Биология индивидуального развития

Вариант № 9

Содержание:

1. Характеристика периодов онтогенеза……………………………………….3

2. Дифференциация мезодермы у млекопитающих…………………………...6

3. Образование провизорных органов у птиц………………………………….9

4. Типы плацент в зависимости от расположения ворсинок хориона……...13

Список использованной литературы………………………………………….16

1. Характеристика периодов онтогенеза

В онтогенезе выделяют два периода – эмбриональный (пренатальный ) и постэмбриональный (постнатальный ). У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, а у растений – постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза в свою очередь может быть подразделен на последовательные качественные этапы.

Эмбриональный период характеризуется развитием зародыша во внешней среде или в половых путях материнского организма и быстрыми процессами формообразования. В результате этих процессов в короткий срок появляется многоклеточный организм.

В эмбриональном развитии человека выделяют три периода – начальный , зародышевый , плодный (фетальный ).

Начальный период охватывает первую неделю эмбрионального развития. Он начинается с момента оплодотворения и продолжается до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки.

Зародышевый период у человека начинается от момента имплантации до завершения процесса органогенеза (2–8 неделя). Этот период характеризуется процессами органогенеза, специфическими особенностями характера питания – гистиотрофным питанием, когда зародыш питается секретом маточных желез и продуктами распада тканей слизистой оболочки матки. В этом периоде развития в течение продолжительного времени отсутствует плацентарное кровообращение, а также приобретаются характерные черты, свойственные зародышу человека.

Плодный , или фетальный период эмбрионального развития человека начинается с 9-й недели после оплодотворения и продолжается до рождения. Для этого периода характерны усиленный рост, бурные формообразовательные процессы, специфические особенности характера питания – гемотрофное питание, которое возникает в связи с функционированием плацентарного кровообращения. Характеристика периодов эмбрионального развития человека представлена в таблице ниже:

Постэмбриональный период у человека и млекопитающих животных начинается с момента рождения, выхода из зародышевых оболочек до завершения жизни. У яйцекладущих животных этот период начинается с момента выхода молодой особи из яйцевых оболочек; у растений – с момента появления первичного корешка. Ниже приведена таблица с периодизацией постэмбрионального (постнатального) развития человека:

Переход к взрослому организму может осуществляться прямым и непрямым путем. В связи с этим различают три типа онтогенеза: личиночный , неличиночный и внутриутробный .

Личиночный , или непрямой тип развития характерен для многих кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных, насекомых, ланцетника, двоякодышащих и некоторых костистых рыб, амфибий. Этот тип развития отличается наличием личиночных стадий. После выхода из яйца личинки ведут активный образ жизни и сами добывают пищу. Личинки не похожи на родительскую форму – они гораздо проще устроены, имеют провизорные органы, которые в последствие резорбируются (рассасываются) и у взрослой особи не наблюдаются.

Непрямое развитие организмов связано с тем, что для полного развития и формирования особи в яйце недостаточно питательных веществ. Переход личинки к самостоятельному питанию обеспечивает дальнейшее развитие организма. Иногда вышедшая из яйца личинка вовсе не питается. Это происходит в том случае, если взрослая родительская форма ведет сидячий образ жизни. В этом случае свободноживущая личинка способствует расселению вида. Такой способ расселения встречается у кишечнополостных, губок, мшанок, асцидий, паразитических ракообразных.

Дальнейшее превращение – метаморфоз – личинки во взрослую особь может осуществляться по типу полного превращения , при котором личинка резко отличается от взрослой особи и проходит ряд стадий развития, из которых основной является стадия куколки (бабочка). Или же развитие происходит без стадии куколки – по типу неполного превращения , а сама личинка похожа на взрослое животное, но меньших размеров (кузнечик, саранча).

Неличиночный (прямой ) тип развития характеризуется тем, что появляется организм, похожий на взрослую родительскую форму, но отличающимся от неё меньшими размерами и не вполне развитым половым аппаратом. У таких форм животных (рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие, головоногие моллюски, кишечнополостные) все органы формируются в эмбриональный период развития, а в постэмбриональный происходит рост, половое созревание и дифференцировка функций. Прямое развитие связано с большим запасом желтка в яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для развивающегося зародыша, или с развитием зародыша в материнском организме.

