ЧАСТЬ I

ОСНОВЫ зоологии

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ,

ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (

Типы		Органеллы	Ядра	Половой процесс	Споры	Образ жизни
I.Sarcoma­stigophora		жгутики, псевдопо­дии	одинако­вые, редко дуализм	копуляция	нет	свободно-ивущие, реже пара­зиты
II. Apicom­plexa		жгутико­вые	одинако­	тоже	споры со спорозоитами, без стрека­тельных	паразиты
III. Myxo­zoa		нет	ядерный	автогамия	многокле­точные	тоже
IV. Microspora	нет		одинако­вые одно­ядерные	автогамия	одноклеточ­ные споры с амебоид-ными за­родышами и стрека­тельной	паразиты
V. Asceto-	тоже		одинако­вые много­	—	Споры многокле­точные, без стрекатель­ных капсул	тоже

Типы	Органеллы	Ядра	Половой процесс	Споры	Образ жизни
VI. Labirin-thomorpha	зооспоры со жгути­ками	одинако­вые в много­клеточной	—	нет	свободно-живущие
VII. Cilio-phora	реснички	ядерный	конъюга­ция	тоже	свободноживущие, редко

Надкласс Rhizopoda
Класс,	Скелет	Органеллы	Размно­жение	Местообитание	Образ жизни
Класс Lobosea Подкласс Gymna-moebia	нет	лободии	бесполое	пресные воды или паразиты	полза­ющие
Класс Lobosea Подкласс Testacea-lobosea	раковина органиче­ская и часто с инкруста­цией	тоже	тоже	пресные воды, почва	тоже
Класс Foramini-fera	раковина известко­вая (СаСОз)	ризоподии, филоподии	бесполое и половое	моря	полза­ющие, плава­ющие
Надкласс Actinopoda
Класс Acantharea	10-20 игл (SrSO4 )	аксоподии	бесполое, редко половое	моря	плава­ющие
Класс Polycys-tinea	ажурные сферы (SiO2 )	аксопо­дии, фил-лоподии, ризоподии	тоже	тоже	тоже
Класс Phaeodaria	капсула с тремя отверсти­ями (SiO2 )	тоже	тоже	тоже	тоже
Класс Heliozoea	редко внутрен­ний (SiO2 )	аксоподии	тоже	пресные воды и моря	тоже

Класс
Отряды (представители)	Оболочка, скелет	Жгутиковый аппарат	Местообитание, образ жизни
Chrysomonadida (Mastigamoeba)	пелликула, иногда образуют домики	1—3 жгутика, иногда с псевдоподиями	моря, пресные воды, автотрофы
Dinoflagellida (Peridinium, Notiluca)	пелликула и панцирь из клетчатки	2 жгутика	моря, пресные воды, авто­трофы, редко гетеротрофы
Prymnesiida (Coccolitho-phoros)	пелликула и известковый панцирь	2 жгутика и спиральный придаток — гаптонема	моря, гетеро­трофы, образуют меловые отложения
Euglenida (Euglena)	пелликула	1 жгутик	пресные воды, автотрофы, миксотрофы
Volvocida (Chlamido-monas, Volvox)	то же	2—4 жгутика	моря и пресные воды, автотрофы

Класс
Отряды		Жгутиковый аппарат	Ядерный аппарат	Местообитание,
Choanoflagellida (Codosida, Sphaeroeca)		1 жгутик с воротничком из микроворсинок	1 ядро, есть колониальные (бесполое)	моря, гетеротрофы — голозои
Kinetoplastida (Bodo, Leptomonas, Trypanosoma, Crithidia, Leishmania)		1 жгутик, редко 2, иногда с ундулирующей мембраной, развит кинетопласт	1 ядро (бесполое)	пресные воды, паразиты растений и животных
Diplomonadida (Lamblia)		8 жгутиков, аксостиль	2 ядра (бесполых)	паразиты животных и человека
35Trichomonadida (Trichomonas)	4—6 жгутиков, из них 1 с ундули-рующей мембра­ной, аксостиль		1 ядро (бесполое)	паразиты человека и животных
Hypermastigida (Calonympha)	много жгутиков и аксостилей		тоже	симбионты терми­тов, тараканов

Виды	Заболевание	Хозяин	Переносчик	Регион
Trypanosoma brucei rhodesiense	сонная болезнь	человек	муха цеце	Восточная Африка
Т. cruzi	болезнь Чагаса	человек, домашние животные	клопы	Южная Африка
T.brucei brucei	нагана	лошадиные, жвачные	мухи	Африка
Т. evansi	сурра	тоже	слепни	Азия, Африка
Т. equiperdum	случная болезнь	лошадиные	без пере­носчика при случке от другой лошади	Средиземно­морье, Азия, Африка
Leishmania tropica	кожный лейшманиоз	человек	москиты	Средиземно­морье
L. donovani	кала-азар, висцераль­ный лейшманиоз	тоже	тоже	Азия, Южная Америка

Возбуди­тель	Основной хозяин	Проме­жуточный	Типы	Фаза распрост­ранения во внеш­ней среде	Инвазия
Gregarina	хуки Tenebrio	—	гаметогония, спорогония	циста с ооцистами	кишечная
Eimeria	кролики	—	шизогония,	ооциста с 4 спорами	тоже
Sarcospo-	собаки	коровы, овцы	шизогония, гаметогония, спорогония, эндодиогения	ооциста с	тоже
Toxoplasma	кошки, собаки	грызуны, человек	тоже	тоже	тоже
Plasmo-	комар малярий­	человек	шизогония,	—	инокуля­ция
Babesia	клещ иксодовый	коровы	простое деление	—	тоже

Виды	Разновидность малярии	Инкубацион­ный период	Приступы лихорадки	Симптомы
Р. vivax	трехдневная	8-16 дней	через 48 ч	озноб, лихо­радка, увели­чение печени
Р. malariae	четырехдневная	20-35 дней	через 72 ч	поражение почек
Р.	тропическая	7—12 дней	нерегуляр­но	непроходи­мость капилляров

