Реакции и поведение собак в экстремальных условиях (М. Герд)

Мария Александровна Герд

Реакции и поведение собак в экстремальных условиях

Всё о собаках –

1976

Аннотация

В книге рассматриваются разработанные автором методы исследования некоторых

вегетативных   явлений,   деятельности   нервной   системы,   эмоционального   состояния   и
поведения собак. Сон, позы, движения и звуки используются как показатели их состояния.
Многие   явления   описываются,   систематизируются   и   оцениваются   количественно.
Показаны   различные   способы   тренировки   собак   находиться   в   кабинах,   влияние   на
животных   этих   условий,   влияние   перегрузок,   вибраций,   космических   полетов   и   других
экстремальных   факторов.   Обсуждаются   явления,   типичные   для   таких   воздействий,
делается попытка вычленить факторы, имеющие ведущее значение.

Книга рассчитана на исследователей-физиологов, работающих с собаками, биологов,

этологов, психологов.

Мария Александровна Герд

Реакции и поведение собак в экстремальных условиях

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Научный совет по комплексным проблемам физиологии человека и животных
Институт физиологии им. И.П. Павлова
Утверждено к печати Отделением физиологии Академии наук СССР

ПРЕДИСЛОВИЕ

Исторически сложилось так, что собака стала основным объектом изучения русской

физиологии. Книга написана для исследователей, работающих с этими животными, для
тех, чьи эксперименты предполагают пребывание собак в клетках разных размеров, в
частности в контейнерах для космических исследований.

Материалы книги собраны в период первых полетов в космос, в 1958–1964 гг. Автор

книги М.А. Герд — непосредственный участник подготовки собак к космическим запускам.
Это делает работу особенно ценной.

Большую роль в книге играет научная интерпретация вопросов поведения и психики

животных. Делается попытка описать, систематизировать, охарактеризовать с помощью
количественных оценок сон, позы, движение и звуки собак, исследовать эти явления как
показатели состояния животных. Во второй части книги излагаются материалы,
рассказывающие о влиянии на собак некоторых космических факторов, а также о высшей
нервной деятельности и поведении собак после космических запусков.

Наряду с общепринятыми методиками в работе рассматриваются методики,

разработанные автором и направленные на изучение вегетативных процессов организма,
деятельности нервной системы, поведения и психики собак, и тщательно излагаются
материалы, полученные по этим методам. Все это делает книгу оригинальным
исследованием, интересным для психологов, физиологов, этологов и специалистов смежных
областей.

Несмотря на то что книга представляет собою изложение научных исследований и

изобилует большим количеством фактов, написана она легко и доступна для специалистов
широкого профиля, в том числе для работающих с собаками.

Чл.-кор. АН СССР О.Г. ГАЗЕНКО

Глава первая

ИЗУЧЕНИЕ СОСТОЯНИЯ СОБАК ВО ВРЕМЯ ТРЕНИРОВКИ

При подготовке первых космических полетов большое внимание уделялось изучению

поведения и состояния животных в космосе и в длительных лабораторных опытах (Газенко,
Яздовский, Черниговский, 1962). В предлагаемой книге излагаются исследования,
направленные на изучение состояния собак во время их пребывания в кабине небольших
размеров и при различных методах тренировки. Изучение было предпринято с целью
выявить лучший способ быстрой и наименее безболезненной подготовки животных к запуску
в космос. Необходимо было также разработать четкие критерии отбора собак для подобных
экспериментов.

Первые попытки создания рациональной системы тренировки к пребыванию в кабине

имели целью в наибольшей степени облегчить собакам привыкание к условиям жизни в
кабине. В качестве основных принципов такой системы перед запуском Лайки на втором
искусственном спутнике Земли были выдвинуты последовательность и постепенность
(Газенко, Георгиевский, 1962). Реализация этих принципов могла предполагать различные
построения системы тренирующих воздействий.

По одной системе животные приучались к ношению специальной одежды во время

пребывания в клетках. Размеры клеток при этом последовательно уменьшались, отчего
собаки каждый раз оказывались в условиях большего ограничения подвижности.

Другая система предполагала проведение тренировки в два этапа. На первом —

животные в ассенизационной одежде размещались в клетке размером 540×410×200 мм. Этот
этап   тренировки   считался   законченным,   когда   собаки   спокойно   находились   в   данных,
условиях в течение десяти суток. Целью второго этапа было приучение животных длительно
находиться в герметической кабине, оборудованной для полета, при питании из автомата, в
обстановке   шума   действующих   агрегатов   и   т. д.   При   этом   происходило   угасание
ориентировочных,   пассивно-оборонительных   и   других   реакций,   приучение   животных   к
условиям малой подвижности. Все это считалось наиболее важным.

Критериями тренированности собак, годных к длительному пребыванию в кабине,

было 20-суточное пребывание в тесной клетке, спокойное поведение и отсутствие каких-
либо общих расстройств и местных повреждений. При этом изменения в сердечно-
сосудистой и в дыхательной системах во время тренировок не должны были выходить за
пределы нормальных колебаний. В 1958 г., используя описанную выше систему, для опытов в
герметической кабине было отобрано шесть животных. Среди них Лайка — первое живое
существо, побывавшее в полете.

