Кактусы (Борисенко Т.И.) - часть 1

ПРЕДИСЛОВИЕ

Комнатные растения способствуют контакту человека с природой, выращивание их является одной из форм познаватель-

ного и творческого отдыха.

Важная задача цветоводства – расширение видового состава декоративных растений, применяемых для озелёнения об-

щественных и жилых помещений. В условиях современного интерьера, который отличается высокими показателями осве-
щенности и низкой относительной влажностью воздуха, особый интерес представляют кактусовые. Специфика экологических
и морфологических свойств этих суккулентных растений дает возможность выращивать их при значительной температуре,
интенсивной инсоляции, а также при сухости воздуха и земляного кома.

Следует отметить большое эстетическое значение кактусов, их своеобразие и внешнее несходство с другими растениями.

Это красочный мир, в котором гармонично сочетаются необычность и многообразие форм с богатой гаммой окраски цветков,
колючек и опушения. В большинстве своем кактусы невысоки и компактны, что позволяет на малой площади разместить кол-
лекцию из представителей различных видов.

Семейство кактусовых является интересным объектом биологического изучения, поскольку служит ярким примером видо-

изменения формы и органов растения под воздействием условий внешней среды. Однако огромное разнообразие кактусов,
их резко отличающиеся эколого-биологические особенности вызывают целый ряд трудностей, связанных прежде всего с пра-
вильным  определением  коллекционного  состава  и  оптимальных  условий  выращивания  этих  растений  в  закрытых  помеще-
ниях.  Эти  вопросы  приобрели  сегодня  особую  актуальность,  поскольку  в  ботанических  садах  и  цветоводческих  хозяйствах
созданы обширные коллекции кактусовых и увеличен их ассортимент с целью широкого использования для озелёнения ин-
терьеров.  Значительная  роль  в  популяризации  кактусов  принадлежит  также  любительским  секциям  при  обществах  охраны
природы.

В справочнике обобщен опыт работы, проведенной в Центральном республиканском ботаническом саду АН УССР с кол-

лекцией кактусов, которая насчитывает около 1000 видов и форм. Охарактеризован ареал распространения семейства какту-
совых, приведена его ботаническая классификация, в основу которой положена классификация, разработанная К. Бакебер-
гом. Краткие описания родов и видов для удобства пользования справочником даны в алфавитном порядке. Ботаническая ха-
рактеристика каждого рода включает следующие сведения: синонимию, происхождение названия и перевод его на русский
язык; основные морфологические признаки стебля

, ребер, колючек, цветков, плодов и семян

; ареал; оптимальные методы

культивирования в условиях закрытых помещений, а также рекомендации по применению в фитодизайне.

Значительное внимание уделено этимологии ботанических названий родов и видов кактусов. Согласно требованиям Меж-

дународного кодекса ботанической номенклатуры при переводе на русский язык учтено свойственное языку-оригиналу произ-
ношение географических наименований и собственных имен, положенных в основу названий родов и видов.

Первостепенное значение для успешного выращивания кактусов имеют экологические факторы. Содержащиеся в спра-

вочнике рекомендации по культивированию всех описанных в нем родов разработаны автором на основе изучения климати-
ческих условий, почв и рельефов естественных ареалов кактусов с учетом особенностей закрытого грунта и практического
опыта по выращиванию этих растений. Для каждого рода, а в случае необходимости и вида, приводятся следующие сведе-
ния: требования к интенсивности солнечного освещения, а также к температурному и водному режимам в периоды вегетации
и покоя; оптимальный состав землесмеси; наиболее аффективные способы размножения с учетом биологических особенно-
стей. Землесмесь в условиях ограниченного объема должна быть более плодородной по сравнению с открытым грунтом. Ука-
зывается необходимый для каждого рода показатель кислотности почв рН. В состав рекомендуемых землесмесей торф не
вводится, поскольку в различных почвенных районах у него разные показатели.

Следует отметить, что "отдельные роды, произрастающие в малопригодных для жизни, экстремальных климатических ус-

ловиях, как правило, плохо поддаются акклиматизации и интродукции в более мягких, оранжерейных условиях. Определение
для таких родов приемлемых способов культивирования представляет большой интерес и важно с точки зрения сохранения
редких, а подчас и вымирающих в природе растений.

При работе над справочником автор использовал различную литературу – справочные, монографические и периодические

издания. Однако вследствие ограничений, налагаемых объемом работы, приведенные сведения не являются исчерпываю-
щими. Все пожелания и замечания читателей будут приняты с благодарностью.

В заключение автор считает своим долгом выразить благодарность за полезные советы и критические замечания ответст-

венному редактору кандидату биологических наук Т.М. Черевченко, рецензентам кандидатам биологических наук М.Г. Голуб-
ковой и Ю.И. Маслову.

Автор

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

а. –

ареал

разн. –

разновидность

выс. –

высота

с.ш. –

северная широта

диам. –

диаметр

ф. –

форма

дл. –

длина

шир. –

ширина

над ур.м. –

над уровнем моря

ю.ш. –

южная широта

подразн. –

подразновидность

Размеры стебля приводятся для взрослых, полностью развитых растений.

В ряде случаев из-за отсутствия достоверных данных опущены характеристики цветков, плодов и семян.

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Естественный ареал семейства кактусовых (Cactaceae Juss) – Северная, Центральная и Южная Америка, от Канады (56°

с.ш.) до Патагонии (45° ю.ш.), а также прилегающие к континенту острова Тихого и Атлантического океанов. В Восточном по-
лушарии в лесах Африки, на Мадагаскаре, Шри-Ланке и Маскаренских о-вах произрастают лишь отдельные виды рипсалисов.
Опунции, завезенные человеком, акклиматизировались в странах Средиземноморья, а также в Индии и Австралии. На терри-
торий СССР в Крыму, на Кавказе, Украине, а также в некоторых закавказских республиках успешно интродуцированы отдель-
ные виды зимостойких опунций, которые выдерживают непродолжительные морозы до -20

С.

