Главная      Учебники - Биология     Лекции по биологии - часть 5

 

поиск по сайту            

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  699  700  701   ..

 

 

Антиоксидантные свойства дигидрокверцетина

Антиоксидантные свойства дигидрокверцетина

Содержание


СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ГЛАВА

АДФ аденозин-5'-дифосфат
АК аскорбиновая кислота
АКМ активные кислородные метаболиты
цАМФ аденозин-3',5'-циклофосфат
АОА антиоксидантная активность
АРА антирадикальная активность
АТФ аденозин-5'-трифосфат
АФК активные формы кислорода
БТШ белки теплового шока
БХС биохимическая система
цГМФ гуанозин-3',5'-циклофосфат
ДГК дигидрокверцетин
ДК диеновые коньюгаты
ДНК дезоксирибонуклеиновая кислота
МДА малоновый диальдегид
МК мочевая кислота
НАДН никотинамидадениндинуклеотид, восстановленная форма
ПОЛ перекисное окисление липидов
РНК рибонуклеиновая кислота
РФК радикальные формы кислорода
СОХ циклооксигеназа
ТБК тиобарбитуровая кислота
ФМА форбол-12-меристат-13-ацетат
ФС фагоцитсодержащая система
ФТШ фактор теплового шока
ХЛ хемилюминесценция
Кемпфе- рол Кверце-тин Кемп-ферол Кверце-тин
Яблоки 0-7 20-263 Чёрный виноград 0-2 15
Айва 0 63 Белый виноград 0-2 12
Абрикосы 0-2 25-53 Огородная капуста 210-250 50-110
Груши 0-12 3-28 Краснокочанная капуста 0-2 5-6
Кислая вишня 5-17 23-80 Белокочанная капуста 0-2 0-1
Сладкая вишня 0-6 6-24 Цветная капуста 0-2 0-1
Слива 0-2 0-15 Лук-порей 30-200 0-25
Персики 0-2 0-4 Лук-резанец 10 300
Бузина 0 105-237 Лук репчатый (цветной) 0-2 347
Черника 0-6 105-160 Цикорий 46 1-2
Чёрная смородина 0-10 33-68 Французская фасоль 12 39
Белая смородина 0-2 3-28 Стручковая фасоль 0-2 29
Красная смородина 0-2 2-27 Томаты 0-2 7-8
Ежевика 14 33 Морковь 0-1 0-2
Земляника 12 9 Картофель 0-1 0-2
Малина 0-1 29
Число реакционно-способных ОН-групп Константы скорости ингибирования
. ) . ) . )
(-)Эпикатехин 2 1,0 4,0 6,8
(+)Катехин 2 2,2 5,0 6,4
Пикногенол 2 1,8 1,75 43
(-)Эпигаллокатехин 3 4,7 4,7 41
(-)Эпикатехина галлат 5 5,8 4,7 43
(-)Эпигаллокатехина галлат 6 7,1 4,8 65
Пропилгаллат 3 3,1 4,2 26
Р-Глюкогаллин 3 4,4 6,3 65
Пентагаллоил-глюкоза 15 71 20 103
Галлодубильная кислота (танин) 25 31 22 -

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Катехин, флавон Тип ингибирования 50 (мкМ)
Катехин неконкурентное 303,95
Эпикатехин смешанное 20,48
Эпигаллокатехин смешанное 10,66
Эпикатехина галлат смешанное 2,86
Эпигаллокатехина галлат конкурентное 0,76
Антиоксиданты САРА в БХС САОА в БХС САРА в ФС САОА в ФС
α-токоферол 2,24х10-5 3,41х10-5 2,43х10-4 3,14х10-5
ДГК 2,0х10-7 1,7х10-6 3,3х10-5 5,0х10-6
АК 1,8х10-7 5,2х10-7 1,1х10-5 1,7х10-6

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

1. Afanas'ev I. B., Ostrachovich E. A., Korkina L. G. Effect of rutin and its copper complex on superoxide formation and lipid peroxidation in rat liver microsomes // FEBS Lett. 1998. V. 425. № 2. P. 256–8.