Однако для окончательного решения вопросов тренировки необходимо было детальное

изучение   в   условиях   кабины   деятельности   целого   ряда   систем   организма,   установление
основных   форм   нарушений   жизнедеятельности,   общего   их   характера   и   индивидуальной
выраженности.   Чтобы   облегчить   тренировку,   важно   было   также   выявить   механизмы,
лежащие в основе неблагоприятных изменений.

Все эти задачи решались с помощью экспериментов, описываемых ниже. В целях

получения наиболее отчетливых результатов в соответствии с принципом постепенности и
последовательности   тренировка   животных   проводилась   в   четыре   этапа:   этап   7-часовой
тренировки,   12-,   19-часовой,   этап   многосуточной   тренировки.   Условно   многосуточная
тренировка после пребывания собак в кабине в течение 7, 12 и 19 час. была названа первым
способом   (второй   способ   тренировки   предполагал   помещение   животных   в   кабину   на

длительный срок без предварительного приучения к ней). В серии, когда собаки помещались
в кабину на период 5–7 час. (38 опытов), использовалось 16 животных. Животные вначале 6–
7 раз подряд фиксировались в кабине на 5 час, затем 3–4 раза на 7 час. Фиксация проводилась
в разные периоды суток, в том числе в ночные, что приучало собак находиться в кабине в
любое время. После этих экспериментов животные переводились в виварий и, следовательно,
отдыхали от обстановки опытов.

Никаких воздействий во время опытов не применялось. Поведение было

произвольным. Днем собаки бодрствовали, изредка дремали. При затемнении время, когда
животные   дремали,   значительно   увеличивалось.   Ночью   собаки   спали.   Во   время
бодрствования   вели   себя   спокойно   и   «деловито»:   прислушивались   к   звукам   вне   кабины,
ненужных движений не производили, оживлялись при подходе людей, виляли хвостом. Во
время   открывания   кабины   радостно   ласкались   к   экспериментатору   и   лаборантам,   лизали
руки, некоторые повизгивали. Кормились в период опытов в часы кормления в виварии. До и
после   7-часовых   опытов   выводились   на   10–15 мин.   на   прогулку,   где   много   двигались   и
нормально   испражнялись.   Все   это   создавало   предпосылки   хорошего   состояния.   Поэтому
материалы,   полученные   при   7-часовых   экспериментах,   считались   «фоновыми»   и
характеризовали нормальное состояние собак в камере.

При тренировке, когда время нахождения в кабине увеличивалось до 12 час, собаки так

же, как при 7-часовых опытах, фиксировались в камере в разные периоды суток, кормились
там и т. д. Было проведено 29 12-часовых экспериментов на 12 собаках.

Третий этап тренировки заключался в продлении сроков опытов до 19–20 час, в течение

которых животные не могли нормально двигаться и испражняться. Никаких других отличий
от 7- и 12-часовых экспериментов не было. На девяти собаках было поставлено 34 опыта
этой серии.

Конечной целью любых тренировочных воздействий являлось многосуточное

непрерывное   пребывание   животных   в   камере.   Уже   при   19-часовых   экспериментах
регистрировалось   значительное   ухудшение   состояния   собак,   поэтому   дальнейшее
увеличение   длительности   опытов   вряд   ли   было   возможно.   Кроме   того,   это   было
бессмысленно, так как животные не могли до бесконечности задерживать выделения. Значит,
единственным выходом было заставить их испражняться в кабине, что можно было достичь
путем отмены прогулок. Четвертый этап этих экспериментов отвечал данной задаче. Собак
фиксировали   в   кабине   на   15–20   суток   и,   следовательно,   вообще   лишали   прогулок   и
возможности нормально испражняться. Четвертый этап данных опытов или экспериментов
по так называемому первому способу тренировки принципиально отличался от предыдущих
этапов. Все остальные воздействия были теми же.

Экспериментальное исследование четырехэтапного метода построения тренировочных

воздействий показало ряд существенных недостатков такого способа подготовки. Многих
собак, тренируемых по этому методу, пришлось признать негодными к длительному
пребыванию в камере.

В связи с этим был продуман новый способ тренировки, исключающий факторы,

отрицательно влияющие на собак. Он получил название второго способа.

Собак без постепенного приручения сразу фиксировали в кабине на длительный срок.

Животные попадали в более тяжелые условия, чем во время тренировки по первому способу,
так как они не были приучены долго обходиться без движений; отсутствие прогулок лишало
их возможности испражняться в нормальных условиях. Других принципиальных отличий от
первого способа тренировки не было. В опытах по первому способу тренировки
использовалось 14 и по второму 13 собак в возрасте от 2 до 4 лет.

Изучение состояния и поведения животных позволило выявить некоторые типичные

патологические реакции ограниченной подвижности, компенсаторные реакции, изменения
психического состояния. Таким образом, кроме узких практических задач, тренировка играла
роль методического приема для исследования ряда общебиологических явлений.

Материалы 7–20-суточных экспериментов не дали ответа на вопросы: как влияет не 20-

суточное, а более длительное пребывание собак в камере? Улучшается их состояние или,
наоборот, наступает детренированность? Если улучшается, то какой срок является
оптимальным? Если наступает детренированность, то в чем она выражается? Когда
наступает детренированность? Какие признаки говорят о начальных стадиях этого явления?