Возбудитель	Заболевание	Основной хозяин	Промежуточ­ный хозяин	Тип инвазии (инвазион­ная фаза)
Entamoeba histolytica	амебиаз	человек	—	кишечная (циста)
Leishmania tropica	кожный лейшманиоз	человек, грызуны	москиты	инокуляция (клетки лейшмании)
Lamblia intestinalis	лямблиоз	человек	—	кишечная (циста)
Trichomonas vaginalis	трихомоноз	тоже	—	половым путем (жгутиковая фаза)
Plasmodium (vivax, falcipamm, malaria)	малярия	комар малярийный	человек	инокуляция (спорозоиты)
Toxoplasma gondii	токсоплазмоз	кошка, собака, лисица	человек, грызуны	кишечная (ооциста)
Balantidium coli	балантидиаз	человек, свинья	—	кишечная (циста)

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

(METAZOA)

Подцарство характеризуется тем, что его представители во взрослом состоянии слагаются из множества клеток и их произ­водных. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям в разных направлениях и являются только частями тела. Жизненный цикл всегда имеет одноклеточные стадии (например, яйцо), в целом он отличается сложным индивидуальным разви­тием — онтогенезом, в процессе которого из яйца образуется взрос­лый организм.

Происхождение многоклеточных

В основе большинства представлений о возникновении мно­гоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от ко­лоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного про­стейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуаль­ность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и по­давление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клет­ку как элементарную структурную единицу, позволяющую срав­нивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).

Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных — гипотезу «гастреи» — предло­жил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о заро­дышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гек­сли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследова­ния А. О. Ковалевского.

Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был био­генетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюл­лером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механиче­ски обусловленное функциями наследственности и приспособ­ляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые пер­вичные зародышевые листки — эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных ор­ганов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления '(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы — предковая форма «морея» и т. п. Особенно важ­ной и широко распространенной в животном мире рекапитуля­цией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию — гаструлу. Общего гипоте­тического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.

Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового

полипа (по Геккелю)

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одно­клеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» — плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студе­нистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, посте­пенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтоге­незе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быст­ро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.

Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавша­яся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снаб­жен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщав­шейся ртом с наружной средой, происходило переваривание за­глоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи — эктодерма и энтодерма — представляли собой первичные органы, из кото­рых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.

Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматри­вал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гастру­лы — как рекапитуляцию гастреи.

Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от про­стейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы — гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародыше­вых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.

Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяс­нить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриоло­гии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.

Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии орга­нов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у предста­вителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев — кути­кулы, железистых образований и пр. — и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомо­логична во всех группах животных. Геккель видел также основа­ния для гомологизации выделительных органов, целома и крове­носной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное про­исхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточ­ных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде ус­тья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позво­ночных, по Геккелю, есть новообразование.

Таким образом, Геккель признавал широкие возможности кон­вергентного развития различных важных особенностей в строе­нии животных.

Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпи­телий, а все прочие ткани — вторичными производными эпите­лия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зароды­шевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.

Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее проис­хождение и может считаться гомологичной. Первичные зароды­шевые листки у низших — губок и кишечнополостных — в от­личие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.

Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некото­рые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положи­тельная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточ­ных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.

Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатка­ми, которые не укрылись уже от некоторых современников Гек­келя и давали повод для ее резкой критики.

Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных пред­ках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком со­храняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых дру­гих колониальных гипотез.

Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подроб­но рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различ­ных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал пер­вую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуж­дении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма — планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), впол­не сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вто­рично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее по­явление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гас­треи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Меч­никова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.

Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В част­ности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и раз­вивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вто­ричными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Меч­никова изложена в заключительной главе его монографии «Эмб­риологические исследования над медузами» (1886).

Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Меч­ников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточ­ных в жгутиконосцах с животным питанием.

Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.

Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строе­ние. Иными словами, признается бластея, и в этом — совпадение с гипотезой Геккеля.

Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгу­тиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточ­ных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые мериди­ональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характер­но именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продоль­ного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время про­исходит продольно, то получается пластинка, но если третье де­ление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направле­ния деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередо­вались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции — внедрения отдельных клеток в по­лость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодер­мы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.

Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутико­выми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, за­тем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток — «кинобласт» — и на внутреннюю клеточную массу — «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм — паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок — паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.

Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потом­ки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Дру­гие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и рото­вое отверстие. От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение со­вершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках — фаго­цитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в пер­вичных кишечнополостных — родоначальников сидячих полипов.

Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволю­ционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипоте­тическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатоми­ческих факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии — особой формы бесполого размножения путем после­довательных делений клетки без стадий роста получающихся до­черних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические ис­ходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и во­обще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представле­на на рис. 13.

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa

по А. В. Иванову:

1 — колония жгутиконосцев; Б — миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В — ранняя фагоцителла; Г — поздняя фагоцителла; Д — первичная турбеллярия — появление рта и билатеральной симметрии; Е — примитивная бескишечная тур­беллярия — усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто­рону; Ж — примитивная губка — переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 — первичное кишеч-нополостное типа гастреи — образование рта, эпителизация фагоцитобласта

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслой­ных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразова­ние шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многокле­точный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализа­цией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигатель­ную и чувствительную функции, а внутренний — пищеваритель­ную и половую.

Принципы классификации многоклеточных

Многоклеточных животных делят на три надраздела: фагоци-теллообразные с единственным типом пластинчатых, паразои с одним типом губок и эуметазои, или настоящие многоклеточные.

Фагоцителлообразные, включающие только два вида мелких плоских морских животных, представляют собой наиболее при­митивных многоклеточных. Их тело не имеет определенных очер­таний, как у амебы, у них нет ни переднего, ни заднего конца и очень слаба дифференциация клеток. Многие зоологи считают их близкими по организации к первым многоклеточным животным.

В отличие от фагоцителлообразных, у паразоев существует яс­ная дифференциация клеток, но нет настоящих тканей и органов.

Дифференцированные ткани и органы появляются у эуметазоев, которые, в свою очередь, делятся на два раздела — лучистых (кишечнополостные и гребневики) с радиальной симметрией тела и билатеральных — двусторонне-симметричных животных. В таб­лице 10 приведена сравнительная характеристика многоклеточ­ных, не относящихся к билатеральным.