2. Akiyama T., Ishida J., Nakagawa S., Ogawara H., Watanabe S., Itoh N., Shibuya M., Fukami Y. Genistein, a specific inhibitor of tyrosine specific protein kinases // J. Biol. Chem. 1987. V. 262. V. 5592–5.

3. Areias F.M., Rego A.C., Oliveira C.R., Seabra R.M. Antioxidant effect of flavonoids after ascor-bate/Fe2+ -induced oxidative stress in cultured retinal cells // Biochem. Pharmacol,- 2001,- Vol. 62.-P. 111-118.

4. Arora A., Byrem T.M., Nair M.G., Strasburg G.M. Modulation of liposomal membrane fluidity by flavonoids and isoflavonoids // Arch. Biochem. Biophys.- 2000.- Vol. 373.- P. 102-109.

5. Arora A., Nair M.G., Strasburg G.M. Structure-activity relationships for antioxidant activities of a series of flavonoids in a liposomal system // Free Radic. Biol. Med.- 1998.- Vol. 24,- P. 1355— 1363.

6. Aucamp J., Gaspar A., Hara Y., Apostolides Z. Inhibition of xanthine oxidase by catechins from tea (Camellia sinensis) // Anticancer Res.- 1997.- Vol. 17.- P. 4381-4385.

7. Barinaga M. Forging a path to cell death // Science. 1996. V. 273. P. 735–7.

8. Bertorello A.M., Aperia A., Walaas S.I., Nairn A.C., Greengard P. Phosphorylation of the catalytic subunit of Na+/K+-ATPase inhibits the activity of the enzyme // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1991. V. 88. P. 11359–62.

9. Beyer G., Melzig M.F. Effects of selected flavonoids and caffeic acid derivatives on hypoxanthine-xanthine oxidase-induced toxicity in cultivated human cells // Planta Med.- 2003- Vol. 69- P. 1125-1129.

10. Bors W., Heller W., Michel C, Saran M. Flavonoids as antioxidants: determination of radical-scavenging efficiencies // Methods Enzymol.- 1990.- Vol. 186,- P. 343-355.

11. Bors W., Michel С Antioxidant capacity of flavanols and gallate esters: Pulse radiolysis studies // Free Radic. Biol. Med.- 1999.- Vol. 27.- P. 1413-1426.

12. Brown J.E., Khodr H., Hider R.C., Rice-Evans C.A. Structural dependence of flavonoid interac­tions with Cu2+ ions: implications for their antioxidant properties // Biochem. J.- 1998.- Vol. 330.-P. 1173-1178.

13. Cao G., Sofic E., Prior R.L. Antioxidant and prooxidant behavior of flavonoids: structure-activity relationships // Free Radic. Biol. Med.- 1997.- Vol. 22.- P. 749-760.

14. Chedeville O., Tosun-Bayraktar A., Porte C. Modeling of fenton reaction for the oxidation of phenol in water // J. Autom. Methods Manag. Chem. 2005. V. 2005. P. 31–6.

15. Chen Z. Y., Chan P.T., Ho K. Y. et al. The antioxidant activity of natural flavonoids in governed by num­ber and location of their aromatic hydroxyl groups // Chem. Phys. Lipids- 1996.- Vol. 79.- P. 157-163.

16. Cheng I.F., Breen K. On the ability of four flavonoids, baicalein, luteolin, naringenin, and quercetin, to suppress the Fenton reaction of the iron-ATP complex // BioMetals.- 2000.- Vol. 13.-P. 77-83.

17. Choi J.S., Chung H.Y., Kang S.S. et al. The structure-activity relationship of flavonoids as scaven­gers of peroxynitrite // Phytother. Res,- 2002.- Vol. 16.- P. 232-235.

18. Cortell J. M., Halbleib M., Gallagher A. V., Righetti T. L., Kennedy J. A. Influence of vine vigor on grape (Vitis vinifera L. Cv. Pinot Noir) and wine proanthocyanidins // J. Agric. Food. Chem. 2005. V. 53. № 14. P. 5798–808.

19. Cotelle N., Bernier J.L., Catteau J.P. et al. Antioxidant properties of hydroxy-flavones // Free Radic. Biol. Med.- 1996.- Vol. 20.- P. 35-43. 425.