Это побудило продлить исследования до двух месяцев. По характеру воздействия на

собак такие эксперименты не отличались от предыдущих: животные фиксировались и с ними
не гуляли. Из кабины они не вынимались (для обследования и проведения проб осторожно
переносились на стоящий рядом стол или стенд). В этих опытах использовалось семь собак:
три находились в кабине по 65 суток, остальные — 40, 47 и 60 суток.

В связи с программой полета «Космос-110» было проведено три 50–55-суточных

эксперимента. В этих опытах собаки фиксировались в определенном положении, при
котором они не могли сидеть и лежать, а стояли и висели в лямках.

Методика. Данные предварительных обследований

Опыты проводились в камерах, кабинах (Бахрамов, Яздовский, 1962) и станках-макетах

космических кабин, некоторые из них имитировали только существенные части камер (их
размеры, место ассенизационного отверстия, стойки для фиксации и т. д.). Габариты кабин —
60×48×48 см.   Кабины   для   удобства   наблюдений,   работы   и   выполнения   гигиенических
процедур   располагались   на   специальных   подставках   высотою   70–80 см.   Стенки   кабин
делались   из   металла,   сетки   и   фанеры.   Для   наблюдения   за   собаками   кабины   имели
иллюминаторы, иногда выполнялись из органического стекла, иногда вообще не имели стен
(рис. 1–4). Пол камеры выстилался теплыми, хорошо моющимися материалами, вынимался
для гигиенической обработки. В задней части пола имелось отверстие (60–70 мм), куда в
ряде экспериментов вставлялась горловина ассенизационного бака, находящегося под полом
кабины.   По   углам   кабины   были   вмонтированы   планки   с   расположенными   по   их   длине
отверстиями,   к   одному   из   которых   прикреплялись   карабинчики   цепочек,   фиксирующих
собак.

Температура воздуха в экспериментальной комнате и кабинах была комфортной (17–

21°), содержание кислорода и углекислого газа нормальным, влажность не превышала 50–
70%. В экспериментальной комнате располагалось от одной до четырех — шести камер и
станков, а также стол дежурного. Днем животные находились при естественном освещении, с
наступлением сумерков на столе дежурного горела неяркая (с козырьком) лампочка.

Проблема поения и кормления собак в этих условиях, имитирующих космические,

доставила много хлопот.

Было установлено, что в сутки собаки весом от 4,5 до 8,0 кг употребляли в среднем

130 мл воды и ее количество никогда не превышало 200 г. Для нормального состояния собак
весом 7,3; 5,7 и 4,3 кг было достаточно соответственно 100, 80 и 50 г пищи в виде брикетов
из мяса, сухарей и жира по 500 ккал на 100 г. Количество мочи значительно превышало
поступление воды. Дополнительное количество, очевидно, образовывалось за счет сгорания
водосодержащих пищевых продуктов.

В условиях невесомости обычное для собак лакание жидкости непригодно: вода,

разбившись   на   небольшие   шарики,   не   попадая   в   ротовую   полость,   уносится   в   разные
стороны.   Поэтому   вначале   была   поставлена   задача   выработать   у   взрослых   животных
сосательные рефлексы. Долго безуспешно бились над ее решением (Горд, 1966). В результате
опытов были получены данные, отрицающие такую возможность: собаки, вместо того чтобы
сосать, использовали другие способы добывания пищи из соски, осуществляли движения,
оказавшиеся   для   данного   животного   наиболее   эффективными   (нажимали   языком,
прикусывали   соску,   слизывали   выделяющиеся   капельки,   применяли   смешанные   приемы).
Сосание   не   возникало,   несмотря   на   то   что   в   этих   случаях   собакам   удавалось   добыть   за
20 мин. мизерные количества пищи.

На следующем этапе для выработки сосания были использованы различные приемы,

разработанные на основе метода В.Л. Дурова (Дуров, 1924; Герд, 1958). У 9 из 13 собак
появились реакции, внешне напоминающие сосание, но настоящих сосательных рефлексов
не обнаружено.

В результате дополнительного изучения этого вопроса было установлено, что у

взрослых собак рефлексы сосания отсутствуют и выработать их невозможно: мускулатура
губ, щек, языка взрослых животных не приспособлена к созданию отрицательного давления в
ротовой полости, она тоньше, чем у щенят, не имеет четко выраженных продольных валиков,
поперечных складок, жировых включений; при схватывании соски возникают просветы
между губами, обнажаются зубы. Очевидно, рабочие структуры, участвующие в акте сосания
и иннервирующие лицевым, подъязычным и трайничным нервами, на определенном этапе
эмбриогенеза и постнатального периода перестраиваются для лакания и других форм
пищедобывательных рефлексов.

Такое заключение сделало необходимым поиск других путей водообеспечения

животных. Выход был найден. Составили специальную смесь, представляющую собою
вязкую желеобразную массу, куда вода входила как составная часть. Оказавшись структурно
связанной с различными пищевыми продуктами, вода в условиях невесомости не могла
выливаться из открытой банки. Подобный остроумный метод водоснабжения, устранивший
многие сложные и, на первый взгляд, неразрешимые проблемы, был с успехом применен
советскими учеными уже при запуске в 1957 г. второго искусственного спутника с Лайкой на
борту.