Распространение кактусовых на американском континенте неравномерно. Наибольшие скопления их сосредоточены вдоль

горных цепей Тихоокеанского побережья, в пустынных и полупустынных областях. Из Южной и Центральной Америки какту-
совые распространились в Северную Америку, где дали вторичный центр видового образования.

СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА

Подавляющее большинство североамериканских кактусов произрастает в Мексике и юго-западной части США в высоко-

горных, а также креозотовых и полынных пустынях и полупустынях. Климат этих пустынь определяется летом сухими тропи-
ческими, а зимой – влажными полярными воздушными потоками. Почвы здесь различные: песчаные, глинистые, сероземные,
каменистые, известковые, солончаковые, от серо-коричневых до красно-коричневых и красных.

Климат горных массивов субтропической Северной Америки засушливый. Годовая норма осадков колеблется от 100 до

250мм. Средняя температура января около 10°С, июля 20-25

С. Для почв горных склонов Кордильер характерна вертикаль-

ная зональность, однако чаще всего встречаются бурые горно-лесные и горно-луговые почвы.

МЕКСИКА

На Мексиканском нагорье обнаружено более 700 видов кактусов, из которых около 200 эндемичных, в том числе такие

редкие представители семейства, как ацтекиум (Aztekium), лейхтенбергия (Leuchtenbergia), обрегония (Obregonia), ариокарпус
(Ariocarpus), пелецифора (Pelecyphora), цефалоцереус (Cephalocereus) и многие другие. Поэтому Мексику по праву называют
кактусным Эльдорадо.

Бесчисленные гигантские, более 10м выс., канделябровидные лемэроцереусы (Lemaireocereus) и необуксбаумии (Neobux-

baumia) образуют непроходимые леса. Рядом с шаровидными эхинокактусами (Echinocactus), достигающими 2м выс. произ-
растают карликовые виды мамиллярий (Mamillaria) и турбиникарпусов (Turbinicarpus), выс. которых не превышает 2см.

Наибольшее число мексиканских видов кактусов сконцентрировано в высокогорных пустынях Восточной и Западной Сьер-

ры-Мадре (1000-3000м над ур.м.). Особенно богата кактусами расположенная на Мексиканском нагорье пустыня Чиуауа – ог-
ромное плоскогорье со скалистыми гребнями. Годовое количество осадков не превышает здесь 300мм и выпадают они в ос-
новном зимой в виде снега. Средняя температура самого теплого месяца 30°С, самого холодного 5°С, нередко она падает
ниже нуля. На огромных лавовых пространствах, открытых солнцу и песчаным бурям, на выгоревших склонах холмов, среди
чахлых кустарников и сухих трав произрастают многочисленные мамиллярии (Mamillaria), корифанты (Coryphantha), эхиноце-
реусы (Echinocereus), эскобарии (Escobaria), неоллойдии (Neolloydia) и астрофитумы (Astrophytum).

Береговые отроги Восточной Сьерры-Мадре и низменные прибрежные саванны штата Тамаулипас являются родиной та-

ких редких в природе и интересных кактусов, как неогомесия (Neogomesia) и обрегония (Obregonia).

Наиболее неблагоприятные климатические условия для растительности сложились в пустыне Сонора, в западной части

которой годовая норма осадков не превышает 60мм. Выпадают они в конце лота или осенью. В остальное время года, един-
ственным источником влаги для кактусов является роса. На востоке, ближе к горам, годовое количество осадков составляет
около 400мм. Средняя температура июля 30°С, зимой температура редко опускается ниже нуля. Почва песчаная с небольшой
примесью вулканических пород. Растительность представлена главным образом исполинами мира кактусов – карнегией ги-
гантской (Carnegiea giganteae). Ее 200-летние экземпляры с канделябровидными стеблями отличаются огромными размерами
и выносливостью, продолжая расти, цвести и плодоносить даже в годы полной засухи.

В окрестностях города Керетаро есть так называемые Сады кактусов. Эта собранная художником Шмоллем коллекция, в

которой представлено подавляющее большинство мексиканских кактусов, находится под охраной государства.

Разнообразием видового состава кактусов, и в первую очередь эхинофоссулокактусов (Echinofossulocactus), отличается

штат Идальго.

В горном бассейне Оахака, расположенном на выс. 1700м над ур.м. и пересеченном выходами известковых хребтов Юж-

ной Сьерры-Мадре, растут леса из древовидных цереусов – риттероцереусов (Ritterocereus), пахицереусов (Pachycereus),
маргинатоцереусов (Marginatocereus).

В Нижней Калифорнии на бесплодных нагорьях и в узких межгорных долинах среди обломочных пород и в трещинах скал,

где почти не сохраняется влага в почве, растут все виды кочемий (Cochemiea), многие виды мамиллярий (Mamillaria), эхино-
цереусов (Echinocereus), ферокактусов (Ferocactus), а также редкие в природе бартшеллы (Bartschella) и феллоспермы (Phel-
losperma).

США

В США, отличающихся многообразием рельефа и климатических условий, произрастает более 300 видов кактусовых.

Большинство из них сосредоточено на юго-западе страны, в пустынях, в полупустынях, занимающих огромные пространства
по обе стороны рек Колорадо и Рио-Гранде. Как правило, это креозотовые пустыни, где наряду с кактусами распространен
креозотовый куст, встречаются злаки, солянки, юкки и небольшие деревья – акация, эфедра, ломонос. Эти районы характери-
зуются засушливым климатом, однако здесь часты морские туманы.

Кактусы, произрастающие на севере и северо-востоке США, приспособились к условиям умеренных летних температур и

холодных малоснежных зим, выдерживая морозы более 20

С.