Классификация билатеральных животных базируется на поня­тии о полости тела, представляющей собой пространство между стенкой тела и кишечником. У плоских червей это пространство занято паренхимой и полости тела, по существу, нет. У других же билатеральных эта полость есть. В одном случае она заполнена жид­костью и лишена собственной эпителиальной выстилки. Таковы, например, круглые черви, особый тип, относящийся к первич-нополостным животным. В другом случае полость тела имеет соб­ственные клеточные стенки, которые формируются в онтогенезе из третьего зародышевого листка, или мезодермы. Эту полость называют вторичной, или целомом. Все высшие являются целомическими, или вторичнополостными, животными.

Таблица 10.

Сравнительная характеристика трех низших типов многоклеточных

Особен­ности	Класс Ciliata									Класс Suctoria
	Подкласс Holotricha				Подкласс Peritricha	Подкласс Spirotricha
	Gymnosto-matida	Trichosto-matida	Hymenostomatida		Peritri-chida	Entodinio-morpha	Heterotri-chida	Hypotri-cha	Oligotri-cha
Предста­вители	Didinium, Dileptus	Balantidium	Ichthyo-phthirius	Paramecium	Vorticella	Entodinium	Stentor, Spirostomum	Stylonichia	—	Dendrocometes Sphaerophraga
Реснич­ный	реснички	тоже	тоже	тоже	только	реснички	тоже	тоже	тоже	только у «бродя­жек»,
Около­ротовые	нет	тоже	мембрана	тоже	левозакрученная	правозакрученная	тоже	тоже	тоже
Образ жизни	пресно­водные плаваю­щие	паразиты	паразиты	пресно­водные плаваю­щие	пресновод­ные сидячие	симбион­ты	пресно­водные плаваю­щие	пресно­водные ползаю­щие	морские плаваю­щие	пресноводные сидячие

Признаки	Надраздел Phagocytellozoa Тип Placozoa	Надраздел Parazoa Тип Porifera	Надраздел Eumetazoa Тип Coelenterata
Зародышевые листки	отсутствуют	оформление зароды­шевых листков; инверсия листков в онтогенезе	два зародышевых листка: эктодерма и энтодерма
Симметрия	асимметрия	осевая с гетеро-полярной осью и асимметрия	радиальная сим­метрия с гетеро-полярной осью
Типы вегетативных клеток	жгутиковые (кинобласт) и веретеновидные (фагоцитобласт)	пинакоциты, хоаноциты, амебоидные, склеробласты, спонгиобласты	эктодерма: эпите­лиально-мышеч­ные, нервные, стрекательные; энтодерма: эпите­лиально-мышеч­ные, железистые
Развитие личинки	без выражен­ного метамор­фоза; молодые стадии — «бро­дяжки»	с метаморфозом; личинки: амфи-бластула, цело-бластула, парен­химула	с метаморфозом, реже прямое; личинка: планула

Билатеральных животных также обычно делят на два подраз­дела — первичноротых и вторичноротых, резко отличающихся эмбриональным развитием. У первичноротых бластопор остается ртом и у взрослого животного. Мезодерма формируется из пары клеток — телобластов зародыша.

У вторичноротых на месте бластопора образуется анальное от­верстие взрослого животного, а постоянный рот закладывается независимо от бластопора и часто на противоположной стороне. Мезодерма же образуется путем выпячивания боковых стенок ки­шечника (энтероцельно). Ко вторичноротым принадлежат типы иглокожих, полухордовых и хордовых. Остальные типы билате­ральных относят к первичноротым.

Классификация многоклеточных

Надраздел Фагоцителлообразные — Phagocytellozoa

Тип Пластинчатые — Placozoa

Надраздел Паразои — Parazoa

Тип Губки — Porifera, или Spongia

Надраздел Эуметазои — Eumetazoa

Раздел Лучистые — Radialia

Тип Кишечнополостные — Coelenterata

Тип Гребневики — Ctenophora

Раздел Билатеральные — Bilateria

Подраздел Первичноротые — Protostomia

Тип Плоские черви — Plathelmintes

Тип Круглые черви — Nemathelminthes

Тип Головохоботные — Cephalorhyncha

Тип Коловратки — Rotifera

Тип Скребни — Acanthocephala

Тип Немертины — Nemertim

Тип Камптозои — Kamptozoa

Тип Кольчатые черви — Annelida

Тип Эхиуриды — Echiurida

Тип Сипункулиды — Sipunculida

Тип Членистоногие — Arthropoda

Тип Моллюски — Mollusca

Тип Онихофоры — Onichophora

Тип Язычковые, или Пятиустки — Linguatulida, или Pentastomida

Тип Тихоходки — Tardigrada

Тип Форониды — Phoronida

Тип Плеченогие — Brachiopoda

Тип Мшанки — Bryozoa

Тип Щетинкочелюстные — Chaetognatha

Тип Погонофоры — Pogonophora

Подраздел Вторичноротые ~ Deuterostomia

Тип Иглокожие — Echinodermata

Тип Полухордовые — Hemichordata

Тип Хордовые — Chordata

Следует сказать, что система типов беспозвоночных живот­ных до сих пор окончательно не устоялась. Зоологи регулярно выделяют новые типы животных и среди уже известных групп, и в результате открытия новых животных, а также спорят о статусе прежних типов. В учебнике рассматриваются наиболее важные типы беспозвоночных.

Надраздел паразои ( PARAZOA)

Тип губки ( PORIFERA, ИЛИ SPONGIA)

Губки — водные сидячие многоклеточные животные. Настоя­щих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, вы­полняющих различные функции, и межклеточного вещества.

Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и иду­щими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клет­ками. За немногими исключениями, губки имеют сложный мине­ральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок из­вестны уже из протерозойских пород.

Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис. 16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые, или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и крем­невых одноосных игл.

В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а от­верстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными канала­ми, начинающимися наружными порами.

В теле взрослой губки имеются два слоя клеток — экто- и энто­дерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного ве­щества — мезоглеи — с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих — половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермаль-ными клетками, внутренний — воротничковыми клетками — хо-аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгу­тик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые пере­вариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Спо­собность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей.