Проблема питания в описываемых экспериментах решалась в одних опытах путем

обычного кормления, когда пища в мисках ставилась перед животными так, как это делалось
в виварии.

Рис. 1. Макет кабины для полета и тренировок

Рис. 4. Кабина для тренировок из проволочных сеток

В других — животным давались специальные смеси, состоящие из 20 г белков, 36 г

жиров, 8 г углеводов, 250 г воды. Применялся также и аппарат кормления (рис. 5). Перед
собаками дважды в сутки автоматически выдвигалась банка-контейнер с желеобразной
пищей (Антипов и др., 1962; Балаховский, Карпова, Симпура, 1962; Герд, Гуровский, 1965).

Автомат имел форму ящика, был расположен под полом кабины. По существу, это была

конвейерная лента с гнездами, в которые вставлялись специальные коробки, наполненные
пищей. Лента двигалась не непрерывно, а периодически. Каждая из коробок, попадая в то
место, где перед лапами собаки находился специальный люк, открывалась. Включение
автомата и открывание крышки сопровождалось характерным шумом. Общий вес рациона
был 300–500 г. В него входили высококачественные продукты, являющиеся источником всех
необходимых питательных веществ, солей и витаминов. В пище, скармливаемой в автомате
питания, содержалось небольшое количество балластных веществ, смесь была диетически
совместима и содержала потенциальные запасы воды, освобождающиеся при сгорании
пищевых веществ.

Способность питаться из автомата воспитывалась в специальных опытах (Балаховский,

Карпова, Симпура, 1962). Животных в течение четырех-семи суток приучали брать пищу из
банки-контейнера,   подвешиваемой   к   их   клетке   в   виварии,   а   затем   из   той   же   банки,   но
вмонтированной   в   автомат   питания,   и,   наконец,   в   условиях   тренировочных   опытов   (в
ассенизационной   одежде,   с   физической   аппаратурой   и   т. д.).   Вначале   собаки   не
притрагивались   к   пище,   несмотря   на   пищевое   возбуждение,   одновременно   у   них   росла
жажда,   обусловившая   негативное   отношение   к   пище.   Однако   по   мере   потребления
водонасыщенной смеси порции пищи начинали съедаться все быстрее.

Рис. 8. Собака Белка в ассенизационной одежде

Животных пугал шум автомата питания: они рвались, испуганно оглядываясь, замечая

движение крышки пищевого контейнера, подтягивали под себя лапы, долго не двигались и не
делали   никаких   попыток   обнюхать,   а   тем   более   взять   корм.   Постепенно   шум   автомата
действовал на собак все меньше, вызывал ориентировочную реакцию, а еще через некоторое
время   —   типично   пищевую.   Животные   поспешно   убирали   передние   лапы,   чтобы
открывающаяся   крышка   не   задела   их,   следили   за   коробкой   с   пищей,   виляли   хвостом,
облизывались.

В 16 длительных опытах собаки находились в так называемой фиксирующей одежде

(Газенко, Гюрджиан, 1962), состоящей из лифчика и штанишек, выполненных из прочной и
мягкой ткани. Система ремней позволяла хорошо подогнать одежду к размерам тела собаки.
В области плечевого и тазового пояса лифчика и штанишек симметрично от средней линии
спины   были   вмонтированы   четыре   кольца,   к   которым   с   помощью   карабинчиков
прикреплялись легкие цепочки или ремни. Другим своим концом они крепились к планкам
по углам кабины (рис. 6). Такая система фиксации позволяла животным продвигаться вдоль
кабины   в   пределах   10–25 см   и   в   пределах   5–15 см   по   ширине.   При   этом   они   не   имели
возможности делать повороты более чем на 15–25°, что было существенно для сохранения
правильного   положения   тела,   необходимого   для   кормления,   работы   ассенизационного
устройства и т. д.

Под фиксирующую одежду собак одевалась так называемая ассенизационная одежда

(Газенко,   Гюрджиан,   Захарьев,   1962),   позволяющая   с   помощью   специальной   резиновой
трубки удалять в бак под полом выделения животных. Ассенизационная одежда состояла из
мочекалоприемника,   прилегающего   к   тазовой   области   тела   собак,   и   особого   лифчика,
надеваемого   на   плечевой   пояс   для   фиксации   приемника   на   собаке   (рис. 7–8).   Различные
части ассенизационной одежды изготовлялись из прорезиненного трикотажа и резины, были
эластичными, прочными и мягкими на участках, соприкасающихся с кожей животных.

Для исследования состояния собак в ходе данных экспериментов использовались

следующие методы:

— регистрация пульса, числа дыхательных движений, температура тела;
— оценка пищевых реакций, взвешивание;
— регистрация периодичности мочевыделений и дефекации, количеств мочи и кала;
— регистрация явлений сна и бодрствования;
— оценка поведенческих реакций, регистрация актограммы;
— эмоциональные пробы;

— исследование по высшей нервной деятельности.
Поскольку в работе предполагалось сравнивать состояние собак, находящихся в

экспериментах   разной   длительности,   в   основном   использовались   среднесуточные,   в
некоторых   опытах   среднедневные   характеристики.   Получаемые   показатели   часто
выражались   в   процентах.   За   100%   принималось   время   суток   или   другого   какого-либо
периода.