В штате Калифорния большинство кактусов произрастает в пустыне Мохаве, где климат суровый, малопригодный для ве-

гетации. Инсоляция интенсивная, воздух чрезвычайно сух, поверхность земли сильно раскаляется, совершенно лишаясь вла-
ги. Почти вся годовая норма осадков выпадает в зимнее время и не превышает 200-250мм, а местами 100мм. Средняя тем-
пература июля свыше 30°С, причем в дневное время она поднимается до 45-50°С, при этом перепады суточных температур
достигают 30 градусов. Средняя температура января. 8°С, иногда она падает ниже нуля. Здесь широко распространены мно-
гие виды цилиндропунций (Cylindropuntia), встречаются эхиноцереусы (Echinocereus), корифанты (Coryphantha), а также с тру-
дом поддающиеся выращиванию в закрытых помещениях склерокактусы (Sclerocactus), эхиномастусы (Echinomastus) и фел-
лоспермы (Phellosperma).

В штате Аризона наибольшие местообитания кактусов находится и пустыне Хила – бескрайнем песчаном плато с редкими

выходами кристаллических пород и невысокими холмами. Климатические особенности этой местности характеризуются не-
равномерными осадками, выпадающими в виде кратковременных ливней, и резкими перепадами суточных температур. В та-
ких условиях прекрасно развиваются цилиндропунции (Cylindropuntia) и коринопунции (Corynopuntia), которые образуют не-
проходимые заросли, особенно мощные и окрестностях г. Тусона, в так называемой Стране Чолья ("чолья" – местное назва-
ние опунций). По всей территории пустыни распространены различные виды мамиллярий (Mamillaria), лофоцереусов (Lopho-
cereus), ферокактусов (Ferocactus), эхиноцереусов (Echinocereus) и др. Огромным скоплением многолетних экземпляров кар-
негии гигантской (Carnegiea giganteae) славится Долина Сагуаро (местное название этих кактусов "сагуаро"). В районе произ-
растания многочисленных колонновидных маршаллоцереусов (Marschallocereus thurberi), побеги которых напоминают орган-
ные трубы, создан Национальный заповедник "Орган-пайп-кэктэс".

Большой Каньон и Плато Колорадо, расположенные севернее пустыни Хила, переходят в Каньонные Земли – грандиоз-

ный лабиринт глубоких ущелий, сложенных из известняков и выветрившихся песчаников. Климатические условия этих горных
пустынь крайне неблагоприятны для существования растительности, представляющей и основном ксерофитное редколесье.
Осадки в количестве 100-700мм в год распределяются здесь неравномерно. Температура летом превышает 40°С, зимой па-
дает до -15

С, при этом перепады суточных температур достигают 40 градусов. Наиболее неблагоприятными климатическими

условиями отличается северная часть Плато Колорадо – Страна Навахо. Немногие растения выдерживают ледяные ветры и
снежные метели на этих высотах. И, тем не менее, именно эти земли являются родиной многих видов опунций (Opuntia), ци-
линдропунций (Cylindropuntia), мамиллярий (Mamillaria), эхиноцереусов (Echinocereus), эхинокактусов (Echinocactus), корифант
(Coryphantha). Кактусы встречаются на крутых, почти отвесных склонах, укрываются за выступами и в трещинах скал. Необ-
ходимо отметить, что произрастающие здесь такие редкие и ценные в коллекциях растения, как навахоа Фикейсена (Navajoa
fickeisenii), колорадоа меса-вердская (Coloradoa mesae-verdae), ютая Сайлера (Utahia sileri), тумея бумажноколючковая
(Toumeya papyracantha), а также склерокактусы (Sclerocactus) и педиокактусы (Pediocactus) с трудом поддаются акклиматиза-
ции и интродукции в менее экстремальных, оранжерейных условиях.

Наибольшее видовое разнообразие кактусовых наблюдается в штате Техас. Климат здесь субтропический. Лето жаркое,

зима мягкая и сухая. Количество осадков уменьшается в направлении с востока (около 200мм в год) на запад (80мм в год).
Средняя температура января 10°С, июля – 28°С. В горах Биг-Бенд на территории Национального заповедника насчитывается
более 60 видов кактусов, среди которых в первую очередь следует отметить телокактусы (Thelocactus), а также исчезающие в
природе гландуликактусы (Glandulicactus) и розеокактусы (Roseocactus). Вблизи долины Рио-Гранде встречаются представи-
тели таких родов, как эпителанта (Epithelantha), анцистрокактус (Ancistrocactus), лофофора (Lophophora), гомалоцефала
(Homalocephala).

В штатах Юта, Невада, Колорадо, Орегон, Монтана, Айдахо кактусы растут в полынных пустынях наряду с полынью, ле-

бедой, шалфеем. Эти удаленные от океана штаты характеризуются засушливым континентальным климатом. Осадки в коли-
честве до 200мм в год выпадают зимой в виде снега. Для летнего периода характерны длительные засухи. Температура ле-
том поднимается до 35

С, зимой падает до -29°С (иногда до -40°С). Наибольшее количество кактусов встречается в штате

Юта и в межгорных бассейнах штата Невада. В штате Колорадо кактусы сосредоточены во внутренних бассейнах Скалистых
гор. В штате Нью-Мексико они произрастают в долинах рек Пекос и Рио-Гранде. Помимо многочисленных видов опунций
(Opuntia), эхиноцереусов (Echinocereus), эскобарий (Escobaria), в пустынных областях этих штатов найдены редкие в природе
феллоспермы (Phellosperma), склерокактусы (Sclerocactus) и педиокактусы (Pediocactus).