По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные — сикон и лейкон (рис. 14).

Рис. 14. Различные типы строения губок и их канальной системы:

А — аскон; Б — сикон; В — лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки

Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных меж­ду собой игл (спикул), формирующихся внутри клеток-склеро-бластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образую­щихся межклеточно.

Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении — к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают из прохо­дящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточ­ных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасыва­ется из парагастральной полости через устье.

Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и по­ловым способом. Большинство губок — гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и опло­дотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некото­рых известковых губок бластула состоит из более или менее оди­наковых жгутиковых клеток (целобластула).

В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.

Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых анимальное полушарие состоит из мелких жгути­ковых клеток, а вегетативное — из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дега-струляция), возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает аборальным полюсом на дно, ее эктодермальные жгутиковые клетки выпячиваются внутрь, а энтодер­мальные остаются снаружи. Это явление называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае, когда ли­чинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма ложится поверх эктодермы. Устье форми­руется на вегетативном полюсе, который обращен вверх.

Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного до конца почкования. Только немногие губки яв­ляются одиночными, встречаются также вторичноодиночные орга­низмы (рис. 15). Значение их в жизни водоемов очень велико. Фильт­руя через свое тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.

Рис. 15. Колониальные и вторичноодиночные губки:

1 — колония бокаловидных губок с хорошо обособленными зооидами (Sy-conciliatum); 2 — аморфная многоустьевая губка (Mycaleochotensis); 3 — 5 — кормусоподобные губки — промежуточная форма между многоустье­вой особью и петинной колонией (Geodiaphlegraei, Chondrocladiagigantea, Phakelliacribrosa); 6, 7— вторичноодиночные губки (Tentoriumsemisuberites, Polymastiahemisphaericum)

Таблица 11.

Сравнительная характеристика основных классов губок

Рис. 16. Известковые и стеклянные губки:

1 — Polymastiacorticata; 2 — губка морской каравай (Halichondriapanicea); 3 — чаша Нептуна (Poterionneptuni); 4 — байкальская губка (Lubomirskiabaikalensis);

5, 6 — Clathrina primordialis; 7 — Pheronema giganteum; 8 — Hyalonema sieboldi

Надраздел эуметазои ( EUMETAZOA)

К надразделу относятся многоклеточные, которые на всех ста­диях развития сохраняют правильное положение зародышевых листков: эктодерма (кинобласт) находится снаружи, а энтодерма (фагоцитобласт) — внутри.

Раздел лучистые ( RADIALIA)

Тип кишечнополостные ( COELENTERATA)

Кишечнополостные — это радиально-симметричные, водные (в большинстве морские), свободноплавающие или прикреплен­ные животные. Число видов около 10 тыс.

Представители типа — животные двухслойные. Стенка тела состоит из экто- и энтодермы, между которыми имеется про­слойка мезоглеи. В простейшем случае (у одиночных полипов) тело напоминает мешок, прикрепленный одним полюсом к суб­страту. На противоположном конце расположен рот, ведущий в полость кишки (гастральную полость). Вокруг рта развивается вен­чик щупалец, при помощи которого захватывается пища. Непе­реваренные остатки пищи выбрасываются через рот. Эта схема относится к сидячим формам, получившим общее название по­липов.

Свободноплавающие кишечнополостные сильно уплощены в направлении главной оси тела и ротовым отверстием обращены книзу. Такие формы называются медузами.

Нередко одни и те же виды кишечнополостных на разных ста­диях развития имеют строение то медузы, то полипов. Медузы всегда одиночны, полипы же часто образуют колонии, состоя­щие из множества особей. При этом особи могут быть одинаковы­ми по строению и выполнять идентичные функции (мономорфные колонии) или же сильно отличаться друг от друга этими признаками (полиморфные колонии).

Для представителей типа характерно наличие в покровах тела стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Раз­множение половое и бесполое (чаще почкованием). У многих на­блюдается чередование поколений. Тип делится на три класса — гидрозои, сцифоидные и коралловые полипы.

Класс гидрозои ( HYDROZOA)

У гидроидных полипов тело цилиндрическое или яйцевидное, в нижней части которого обычно имеется ножка для прикрепле­ния к субстрату или (у колониальных форм) для соединения с колонией. Гастральная полость у гидрозой без перегородок. Мезо­глея с малым количеством клеточных элементов. Половые железы (гонады) формируются в эктодерме. В цикле развития наблюдает­ся чередование полипоидного и медузоидного поколений (мета­генез), реже медузоидное поколение отсутствует (гипогенез). По­липы представлены одиночными особями или колониями. Последние нередко полиморфны, и отдельные особи (гидранты) выполняют разные функции.

Ознакомиться со строением гидрозой можно на примерах пре­сноводной гидры и морских гидроидных полипов.

Гидра — одиночный, маленький (около 1 см) полип в форме вытянутого мешочка, прикрепленного к субстрату своей подо­швой. На свободном конце тела расположен рот, ведущий в гастральную полость. Вокруг рта имеется венчик щупалец. Поверхность тела вплоть до краев рта покрыта эктодермой (рис. 17).

Рис. 17. Схема продольного разреза гидроидного полипа:

1 - ротовое отверстие; 2 - щупальце; 3 ~ гастральная полость; 4 — эктодерма;

5 — энтодерма; 6 — мезоглея

В состав эктодермы входят эпителиально-мускульные клет­ки, концы которых вытянуты по продольной оси гидры в виде длинных сократимых волоконец. Между этими клетками разбро­саны промежуточные клетки, за счет которых формируются по­ловые и стрекательные клетки. Последние содержат стрекатель­ную капсулу, заполненную жид­костью. Один конец капсулы ввернут внутрь наподобие полого отростка, закрученного в стре­кательную нить. Наружная по­верхность клетки несет тонкий чувствительный волосок — книдоциль. Прикосновение к нему возбуждает клетку, и стрекатель­ная нить выворачивается наружу. Благодаря шипикам, находящим­ся на нити, а также ядовитости капсульной жидкости уколы нити ядовиты и могут убивать мелких животных.