Для оценки получаемых материалов важно было иметь исходные данные, которыми

могли быть величины, полученные в условиях нормальной жизнедеятельности, например до
опыта,   в   условиях   недлительных   7-часовых   экспериментов   или   в   виварии.   Поэтому
использованию   в   данной   работе   многих   методических   приемов   предшествовало
предварительное обследование большего количества собак. Ниже говорится о полученных
при   этом   материалах   одновременно   с   подробным   изложением   методов   обследования
состояния и поведения собак.

Частота сердечных сокращений, циклов дыхательных движений и температура

тела. Средняя частота сердечных сокращений у собак весом от 4,5 до 8,0 кг, как об этом
говорит большой статистически обработанный материал (около 72 тыс. измерений),
равнялась 113 ударам в минуту (при сигме 21,05 и коэффициенте вариаций 30,9%). Большой
коэффициент вариации зависел от того, что пульс собак часто менялся от внешних
обстоятельств (достаточно, например, было раздаться в лаборатории какому-либо звуку или
войти лаборанту, как частота пульса увеличивалась). В связи с этим о величинах пульса во
время или после опыта судили, сравнивая их с величинами до начала эксперимента. У Лайки,
например, исходная частота пульса до воздействия вибрацией равнялась 106 ударам в минуту
(Георгиевский, Юганов, 1962), в предстартовом периоде — 78–120 ударам (Балаховский и
др., 1962) и т. д.

Частота дыхательных циклов в среднем равнялась 14 дыхательным движениям в

минуту (при сигме 2,73 и коэффициенте вариации 26,7%), при некоторых обстоятельствах
она увеличивалась до 36 (у Лайки) и больше циклов дыхательных движений.

Температура тела была более стандартным показателем и ее изменения

регистрировались в пределах десятых или сотых долей градусов.

Запись этих показателей (рис. 9) производилась с помощью аппаратуры. Частота пульса

и   ЭКГ   записывались   на   электрокардиографах   и   многоканальных   электроэнцефалографах
(фирмы «Альвар» или «Саней»). Использовались игольчатые, накладные, а также наклеенные
электроды. Для регистрации частоты дыхания применялись угольные и тензометрические
датчики.   Температура   тела   измерялась   с   помощью   термопары   и   регистрировалась   на
потенциометре НЗ-370. Иногда число пульсовых ударов и количество дыхательных движений
регистрировались   пальпаторно,   температура   —   с   помощью   ветеринарных   и   обычных
термометров.   В   ходе   некоторых   исследований   измерение   физиологических   показателей
производилось каждый час, в других — каждые 30 и 15 мин.

Оценка пищевых реакций собак делалась на основании определения количества

съеденной пищи от утренней и дневной нормы. Описывались поведенческие реакции при
раздражении пищей дистантных рецепторов, чувствительных окончаний полости рта и
языка. Отмечался внешний вид собаки.

Взвешивание (рис. 10). В опытах использовались собаки весом от 4 до 8 кг. Лайка,

например, весила 6,1 кг. Белка — 4,3, Стрелка — 5,2 кг. Во время опытов взвешивание
производилось периодически в зависимости от их длительности.

Показатели выделений. Сокращение двигательной активности, невозможность

перемещаться   и   необходимость   испражняться   в   местах   еды   и   сна,   отсутствие   запаховых
раздражителей,   стимулирующих   акты   выделения,   отсутствие   возможностей   создавать
специфические   позы   —   все   это   значительно   изменяло   протекание   функций   выделений   и
могло быть причиной многих неблагоприятных сдвигов в области выделения. В связи с этим
регистрировалось время мочеиспускания и дефекации, количество мочи и кала, отмечался
цвет, консистенция и оформленность кала.

Для того чтобы охарактеризовать возникающие в экспериментах изменения, надо знать

величины   показателей   данных   функций   при   нормальном   состоянии   собак.   В   литературе
(Балаховский,   Карпова,   Симпура,   1962;   Заводчиков   и   др.,   1973)   вопросы   количества   и
периодичности   этих   функций   освещены   недостаточно.   В   связи   с   этим   были   проведены
опыты,   позволяющие   судить   о   показателях   выделительной   системы   собак   в   условиях
вивария.

Было выявлено, что мочеиспускание животных весом от 4,5 до 8 кг в клетках вивария

происходило 2–5 раза в день. Каждый раз выделялось от 25 до 70 г мочи. Во время прогулок
число актов выделения  мочи у самцов значительно  возрастало, а количество  выделяемой
мочи   уменьшалось   до   10–2   г.   В   этом   случае   мочеиспускание   становилось   безусловным
рефлексом, имеющим значение своеобразной «метки» участка (Моуэт, Фарли, 1968; и др.).
Отношение дневного и ночного диуреза было 3:1. Моча была желтого или оранжевого цвета.
Акты дефекации происходили раз в сутки, при этом выделялось от 50 до 110 г кала серо-
желтого   или   коричневого   цвета,   кал   имел   полутвердую   консистенцию,   был   хорошо
оформлен.