20. Davies S.P., Reddy H., Caivano M., Cohen P. Specificity and mechanism of action of some com­monly used protein kinase inhibitors // Biochem. J.- Vol. 351.- P. 95-105.

21. Decker E.A. Phenolics: prooxidants or antioxidants? // Nutr. Rev.- 1997- Vol. 55.- P. 396-407.

22. Deng W., Fang X., Wu J. Flavonoids function as antioxidants: by scavenging reactive oxygen spe­cies or by chelating iron? // Radiat. Phys. Chem. 1997.- Vol. 50.- P. 271-276.

23. Fang N., Casida J.E. Anticancer action of cube insecticide: correlation for rotenoid constituents between inhibition of NADH:ubiquinone oxidoreductase and induced ornithine decarboxylase activities // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 3380–3384.

24. Ferguson P. J., Kurowska E. M., Freeman D. J., Chambers A. F., Koropatnick J. In vivo inhibition of growth of human tumor lines by flavonoid fractions from cranberry extract // Nutr. Cancer. 2006. V. 56. № 1. P. 86–94.

25. Ferriola P.C., Cody V., Middleton E. Protein kinase C inhibition by plant flavonoids. Kinetic mechanisms and structure-activity relationships // Biochem. Pharmacol. 1989. V. 38. P. 1617–24.

26. Gansauge S., Gansauge F., Gause H., Poch B., Schoenberg M.H., Berger H.G. Induction of apoptosis in proliferating, human fibroblasts by oxygen radicals is associated with a p53 and p21waf [CIC] induction // FEBS Lett. 1997. V. 404. 6–10.

27. Gao Z., Huang K., Xu H. Protective effects of flavonoids in the roots of Scutellaria baicalensis Georgi agaist hydrogen peroxide-induced oxidative stress in HS-SYSY cells // Pharmacol. Res.-2001.- Vol. 43.- P. 173-178.

28. Gerritsen, M.E. Flavonoids: inhibitors of cytokine induced gene expression // Adv. Exp. Med. Biol. 1998. V. 439. P. 183–190.

29. Grunberger D., Banerjee R., Eisunger K., Oltz E.M., Efros L., Caldwell M., Estevez V., Nakanishi K. Preferential cytotoxicity on tumor cells by caffeic acid phenylethyl ester isolated from propolis // Experientia. 1988. V. 44. P. 230–2.

30. Habtemariam S. Flavonoids as inhibitors or enhancers of the cytotoxicity of tumor necrosis factor-alpha in L-929 tumor cells // J. Nat. Prod. 1997. V. 60. P.775–8.

31. Harbome J.B., Williams C.A. Advances in flavonoid research since 1992 // Phytochemistry.-2000.- Vol. 55.- P. 481-504.

32. Havsteen B. Flavonoids, a class of natural products of high pharmacological potency // Biochem. Pharmacol. 1983. V. 32. № 7. P. 1141–8.

33. Hockenbery D.M., Oltvai Z.N., Yin X.-M., Milliman C.L., Korsmeyer S.J. Bcl 2 functions in an antioxidant pathway to prevent apoptosis // Cell. 1993. V. 75. P. 241–51.

34. Hodnick W.F., Kung F.S., Roettger W.J. et al. Inhibition of mitochondrial respiration and produc­tion of toxic oxygen radicals by flavonoids. A structure-activity study // Biochem Pharmacol.-1986.- Vol. 35.- P. 2345-2357.

35. Horisberger J.-D., Jannin P., Reuben M.A., Lasater L.S., Chow D.C., Forte J.G., Sachs G., Rossier B.C., Geering K. The H+-ATPase b-subunit can act as a surrogate for the b-subunit of Na+/K+-pumps // J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 19131–4.

36. Hosokawa N., Hirayoshi K., Kudo H., Takechi H., Aoike A., Kawai K., Nagata K. Inhibition of the activation of heat shock factor in vivo and in vitro by flavonoids // Mol. Cell Biol. 1992. V. 12. P. 3490–98.

37. Hume D.A., Weidemann M.J., Ferber E. Preferential inhibition by quercetin of mitogen-stimulated thymocyte glucose transport // Natl. Cancer Inst. 1979. V. 62. P. 1243–6.