В эктодерме располагаются также нервные (звездчатые) клет­ки, сообщающиеся своими отростками и образующие диффузное субэпителиальное сплетение — наиболее примитивную среди многоклеточных нервную систему. Единого нервного центра нет и к рефлексу способен каждый участок тела.

Энтодерма выстилает всю гастральную полость и продолжает­ся до краев рта. В энтодерме есть эпителиально-мускульные пище­варительные клетки, железистые клетки, выделяющие пищева­рительный сок. Эпителиальная часть энтодермальных клеток несет жгутики и способна образовывать псевдоподии для захвата пище­вых частиц. Между экто- и энтодермой расположена мезоглея (ба-зальная мембрана).

Размножаются гидры бесполым (с помощью почкования) и половым способом. Половые клетки эктодермы превращаются непосредственно в яйца или многократным делением образуют множество сперматозоидов. Оплодотворение происходит в теле, затем гидра погибает, а из яиц развиваются новые гидры.

Морские гидроидные полипы в большинстве колониальны. Колония имеет форму деревца. На общем ство­ле колонии наподобие веточек обра­зуются отдельные особи — гидран­ты, каждая из которых похожа на гидру. Гастральная полость у всех гид­рантов и ствола колонии общая. Пища, захваченная одним гидран­том, распределяется по всей коло­нии. Эктодерма ствола колонии вы­деляет наружу органическую оболоч­ку — теку, доходящую до гидрантов или охватывающую их в виде защит­ного колпачка. Полипы размножают­ся почкованием, что приводит к ро­сту колонии. Половое размножение связано с образованием на стебле ко­лонии половых особей — медуз, от­рывающихся и переходящих к пла­вающему состоянию.

Медузы напоминают уплощенные полипы (рис. 18).

Рис. 18. Гидроидная медуза Sarta:

1 — рот; 2 — ротовой стебелек с расположенной на нем гонадой (3); 4— радиальные каналы; 5— кольцевой канал; 6 — щупальца; 7 — глазки; 8 — парус

Они имеют форму зонтика или колокола. Вогнутая ниж­няя сторона несет посередине рото­вой стебель со ртом на конце. Рот ведет в гастральную полость, кото­рая состоит из центрального желудка и отходящих от него радиальных каналов, впадающих по краю зонтика в кольцевой канал. Желудок и каналы вместе образуют гастроваскулярную систему. По свободному краю зонтика при­креплена горизонтальная кольцевая мускулистая перепонка (па­рус), имеющаяся только у гидроидных медуз. От краев зонтика отходят щупальца. Мезоглея в теле медуз сильно развита и об­ладает студневидной консистенцией.

Нервная система медуз усложнена: кроме диффузного сплете­ния по краю зонтика образуется нервное кольцо, иннервирующее парус и органы чувств — глазки и органы равновесия — ста-тоцисты. Медузы — раздельнополы. Гонады находятся в эктодерме под радиальными каналами или на ротовом стебельке.

Половые органы выходят наружу через разрывы в стенке тела. Оплодотворение наружное. Дробление яйца полное, равномерное, приводящее к образованию бластулы. Двухслойный зародыш у по­давляющего большинства кишечнополостных появляется путем иммиграции (внедрения части клеток в полость бластулы). Личин­ка — планула — снаружи покрыта ресничками и первое время ведет плавающий образ жизни. Впоследствии планула садится на дно передним концом (реже ложится на бок), в энтодерме фор­мируется зачаток и вырастают щупальца. В конце концов планула превращается в маленького полипа, чем и заканчивается жизнен­ный цикл.

Итак, в жизненном цикле гидроидных полипов наблюдается пра­вильное чередование поколений — метагенез. При этом происхо­дит смена гаплоидного и диплоидного поколений и гаметическая редукция. И медуза, и полип диплоидны, гаплоидны лишь гаметы.

Уклонение от общей схемы жизненного цикла заключается чаще всего в том, что образовавшиеся на стебле колонии медузы пере­стают отрываться и, оставаясь на месте, формируют половые клет­ки. У них обычно недоразвиты рот и органы чувств. Нередко эти медузы превращаются в мешки, набитые половыми клетками, т. е. подвижное самостоятельное поколение становится как бы поло­выми органами колонии.

Среди гидрозой выделяются плавающие полиморфные коло­нии отряда сифонофор, у которых отдельные особи, сидящие на общем стволе колонии, благодаря разделению функций превра­тились в органы. Среди них различают плавательный пузырь — пневматофор, плавательные колокола — нектофоры, кормящие полипы — гастрозоиды с ловчими арканчиками, а также половые полипы — гонофоры. У сифонофор стрекательные клетки объеди­нены в стрекательные батареи, отчего сифонофоры очень сильно жалят.

Печальную известность приобрела ядовитая сифонофора «пор­тугальский кораблик» (Physalia).

Класс сцифоидные ( SCYPHOZOA)

Представители класса — крупные медузы без паруса. Желудок с четырьмя перегородками. Мезоглея с клеточными элементами. Гонады происходят из энтодермы. В цикле развития есть мета- и гипогенез.

Тело сцифоидных (рис. 19) имеет вид округлого зонтика. По­среди вогнутой нижней стороны на конце ротового стебелька по­мещается четырехугольный рот с ротовыми лопастями по краям. Это ловчий аппарат для захвата пищи. Рот ведет в энтодермальную глотку, переходящую в энтодермальный желудок. От желудка отходит сложная система радиальных каналов, которые впадают в кольцевой канал, окаймляющий края зонтика. По краю зонтика расположены щупальца и так называемые ропалии с органами зрения и равновесия. Усложнение нервной системы заключается в образовании ганглиев на протяжении нервного кольца.