Рис. 9. Запись физиологических показателей

Сон и бодрствование рассматривались как показатели общего состояния и состояния

нервной системы животных. Известно, что длительность и характер сна собак определяются
характером   их   служебных   функций,   распорядком   дня,   видами   деятельности   хозяина.
Большое   значение   имели   условия   сна:   если   животные   спали   в   тревожной   обстановке   и,
проснувшись, должны были переходить к активным действиям, их сон становился чутким. В
противном   случае   они   спали   крепко.   В   кабине   сон   животных   изучался   с   помощью
хронометражных   сплошных   наблюдений,   позволяющих   установить   соотношение   его
продолжительности и продолжительности периодов бодрствования.

Рис. 10. Взвешивание собак

Большое значение в изучении сна также имела запись актограммы.
Глубина сна определялась но силе тех раздражителей, с помощью которых достигалось

пробуждение.   В   помещении   лаборатории   были   установлены   три   пневматические   груши,
издававшие при нажиме на педаль в течение 5 сек. нерезкие звуки: звуки маленькой груши не
воспринимались ухом человека, средней — воспринимались как тихое шипение, большой —
чуть   погромче.   В   состоянии   бодрствования   такие   внешние   раздражители   у   всех   собак
вызывали выраженную  ориентировочную  реакцию, и она не угасала, несмотря  на то что
звуки никогда не подкреплялись (производились они не чаще одного раза в 5 дней). При
пробе на глубину сна на собак действовали вначале звуками слабой интенсивности, а если
они   не   просыпались, —   средней   и   наибольшей.   Соответственно   сон   определялся   как
поверхностный, более глубокий, крепкий и очень крепкий. Часто такой метод регистрации
состояния сочетался с записью актограммы.

Данные наблюдения, актограммы и реакций на внешние раздражители позволяли

определять четыре степени состояния сна: очень крепкий, затем глубокий или крепкий
(отличный и хороший) и поверхностный (плохой), выделялся также сон с промежуточными
характеристиками — посредственный.

Исследование распределения сна и бодрствования собак при их содержании в виварии

показало, что животные просыпались в 5–6 час; лающие собаки будили остальных. С 7 до
17 час. регистрировались активные виды бодрствования. После 17 час. активность быстро

падала и к 20 час. достигала минимума: собаки спали. Особенно глубоким сон был с 22 до 4–
5 час.

Показатели поведения. В отечественной литературе вопросам поведения и психики

животных издавна уделялось внимание. Еще на заре развития биологической науки в России
эти вопросы разрабатывались К.Ф. Рулье (1952). В начале этого столетия фундаментальные
исследования по вопросам поведения и психики животных были проведены В.В. Вагнером
(1910–1912). А.Н. Северцов (1922) пробовал реализовать биологический аспект поведения,
начавшийся разрабатываться еще Ч. Дарвином (1927). По вопросам психологии писал Д.Н.
Кашкаров (1928), В.М. Боровский (1936), Н.Ю. Войтонис (1949). Во второй половине нашего
века выходят работы Н.Н. Ладыгиной-Котс (1958, 1965), являющиеся результатом
тщательных многолетних экспериментальных исследований по конструктивной деятельности
обезьян. По вопросам поведения обезьян писали Г. 3. Рогинский (1948), Э.Г. Вацуро (1948),
Я. Дембовский (1959, 1963). Большой фактический материал был собран Н.А. Тих (1966,
1970). Интересное исследование на обезьянах было выполнено С.Л. Новоселовой (1968), в
плане изучения вопросов поведения и психики работали Г.Ф. Хрустов (1967), Л.А. Фирсов
(1972), Ю.Г. Трошихина (1973) и др. Интересные данные по поведению животных изложены
в книге К.Э. Фабри (1976). Большое значение в развитии работ по изучению поведения и
психики имели теоретическо-методологические исследования Л.С. Выготского (1934), С.Л.
Рубинштейн (1964), А.Н. Леонтьева (1972), Л.И. Анцыферовой (1952, 1961), Е.В. Шороховой
(1969).

В работах И.П. Павлова (1951а, б) была сделана попытка оценивать по поведению

изменения функционального состояния нервной системы собак. По характеру двигательных
и позных рефлексов судили, например, о выраженности экспериментально вызванных
невротических состояний. Большой интерес в этом плане представляли исследования Л.В.
Крушинского, направленные на изучение поведения животных в норме и патологии (1960).

Изучение поведения собак в данной работе проводилось в двух формах: в

эпизодической и в форме так называемого сплошного наблюдения. Большое значение также
имела запись актограммы.

При эпизодических наблюдениях экспериментатором и лаборантами в журнале

делались отметки, характеризующие поведение собак в отдельные моменты. При сплошном
по   автоматически   включающемуся   каждые   3–6   мин.   зуммеру,   ориентируясь   на   строго
определенные   внешние   признаки,   с   помощью   заранее   разработанной   системы   буквенных
обозначений   регистрировался   тот   вид   деятельности   животных,   который   наблюдался   в
данный момент. Например, записывалось: прыгает на месте, скулит. Отмечались особенности
протекания   данных   форм   поведения:   прыгает   в   ответ   на   внешний   раздражитель   или   без
видимых внешних побуждений, а в результате внутренней потребности двигаться. Другие
буквы   и   значки   позволяли   фиксировать   характер   прыжков   животных   (была   выбрана
трехбалльная их оценка: прыгает энергично, со средней силой, вяло; скулит очень громко,
громко, тихо; очень часто, часто, редко).