Внутриутробный (прямой ) – наиболее поздний в филогенетическом отношении тип развития. Он характерен для высших млекопитающих и человека, у которых яйцеклетки бедны желтком и развитие зародыша происходит в матке материнского организма. В этом случае образуются провизорные внезародышевые органы, важнейшим из которых является плацента.

2. Дифференциация мезодермы у млекопитающих

На 15–17-й день внутриутробного развития наступает втораяфаза гаструляции с образованием первичнойполоски, узелка Гензена. Этот процесс совершается в основном так же, как и у птиц так и у плацентарных млекопитающих. Расположение осевых зачатков у зародыша человека идентично наблюдаемому у названных животных. На 17-й день наступает период органогенеза. В периоде органогенеза выделяют пресомитную и сомитную стадии. Пресомитнаястадиядлится от 17-го до 20-го дня. Она характерна тем, что в дорсальной части мезодермы еще отсутствуют сегменты. На этой стадии зародыш вытягивается в длину и имеет грушевидную форму(рис.1). Появляется туловищная складка, отделяющая внезародышевый материал от зародышевого. В возрасте 18 дней в области туловищной складки хорошо заметны кожная эктодерма, кишечная энтодерма и зародышевая мезодерма, которые переходят во внезародышевые органы.

Сомитная стадия: у 22-дневного зародыша наблюдается 7 пар сомитов. В средней части зародыша происходит нейруляция (смыкание краев нервного желобка), а в передней и задней частях зачатка нервной пластинки имеются нейральныебухты. В головном отделе около первого сомита выступает глазнаяплакода (зачаток хрусталика глаза).

У 25-дневного зародыша уже имеется 14 пар сомитов. На головном конце находятся верхне- и нижнечелюстной отростки, которые ограничивают первичный рот. Хорошо выступают гиоидная дуга, глазная и слуховая плакоды.

К 30-му дню количество сомитов достигает 30 пар и более. У 35-дневного зародыша их число равно 43–44 парам. Под передним мозгом находится щечно- глоточнаямембрана. Ее прорыв приводит к соединению рта с передним отделом кишки. На месте слуховой плакоды образуется впадина, а потом слуховой пузырек.

На 40-й день происходит значительная дифференцировка головного отдела. Образуются зачатки верхних и нижних конечностей. К двум месяцам зародыш приобретает черты человека и достигает значительных размеров. К этому времени происходит формирование головы, туловища и конечностей.

Одновременно с развитием зародыша образуются и внезародышевые органы: амнион, желточныймешок, аллантоис и хорион. Зародышевые листки и их стенки дифференцируются и подобно тому, как это наблюдается у птиц и плацентарных млекопитающих, превращаются в провизорные ткани.

Образованию аллантоиса предшествует закладка амниотическойножки– тяжа внезародышевой мезодермы (позже мезенхимы) от задней части зародыша к хориону. В результате разрастания заднего конца крыши желточного мешка образуется вырост в виде трубки – аллантоис, который врастает в амниотическую ножку. Желточный мешок (аналог этого органа у птиц и рептилий) и аллантоис быстро подвергаются обратному развитию, а мезенхима их стенки способствует образованию соответственно кроветворного аппарата и пупочных сосудов.

Амнион разрастается, охватывает остатки желточного мешка (точнее стебелька) и аллантоиса, образуя вместе с пупочными сосудами (две артерии и одна вена) пупочныйканатик, который окружен амниотическим эпителием. Соединительнотканную основу пупочного канатика составляет студенистая соединительная ткань – вартоновстудень – с особыми свойствами рыхлая волокнистая соединительная ткань, представляющая собой продукт дифференцировки внезародышевой мезенхимы.

Хорион к двум месяцам внутриутробного развития видоизменяется. На большой части его поверхности, обращенной в полость матки, ворсинки перестают образовываться и вскоре исчезают. На остальной части поверхности хориона (в виде диска), обращенной в сторону мышечной оболочки матки, ворсинки усиленно развиваются, ветвятся, причем в них, кроме эпителия и мезенхимы, имеются кровеносные сосуды (вторичные ворсинки).