ЦЕНТРАЛЬНАЯ АМЕРИКА

Почти вся территория Центральной Америки и Вест-Индских о-вов находится в тропической зоне и покрыта влажными

тропическими лесами. Количество годовых осадков здесь составляет 2000-3000мм, а температура не опускается ниже 18°С.
Почвы горные, гумусные, очень плодородные. В условиях постоянной высокой влажности воздуха (95-100%) и низкой осве-

щенности преобладают рипсалисы (Rhipsalis) и эпифиллюмы, (Epiphyllum), встречаются леписмиумы (Lepismium), шлюмбер-
геры (Schlumbergera), зигокактусы (Zygocactus). Растут они как эпифиты, поселяясь среди ветвей деревьев, в трещинах и ду-
плах стволов, где скапливаются влага и перепревшие остатки листьев и коры. В местах с меньшей плотностью тропической
растительности распространены лесные цереусы – гилоцереусы (Hylocereus) и селеницереусы (Selenicereus), имеющие тон-
кие длинные ползучие или лазящие стебли с большим количеством воздушных корней для поглощения влаги. Шаровидные
кактусы растут в основном в горных местностях, где ниже относительная влажность воздуха и большие перепады суточных
температур. Среднегодовая температура составляет здесь 10°С. На горных склонах, обращенных к Тихому океану, встреча-
ются некоторые виды дискокактусов (Discocactus). В предгорьях, помимо непроходимых зарослей опунций (Opuntia), среди
ксерофитных кустарников и жестких злаков произрастают различные виды мелокактусов (Melocactus) и группы цереусовых –
акантоцереусы (Acanthocereus), риттероцереусы (Ritterocereus), пилозоцереусы (Pilosocereus). Низменные местности изоби-
луют зарослями перескиопсисов (Pereskiopsis) и родокактусов (Rhodocactus).

На о-ве Куба береговые известковые террасы покрыты древовидными дендроцереусами (Dendrocereus nudiflorus), дости-

гающими 10м выс. и 60см в диам. В провинции Орьенте на склонах туфовых гор Сьерра-Маэстро сосредоточен почти весь
видовой состав рода мелокактус (Melocactus).

ЮЖНАЯ АМЕРИКА

Ареалами кактусов Южной Америки являются три основные для этого материка географические формации – саванны,

пустыни (прибережные, низкогорные и высокогорные) и вечнозелёные дождевые леса.

В саваннах, отличающихся засушливым климатом, количество осадков летом (в феврале) составляет 400мм, зимой (в ию-

не-августе) – около 120мм. Средняя температура февраля 34

С, августа – 15°С. Кактусы распространены главным образом в

венесуэльских и бразильско-уругвайских саваннах, где произрастают со злаками, бобовыми, бромелиевыми и сложно-
цветными.

Наибольшие местообитания кактусов находятся в предгорьях Южно-Американских Кордильер, особенно в районе Северо-

Аргентинских и Южно-Боливийских Анд. Климат в этих местах субтропический. Годовое количество осадков составляет 1100-
1200мм, однако выпадают они в основном в период дождей. Средняя годовая температура колеблется в пределах 20-25

С.

Для почв горных склонов Анд характерна вертикальная зональность, встречаются большие массивы степных и очень плодо-
родных горно-луговых почв.

Тихоокеанское побережье материка характеризуется более суровым климатом. Значительную часть его территории зани-

мают каменистые пустыни и безжизненные лавовые плато. Это обусловлено наличием системы Анд, которая препятствует
проникновению на западное побережье влажных ветров со стороны Атлантического океана. Количество осадков здесь ни-
чтожно мало, а в отдельные годы дождей и вовсе не бывает. Произрастающие в этих местностях неочилении (Neochilenia),
хаагеоцереусы (Haageocereus), эвлихнии (Eulychnia) сосредоточены в основном вдоль границ прибрежных пустынь.

В высокогорных андийских пустынях (до 5000м над ур.м.) кактусы существуют в экстремальных условиях резких перепа-

дов суточных температур, как правило, за счет влаги, образовавшейся от ночных туманов.

В экваториальной части гор преобладают ветры, дующие с Тихого океана, в результате чего годовая норма осадков воз-

растает здесь до 1000мм. В этих областях встречаются настоящие леса из древовидных кактусов – трихоцереусов (Trichocer-
eus), неораймондий (Neoraimondia), триксантоцереусов (Trixanthocereus).

В вечнозелёных дождевых лесах Бразилии и Аргентины в изобилии растут эпифитные кустарнички – эпифиллюмы (Epi-

phyllum), рипсалисы (Rhipsalis), шлюмбергеры (Schlumbergera), зигокактусы (Zygocactus), леписмиумы (Lepismium), селенице-
реусы (Selenicereus), а также стелющиеся лесные кактусы – медиокактусы (Mediocactus) и гилоцереусы (Hylocereus).

ВЕНЕСУЭЛА, КОЛУМБИЯ

На территории Венесуэлы кактусы произрастают главным образом в сухих травянистых саваннах, почти лишенных дре-

весной растительности. В большинстве это столбовидные цереусы (Cereus), опунции (Opuntia) и перескии (Pereskia). Необхо-
димо отметить, что опунции и цереусы встречаются также на морских тропических побережьях, в зарослях мангровы, перио-
дически затопляемой соленой водой. Представляет интерес и тот факт, что на плоскогорьях Колумбии распространены
фрайлеи (Frailea), виггинсии (Wigginsia) и мамиллярии (Mamillaria), ближайшие родственники которых растут за тысячи кило-
метров южнее либо севернее.

БРАЗИЛИЯ

Северо-восточные районы страны, защищенные Бразильским плоскогорьем от влажных ветров Атлантического океана,

отличаются более континентальным и сухим климатом. Осадки в количестве 500-700мм в год выпадают в основном в виде
кратковременных осенних дождей, в остальные сезоны они минимальны. Летом дневная температура поднимается до 30-
33°С, зимой она может опускаться ниже нуля. Это край тропического редколесья, так называемая каатинга – лес без тени.
Здесь наряду с деревьями и колючими кустарниками, в нижнем ярусе, на каменистых выходах и измельченных обломочных
породах, по берегам местами пересыхающих рек произрастают перескии (Pereskia), опунции (Opuntia), пилозоцереусы (Pi-
losocereus), некоторые виды мелокактусов (Melocactus), аустроцефалоцереусов (Austrocephalocereus) и аррохадоа (Arrojadoa).