Рис. 11. Проверка записи актограммы

Запись всех этих характеристик каждые три минуты при одновременном наблюдении за

двумя-четырьмя животными, несмотря на буквенные обозначения, требовала от лаборантов
хорошо отработанных навыков. С целью получения качественных записей дежурство
каждого наблюдателя в дневное время продолжалось 2 часа, в ночное — 1,5. Все это делало
организацию таких наблюдений сложным процессом.

Большое число стандартных отметок за сутки при сплошном наблюдении давало

возможность количественно (чаще в процентах к общему времени суток и периодов)
охарактеризовать время пребывания собак в различных состояниях и, таким образом, судить
по видимым признакам о некоторых поведенческих явлениях, характерных для животных.

Большое значение для изучения двигательного поведения придавалось актограмме. Для

ее   записи   (рис. 11)   в   качестве   датчиков   применялись   пневматические,   угольные   и
пьезометрические датчики. Они располагались под пробковой подстилкой клеток в виварии и
в   кабине:   первая   группа   датчиков   соответствовала   плечевому   поясу   стоящих   и   лежащих
собак;   вторая   —   задней   части   тела.   Запись   осуществлялась   на   кимографате   с   помощью
потенциометра   НЗ-370,   а   также   приспособленных   для   этой   цели   электрокардиографов.
Производилась в период бодрствования в одно и то же время в течение нескольких часов и
даже суток. Расчет обычно делался за час периода бодрствования или сна. Подсчитывалось
число   всплесков   писчика   и   определялась   (в   мм)   амплитуда   каждого   всплеска;   первое
позволяло судить о количестве движений, а второе — об их интенсивности.

Известная роль также отводилась записи на магнитофонную пленку звуков, издаваемых

собаками. Звуки также записывались в течение часа, нескольких часов подряд, а в особенно
ответственные моменты — в течение суток. Определялся вид звуков, их продолжительность,
степень громкости, характер звуковых оттенков.

Исследование поведения с целью диагностики состояния собак предполагало его

изучение в норме, т. е. в виварии. Ниже очень коротко излагаются результаты такого
исследования, проведенного с помощью наблюдений и актограммы.

Виварий — светлое помещение с рядами клеток (их размеры 2,5×2,0 м и больше),

сделанных из железных прутьев и только в некоторых случаях обитых снаружи фанерой.
Пробковый пол в одной части клетки выстилался свежим сеном, в другой находилась
кормушка, в третьей пол был гладким и несколько покатым, имел крупные отверстия, через
которые моча и кал попадали в поддон и убирались служителями.

Поведение животных во многом определялось общим распорядком их содержания в

виварии. Основными моментами в этом отношении были следующие. В 8 час. приходили

служители вивария, шла его уборка; с 9 до 10 час. был период кормления; с 10 до 16 час.
виварий посещался экспериментаторами и лаборантами, уводящими собак на опыты и
приводящими их по окончании работы; в 16–17 час. животные кормились вторично. Затем
виварий запирался.

В соответствии с этим к 8 час. утра все животные вивария бодрствовали, ждали прихода

служителей. Активность собак с 8 до 10 час. нарастала и достигала кульминации в связи с
кормлением. Потом на фоне общего бодрствования, за исключением тех моментов, когда в
виварий   приходили   люди,   бурно   встречаемые   животными,   наблюдался   некоторый   спад
активности   до   периода   второго   кормления.   Собаки,   за   которыми   регулярно   приходили   в
виварий, находились в более напряженном состоянии и, как правило, двигались в 2–3 раза
больше, чем другие. С 16 до 17 час. активность животных возрастала в связи с вторичным
кормлением.   После   17 час.   она   начинала   быстро   падать.   Все   эти   явления   были   хорошо
прослежены по данным актограммы.

В клетках вивария животные осуществляли разные виды действий, совмещая их с

никогда не прекращающейся ориентировкой. Обходили небольшое пространство клетки,
двигались, реагировали на других собак, царапали пол, не будучи голодными, лизали пустую
миску, находили другие развлечения. Одни делали все это быстро, другие медленно. Шум
около входной двери сразу настораживал все население вивария. У собак поднимались ушки,
они начинали принюхиваться, вглядываться, сразу оказывались в том месте клетки, откуда
лучше всего виден вход в виварий. В следующий момент, когда становилось ясно, что шум не
ведет к значительным последствиям, они продолжали прерванные занятия или переходили к
другим. Иногда вместо разнообразных видов деятельности регистрировались относительные
стереотипные действия или даже автоматизированные, т. е. с одинаковым построением
составляющих двигательных актов, пауз и соотношений между ними. Во многих случаях
собаки спокойно сидели или лежали в клетках, иногда стояли, повернувшись всем телом к
двери вивария. В дневные часы чаще они находились в активных позах и их мускулатура
была напряжена. Это позволяло животным быстро вскочить и перейти к активным видам
ориентировки или к другим действиям.

Подвижность собак в 3–4 раза возрастала перед часами их кормления. Животные

начинали возбужденно ходить, часто прислушивались и смотрели на входную дверь,
принюхивались к различным запахам.

