1 Физиология
а
Основными
элементами
нейронной
системы являются
нервные клетки.
Подтверждение
клеточной
теории
строения нервной
системы было
получено с
помощью
электронной
микроскопии,
показавшей,
что мембрана
нервной клетки
напоминает
основную мембрану
других
клеток. Она
представляется
сплошной на
всем протяжении
поверхности
нервной клетки
и отделяет ее
от других клеток.
Каждая нервная
клетка является
анатомической,
генетической
и метаболической
единицей
так же, как и
клетки других
тканей организма.
Понятие, что
одиночная
нервная клетка
служит основной
функциональной
единицей, сменилось
представлением
о том, что такой
функциональной
единицей
является ансамбль
тесно связанных
друг с другом
нейронов. Нервная
система состоит
из популяций
таких единиц,
которые организованы
в функциональные
объединения
разной степени
сложности. В
нервной
системе человека
содержится
около 100 млрд
нервных
клеток. Поскольку
каждая нервная
клетка функционально
связана с тысячами
других нейронов,
то
количество
возможных
вариантов таких
связей близко
к бесконечности.
Нервную клетку
следует рассматривать
как один из
уровней организации
нервной
системы, связующих
молекулярный,
синаптические,
субклеточные
уровни с надклеточными
уровнями локальных
нейронных сетей
нервных центров
и функциональных
систем мозга,
организующих
поведение.
Нервные
клетки выполняют
ряд общих
неспецифических
функций, направленных
на поддержание
собственных
процессов
организации.
Это обмен веществами
с окружающей
средой, образование
и расходование
энергии, синтез
белков и др.
Кроме того,
нервные клетки
выполняют
свойственные
только им
специфические
функции по
восприятию,
переработке
и хранению
информации.
Нейроны способны
воспринимать
информацию,
перерабатывать
(кодировать)
ее, быстро
передавать
информацию
по конкретным
путям, организовывать
взаимодействие
с другими нервными
клетками,
хранить информацию
и генерировать
ее. Для выполнения
этих функций
нейроны имеют
полярную организацию
с разделением
входов и выходов
и содержат
ряд структурно-функциональных
частей.
Тело
нейрона, которое
связано с отростками,
является
центральной
частью нейрона
и обеспечивает
питанием остальные
части клетки.
Тело покрыто
слоистой
мембраной,
которая представляет
собой два слоя
липидов
с противоположной
ориентацией,
образующих
матрикс, в который
заключены
белки. Часть
мембранных
белков является
гликопротеинами
с полисахаридными
цепочками,
выступающими
над наружной
поверхностью
мембраны. Они
вместе с углеводами
образуют гликокаликс
— тонкий слой
на поверхности
клеточной
мембраны, который
заполняет
межклеточные
щели и способствует
созданию связей
между нейронами,
распознаванию
клеток, регуляции
диффузии
через мембрану,
обмену с внешней
средой. Тело
нейрона
имеет ядро
или
ядра, содержащие
генетический
материал.
Ядро
регулирует
синтез белков
во всей клетке
и контролирует
дифференцирование
молодых нервных
клеток.
При усилении
активности
нейрона увеличивается
площадь ядра
и активизируются
ядерно-плазменные
отношения. В
цитоплазме
тела нейрона
содержится
большое количество
рибосом.
Одни
рибосомы
располагаются
свободно в
цитоплазме
по одной или
образуют скопления
— «розетки»,
где.синтезируются
белки, которые
остаются в
клетке. Другие
Рибосомы
прикрепляются
к эндоплазматическому
ретикулюму,
представляющему
внутреннюю
систему мембран,
канальцев,
пузырьков.
Прикрепленные
к мембранам
рибосомы синтезируют
белки, которые
потом транспортируются
из клетки. Скопления
эндоплазматического
ретикулюма
со встроенными
в него рибосомами
составляют
характерное
для тел нейронов
образование
— субстанцию
Ниссля. Скопления
гладкого
эндоплазматического
ретикулюма,
в которые не
встроены рибосомы,
составляют
сетчатый аппарат
Голъджи; предполагается,
что он имеет
значение
для секреции
нейромедиаторов
и нейромодулято-ров.
Лизосомы представляют
собой заключенные
в мембраны
скопления
различных
гидролитических
ферментов,
расщепляющих
множество
внутри- и
внеклеточнолокализоважных
веществ и участвующих
в процессах
фагоцитоза
и экзоцитоза.