Рис. 19. Схема строения сцифоидной медузы:

1 — ротовые лопасти; 2 — ротовое отверстие;

3 — щупальца; 4 — ропалии; 5 — кольцевой канал; 6 — радиальный канал; 7 — гонада; 8 — гастральные нити; 9 — желудок; 10 — эксумбрел-ла; 11 — субумбрелла; 12 — мезоглея. Эктодерма на поперечном срезе показана штриховкой, энтодерма — черной линией

Медузы раздельнополы. Гонады залегают в энтодерме, и поло­вые продукты, прорывая стенку желудка, выводятся через рот наружу. Дробление яйца полное и равномерное. Из бластулы разви­вается планула, которая после недолгого периода плавания прикрепляется ко дну передним полю­сом. На другом конце прорывается рот и обра­зуются щупальца. В ре­зультате планула превра­щается в одиночного полипа — сцифостому. Впоследствии полип де­лится поперечными пере­тяжками, образуя по­добие стопки молодых медуз (стробиляция), ко­торые поочередно от­рываются и начинают вести плавающий образ жизни. Молодые меду­зы — эфиры, сначала отличающиеся своим строением, постепенно вырастают во взрослых особей и переходят к по­ловому размножению. В данном случае полипоидная стадия сцифостома — кратковременная, а медуза долгоживущая (рис. 20).

Рис. 20. Схема жизненного цикла сцифоидных (Chrysaora):

1 — сцифистома; 2 — сцифистома, выпоч-ковывающая молодых сцифистом; 3 — сци­фистома в стадии стробилы; 4 — эфира; 5 — медуза; 6 — яйцо; 7 — планула

Класс коралловые полипы ( ANTHOZOA)

Коралловые полипы — ко­лониальные или одиночные формы без медузоидной ста­дии. Гастральная полость ради­альными перегородками — септами — поделена на каме­ры. Глотка эктодермальная. Гонады залегают в энтодерме. У большинства коралловых по­липов есть известковый или органический скелет, образу­ющийся за счет эктодермы или мезоглеи. К бесскелетным ко­раллам относятся прежде все­го крупные полипы из отряда актиний (Actmaria), которые за свою форму, напоминаю­щую цветок, называют также морскими анемонами.

Коралловые полипы уст­роены сложнее гидроидных (рис. 21). Тело у них цилиндрическое, нижний конец его наподо­бие плоской подошвы прикреплен к субстрату или соединен со стволом колонии. На противоположном конце, в центре ротового диска, окруженного щупальцами, помещается рот. Глотка напо­минает трубку, свешивающуюся в гастральную полость и имею­щую реснички для создания тока воды извне внутрь. Гастральная полость выстлана энтодермой. Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. Свободные края септ утолщены и превращены в мезентериальные нити, которые снабжены железистыми клетками, выделяющими пищеварительные ферменты.

Рис. 21. Схематичное изображение части колонии

восьмилучевого коралла (Alcyonium):

7 — щупальца; 2 — ротовое отверстие; 3 — глот­ка; 4 — септа; 5 — мезентериальные нити; 6 — яйца

Под эктодермой находится слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых). Такие же мускульные клетки развиты в энтодерме. Мезоглея у коралловых полипов образует тол­стый слой. У так называемых восьмилучевых кораллов в мезоглее залегают клетки — склеробласты с иголочками — спикулами внут­ри. Это скелетные элементы, за счет которых образуется внутрен­ний скелет. У шестилучевых кораллов скелет наружный, так как выделяется эктодермой. Первоначально он име­ет форму чашечки, в ко­торой помещено тело полипа. Затем с внутрен­ней стороны стенок этой чашечки внутрь тела вы­растают скелетные пере­городки (склеросепты), впячивающие стенку по­липа в его гастральную полость.

Коралловые полипы размножаются беспо­лым и половым спосо­бами. Бесполое размно­жение обычно сводится к почкованию, но у мяг­ких одиночных актиний наблюдается деление. Коралловые полипы раздельнополы. Гонады формируются в перего­родках гастральной по­лости за счет энтодермы. При размножении сперматозоиды проры­вают перегородки, попадают в гастральную полость и выводятся через рот наружу. Затем через рот женских особей они проникают в их гастральную полость и оплодотворяют яйца. Дробление яиц и формирование личинки-планулы происходит в теле материнского полипа. Планула выходит через его рот, плавает, а затем оседает на дно и превращается в молодого полипа.

Коралловые полипы распространены во всех морях Мирового океана. Так называемые рифообразующие, или мадрепоровые, кораллы живут в тропических частях Атлантического, Индийско­го и Тихого океанов, образуя подводные заросли — рифы, имею­щие различную форму и протяжение. Коралловые рифы — место обитания множества организмов и являются одной из самых про­дуктивных систем океана.

Тип гребневики ( CTENOPHORA)

Гребневики — морские свободноплавающие, реже ползаю­щие по дну животные. Один вид ведет прикрепленный образ жиз­ни. Как и у кишечнополостных, тело двухслойное с мезоглеей между экто- и энтодермой. Несмотря на некоторое, сходство с медузами, гребневики не идентичны ни медузам, ни полипам (табл. 12). Общее строение тела обнаруживает сочетание двух- и восьмилучевого типов симметрии. Двигаются гребневики при по­мощи видоизмененных ресничек. Характернейшая черта этих орга­низмов — наличие клейких клеток (рис. 22). Насчитывается около 90 видов гребневиков из единственного класса с тем же названием.

Таблица 12.

Сравнительная характеристика кишечнополостных и гребневиков

Рис. 22. Строение клейкой клетки гребневика:

1 — клейкие сосочки; 2 — спиральная нить

Класс гребневики ( CTENOPHORA)

Форма тела гребневиков чаще мешковидная (рис. 23).

Рис. 23. Схема строения гребневика:

1 — ротовое отверстие; 2 — глотка; 3 — желу­док; 4 — аборальный канал гастроваскулярной системы; 5 — аборальный орган; 6 — меридиональный канал гастроваскулярной си­стемы; 7—карман щупальца; 8—щупальце; 9 — ряд гребных пластинок

На ниж­нем оральном полюсе расположен рот, противоположный полюс называют аборальным. Рот ведет в щелевидную энтодермальную глотку, имеющую форму сплющенной трубки, которая переходит в желудок. От желудка тремя ярусами отходят радиальные каналы. Часть из них впадает в меридиональные каналы, идущие парал­лельно поверхности тела от аборального полюса к оральному. Кон­цы меридиональных каналов слепо замкнуты. Соответственно меридиональным каналам на поверхности тела проходит 8 ребер, на которых сидят гребневые пластинки — ор­ганы движения гребневиков. Каждая пластинка состоит из слившихся ресничек.