Наибольшим видовым разнообразием кактусов отличаются восточные штаты Баия и Минас-Жерайс, рельеф и климатиче-

ские особенности которых определяются наличием системы горных хребтов Серраду-Эспиньясу, изрезанных глубокими реч-

ными долинами. Эти местности являются родиной таких ценных в коллекциях родов, как бёйнингия (Buiningia), колеоцефало-
цереус (Coleocephalocereus), стефаноцереус (Stephanocereus), аустроцефалоцереус (Austrocephalocereus), дискокактус (Dis-
cocactus), мелокактус (Melocactus), и многих других.

На юге, в штате Риу-Гранди-ду-Сул, характеризующемся более ровным рельефом, произрастает большинство видов ното-

кактусов (Notocactus), многие виды гимнокалициумов (Gymnocalycium), фрайлей (Frailea), встречаются крупные скопления
рипсалидопсисов (Rhipsalidopsis). На юго-востоке страны в зоне тропических лесов широко распространены эпифитные как-
тусы – зигокактусы (Zygocactus) и леписмиумы (Lepismium).

ПЕРУ, ЧИЛИ

Кактусы, произрастающие в этих странах, сосредоточены в пустынях трех типов – прибрежных, низкогорных и высокогор-

ных.

В Перу узкая; полоса прибрежных пустынь, так называемая Коста, состоит из песчаных холмов и дюн, вытянутых вдоль

побережья Тихого океана. Характерной особенностью климата этих областей является образование туманов – "гаруа", наи-
более сильных и зимние месяцы. Массы теплого воздуха, поступающего с океана, конденсируются и образуют на выс. 600-
1000м над ур.м. так называемые "облачные сады". Здесь месяцами держится пасмурная погода при полном отсутствии дож-
дей. Однако относительная влажность воздуха может повышаться до 90-98%, и за счет моросящей водяной пыли обеспечи-
вается поверхностное увлажнение почвы. В таких условиях произрастают некоторые виды хаагеоцереусов (Haageocereus) и
милы (Mila), стебли которых то засыпаются песком, то оголяются ветрами до корневой системы. Только в устьях рок, вблизи
океана, можно встретить заросли локсантоцереусов (Loxanthocereus), трихоцереусов (Trichocereus) и ислай (Islaya).

Прибрежные пустыни Чили еще более суровы. Вдоль границ пустыни Атакама, представляющей собой почти лишенное

жизни лавовое плато, среди жалких кустарников встречаются неочилении (Neochilenia), ислайи (Islaya) и эвлихнии (Eulychnia),
которые часто погибают, но продолжают долго сохраняться в сухом виде. Южнее пустыни Атакама климат более благоприя-
тен для развития растительности. Здесь образовались настоящие леса из трихоцереусов (Trichocereus), есть крупные коло-
нии горридокактусов (Horridocactus) и неопортерий (Neoporteria).

Низкогорные пустыни, называемые еще скалистыми, наиболее богаты кактусами. В Перу эти пустыни, расположенные на

выс. 700-2400м над ур.м., отличаются ничтожно малым количеством годовых осадков (10-30мм), выпадающих в летний пе-
риод. Зимой единственным источником влаги являются туманы и росы, проникающие сюда с побережья и испаряющиеся с
первыми лучами солнца. Здесь в условиях высокой дневной температуры, штормовых ветров и крайнего дефицита влаги
преобладают мощные колонновидные кактусы с сильно развитой корневой системой, способной крепко врастать в щебнистые
осыпи гор и пористые почвы из обломочных пород и вулканического пепла. Им сопутствуют колючие кустарники, злаки, луко-
вичные, а также ряд суккулентных растений. Огромное количество кактусов произрастает в долинах рек Римак, Форталеза и
Лурин, прорезающих нагорье в направлении тихоокеанского побережья. На выс. 1000-1200м над ур.м., в трещинах плоских
гранитных плато, раскаленных солнцем, на почти отвесных скалах, на скудном наносном грунте в большом числе встреча-
ются арматоцереусы (Armatocereus), триксантоцереусы (Thrixanthocereus), неораймондии (Neoraimondia), матуканы
(Matucana), а также некоторые виды мелокактусов (Melocactus).

Основной достопримечательностью долин, образованных притоками р. Мараньон и расположенных на выс. 1400-1800м

над ур.м., являются тысячи экземпляров эспостоа (Espostoa) и псевдоэспостоа (Pseudoespostoa). Для этих мест характерно
большое число кристатных форм, причины образования которых пока не изучены.

В Чили наибольшее количество кактусов сосредоточено в низкогорных пустынях, расположенных на выс. 1500-2000м над

ур.м. На склонах Береговых Хребтов, обращенных в сторону материка, произрастают неочилении (Neochilenia), эвлихнии (Eu-
lychnia), копьяпоа (Copiapoa). В горах Главной Кордильеры встречаются уникальные рощи броунингий (Browningia), большие
группы арекип (Areguipa) и вайнгартий (Weingarthia), а южные склоны покрыты лесами из различных видов трихоцереусов
(Trichocereus). В бассейне Сантьяго есть крупные колонии почти не встречающейся в других местах эриосице рогатой (Erio-
syce ceratistes).

Для высокогорных пустынь Анд типичны резкие контрасты температур, как сезонных, так и суточных, перепады которых

достигают 20-40 градусов. Зимой нередки ночные морозы до -15

С. Годовое количество осадков составляет 450-800мм. Как-

тусы, произрастающие на выс. более 3000м над ур.м., постоянно выдерживают ночью низкие температуры, сопровождаемые
обледенением от влажных пронизывающих ветров, а в дневное время – жару. В Перу это матуканы (Matucana), милы (Мilа),
корриокактусы (Corryocactus), орои (Oroya). Некоторые виды орои находят на выс. 4200м над ур.м.