38. Jager W., Zembsch B., Wolschann P., Pittenauer E., Senderowicz A.M., Sausville E.A., Sedlacek H.H., Graf J., Thalhammer T. Metabolism of the anticancer drug flavopiridol, a new inhibitor of cyclin dependent kinases, in rat liver // Life Sci. 1998. V. 62. P.1861–73.

39. Janoutova J., Buckiova D., Jelinek R. Interaction between quercetin and heat shock. A preliminary study on the chick embryo. // Folia Biol. Prague 1996. V. 42. P. 231–4.

40. Jung H.A., Jung M.J., Kim J.Y. et al. Inhibitory activity of flavonoids from Prunus davidiana and other flavonoids on total ROS and hydroxyl radical generation // Arch. Pharm. Res.- 2003- Vol. 26.-P. 809-815.

41. Kandaswami C., Perkins E., Solonink D.S., Drzewiecki G., Middleton E. Antiproliferative effects of citrus flavonoids on a human squamous cell carcinoma in vitro // Cancer Lett. V. 56. P. 147–152.

42. Kaneko Т., Matsuo M., Baba N. Inhibition of linoleic acid hydroperoxide-induced toxicity in cul­tured human umbilical vein endothelial cells by catechins // Chem. Biol. Intern.- 1998.- Vol. 114.-P. 109-119.

43. Kim D.O., Lee C.Y. Comprehensive study on vitamin С equivalent antioxidant capacity (VCEAC) of various polyphenolics in scavenging a free radical and its structural relationship // Crit. Rev. Food Sci. Nutr.- 2004.- Vol. 44.- P. 253-273.

44. Knight J. A., Pieper R. K., McClellan L. Specificity of the thiobarbituric acid reaction: its use in studies of lipid peroxidation // Clin. Chem. 1988. V. 34. № 12. P. 2433–8.

45. Kostyuk V. A., Potapovich A. I., Kostyuk T. V., Cherian M. G. Metal complexes of dietary flavonoids: evaluation of radical scavenger properties and protective activity against oxidative stress in vivo // Cell. Mol. Biol. (Noisy-le-grand). 2007. V. 53. № 1. P. 62–9.

46. Kosugi H., Kikugawa K. Reaction of thiobarbituric acid with saturated aldehydes // Lipids. 1986. V. 21. № 9. P. 537–42.

47. Kudo M., Naito Z., Yokoyama M., Asano G. Effects of quercetin and sunphenon on responses of cancer cells to heat shock damage // Exp. Mol. Pathol. 1999. V. 66. P. 66–75.

48. Kuriki Y., Racker E. Inhibition of (Na+, K+) adenosine triphosphatase and its partial reactions with quercetin // Biochem. J. 1976. V. 15. P. 4951–6.

49. Laughton M.J., Evans P. J., Moroney M.A. et al. Inhibition of mammalian 5-lipoxygenase and cyclooxygenase by flavonoids and phenolic dietary additives. Relationship to antioxidant activity and to iron ion-reducing ability // Вiochem. Pharmacol.- 1991.-Vol. 42.-P. 1673-1681.

50. Lien E.J., Ren S., Bui H.H., Wang R. Quantitative structure-activity relationship analysis of pheno­lic antioxidants // Free Radic. Biol. Med.- 1999.- Vol. 26.- P. 285-294.

51. MacGregor J.T., Jurd L. Mutagenicity of plant flavonoids: structural requirements for mutagenic activity in S. typhimurium // Mutat. Res.- 1978.- Vol. 54.- P. 297-309.

52. Markaverich B.M., Gregory R.R., Alejandro M.A., Kittrell F.S., Medina D., Clark J.H., Varma M., Varma R.S. Methyl p-hydroxyphenyllactate and nuclear type II binding sites in malignant cells: metabolic fate and mammary tumor growth // Cancer Res. 1990. V. 50. P. 1470–78.

53. Metodiewa D., Jaiswal A.K, Cenas N. et al. Quercetin may act as a cytotoxic prooxidant after its metabolic activation to semiquinone and quinoidal product // Free Radic. Biol. Med.- 1999.- Vol. 26.-P. 107-116.

54. Moskaug J.O., Carlsen H., Myhrstad M., Blomhoff R. Molecular imaging of the biological effects of quercetin and quercetin-rich foods // Mech. Ageing Dev.- 2004.- Vol. 125.- P. 315-324.