Реакции на человека были примерно одинаковыми. Животные пристально следили за

людьми, адресуя к ним все свои двигательные и голосовые реакции, яростно и безудержно
лая. Многие от нетерпения царапали лапами прутья клетки и ее пол. Когда человек подходил
к собакам, они преображались: переставали лаять, тянули к нему мордочки, лапы, старались
лизнуть руку, виляли хвостом. Все это говорило о том, что описанные до подхода человека
реакции были проявлением сильного стремления к человеку, а возбуждение, возникшее при
этом, носило отнюдь не агрессивный характер. Такие формы поведения по отношению к
людям были характерны для большинства животных. Были и собаки, которые при входе
человека в помещение ограничивались тем, что пристально следили за ним, и только потом
интенсивно ласкались.

Сильное возбуждение в ответ на многие раздражители было характерно для животных,

находящихся в виварии: бурное проявление и напряжение двигательных реакций, громкий
лай. Это давало основание для вывода о том, что в однообразных условиях животные
использовали любые возможности подвигаться и полаять. Очевидно, обстановка, бедная
внешними воздействиями, вызывала подобные утрированные реакции.

Фиксация на протяжении суток методом актограммы того, сколько данная собака

двигается и сколько находится в относительно спокойном состоянии, показала, что для
каждого животного имелось различное соотношение активных и пассивных форм поведения.
Также отличались собаки по степени выраженности характера и интенсивности своих
движений: у некоторых часто регистрировались бурные виды реакций, у других спокойные,
но активные. Выделялись животные с вялыми формами движений.

С целью изучения поведения собак в кабине при опытах различной длительности оно

исследовалось во время многократных 7-часовых пребываний животных в этих
своеобразных условиях. Ниже очень коротко в систематизированном виде излагаются
результаты изучения поз, двигательных реакций и звуков собак.

Позы. В кабине у собак регистрировались следующие позы: стоячая, сидячая

(активная и пассивная) и лежачая (активная и пассивная).

Стоячая поза в условиях кабины была позой максимальной подвижности и наиболее

широкого обзора. Возникала она при активных видах бодрствования, т. е. при ожидании
чрезвычайных раздражителей и при их появлении, всегда регистрировалась в период
кормления. В других случаях стоячая поза была признаком возбужденности животных.

Активная сидячая поза в кабине, так же как и стоячая, обеспечивала возможность

эффективных видов ориентировки (голова сидящих животных находилась примерно на том
же уровне, что и в позе, когда они стояли). Кроме того, сидячая поза также обеспечивала
быстрый переход к действиям. Преимуществом активной сидячей позы была большая, чем
при стоянии, расслабленность мускулатуры, что делало ее позой меньших энергетических
затрат организма и, следовательно, более адекватной условиям кабины.

Пассивная сидячая поза характеризовалась тем, что собаки сидели в расслабленном

положении  тела,  привалившись  к  стенке, иногда  используя в   качестве добавочной  опоры
бедро   и   латеральную   часть   головы.   Было   установлено,   что   днем   такая   поза   появлялась
крайне   редко   и   чаще   всего   при   значительных   неблагоприятных   сдвигах   в   состоянии
животных.   Глубокой   ночью,   наоборот,   она   могла   регистрироваться   как   нормальное
положение тела.

При активной лежачей позе мускулатура туловища и шеи были напряжены, что

обеспечивало возможность скорых перемен этого положения тела и, следовательно, быстрый
переход к стоячей и сидячей позам, т. е. к позам деятельности. Это говорило о том, что
активная лежачая поза позволяла сохранять в условиях кабины необходимые виды
активности при максимальном расслаблении мускулатуры тела. Исследования показали, что
такая поза была характерна для собак, находящихся в эксперименте.

Лежачая пассивная поза — поза расслабления мышечных групп тела животных. При

ней собаки лежали на боку или на животе, иногда привалившись спиною к стенке кабины.
Максимально расслабленными также были задние и передние конечности, шея и голова.
Такая поза непригодна для ориентировочной и других видов деятельности. У здоровых собак
она возможна только в спокойной обстановке при глубоком покое.

Движения. Движения собак в кабине в основном были связаны с ориентировкой и с

появлением в экспериментальном помещении людей. Можно также выделить группу
движений, возникавшую в ответ на внешние раздражения, — собак, запахи и т. д., на
внутренние раздражители, а также группу действий, появляющихся в результате потребности
двигаться в кабине.

Ориентировочная деятельность животных в кабине протекала в двух формах: в форме

ожидания и в форме распознавания биологического смысла появляющихся факторов.
Ожидание регистрировалось на протяжении многих часов: собаки стояли, сидели, лежали, и
все их органы чувств были ориентированы в направлении возможных источников внешних
воздействий, т. е. на дверь в экспериментальное помещение, на окна или соседнюю с другой
собакой кабину. Голова повернута к дверям, ушки чуть приподняты, ноздри раскрыты для
запаха, глаза на подвижной голове в любую минуту способны воспринять появляющееся
изображение. В таком состоянии собаки находились часами.

Ориентировочная деятельность при распознавании биологического смысла возникшего

раздражения определялась по преобразованию микроориентировочных реакций в
макроориентировочные действия: появлялись быстрые и широкие движения ушных раковин,
возникали повороты головы, активные виды принюхивания. Животные при этом вскакивали
или меняли позы на позы большего обзора: лежачую на сидячую, сидячую на стоячую.
Однако деятельность такого рода была весьма непродолжительной: всего несколько секунд, и

Реакции и поведение собак в экстремальных условиях (М. Герд) - часть 1