В Чили на склонах Главной Кордильеры произрастают все виды роденциофилы (Rodentiophyla), а также многие виды три-

хоцереусов (Trichocereus).

БОЛИВИЯ

Большинство видов южноамериканских кактусов сконцентрировано на Боливийском нагорье, во внутренних межгорных

бассейнах. Эти места являются родиной более 40 видов клейстокактусов (Cleistocactus), свыше 30 видов пародий (Parodia),
множества видов лобивий (Lobivia), айлостер (Aylostera), ребуций (Rebutia) и др. Некоторые районы в департаментах Тариха,
Чукисака и Санта-Крус часто называют "девственными лесами кактусов". В основном они состоят из древовидных цереусов.

Богата кактусами долина Кочабамба, расположенная на выс. 2600м над ур.м. Склоны окружающих ее гор изобилуют клей-

стокактусами (Cleistocactus) и опунциями (Opuntia). На каменистых почвах разбросаны колонии ребуций (Rebutia) и сулькоре-

буций (Sulcorebutia). На выс. порядка 3000м над ур.м. произрастают эхинопсисы (Echinopsis). Даже в высокогорных суровых и
почти лишенных растительности пустынях хребта Альтиплано и на плоскогорье Пуна (часть Восточной Кордильеры) наблю-
дается достаточное разнообразие кактусов. Здесь преобладают низкорослые карликовые роды, такие, как медиолобивии
(Mediolobivia), сулькоребуции (Sulcorebutia), а также встречаются крупные и плотные скопления белоопушенных тефрокакту-
сов (Tephrocactus floccosus), напоминающие пятна снега, лежащего в горах.

УРУГВАЙ

Большинство распространенных здесь кактусов – растения степные, нередко скрытые среди высокого разнотравья. Мес-

тами встречаются обширные и плотные их скопления. Там, где аллювиальные низменности побережья залива Ла-Плато пе-
реходят в возвышенность Кучилья-Гранде, сохранились большие колонии нотокактусов (Notocactus) и виггинсий (Wigginsia).

АРГЕНТИНА, ПАРАГВАЙ

Распространение кактусов на территории Аргентины ограничено с запада предгорьями Анд, а с востока – прибрежными

низменностями Атлантического океана. В высокогорных пустынях аргентинского Альтиплано – кебрадах, на скалистых, почти
отвесных склонах произрастают ореоцереусы (Oreocereus), денмосы (Denmoza), айлостеры (Aylostera), блоссфельдии (Bloss-
feldia) и др. Вдоль восточных склонов Анд на выс. 3000-3500м над ур.м. преобладают древовидные трихоцереусы (Trichocer-
eus) и гелиантоцереусы (Helianthocereus), непроходимые заросли которых распространяются на десятки километров. Ниже,
на выс. до 2000м над ур.м., преобладают шаровидные кактусы, наибольшее число видов которых сосредоточено на склонах
горного хребта Сьерра-де-Кордова. Помимо акантокалициумов (Acanthocalycium), пирокактусов (Pyrrhocactus), виггинсий
(Wigginsia), вайнгартий (Weingartia), здесь найдено около 40 видов гимнокалициумов (Gymnocalycium).

К самой границе соляных отложений подходят заросли мощных древовидных кактусов – стетсонии булавовидной (Stet-

sonia coryne). В низменных, часто заболоченных областях равнины Гран-Чако, где количество осадков колеблется от 500 до
2000мм в год, произрастают опунции (Opuntia), цереусы (Cereus), эриоцереусы (Eriocereus).

На крайнем юге Аргентины находится Патагония – огромное плоскогорье, изрезанное глубокими каньонами. Осадки в ко-

личестве до 500мм в год выпадают здесь в основном в зимние месяцы в виде снега, который не тает на протяжении длитель-
ного времени. В этой местности нет резких перепадов суточных температур, однако климат суров и малопригоден для разви-
тия растительности. Особенно неблагоприятное влияние на климатические условия Патагонии оказывают почти постоянные
холодные штормовые ветры, проникающие далеко в глубь материка. На этом плоскогорье среди мхов и лишайников произра-
стают главным образом опунциевые – опунции (Opuntia), майуэнии (Maihuenia) и тефрокактусы (Tephrocactus), образующие
чрезвычайно плотные скопления, способные противостоять неблагоприятным воздействиям окружающей среды. В долинах
рек Чубут и Рио-Негро встречаются отдельные виды гимнокалициумов (Gymnocalycium) и птерокактусов (Pterocactus). Самый
южный кактус аустрокактус Бертина (Austrocactus bertinii) произрастает на 45° ю.ш.

В Парагвае равнина Гран-Чако является ареалом множества видов эхинопсисов (Echinopsis) и гимнокалициумов (Gymno-

calycium). Клейстокактусы (Cleistocactus) и монвиллеи (Monvillea) образуют там большие колонии.

БОТАНИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ

В Европе кактусы появились в XVI в., к тому времени относятся и первые письменные упоминания о них. В XVIII в. эти рас-

тения начали в значительных количествах ввозить из Америки с целью разведения и коллекционирования. Появились боль-

шие коллекции, которые привлекли внимание ботаников. Впервые в 1753 г. шведский ботаник К. Линней объединил известные

ему 24 вида кактусов в один род – Cactus (от греч. "κακτος" – артишок колючий). В конце XVIII – начале XIX в. были открыты

обширные местообитания кактусов. С целью открытия новых местообитаний специальные экспедиции проникают во все бо-

лее отдаленные районы американского континента. Растущий интерес к кактусам, увеличение числа описываемых видов

приводит к созданию новых, все более совершенных классификаций этих растений. Появляется много работ в области сис-

тематики и культивирования кактусов. Авторами их были И. Гертнер (1732-1791), А. Гумбольдт (1769-1859), Я. Линк (1769-

1851) и многие другие. Значительный вклад в исследование и описание ряда родов кактусов внесли Й. Цуккарини (1797-1848)

и Г. Энгельман (1804-1884). В 1837 г. Л. Пфейффер приводит описания уже 422 видов. Труды Й. Сальм-Дика (1773-1869) по-

служили основой для новой, более совершенной классификации К. Шумана (1851-1904). Выделенные К. Шуманом подсемей-

ства до настоящего времени остаются неизменными и составляют основу современной классификация кактусовых.