Важными органеллами
нервных клеток
являются митохондрии
— основные
структуры
энергообразования.
На внутренней
мембране митохондрии
содержатся
все ферменты
цикла
лимонной кислоты
— важнейшего
звена аэробного
пути расщепления
глюкозы, который
в десятки раз
эффективней
анаэробного
пути. Ферменты
цепи переноса
электронов
создают энергию,
которая идет
на
образование
АТФ и АДФ. Важной
особенностью
энергетического
обмена нервных
клеток является
отсутствие
собственных
углеводов в
форме гликогена.
Нейроны
позвоночных
используют
глюкозу, беспозвоночных
— трегалозу.
Высокий уровень
энерготрат
нервных
клеток и отсутствие
собственных
запасов углеводов
делают их особо
чувствительными
к нарушению
поступления
крови, в которой
содержится
глюкоза
и кислород,
необходимые
для аэробного
энергообразования
на митохондриях.
В нервных клетках
содержатся
также микротрубочки,
нейрофиламенты
и
микрофиламенты,
различающиеся
диаметром.
Микротрубочки
(диаметр 300 нм)
идут от тела
нервной клетки
в аксон и дендриты
и представляют
собой внутриклеточную
транспортную
систему. Нейрофиламен-ты
(диаметр 100 нм)
встречаются
только в нервных
клетках,
особенно в
крупных аксонах,
и тоже составляют
часть ее транспортной
системы. Микрофиламенты
(диаметр 50 нм)
хорошо выражены
в растущих
отростках
нервных клеток,
они участвуют
в некоторых
видах межнейронных
соединений.
Дендриты
представляют
собой древовидно-ветвящиеся
отростки нейрона,
его главное
рецептивное
поле,
обеспечивающее
сбор информации,
которая поступает
через синалсы
от других нейронов
или прямо из
среды. При удалении
от тела происходит
ветвление
дендритов:
число дендритных
ветвей увеличивается,
а диаметр их
сужается. На
поверхности
дендритов
многих нейронов
(пирамидные
нейроны коры,
клетки
Пуркинье мозжечка
и др.) имеются
шипики. Шипиковый
аппарат является
составной
частью системы
канальцев
дендрита: в
дендритах
содержатся
микротрубочки,
нейрофиламенты,
сетчатый аппарат
Гольджи
и рибосомы.
Функциональное
созревание
и начало
активной деятельности
нервных клеток
совпадает
с появлением
пгапиков;
продолжительное
прекращение
поступления
информации
к нейрону ведет
к рассасыванию
шипиков. Наличие
шипиков увеличивает
воспринимающую
поверхность
дендритов; так,
площадь
дендритов
клеток Пуркинье
мозжечка около
250 000 мкм2.
Мембрана дендритов
по своим свойствам
отличается
от мембраны
других участков
нервной
клетки и не
способна к
быстрому и
надежному
проведению
возбуждения.
Аксон
представляет
собой одиночный,
обычно длинный
выходной отросток
нейрона, служащий
для быс
трого проведения
возбуждения.
(В структуру
аксона входят
начальный
сегмент, аксональное
волокно и
телодендрий.)
Аксональное
волокно отличается
постоянством
диаметра по
всей длине. В
конце он может
ветвиться
на большое (до
1000) количество
веточек. Аксоплазма
содержит множество
микротрубочек
и нейрофиламентов,
с помощью которых
осуществляется
аксональныи
транспорт
химических
веществ от тела
к окончаниям
(ортоградный)
и от
окончаний к
телу
нейрона (ретроградный).
Существует
быстрый аксональныи
транспорт со
скоростью сотен
миллиметров
в сутки и медленный
транспорт со
скоростью
несколько
миллиметров
в сутки. По аксону
транспортируются
вещества, необходимые
для синаптической
передачи,
пептиды, продукты
нейросекреции.
В зависимости
от скорости
проведения
возбуждения
различают
несколько типов
аксонов, отличающихся
диаметром,
наличием или
отсутствием
миелиновой
оболочки
и другими
характеристиками.
Начальный
сегмент аксона
нейронов является
тригерной
зоной — местом
первоначальной
генерации
возбуждения.
Этот участок
нервной клетки
начинается
от аксонного
|