжении 10–11-го
часа), а затем в 14-м и 15-м.

Обследование высшей нервной деятельности во время 8-го часа в первых 12-часовых

опытах, когда собаки еще не были приучены так длительно находиться в кабине, позволило
обнаружить незначительные сдвиги в условнорефлекторной деятельности: собаки
реагировали на все положительные сигналы, но было сорвано семь (из 28) дифференцировок,
появились межсигнальные реакции (22).

Таким образом, продление опытов с 7 до 12 час. приводило к некоторому ухудшению

реакций нервной системы. Характер этого ухудшения и его однонаправленность у всех собак
заставляли предположить ослабление активного тормозного процесса и превалирование в
связи с этим процесса возбуждения.

Таблица 3. Изменение (%) времени сна собаки Метели по мере привыкания к кабине

(100% — время каждого периода)

Подобные сдвиги в области реакции нервной системы имели временный характер, так

как через час после окончания опыта и на следующий день наступала полная нормализации
условно-рефлекторной деятельности.

Обследование высшей нервной деятельности в последних 12-часовых опытах показало,

что животные, привыкшие находиться в кабине по 12 час, четко реагировали на все
положительные сигналы, число срывов дифференцировок было минимальным, количество
межсигнальных реакций относительно небольшим.

Поведение в первых 12-часовых экспериментах. Начиная с 7–8-го часа, у

большинства  собак регистрировалось двигательное беспокойство: животные часто меняли
позы,   вертели   головами,   топтались   на   месте,   прыгали   и   т. д.   (у   одной   собаки   подобные
реакции   были   особенно   упорными,   длительными   и   производили   впечатление   элементов
двигательного невроза). Причиной возникновения таких реакций, особенно в первых опытах,
могла быть возбужденность, отчетливо проявлявшаяся в период 3-го часа 12-часовых опытов.
Однако по мере увеличения числа опытов такие двигательные реакции становились менее
интенсивными и длительными, уменьшалось количество ориентировочных реакций. После
шестого — восьмого опыта начали появляться движения, возникающие у собак без внешних
раздражений (прыжки и топтание на месте, раскачивания, потягивания, отряхивания) (табл.
4).

Теми же явлениями, очевидно, следовало объяснить изменение и характер голосовых

реакций животных. В первых 12-часовых опытах, начиная с 8-го часа, проявлялось голосовое
беспокойство: собаки скулили, некоторые тихо и жалобно, другие громко. Таких реакций не
было в 7-часовых опытах, следовательно, наблюдалось ухудшение общего эмоционального
состояния животных. В последних 12-часовых экспериментах животные не скулили.
Возникли положительно эмоционально окрашенные реакции: лай, визг, в ряде случаев —
рычание. Звуки становились более длительными и разнообразными по своей тональности и
другим характеристикам. Лай и визг без внешних на то воздействий появлялся, так же как и
движения, в силу внутренней потребности животных производить голосовые реакции.

Таблица 4. Соотношение различных видов двигательных реакций в 12-часовых

опытах, %

Общий вывод сводился к следующему. Удлинение опытов до 12 час. вызывало

некоторое ухудшение различных реакций; ухудшался сон, рефлекторная деятельность и
поведение. Степень таких сдвигов, по-видимому, была относительно небольшой, о чем
свидетельствовало быстрое привыкание к 12-часовому пребыванию в кабине, а также полная
нормализация состояния собак после прогулок.

Анализ индивидуальных особенностей собак позволял выделить животных, которые

довольно быстро приспособлялись находиться в кабине 12 час. подряд. У одной собаки со
слабыми   возбудительными   и   тормозными   процессами   продление   опытов   вызывало
существенные функциональные изменения реакции: регистрировалось быстрое истощение
возбудительного   процесса,   резкое   ухудшение   тормозного   и   значительные   изменения
психического состояния (собака то двигалась, до предела натягивания крепления, то часами
лежала,   не   шелохнувшись   и   не   реагируя   на   сильные   раздражители;   тяжело   дышала,   все
время скулила.

Влияние на собак 19-часового пребывания в камере

Вегетативные показатели. В первых 19-часовых опытах, начиная с 12-го часа, когда в

предыдущих экспериментах собаки выпускались из кабины и бежали на прогулку, частота
пульса   и   дыхательных   движений   увеличивалась   или   уменьшалась   (увеличивалась
соответственно   на   10–26   и   8–16).   Изменение   этих   показателей   были   большими,   чем   в
грудные   моменты   12-часовых   экспериментов.   Дыхание   у   ряда   собак   становилось
поверхностным и прерывистым, чего не было при 12-часовых экспериментах. Иногда выдох
сопровождался звуками, напоминающими стоны. Температура тела возрастала на 0,11°.

Нарушалась суточная периодичность вегетативных функций: если 12-й час опыта

совпадал с ночным временем суток, то частота сердечных сокращений и число дыхательных
движений, а в ряде случаев и температура тела, были столь же повышенными, как и в
активные периоды суток. После того как животные использовались в 19-часовых опытах
многократно, они привыкали находиться в кабине такое время, и все эти явления либо не
отмечались вообще, либо имели место в минимальной степени.