55. Mutoh M., Takahashi M., Fukuda K. et al. Suppression by flavonoids of cyclooxygenase-2 pro­moter-dependent transcriptional activity in colon cancer cells: structure-activity relationship // Jpn. J. Cancer Res.- 2000.- Vol. 91.- P. 686-691.

56. Nijveldt R.J., van Nood E., van Hoorn D.E. et al. Flavonoids: a review of probable mechanisms of action and potential applications// Am. J. Clin. Nutr- 2001- Vol. 74- P. 418-425.

57. Osada H., Magae J., Watanabe C., Isono K. Rapid screening method for inhibitors of protein kinase C // J. Antibiot. 1988. V. 41. P. 925–31.

58. Piller, N.B. The induction of controlled proteolysis in high protein oedemas by coumarin // Z. Lymphol. 1979. V. 3. P. 110–3.

59. Price B.D., Calderwood S.K. Ca2+ is essential for multistep activation of the heat shock factor in permeabilized cells // Mol. Cell Biol. 1991. V. 11. P. 3365–8.

60. Rice-Evans C.A., Miller N.J., Paganga G. Antioxidant properties of phenolic compounds // Trends Plant Sci.- 1997.- Vol. 2.-P. 152-159.

61. Robak J., Duniec Z., Rzadkowska-Bodalska H. et al. The effect of some flavonoids on non-enzymatic lipid oxidation and enzymatic oxidation of arachidonic acid // Pol. J. Pharmacol. Pharm.- 1986.- Vol. 38.- P. 483-491.

62. Robak J., Shridi F., Wolbis M., Krolikowska M. Screening of the influence of flavonoids on li­poxygenase and cyclooxygenase activity, as well as on nonenzymic lipid oxidation // Pol. J. Phar­macol. Pharm.- 1988.- Vol. 40.-P. 451-458.

63. Sahu S.C, Gray G.C. Lipid peroxidation and DNA damage induced by morin and naringenin in isolated rat liver nuclei // Food Chem. Toxicol- 1997- Vol. 35.- P. 443-447.

64. Sahu S.C, Gray G.C. Pro-oxidant activity of flavonoids: effects on glutathione and glutathione S-transferase in isolated rat liver nuclei // Cancer Lett.- 1996.- Vol. 104.- P. 193-196.

65. Salter D.W., Custead-Jones S., Cook J.S. Quercetin inhibits hexose transport in a human diploid fibroblast // J. Membr. Biol. 1978. V. 40. P. 67–76.

66. Salter D.W., Kimmich G.A., Randles J. Phloretin-like action of bioflavonoids on sugar accumulation capability of isolated intestinal cells // Membr. Biochem. 1978. V. 1. P. 221–37.

67. Santos A.C., Uyemura S.A., Lopes J.L. et al. Effect of naturally occurring flavonoids on lipid per­oxidation and membrane permeability transition in mitochondria // Free Radic. Biol. Med.- 1998.-Vol. 24.-P. 1455-1461.

68. Scambia G., Ranelletti F.O., Benedetti Panici P., Piantelli M., Bonanno G., De Vincenzo R., Ferrandina G., Maggiano N., Capelli A., Mancuso S. Inhibitory effect of quercetin on primary ovarian and endometrial cancers and synergistic activity with cis-diamminedichloroplatinum (II) // Gynecol. Oncol. 1992. V. 45. P. 13–9.

69. Sichel G., Corsaro C, Scalia M. et al. In vitro scavenger activity of some flavonoids and melanins againstOj //FreeRadic.Biol.Med.- 1991.-Vol. 11.-P. 1-8.

70. Spector M., O’Neal S., Racker E. Phosphorylation of the beta subunit of Na +K+ -ATPase in Ehrlich ascites tumor by a membranebound protein kinase // J. Biol. Chem. 1980b. V. 255. P. 8370–3.

71. Spector M., O’Neal S., Racker E. Reconstitution of the Na +K+ pump of Ehrlich ascites tumor and enhancement of efficiency by quercetin // J. Biol. Chem. 1980a. V. 255. P. 5504–7.