Рис.1: Клеточные движения в период гаструляции (А, Б) и схема строения зародышана стадии поздней гаструлы (В) у млекопитающих:

А - вид с дорсальной поверхности; Б – поперечный срез.

Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается в полость тела зародыша, которая подразделяется на брюшную, плевральную и перикардиальную полости.

Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует нефротомы (сегментарные ножки), из которых развиваются канальцы первичной почки, половые железы. Из дорсальной части мезодермы - сомитов - образуется три зачатка. Переднемедиальный участок сомитов (склеротом) идет на построение скелетной ткани, дающей начало хрящам и костям осевого скелета - позвоночника. Латеральнее него лежит миотом, из которого развивается скелетная мускулатура. В заднелатеральной части сомита находится участок - дерматом, из ткани которого образуется соединительнотканная основа кожи - дерма.

3. Образование провизорных органов у птиц

Провизорные, или внезародышевые органы – это структуры необходимые для нормального развития зародыша, но существующие временно. Начальным этапом их формирования является образование зародышевых складок – туловищной и амниотических.

Туловищная складка образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы на границе зародышевого и внезародышевого материала. Вершина складки направлена внутрь и проходит между телом зародыша и желточным мешком. По мере продвижения туловищной складки тело зародыша приподнимается над желтком и втягивает внутрь зародышевую (кишечную) энтодерму - возникает вентральная стенка туловища и кишечная трубка, которая остается соединенной с желточным мешком при помощи желточного (пупочного) стебелька. Одновременно формируется желточный мешок из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно окружают желток. Возникает туловищная складка у головного конца, а затем постепенно распространяется по направлению к хвосту зародыша.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт

висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. Энтодермальные клетки желточного мешка дифференцируются в эпителиальные, обладающие ворсинками, что увеличивает площадь всасывания желтка.

У зародышей с большим количеством желтка желточный мешок

принимает участие в питании. У птиц, в спланхноплевре желточного

мешка развивается сосудистая сеть. В висцеральном листке агрегация

мезенхимы приводит к возникновению кровяных островков. Мезенхим ные клетки, расположенные по краю островков удлиняются, из них образуются эндотелиальные клетки кровеносных капилляров, а из мезенхимных клеток, находящихся в центре островка, развиваются гемацитобласты. Из гемацитобластов в дальнейшем формируются первичные эритробласты, а из последних, путем дифференцировки, образуются первичные эритроциты. Таким образом, в стенках желточного мешка возникают первые очаги внутрисосудистого кроветворения.

Капилляры, возникающие в кровяных островках сливаются вместе и

в результате образуется желточный круг кровообращения, который в начале развития обеспечивает зародыш питательным материалом и кислородом. И кровь, и сосуды в стенке желточного мешка образуются раньше чем в теле зародыша. Зародышевые сосуды возникают в виде полых трубок, не содержащих кровяных клеток.

Когда начинает сокращаться сердце, кровь из желточного мешка поступает в тело зародыша. Сердце зародыша начинает функционировать в конце второго дня, с этого времени возникает кровоток и кровь поступает из желточного мешка в собственно зародыш.

Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок

с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием

пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка, а затем попадает в сосуды и с током крови разносится по всему телу зародыша.

У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже

находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу

шестых суток после вылупления полностью рассасывается.

Параллельно с образованием туловищной складки возникает амниотическая складка, вершина которой направлена вверх (существуют две амниотические складки - головная и хвостовая, которые растут навстречу друг другу). Амниотические складки смыкаются над телом зародыша. В их образовании участвуют эктодерма и париетальный листок мезодермы. В результате возникают две оболочки: 1) амниотическая, окружающая одноименную полость, и 2) серозная, ограничивающая внезародышевый целом (экзоцелом).

Первоначально амниотическая полость имеет вид узкой щели, но по

мере накопления в ней жидкости размеры ее увеличиваются. Из мезодермы, покрывающей амниотический мешок, развиваются мышцы, которые своими сокращениями обеспечивают движение амниотической жидкости.