К началу XIX в. число известных видов кактусов достигло уже 2000. В их описание и упорядочение большой вклад внесли

американские ученые Н. Бриттон и Дж. Роуз, издавшие в 1918-1924 гг. четырехтомную монографию "The Cactaceae".

Открытие богатейших ареалов кактусов в труднодоступных высокогорных районах Боливии и Аргентины и связанное с

этим выявление множества новых видов вызвали необходимость дальнейшего усовершенствования систематического разде-

ления семейства. Наиболее значительными работами в этой области являются классификация Ф. Буксбаума (1958), вклю-

чающая 160 родов, Г. Бухгейма (1964) – 170 родов, Д. Ханта (1967) – 84 рода. У разных авторов число выделенных видов ко-

леблется от 800 до 2800, что объясняется большой вариабельностью кактусов в природе, трудностью определения видов,

сравнительной легкостью межвидовой и даже межродовой гибридизации, отсутствием гербарного материала и различным

подходом к построению филогенетической системы.

На современном этапе общепринятой является классификация семейства кактусовых, разработанная (1958) немецким

кактологом Куртом Бакебергом.

СЕМЕЙСТВО CACTACEAE JUSS – КАКТУСОВЫЕ

По данным современной ботанической систематики, семейство Cactaceae Juss относится к порядку гвоздичноцветных

(Caryophyllales) и объединяет многолетние стеблевые суккуленты, принадлежащие к классу двудольных растений. Включает

около 2800 видов и подразделяется на три подсемейства:

Pereskioideae К. Sch. – Перескиевые,

Opuntioideae К. Sch. – Опунциевые,

Cereoideae К. Sch. – Цереусовые.

Каждое подсемейство в свою очередь делится на трибы и подтрибы, содержащие определенное число родов.

Подсемейство Pereskioideae К. Sch. – Перескиевые

Объединяет 3 рода наиболее древних кактусов со слабо выраженными суккулентными признаками. Это кустарниковидные

или древовидные растения с круглыми стеблями и ветвями, имеющими нормально развитые листья. Опушенные пазухи ли-

стьев (ареолы) содержат несколько жестких и острых колючек различной дл. Глохидии отсутствуют. Цветки одиночные, на

цветоножках или собраны в соцветие – метелку. Завязь полунижняя и нижняя. Плоды мягкие, шаровидной или грушевидной

формы.

Подсемейство подразделяется на две трибы.

I триба. Pereskieae Britt. et Rose. Содержит два рода: Pereskia (Plum.) Mill. и Rhodocactus (Berger) Knuth.

II триба. Maihuenieae Backbg. Содержит один род Maihuenia Phil.

Подсемейство Opuntioideae К. Sch. – Опунциевые

Объединяет 16 родов и более 500 видов широко распространенных растений, отличающихся более высокой степенью сук-

кулентности по сравнению с предыдущим подсемейством. Это прямостоячие или стелющиеся кустарники и кустарнички, час-

то образующие плотные подушкообразные скопления. Стебли цилиндрические или членистые. Членики различной формы –

шаровидной, яйцевидной, плоской, округлой или вытянутой. В верхней части молодых побегов появляются сильно редуци-

рованные листья, сочные, шиловидные, мелкие, со временем опадающие. Характерной морфологической особенностью дан-

ного подсемейства является наличие в ареолах пучков глохидий – тончайших щетинок, которые легко опадают при малейшем

прикосновении. Цветки колесовидные, крупные, с раздражимыми тычинками, одиночные, появляются в ареолах, расположен-

ных по краям и на верхушке побегов. Цветоножка короткая, трубчатая. Завязь нижняя. Плоды – ягоды шаровидной, продолго-

ватой или грушевидной формы, у многих видов съедобные. Семена, в отличие от семян всех других кактусов, плоские, с

твердой оболочкой, крупные, светлые. Всходы имеют две относительно разобщенные семядоли.

Подсемейство опунциевых содержит три трибы и три подтрибы.

I триба. Phyllopuntieae Backbg. Характеризуется наличием плоских, слегка редуцированных листьев. Включает роды

Quiabentia Britt. et Rose, Pereskiopsis Britt. et Rose,

II триба. Euopuntieae Backbg. Характеризуется цилиндрическими, сильно редуцированными листьями. Содержит три

подтрибы:

1-я подтриба. Cylindropuntiinae Backbg. Включает роды кактусов с цилиндрическими побегами: Austrocylindropuntia

Backbg., Pterocactus К. Sch., Cylindropuntia (Eng.) Knuth, Grusonia F. Reichnb., Marenopuntia Backbg.

2-я подтриба. Sphaeropuntiinae Backbg. Включает роды кактусов с шаровидными побегами: Tephrocactus Lem., Maihuen-

iopsis Speg., Corynopuntia Knuth, Micropuntia Daston.

3-я подтриба. Platyopuntiinae Backbg. Включает роды кактусов с плоскими побегами: Brasiliopuntia (К. Sch.) Berger, Con-

solea Lem., Opuntia (Tournef.), Nopalea SD.

III триба. Pseudopuntieae Backbg. Объединяет низкие кустарнички с удлиненными побегами, без глохидий, с ночными

цветками. Содержит один род Tacinga Britt. et Rose.