У большинства гребне­виков есть пара щупалец в виде длинных арканчиков, служащих для захвата до­бычи. Эпителий щупалец содержит клетки, выделяю­щие клейкий секрет. Пой­манная щупальцами добы­ча заглатывается краями широкого щелевидного рта.

Нервная система гребне­виков состоит из поверх­ностного сплетения нервных клеток, из которых под ря­дами гребных пластинок об­разуются плотные тяжи, идущие к аборальному по­люсу. Здесь имеются 4 ганглиозные массы, играющие роль координирующего цен­тра. Над этим сплетением по­мещен аборальный орган, который представляет собой статолит, лежащий на четы­рех изогнутых дужках. По­следние — образование из слившихся жгутиков рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. Або­ральный орган регулирует движение и выполняет фун­кции органа равновесия.

Гребневики — гермафро­диты, и их половые клетки происходят из энтодермы. Зрелые половые клетки сна­чала попадают в меридио­нальные каналы, а оттуда через рот наружу. Жизненный цикл протекает без метаморфоза. Дробление яйца полное и неравномерное. Гаструла образуется путем инвагинации.

Гребневики – елинственные первичнопланктонные кишечнополостные, что доказывается способом их движения и присутствием у них аборального органа. Число видов невелико. Заметного практического жначения для человека гребневики не имеют.

Раздел билатеральные ( BILATERIA)

Животные, относящиеся к разделу билатеральных, отличаются двусторонней симметрией тела, при которой через него можно провести только одну плоскость симметрии.

Подраздел первичноротые ( PROTOSTOMIA)

Тип плоские черви ( PLATHELMINTHES)

Плоские черви - свободноживущие или паразитические формы, передвигающиеся при помощи ресничек или кожно-мускульного мешка. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой – рыхлой тканью мезодермального происхождения. Кишечник состоит из двух отдклов: эктодермальной передней кишки и анального отверстия нет. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Впервые появляется дыхательный аппарат протонефридиального типа и мозговых ганглий нервной системы. Половая система гермафродитна. Плоские черви насчитывают свыше 15 тыс. видов и 4 классов (табл. 13). Многие имеют важное практическое значение.

КЛАСС ТУРБЕЛЛЯРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ ( TURBELLARIA )

Ресничные черви – свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные (в тропических лесах), хищные или паразитические формы (рис. 24). Под кожным покровом из ресничного или жгутикового эпителия с кожными железами расположены слои гладких мышц, образующих вместе с кожей кожно-мускульный мешок. Под ним находится паренхима, заполняющая пространство между внутренними органами. Кишечник у наиболее примитвных форм отсутсвует, и пища поступает через рот, распределяется в паренхиме, где и переваривается свободными фагоцитами. У высших форм имеется кишка различной формы — прямая или ветвя­щаяся. Выделительными органами являются протонефридии, пер­воначально выполняющие функцию осморегуляции.

Половой аппарат впервые возник в пределах этого класса и очень разнообразен. Турбеллярии, как правило, гермафродиты. У них имеются гонады и образуются половые протоки. Оплодо­творение внутреннее.

Нервная система в примитивных случаях в виде рассеянного сплетения (как у кишечнополостных). У более высокоорганизо­ванных форм — так называемый ортогон в виде отходящих от мозгового ганглия продольных стволов, соединенных поперечны­ми перемычками.

Размножение большей частью половое, редко путем повтор­ного поперечного деления, основанного на способности к реге­нерации. У морских турбеллярии развитие с метаморфозом и пла­вающей личинкой яйцевидной формы.

При классификации учитывается характер кожных покровов, строение кишечника и образ жизни.

Таблица 13.

Сравнительная характеристика классов плоских червей

Класс моногенеи, или моногенетические

сосальщики ( MONOGENEA)

Моногенеи — наружные паразиты рыб, реже паразитируют во внутренних органах амфибий и рептилий. Число видов около 2,5 тыс.

Близки к турбелляриям, но изменены паразитизмом (рис. 25). На заднем конце тела расположен особый прикрепительный диск с крючьями, присосками или двустворчатыми клапанами, между которыми защемляются участки тканей животного-хозяина. У личинок на этом же месте находится участок с эмбриональны­ми крючьями — церкомер. Могут быть и ротовые присоски. Кож­ные покровы представлены тегументом — плотной оболочкой, образованной сильно видоизмененным эпителием, лишенным рес­ничек. Кишечник мешковидный или двуветвистый. Нервная сис­тема — ортогон.

Жизненный цикл моногеней проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Развитие с метаморфозом. Цикл начина­ется с полового размножения. Из яйца выходит личинка, которая имеет кишку, глаза и плавает при помощи ресничек. Она активно ищет хозяина, прикрепляется к нему, теряет реснички и посте­пенно превращается во взрослого червя.

Класс трематоды,

или сосальщики ( TREMATODA)

Сосальщики — внутренние паразиты позвоночных и беспозво­ночных. Организация их похожа на таковую у турбеллярии. Приспособлениями к паразитизму являются следующие черты строения. У сосальщиков имеются органы прикрепления — присоски (рото­вая и брюшная), церкомера с крючьями нет, покровы тела — тегумент. Кишечник часто разветвленный. Органы чувств развиты край­не слабо.

Оплодотворение внутреннее. Жизненный цикл сложный, со сменой нескольких партеногенетических поколений и одного обыч­ного полового. Отмечается смена хозяев, среди которых обяза­тельно находится моллюск и всегда есть стадии во внешней среде.

Среди сосальщиков много опасных паразитов позвоночных жи­вотных и человека (табл. 14).

Таблица 14.

Трематоды — паразиты человека и животных

Рассмотрим в качестве примера образ жизни и развитие печеночной двуустки (рис. 26). Взрослый червь живет в печени и желчных протоках рогатого скота (очень редко у человека). Яйца, отложенные там же, должны попасть в воду, где из них выходит плавающая с помощью ресничек личинка — ми­рацидий. В его паренхиме находятся зародыши следующих поколе­ний паразита. Мирацидий внедряется в другого хозяина (моллюс­ка) и превращается в спороцисту, которая питается, всасывая пищу через свои покровы. В полости паренхимы спороцисты раз­вивается следующее поколение.