72. Sugihara N., Arakawa T., Ohnishi M., Furuno K. Anti- and pro-oxidative effects of flavonoids on metal-induced lipid hydroperoxide-dependent lipid peroxidation in cultured hepatocytes loaded with alpha-linolenic acid // Free Radic. Biol. Med. 1999. V. 27. № 11–12. P. 1313–23.

73. Sugihara N., Arakawa Т., Ohnishi M., Furuno K. Anti- and pro-oxidative effects of flavonoids on metal-induced lipid hydroperoxide-dependent lipid peroxidation in cultured hepatocytes loaded with a-linolenic acid // Free Radic. Biol. Med.- 1999.- Vol. 27.- P. 1313-1323.

74. Umarova F.T., Khushbactova Z.A., Batirov E.H., Mekler V.M. Inhibition of Na + ,K( + )-ATPase by flavonoids and their inotropic effect. Investigation of the structure-activity relationship. // Membr. Cell Biol. 1998. V. 12. P. 27–40.

75. van Acker S. A., van Balen G. P., van den Berg D. J., Bast A., van der Vijgh W. J. Influence of iron chelation on the antioxidant activity of flavonoids // Biochem Pharmacol. 1998. V. 56. № 8. P. 935–43.

76. Van Acker S.A., de Groot M.J., van den Berg D.-J. et al. A quantum chemical explanation of the antioxidant activity of flavonoids // Chem. Res. Toxicol.- 1996.- Vol. 9.- P. 1305-1312.

77. Van Jaarsveld H., Kuyl J.M., Schulenburg D.H., Wiid N.M. Effect of flavonoids on the outcome of myocardial mitochondrial ischemia/reperfusion injury // Res. Commun. Mol. Pathol. Pharmacol.-1996.-Vol.91.-P.65-75.

78. Wei Y.Q., Zhao X., Kariya Y., Fukata H., Teshigawara K., Uchida A. Induction of apoptosis by quercetin: involvement of heat shock protein // Cancer Res. 1994. V. 54. P. 4952–7.

79. Zeng L.H., Wu J., Fung B. et al. Comparative protection against oxyradicals by three flavonoids on cultured endothelial cells // Biochem. Cell Biol.- 1997.- Vol. 75.- P. 717-720.

80. Zhu B.T., Liehr J.G. Quercetin increases the severity of estradiol-induced tumorigenesis in hamster kidney // Toxicol. Appl. Pharmacol. 1994. V. 125. P. 149–158.

81. Владимиров Ю. А., Шерстнев М. П., Азимбаев Т. К. Оценка антиокислительной и антирадикальной активности веществ и биологических объектов с помощью железоинициированной хелмилюминесценции // Биофизика. 1992. №37. С.1041–1047.

82. Ломбоева С.С., Танхаева Л.М., Оленников Д.Н. Динамика накопления флавонойидов в надземной части ортилии однобокой (orthilia secunda (L.) house) // Химия растительного сырья. 2008. №3. С.83-88

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  699  700  701   ..

 

Инкубация раствора липида при 37о С и pH 8 в присутствии ингибитора/катализатора ПОЛ
Время инкубации 1 часинкубации 24 часа инкубации

Концентрация

Fe2+ ДГК-Fe2+ ДГК Fe2+ ДГК-Fe2+ ДГК
5мМ 104±13 124±12 72±9 124±16 91±8 86±8
10мМ 110±17 105±14 116±13 205±17 120±15 80±5
Инкубация раствора липида при 37о С и pH 4 в присутствии ингибитора/катализатора ПОЛ
5мМ 117±14 106±12 40±4 519±37 241±18 49±4
10мМ 120±14 82±8 12±2 745±54 329±24 50±4
Инкубация раствора липида при 37о С и pH 8 в присутствии ингибитора/катализатора ПОЛ и 10 мМ пероксида водорода
5мМ 1098±140 339±27 662±33 1309±152 107±11 68±7
10мМ 1109±78 450±54 169±15 515±42 124±9 79±8
Инкубация раствора липида при 37о С и pH 4 в присутствии ингибитора/катализатора ПОЛ и 10 мМ пероксида водорода
5мМ 521±37 424±70 147±12 454±36 338±31 34±2
10мМ 850±55 478±49 117±11 445±48 472±45 30±2