Пищевые реакции. После длительного пребывания в кабине животные в первых 19-

часовых экспериментах отказывались принимать пищу. В последних — стали есть, но делали
это вяло: съедали менее 30% суточного рациона.

Выделения. Поскольку в 7- и 12-часовых экспериментах мочеиспускание и дефекация

происходили во время прогулок, когда кончались опыты, предполагалось, что после 12 час.
пребывания в камере животным было тяжело сдерживать мочеиспускание и дефекацию и они
могли начать испражняться в камере. Однако, несмотря на все признаки потребности в
выделениях, собаки продолжали терпеть и выделения появлялись только по окончании
опытов во время прогулок.

Оказавшись вне камеры, животные проявляли большое нетерпение: быстро бежали к

выходу, при этом отмечались массовые случаи капельного выделения мочи (случаи
непроизвольного мочеиспускания по дороге были редкими).

Количество появлявшейся мочи и кала, их цвет, консистенция и оформленность были

нормальными.

Сон. В первых 19-часовых опытах после 10–12-го часа собаки спали плохо,

просыпались; одни животные вставали, нетерпеливо переступали лапами, повизгивали,
другие лежали не двигаясь, но с открытыми глазами.

В последних экспериментах сон улучшался, регистрировались полусонные состояния,

однако полной нормализации сна в конце 19-часовых экспериментов также не происходило.

Высшая нервная деятельность (рис. 14–17). При первых 19-часовых опытах в период

12–14-го   часа   наблюдались   функциональные   нарушения:   сорванным   оказался   большой
процент   дифференцировок   (77,3%),   появлялось   много   (43%)   межсигнальных   реакций,
регистрировалось отсутствие (в 26,3% случаев) реакций на положительные сигналы. Собаки
в станке крутились, производили беспорядочные движения лапами, неэффективные нажимы
на   крышку-кормушку   (нажимы   менее   50 г),   издавали   звуки.   После   прогулок
условнорефлекторная деятельность животных сразу приходила в норму.

Таким образом, продление экспериментов изменяло соотношение возбудительного и

тормозного процессов в сторону преобладания возбудительного. Очевидно, возникала

широкая иррадиация процесса возбуждения по всем структурам мозга. Значительно
ухудшалось внутреннее торможение.

В период 12-го и 13-го опытов 19-часовых экспериментов, т. е. после относительного

привыкания   животных   находиться   в   кабине   по   19 час,   показатели   высшей   нервной
деятельности улучшались по сравнению с таковыми в начале 19-часовых опытов. Процент
сорванных  дифференцировок снизился  до 31,1, число  межсигнальных  реакций  — до 2,8,
реакции   на   положительные   сигналы   отсутствовали   в   13,6%   и   т. д.   Менее   возбужденным
стало поведение животных в станке. Сравнение этих данных с материалами, полученными в
первых 12-часовых опытах, указывало на относительную существенность таких сдвигов в
высшей   нервной   деятельности.   После   привыкания   собак   находиться   в   кабине   по   19 час.
подряд   нервное   состояние   улучшалось   в   меньшей   степени,   чем   при   привыкании   к   12-
часовым экспериментам.

Поведение. Было нарушено то соотношение поз покоя и действия, которое отмечалось

при опытах меньшей длительности: 14 час. в сутки животные стояли и сидели, что говорило
о большей, чем в других экспериментах, возбужденности собак.

Существенно увеличилось число двигательных реакций, они стали интенсивными. У

многих собак отмечалось значительное увеличение реакций, возникающих без внешних
раздражений (топтаний на месте, прыжков и т. д.). Показатели актограммы в период 12–19-го
часа 19-часовых опытов возросли в среднем в 1,4 раза. У одной собаки, как и в 12-часовых
экспериментах, наблюдалась смена повышенной двигательной активности
малоподвижностью.

Существенные изменения регистрировались также и в области звуковых реакций.

Животные не только скулили, но иногда и стонали, чего не наблюдалось в 12-часовых
опытах.

Таким образом, удлинение 12-часовых опытов до 19-часовых ухудшало общее

состояние собак и, в частности, состояние их нервной системы, что видно при изучении
поведения и обследовании животных разными методами. Ухудшение получало особенно
выраженные формы после 13 час. и нарастало к концу 19-часовых опытов.

Обсуждение полученных результатов

Обобщая все вышесказанное о состоянии собак при 7-, 12-и 19-часовом нахождении в

опытах, можно сказать, что при 7-часовом пребывании в кабине животные чувствовали себя
хорошо, при большем удлинении наблюдалось некоторое ухудшение их состояния. Особенно
резкие формы такого ухудшения возникали в период удлинения опытов, т. е. начиная с 8-го
часа в 12-часовых экспериментах и 12-го часа в 19-часовых. Этот период времени для) собак,
привыкших находиться в опытах по 7 и 12 час, был переломным, так как в этом случае
возможности испражняться вне экспериментальной обстановки и двигаться оказывались
отсроченными.

Реакции и поведение собак в экстремальных условиях (М. Герд) - часть 2