«Эволюция и Генетика» Федеральное агентство по образованию. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Тверской Государственный Университет». Факультет психологии и социальной работы. Дисциплина «Концепции современного естествознания» на тему: «Эволюция и Генетика». Выполнил студент Золотёнкова А.А. Проверил доктор биологических наук Комин Сергей Владимирович. Тверь 2007 Оглавление. - Основы генетики - Разновидности мутаций. Мутации – основной материал для эволюции. - Изучение генетических основ эволюции. - Проблемы теории эволюции. Системы Аристотеля, Линнея, Ламарка. - Эволюция по Ч. Дарвину. - Популяция – элементарная единица эволюции. - Общая схема микроэволюции. Макроэволюция. - Синтетическая теория эволюции. - Используемая литература. Основы генетики. Генетика – наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методах управления ими. В её основу легли закономерности, установленные чешским ученым Грегором Менделем (1822-1884) при скрещивании различных сортов гороха. Наследственность – это неотъемлемое свойство всех живых существ сохранять и передавать в ряду поколений характерные для вида или популяции особенности строения, функционирования и развития. Наследственность обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе задатков, ответственных за формирование свойств и признаков организма. Благодаря ней некоторые виды оставались почти неизменны на протяжении сотен миллионов лет, воспроизводя за это время огромное количество поколений. В тоже время в природе существуют различия между особями разных видов, так и одного и того же вида, сорта, породы и т.д. Это свидетельствует о том, что наследственность неразрывно связана с изменчивостью. Изменчивость - способность организмов в процессе онтогенеза приобретать новые признаки и терять старые. Изменчивость выражается в том, что в любом поколении отдельные особи чем-то отличаются и друг от друга, и от своих родителей. Причиной этого является взаимодействие 2х факторов: наследственной информации, полученной от родителей, и конкретных условий внешней среды, в которых произошло индивидуальное развитие каждой особи. Наследственность обеспечивает сохранение признаков и свойств организмов на протяжении многих поколений, а изменчивость обуславливает формирование новых признаков в результате изменения генетической информации или условий внешней среды. Ген – функционально не делимая единица наследственного материала, определяющая проявление отдельного элементарного признака или свойства организма. Совокупность генов в диплойдном наборе хромосом называется генотипом . Совокупность внешних и внутренних признаков организмов называется фенотипом. Разновидности мутаций. Мутации - материал эволюции. Мутация - редкие, случайно возникающие стойкие изменения генотипа, затрагивающие весь геном (совокупность генов), целые хромосомы или их части. Конечный эффект мутации - изменение свойств белков. Мутационная изменчивость играет роль главного поставщика наследственных изменений. Именно она является первичным материалом всех эволюционных преобразований. Принята распространенная классификация мутаций на Соматические и половые, последние делятся на три вида: Генные, Хромосомные, Геномные. Генные мутации – наиболее частые. Они затрагивают изменения в структуре и порядке генов. Их делят на синонимичные (замена триплета, без замены аминокислоты), несинонимичные (мутации в несинонемичных триплетах с последующей заменой аминокислоты и изменением структуры белка: 99% - летальны, 0, 01% - материал для эволюции), нонсенс (замена триплета на начало, конец или стоп сигнал 99% - летальны, 0, 01% - материал для эволюции). Мутации отдельных генов происходят редко, все они, как правило, случайны. Хромосомные мутации - также играют важную эволюционную роль. Они связаны с изменением части или участка хромосом. Прежде всего, необходимо указать на удвоение генов в одной хромосоме, т. к. именно благодаря этому в процессе эволюции накапливается генетический материал. Нарастание сложности организации живого в ходе исторического развития в значительной степени опиралось на увеличение количества генетического материала. Геномные мутации - приводят к кратному изменению всего генома. Частный случай полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом у растений. У животных встречается крайне редко. Она характеризуется более крупными размерами и мощным ростом. Существует и другая классификация мутаций на аутосомные и мутации в половых хромосомах. Первые часто смертельны для организма (болезнь Дауна, синдром кошачьего крика). Вторые связаны с изменениями в половых хромосомах (синдром Жанны Д`арк, Тернера, «ген преступности»). Также существуют более мелкие классификации мутаций на: доминантные рецессивные, вредные и полезные, летальные и полулетальные и т.д. В естественных условиях они появляются под влиянием факторов внешней и внутренней среды. К ним относятся химические факторы (компоненты табака, формальдегиды, кофеин, пищевые консерванты и т.д.), физические факторы (ионизирующее излучение), биологические факторы (вирусы). Одна из наиболее важных задач современной генетики является получение направленных мутаций, для достижения управления наследственностью. Изучение генетических основ эволюции. В 1904 г. К. Пирсон обосновал так называемый закон стабилизирующего скрещивания, согласно которому в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в результате первого же скрещивания внутри сообщества устанавливается состояние равновесия. В 1908 г. английский математик Г. Харди пришел к выводу, что в неограниченно больших популяциях при наличии свободного скрещивания, при отсутствии давления мутаций, миграция и отбор относительная численность гомозиготных (как доминантных, так и рецессивных) и гетерозиготных особей будет сохранятся постоянной при условии равенства произведения числа гомозиготных (как доминантных, так и рецессивных) особей квадрату половины числа гетерозиготных форм. Эти закономерности длительное время не были признаны биологами-эволюционистами. Лишь в 1926 г. С.