Партеногенетические потомки спороцисты - редии - уже имеют рот глотку и кишку. В их полости тоже партеногенетически образуются церкарии, покидающие редию и выходящие из моллюска в воду. Через некоторое время они оседают на прибрежных травах, покрываются защитной оболочкой (инцистируются) и некоторое время сохраняют жизнеспособность. Скот вместе с травой заглатывает инцистированных церкариев, которых назы­вают адолескарии, или метацеркарии.

Большое значение в медицине имеет кошачья двуустка, заражение которой происходит при поедании плохо прожаренной рыбы, где находятся метацеркарии. Необходимо отметить также кровянуто двуустку, живущую в крупных венах человека. Церкарии последней активно внедряются в кожу человека при купании.

Рис. 26. Стадии развития фасциолы печеночной (Fasciolahepatica):

1 — мирацидий: 1 — кишечник; 2 — протонефридий; 3 — выводной канал про-тонефридия; 4 — зародышевые клетки; II— Ш — спороцисты, в которых разви­ваются редии; IV— редия, в которой повторно развиваются редии; V— редия, в которой развиваются церкарии; VI — церкарий: 1 — передняя, или ротовая, присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — кишечник; 4 — железы; 5 — хвост; VII — адолескарий: 1, 2, 3 — см. VI; 4 — выделительная система

Класс ленточные черви (CESTODA)

Представители класса - исключительно эндопаразитические плоские черви, на организацию которых паразитизм наложил наибольший отпечаток. Во взрослом состоянии живут в кишечникесвоих хозяев, молодые стадии - в полости тела и в органах как беспозвоночных, так и позвоночных (табл. 15).

Тело лентовидное, поделенное на членики (проглоттиды), редко нерасчлененное. Передний конец образует головку (сколекс) сприкрепительными органами в виде присасывательных ямочек и щелей (ботрий), присосок и крючьев. Кишечник отсутствует, и переваренная хозяином пища всасывается через микроворсинки тегумента, поступая затем в паренхиму червя. Нервная система-ортогон. Органы чувств развиты слабо. Гермафродитная половая система способна продуцировать огромное количество яиц. Опло­дотворение внутреннее.

В жизненном цикле примитивных цестод есть личинки с рес­ничным эпителием и крючьями на оральном конце. Личинки на ходятся в воде, и для продолжения цикла их должен промежуточный хозяин, например рачок. В нем такая личинка (корацидий) сбрасывает реснички, превращается в шестикрючного зародыша-онкосферу), а затем в следующую личиночную стадию - червеобразный процеркоид с церкомером на заднем конце тела.

Когда рачок съедается вторым промежуточным хозяином - рыбой - процеркоид теряет церкомер, превращаясь в плероцеркоида. Последний уже имеет сколекс и является готовым, хотя и нерасчлененньш и неполовозрелым, червем. Завершение цикла (пост и созревание) проходит в окончательном хозяине - по­звоночном, съевшем рыбу. Таков цикл развития у широкого лентеца.

У других цестод, например у свиного солитера (Taeniasolium) (рис. 27), цикл развития протекает на суше, личинки-корацидия нет, хозяев и стадий меньше, а вместо плероцеркоида развивает­ся специализированная личинка — финна, находящаяся обычно в мышечной ткани промежуточного хозяина.

Рис. 27. Свиной солитер (Taeniasolium) — внизу. Вверху справа

головы свиного (слева) и бычьего (справа) солитеров

Регулярное употребление в пищу плохо обработанного (недо­варенного) свиного мяса приводит к заражению человека, в ки­шечнике которого финна превращается в молодого солитера. На личиночной стадии некоторых цестод (например, эхинококка) происходит бесполое размножение путем выпочковывания ско-лексов, каждый из которых дает новую особь.

К числу цестод, имеющих наибольшее значение в медицине, относятся свиной и бычий солитеры, широкий лентец, эхинококк.

Тип круглые червм ( NEMATHELMINTHES)

Тип круглых червей относится к так называемым первичнопо-лостным червям, у которых возникает схизоцель — полость тела, образующаяся в паренхиме за счет распада части ткани (сравни­тельную характеристику разных типов первичнополостных червей см. в табл. 16). Собственной эпителиальной выстилки схизоцель не имеет. Кроме того, появляется задняя кишка с анальным отвер­стием. Тело не сегментировано. Представители большей частью раз­дельнополы. Круглые черви живут в воде и на суше. В типе 2 клас­са: брюхоресничные (Gastrotricha) и нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda). Здесь рассматривается только послед­ний класс.

Класс собственно круглые черви,

или нематоды ( NEMATODA)

Нематоды — самый крупный класс среди червей. Распростра­нены всесветно. Размеры от миллиметра до метра и более. Тело в поперечном сечении круглое, в конце суженное (рис. 28). Кожный покров состоит из кутикулы и гиподермы, имеющей клеточное строение или являющейся синцитием — продуктом слияния эпи­телиальных клеток. Вместе с гиподермой и продольными мышца­ми кутикула образует кожно-мускульный мешок. Кольцевой мус­кулатуры нет. Ресничные образования отсутствуют.

Кишечник нематод — в виде прямой трубки, заканчивающей­ся анальным отверстием. Редко (у нитчаток-филярий) кишечник замкнут на конце слепо. Выделительные органы — протонефридии или, чаще, кожные железы с выводными каналами. Нервная система — ортогон. Органы чувств развиты слабо и представлены осязательными бугорками или щетинками, обонятельными щелями (амфидами), а у морских нематод есть и светочувстви­тельные органы типа глазно­го пятна или бокала.

Нематоды раздельнополы. Гонады трубчатого типа. Спер­матозоиды самцов без жгути­ка на конце. Яйцекладущие или живородящие формы. Раз­виваются обычно без чередо­вания поколений. Дробление яйца полное, детерминиро­ванное. Личинки похожи на взрослых, а их рост сопровож­дается несколькими линька­ми, при которых происходит смена кутикулы.

Таблица 16.

Сравнительная характеристика четырех типов первичнополостных червей

содержание   ..  453  454  455   ..