Подсемейство Cereoideae К. Sch. – Цереусовые

Является следующей ступенью эволюционного развития и отличается высокой степенью суккулентности. Наиболее об-

ширное подсемейство, объединяющее множество родов, содержащих более 2000 видов, и представленное разнообразными

жизненными формами – суккулентными деревьями, кустарниками, кустарничками, травянистыми. Стебли от шаровидных и

свечевидных до колонновидных, без листьев и глохидий, со специфическим строением, которое формировалось под влия-

нием особых, экстремальных экологических условий. Подсемейство цереусовых подразделяется на две трибы, содержащие

две полутрибы и ряд подтриб.

I триба. Hylocereeae Britt. et Rose. Объединяет тропические лесные цереусы – эпифиты и полуэпифиты с вьющимися

или стелющимися стеблями, имеющими воздушные корни. Содержит три подтрибы.

1-я подтриба. Rhipsalidinae Backbg. Эпифитные кустарнички с членистыми стеблями разнообразной формы (цилиндриче-

скими, плоскими, ребристыми и др.), с мелкими цветками. Включает роды Rhipsalis Gart., Lepismium Pfeiff., Acanthorhipsalis

Britt. et Rose, Pseudorhipsalis Britt. et Rose, Hatiora Britt. et Rose, Erythrorhipsalis Berger, Rhipsalidopsis Berger, Epiphyllanthus

Berger, Pseudozygocactus Backbg., Epiphyllopsis (Knuth et Backbg.) Berger, Schlumbergera Lem., Zygocactus K. Sch.

2-я подтриба. Phyllocactinae Backbg. Эпифитные растения с плоскими широкими листовидными стеблями без колючек,

крупными цветками и плодами. Включает роды Cryptocereus Alex., Marniera Backbg., Lobeira Alex., Epiphyllum Haw., Eccremo-

cactus Britt. et Rose, Pseudonopalxochia Backbg., Nopalxochia Britt. et Rose, Chiapasia Britt. et Rose, Disocactus Lindl., Wittia K.

Sch.

3-я подтриба. Hylocereinae Backbg. Эпифитные растения с тонкими цилиндрическими ребристыми стелющимися или ла-

зящими стеблями, крупными цветками и плодами. Включает роды Strophocactus Britt. et Rose, Deamia Britt. et Rose, Werckleo-

cereus Britt. et Rose, Selenicereus (Berger) Britt. et Rose, Mediocactus Britt. et Rose, Weberocereus Britt. et Rose, Wilmattea Britt. et

Rose, Hylocereus (Berger) Britt. et Rose, Aporocactus Lem.

II триба. Cereeae Britt. et Rose emend. Backbg. Объединяет цереусовые. Это большая группа древовидных и кустарнико-

видных растений с высокой степенью суккулентности. Стебли прямостоячие, цилиндрические или шаровидные, ребристые

или покрытые сосочками, без воздушных корней. Распространены в тропических и субтропических областях Америки, за ис-

ключением влажных тропических лесов. На основании географического распространения и морфологических особенностей из

данной трибы К. Бакеберг выделил две полутрибы: Austrocereeae Backbg. (южноамериканские цереусовые) и Boreocereeae

Backbg. (североамериканские цереусовые).

В полутрибу Austrocereeae Backbg. включены цереусовые, распространенные в Южной Америке (Галапагосские о-ва, Эк-

вадор, Перу, Боливия, Уругвай, Северная и Центральная Аргентина). На цветках и плодах у них имеются колючки или ще-

тинки. В зависимости от формы стебля кактусов полутриба подразделяется на две подтрибы.

1-я подтриба. Austrocereinae Backbg. Объединяет южные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:

a) Pfeifferae Berger. Эпифитные небольшие кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Pfeiffera SD.

б) Milae Backbg. Низкие, образующие колонии кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Mila Backbg.

в) Corryocerei Backbg. Столбовидные кактусы, цветочные трубки и плоды которых покрыты колючками. Цветки у них от-

крыты как днем, так и ночью. Включает роды Corryocactus Britt. et Rose, Erdisia Britt. et Rose, Neoraimondia Britt. et Rose, Neo-

cardenasia Backbg., Jungasocereus Ritt., Armatocereus Backbg., Calymmanthium Ritt., Brachycereus Britt. et Rose.

r) Gymnanthocerei Backbg. Столбовидные кактусы с ночными цветками, голыми цветочными трубками и плодами. Состоит

из родов Jasminocereus Britt. et Rose, Stetsonia Britt. et Rose, Browningia Britt. et Rose, Gymnocereus Backbg., Azureocereus

Akers et Johnson.

д) Loxanthocerei Backbg. Кактусы от низких до высоких столбовидных, с узкими зигоморфными дневными цветками. Вклю-

чает роды Cleistanthocereus Backbg., Loxanthocereus Backbg., Winterocereus Backbg., Bolivicereus Card., Borzicactus Ricc.,

Seticereus Backbg., Akersia Bum., Seticleistocactus Backbg., Cleistocactus Lem., Cephalocleistocactus Ritt, Oreocereus (Berger)

Ricc., Morawetzia Backbg., Denmoza Britt. et Rose, Arequipa Britt. et Rose, Submatucana Backbg., Matucana Britt. et Rose.

е) Trichocerei Berger emend. Backbg. Кактусы от шаровидных до столбовидных, с колокольчатыми цветками и цветочной

трубкой, покрытой волосками. Цветки у них открыты как днем, так и ночью. Включает роды Samaipaticereus Card., Phillippicer-

eus Backbg., Setiechinopsis (Backbg.) de Haas, Trichocereus (Berger) Ricc., Roseocereus (Backbg.) Backbg., Eulychnia Phill., Rau-

hocereus Backbg., Haageocereus Backbg., Pygmaeocereus Johns. et Backbg., Weberbauerocereus Backbg., Echinopsis Zucc., Leu-

costele Backbg., Helianthocereus Britt. et Rose, Pseudolobivia (Backbg.) Backbg.

содержание .. 1 2 ..