Амниотическая жидкость омывает тело зародыша и не позволяет

накапливаться на кожных покровах продуктам метаболизма, а также защищает зародыш от механических повреждений. Благодаря ей растущие части тела находятся во взвешенном состоянии и не мешают в развитии друг другу.

Амниотическая полость сообщается при помощи узкого серозоамниотического канала, находящегося в каудальном конце зародыша с экзоцеломом. Через этот канал в амниотическую полость поступает белок, который зародыш заглатывает, начиная с 13 дня развития. С этого времени начинается парентеральный способ питания, соответствующий ранней дифференцировке пищеварительного тракта зародыша.

По мере увеличения амниона защитные функции белка постепенно

сводятся к нулю, он уплотняется и смещается к узкой части яйца, откуда по серозоамниотическому каналу поступает в амнион. Оказавшийся в кишечнике зародыша белок, благодаря ясно выраженным антибиотическим свойствам, играет иммунологическую роль и влияет на процессы дифференциации стенки кишки.

Когда пупочный стебелек еще достаточно широк, из вентральной

стенки задней кишки возникает слепой энтодермальный вырост, покрытый висцеральным листком несегментированной мезодермы - аллантоис. Постепенно разрастаясь, он занимает пространство между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, т. е. экзоцелома. Аллантоис представляет собой вместилище для конечных продуктов азотистого обмена - мочевины и мочевой кислоты, а благодаря развитой сосудистой сети он вместе с серозной оболочкой участвует в газообмене.

Серозная оболочка граничит с подскорлуповой и скорлуповой оболочками, богатыми порами, через которые поступает кислород в сосуды серозной оболочки и из них в пупочные сосуды идущие к телу зародыша.

Аллантоис с разветвлениями пупочных сосудов сильно разрастается по всей поверхности серозной оболочки, в результате увеличивается площадь контакта с кислородом атмосферы, поступающего через поры скорлупы, а следовательно и скорость газаобмена.

Серозная оболочка в ходе эмбрионального развития более тесно

прилегает к подскорлуповой пленке на тупом конце яйца, где имеется

воздушная камера.

В результате срастания стенок аллантоиса и серозной оболочки

(иногда также именуемой хорионом) возникает обильно пронизанная

кровеносными сосудами оболочка - хориоаллантоис. При вылуплении

наружная, большая, часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя сохраняется в виде мочевого пузыря.

Белковая оболочка яйца отдает в ходе эмбриогенеза значительную

часть содержащейся в ней воды желтку. В результате желток становится более жидким, а белок, напротив, сильно загустевает, уменьшается в объеме и оттесняется к острому концу яйца. Здесь он охватывается складками серозы, подрастающей сюда в процессе обрастания желтка. Эта складка серозы вместе с внутренней стенкой аллантоиса формируют белковый мешок.

Стенки белкового мешка образуют выросты (ворсинки) в которые

врастают сосуды аллантоиса. Ферментативно расщепляя и всасывая белковую массу, сероза передает ее сосудам аллантоиса, а те транспортируют питательные вещества белковой оболочки с током крови к зародышу.

К 20-21 дню эмбриональное развитие птенца заканчивается. К

этому времени белок и содержимое желточного мешка в основном используются. Остаток содержимого желточного мешка втягивается в

брюшную полость и в течение месяца после вылупливания полностью

исчезает. Провизорные органы , в частности аллантоис редуцируются, цыпленок начинает дышать легкими за счет воздуха, находящегося в

воздушной камере. С первым вдохом включается малый круг кровообращения, цыпленок разбивает скорлупу и освобождается от яйцевых оболочек.

4. Типы плацент в зависимости от расположения ворсинок хориона

По характеру строения и взаимоотношений между ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки у млекопитающих выделяют четыре типа плаценты (рис.2).

Эпителиохориальная (полуплацента) – ворсинки хориона входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки и лишь соприкасаются с её эпителием. Питательные вещества и кислород для развивающегося зародыша поступают из маточного молочка, которое секретируют маточные железы слизистой оболочки матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из крипт и слизистая оболочка не разрушается. Такой тип плаценты характерен для некоторых сумчатых (барсук) и плацентарных млекопитающих (свинья, лошадь, верблюд, бегемот, дельфин, кит).