С. Четвериковым была опубликована большая работа, привлекшая внимание к общебиологическому значению выкладок Пирсона и Харди. Четвериков подробно рассмотрел биолого-генетические основы эволюции и заложил основы новой научной дисциплины - популяционной генетики. Дальнейшее развитие популяционной генетики связано с работами С. Райта, Р. Фишера, Н.П.Дубининым и др. Четвериков и его ученики Н.К. Беляев, С.М. Гершензон. П.Ф. Рокицкий и Д.Д. Ромашов впервые осуществили экспериментально-генетический анализ природных популяций дрозофилы, полностью подтвердивший их насыщенность рецессивными мутациями. Было также установлено, что сохранение и распространение мутаций в популяции определяется генетико-автоматическими процессами. Детальный анализ этих процессов был проведен Ромашовым (1931), Дубининым (1931) и Райтом (1921, 1931). Последний назвал их "явление дрейфа генов в популяции", а Четвериков - "генетико-стохастическими ", подчеркнув их вероятностно-статистическую природу. Статистический анализ, показал, что в результате генетико-автоматических процессов уничтожаются множество возникших мутации и лишь некоторые доводятся до уровня заметных концентраций. В силу вероятностной природы генетико-автоматических процессов они могут то устранять отдельные мутации, то поднимать их численность, позволяя отбору осуществлять механизм "проб и ошибок". Генетико-автоматические процессы постоянно выносят редкие мутации до уровня действия отбора и этим помогают последнему быстро "пересмотреть" новые варианты мутантов. Таким образом, генетико-автоматические процессы ускоряют эволюцию новых мутаций за счет сокращения ранних этапов размножения вновь возникших мутаций. Детальное изучение генетических структур природных популяций и скорости распространения мутаций в природе превратилось сейчас в область биологии, активно разрабатываемую на основе математических методов. Проблемы теории эволюции. Системы Аристотеля, Линнея, Ламарка. Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она является фундаментом для всего естествознания. Применительно к живым организмам эволюцию можно определить, как постепенное развитие сложных организмов из присутствующих более простых с течением времени. Представление об эволюции берет свое начало от Аристотеля(384-322 до н. э.) Именно он первым сформулировал теорию непрерывного развития живого из неживой материи, создав представление о «лестнице природы» применительно к миру животных. Во всех органических телах он различал две стороны: материю, обладающую различными возможностями и форму – душу. Аристотель различал три вида души: растительная, присущая растениям; чувствующая, свойственная животным и разумная, которой наделён только человек. Большой вклад в создание системы взглядов о теории эволюции внес Карл Линней (1707-1778). Он предложил систему: класс, отряд, род, вид. Под последним он понимал группу организмов, происходящих от общих предков и дающих при скрещивании плодовитое потомство. Всех животных Линней разделил на 6 классов (млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, насекомые и черви) поместив Человека рядом с обезьянами, оговорившись, что близость в системе не говорит о кровном родстве. Вопроса о происхождении видов для Линнея не существовало. Он полагал, что все виды созданы «всемогущим творцом». Выдающаяся заслуга в создании первого эволюционного учения принадлежит французскому естествоиспытателю Ламарку (1744-1829).Он изложил историю развития органического мира, отвергая идею постоянства видов и противопоставляя ей их изменяемость. Ламарк не сомневался, что живое происходит от неживого. Он считал, что природа создает простейшие животные существа, а сложные организмы возникают путем их медленного и постепенного усложнения. Такой процесс Ламарк назвал градацией. По его мнению, все живые существа как бы поднимаются по ступенькам лестницы, Однако Ламарк допустил серьезные ошибки, прежде всего в понимании факторов эволюционного процесса, выводя их из якобы присущего всему живому стремления к совершенству. Также неверно он понимал причины приспособленности, прямо связывая их с влиянием окружающей среды. Это породило очень распространенные, но научно необоснованные представления о наследовании признаков, приобретаемых организмами под непосредственным воздействием среды. Но при всех крупных недочетах идеи Ламарка легли в основу первой эволюционной теории. Эволюция по Ч. Дарвину. Весь ход развития XIX века неудержимо вел к формированию нового взгляда на природу и эволюцию. Естественные науки к этому времени накопили огромное количество фактов, которые нельзя было совместить с метафизическими представлениями о неизменяемости природы. Следствием всего этого явилось возникновение навой теории, разработчиком которой стал Ч. Дарвин. Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявления движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др. Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях: · Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы. · Возникнув естественным путём, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями. · В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие друг с другом и с фактором неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование. · Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразия видов в природе. · Каждый вид способен к неограниченному размножению. · Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности размножения. (Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства). · Под действием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Они приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды. В основе теории Дарвина - свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом - свойство наследственности. Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы. Одно из основных понятий своей теории эволюции - понятие "борьба за существование" - Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей. Понятие "борьба за существование" отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды. Дарвин выделил две основные формы изменчивости: - определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву); - неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией. Мутация - неопределенная изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываются перспективными. Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор. Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, т.е. складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды. Популяция – элементарная единица эволюции. Популяция – самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции . Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции – эволюция происходит только в группе особей, поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т.е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остаётся неизменным. Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости – разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции – генофонд – основа микроэволюционных процессов в природе. Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, т.к. обычно виды распадаются на составные их части – популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции. Общая схема микроэволюции. Макроэволюция. Под микроэволюцией понимают дивергенцию от популяционного до видового уровня. Иными словами, под микроэволюцией понимаются эволюционные процессы, происходящие внутри вида и приводящие к распадению его на популяции, подвиды вплоть до образования из одного вида другого. Под макроэволюцией понимается – дивергенция на надвидовом уровне. В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и её происхождение. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично взывающий дивергенцию популяций, продолжается без какого либо перерыва на макроэволюцию. Синтетическая теория эволюции. Преодоление противоречий между эволюционной теорией и генетикой стало возможным с созданием синтетической теории эволюции, которая выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии. Синтез генетики и эволюционного учения был качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории. Он означал создание качественно нового ядра системы биологического познания, свидетельствовал о переходе биологии с классического на современный, неклассический уровень развития. Крупнейшие ученые в разных странах способствовали распространению эволюционной теории Дарвина, защищали ее от нападок и сами вносили вклад в ее дальнейшее развитие. Дарвинизм оказал сильнейшее влияние не только на биологию, но и на общечеловеческую культуру, способствуя развитию естественнонаучных взглядов о появлении и развитие живой природы и самого человека. Современная генетика привела к новым представлениям об эволюции, которые получили название синтетической теории эволюции (Неодарвинизма). Ее можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Такой взгляд, не только подтвердил теорию Дарвина, но и объяснил ее на качественно новом уровне. Механизм эволюции стал рассматриваться, как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, т.к. их носители выживают и оставляют потомство. Принципиальные положения синтетической теории эволюции были заложены работами С. С. Четверикова (1926), а также Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, Н.П. Дубинина (1929-1932) и др. Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди-Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др. В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной “клеточкой” эволюции является не организм и не вид, а популяция. Именно популяция — та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма). Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (изменяющих генотипический состав популяции): мутационный процесс (поставляющий элементарный эволюционный материал), популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности входящих в нее особей), изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько самостоятельных), естественный отбор — процесс, определяющий вероятность достижения индивидами репродукционного возраста. Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс. Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного “срезов” в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма (в России — Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов, разработавший учение о главных направлениях биологического процесса — ароморфозе и идиоадаптации, и др.). Это открыло качественно новый этап в развитии биологии — переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого. Основные положения: 1. Материалом для эволюции служат наследственные изменения – мутации и их комбинации. 2. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. 3. Наименьшей единицей эволюции является популяция. 4. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов. 5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций. 6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологических, физиологических, экологических, биохимических и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов и популяций. 7. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»). 8. Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд и т.д.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции 9. Эволюция имеет ненаправленный характер, т.е. не идет в направлении какой-либо конечной цели. Используемая литература. 1. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. – М., 1987 2. Захаров В.Б. Биология. Справочные материалы. - М.,1997 3. Лемеза Н.А. и др. Биология для поступающих в ВУЗы. – Мин., 2006 4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. – М., 2006 5.