Десмохориальная (соединительнотканнохориальная) – ворсинки хориона проникают в слизистую оболочку матки, разрушают эпителий и контактируют с рыхлой соединительной тканью эндометрия, располагаясь ближе к кровеносному руслу. При этом связь с материнским организмом тоже не очень тесная, как и при эпителиохориальной плаценте, но поверхность хориона при этом увеличивается. При родах на поверхности слизистой остаются участки без эпителия, которые впоследствии регенерируют. Этот тип плаценты встречается у жвачных парнокопытных животных (корова, овца).

Эндотелиохориальная (вазохориальная) – ворсинки хориона разрушают эпителий, рыхлую соединительную ткань слизистой оболочки матки, прорастают в стенку сосудов матери и контактируют с их внутренней стенкой – эндотелием. При таком типе плаценты зародыш лучше обеспечивается питательными веществами и кислородом. Но при этом величина плаценты значительно уменьшается. При родах происходит отторжение части тканей стенки матки и возникает небольшое кровотечение. В последствии слизистая оболочка матки быстро регенерирует. Такой тип плаценты характерен для хищных млекопитающих (кошачьи, псовые, куницеобразные) и ластоногих (тюлени, моржи).

Гемохориальная (haima – кровь) – ворсинки хориона проходят через эпителий матки, полностью разрушают стенки кровеносных сосудов (на их месте в дальнейшем образуются кровяные лакуны) и омываются кровью матери. Питание зародыша происходит путем осмоса (через стенку ворсинок хориона) из крови матери. При родах разрушается вся отпадающая оболочка слизистой матки и возникает сильное кровотечение. Регенерация длительная, так как дефект стенки матки значительный. Различают два вида гемохориальной плаценты – ворсинковую и лабиринтную .

Рис.2: Типы плацент:

I – эпителиохориальная; II – десмохориальная; III – эндотелиохориальная; IV – гемохориальная; 1 – ворсинка хориона; 2 – эпителий маточной крипты; 3 – соединительная ткань слизистой оболочки матки; 4 – стенка кровеносной сосудистой системы слизистой оболочки матки; 5 – просвет кровеносной системы; 6 – эндотелий кровеносной системы.

Лабиринтная – контакт трофобласта с кровью матери достигается за счет возникновения разветвленных впячиваний трофобласта, которые сливаются в сложный лабиринт каналов. Этот вид плаценты характерен для насекомоядных млекопитающих (крот, ёж, выхухоль), рукокрылых (летучие мыши), грызунов (крыса, бобер), зайцеобразных (кролик).

В зависимости от формы и характера распределения ворсинок хориона различают четыре типа плаценты.

Диффузный – почти вся поверхность плодного пузыря равномерно (диффузно) покрыта ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи).

Котиледонный – ворсинки хориона собраны в группы – котиледоны . Между ними поверхность плодного пузыря не имеет ворсинок (у жвачных).

Поясный – хорион с разветвленными ворсинками имеет форму широкого пояса, который охватывает плодный пузырь (у хищных).

Дискоидальный – участок ворсинчатого хориона имеет форму диска (у павианов, человекообразных обезьян, человека).

Список использованной литературы

1. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии. – М.: Просвещение, 1983. – 240с.

2. Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию. – М.: Изд-во МГУ, 1980. – 210с.

3. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. – М.: Изд-во МГУ, 1993. – 301с.

4. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных. – М.: Высшая школа, 1983. – 287с.

5. Гилберт С. Биология развития. Т. 1–3. – М.: Мир, 1993–1995.

6. Голиченков В.А. Биология развития. – М.: Изд-во МГУ, 1991. – 144с.

7. Голиченков В.А., Иванов Е.А., Никерясова Е.Н. Эмбриология. – М.: Издат. центр «Академия», 2004. – 224с.

8. Голиченков В.А. и др. Практикум по эмбриологии. – М.: Издат. центр «Академия», 2004. – 208с.

содержание   ..  323  324  325   ..