Плод. Формирование и строение Раздел Соплодия Пособие 2. ПЛОДЫ И СЕМЕНА Содержание: Введение Раздел 1. Плод. Формирование и строение Раздел 2. Соплодия Раздел 3. Классификация плодов сухие односеменные сухие многосеменные сочные односеменные сочные многосеменные Раздел 4. Способы распространения плодов Распространение животными Распространение ветром Распространение водой Случайное распространение Иные способы распространения плодов и семян Раздел 5. Использование плодов и семян Введение Семя у цветковых растений заключено внутри плода, значение которого трудно переоценить. Плод предназначен для защиты семян, и нередко, для их распространения, что позволяет покрытосеменным растениям расселиться очень широко и занять практически все среды обитания. Поэтому в отделе покрытосеменных насчитывается намного больше видов, чем в другой группе растений. Замечательный ученый академик В.И. Вернадский подсчитал, что его расчетам, белый клевер, если бы ничто не мешало ему расти, цвести и рассеивать семена, всего за 11 лет плотным ковром покрыл бы всю поверхность земного шара – именно всю, от полюса до полюса, включая и ту часть планеты, что занята океанами и морями. Водоросли ламинарии, по тем же расчетам, понадобился бы несколько больший срок, 49-79 лет. Это связано, по-видимому, с тем, что способы расселения семян покрытосеменных более разнообразны. По размерам и массе плоды различных видов растений разделяются еще в более широких пределах, чем семена. Правда, нижняя граница размеров практически совпадает с таковой у семян. Самые мелкие, наверное, плоды паразитных баланофор имеют размеры, близкие к миллиметру, и массу в тысячную долю грамма. Но крупные плоды часто и крупнее и тяжелее самых больших семян. Масса ореха сельшейской пальмы, например, достигает 50 кг, но и массой и размерами его превосходят плоды обыкновенной, совсем не экзотической тыквы, которые достигают в поперечнике метра, а масса колеблется от 70 до 100 килограмм. Раздел 1. Плод. Формирование и строение Плодом часто называют только видоизмененный после оплодотворения пестик, в сильно разрастающейся завязи которого находятся семена или одно семя; столбик тоже нередко разрастается, рыльце же почти всегда увядает, и лишь у немногих ( например, у мака ) оно тоже разрастается при развитии плода. Но так как у многих растений в цветке бывает несколько пестиков и, с другой стороны, нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка, то удобней называть плодом разросшиеся и видоизмененные после цветения части цветка покрытосеменных растений, заключающее одно или несколько семян. Околоплодник Семязачаток Рис.1. Плод шиповника в разрезе У многих растений плоды развиваются без процесса оплодотворения, не содержат семян, или иногда содержат «пустые» семена без зародыша. Такие бессемянные плоды называются партенокарпическими. Партенокарпия широко распространена. Существуют бессемянные плоды яблони, груши, винограда (кишмиш), лимона, томатов, огурцов, др. Некоторые растения отличаются тем, что их оплодотворенные пестики зарываются в почву, и развитие плода происходит в почве. К таким растениям относится арахис. Плод, образованный одним только пестиком, будет называться простым, образованный же несколькими пестиками одного цветка (малина, ежевика, лютик, др.)- сборным или сложным; образованный, кроме пестика другими частями цветка (цветоложе, околоцветник) – ложным. Рис.2 Строение плода земляники Постепенно стенка завязи пестика преобразуется и превращается в околоплодник. Околоплодник имеет различное строение у разных растений, что используется при морфологической классификации плодов. Большей частью в околоплоднике различают наружнюю, тонкую кожицу, так называемый экзокарпий ((внеплодник), внутреннюю кожистую или деревянистую часть - косточку – эндокарпий (внутриплодник), и находящийся между ними мезокарпий (межплодник), большей частью мощно развитый и имеющий различную консистенцию. Например, у вишни, слив, абрикосов, экзокарпий это тонкая кожица, мезокарпий – сочная мякоть, эндокарпий – прочная косточка, защищающая семя. Рис. 3. Строение плода вишни В клетках стенки завязи накапливаются такие вещества как белки, крахмал, сахара, жирные масла, некоторые витамины и др. Раздел 2. Соплодия В отличие от плода (простого или сложного) соплодие формируется не из одного цветка, а из целого соцветия или его частей. В любом случае в образовании соплодия кроме цветков принимают участие оси соцветия. Соплодие представляет собой продукт видоизменения (после оплодотворения) не только цветков, но и осей соцветия. В типичных случаях соплодие имитирует плод и соответствует ему функционально. Соплодия представлены значительным разнообразием. В одних случаях соплодия образуют сросшиеся женские соцветия (шелковица). См. рис.4 Съедобная часть соплодия инжира сформирована сильно разросшимися осями соцветия и мясистым околоплодником. Рис. 4. Соплодия шелковицы. Соплодие ананаса – это сросшиеся бессемянные плоды, мясистая ось соцветия и разросшиеся мясистые листья. Соплодия свеклы – образуются в результате срастания плодов от 2 до 8. Таким образом, соплодие - это видоизменение соцветия или его частей в результате срастания цветов (плодов), сильного разрастания частей цветка и осей соцветия, в быту их обычно считают плодами. Многие сухие невскрывающиеся плоды (у злаков, конопли, гречихи и др.) и даже целые соплодия (свекла) называют обычно семенами, что с ботанической точки зрения неправильно. Раздел 3. Классификация плодов Разнообразие плодов очень велико. Оно вызвано большим многообразием систематических групп покрытосеменных и приспособлением плодов к агентам их распространения. Существует несколько классификаций плодов: а) по происхождению – эта классификация очень сложная и не используется для определения растений; б) морфологическая классификация - удобна и применяется наиболее часто. Плод называется простым , если в его образовании принимает участие только один пестик. Иногда такой плод распадается по гнездам на части (дробный ), или разламывается по поперечным (ложным) перегородкам на односемянные членики (членистый). Плод , образованный несколькими пестиками одного цветка, называют сборным (сложным. ) В основу дальнейшей классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки: · консистенция околоплодника (сухой или сочный); · число семян (много или одно); · вскрывание околоплодника (нераскрывающийся или раскрывающийся, способ раскрытия); · число плодолистиков , образующих плод. В итоге выделяют четыре типа плодов: 1) сухие односеменные; 2) сухие многосеменные; 3) сочные односеменные; 4) сочные многосеменные. Сухие односеменные плоды зерновка - семя плотно срастается с тонким околоплодником (рожь, пшеница). семянка – околоплодник кожистый, с семенем не срастается, часто имеет хохолок или летучку (подсолнечник, одуванчик). крылатка - семянка с крыловидным придатком (ясень). орех - околоплодник твердый, деревянистый, орешек отличается от ореха маленькими размерами (лещина). желудь – околоплодник менее жесткий, чем у ореха, у основания плод окружен чашевидной плюской с защитным покрывалом (желудь). Сухие многосеменные плоды коробочка – плод, образованный несколькими плодолистиками. Существует несколько способов вскрывания коробочки: дырочками, крышечкой, зубчиками, створками и т.д. листовка – одногнездный плод, вскрывающийся по брюшному шву (линии срастания краев плодолистика) – живокость. боб – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывающийся по двум швам - брюшному и спинному, семена прикреплены к створкам околоплодника (растения семейства бобовых). стручок, стручочек – двухгнездный плод, семена прикрепляются к продольной перегородке, располагающейся между створками (горчица). Стручочек - длина его превышает ширину не более чем втрое (пастушья сумка). Сочные односеменные плоды костянка – плоды с деревянистым деревянистым внутренним слоем, околоплодник дифференцирован на тонкий поверхностный слой, мясистый средний слой. Вишня, слива, персик, служат примерами этого типа плодов. сложная (сборная) костянка - это группа костянок, образовавшая из одного цветка (малина, ежевика). Сочные многосеменные плоды ягода – это плоды с сочным мясистым околоплодником, за исключением тонкого верхнего слоя. (томаты, клюква, смородина, виноград). яблоко - ложный плод, в образовании которого, кроме завязи, принимают участие разросшееся полое цветоложе – гипантий , нижние части тычинок, чашелистиков (яблоня, груша, рябина). тыквина - ложный плод, в образовании которого принимает участие разбухшее, разросшееся, мясистое цветоложе (арбуз, тыква). померанец – плод цитрусовых (лимон, мандарин), у которых наружный слой имеет вместилища с эфирными маслами, средний слой сухой губчатый, белый, а внутренний – сочный, мясистый. Раздел 4. Способы распространения плодов, семян После образования семян либо весь плод, либо содержащиеся в нем семена (или семя), отделяются от родительского растения. Чем дольше разносятся семена, тем менее вероятна конкуренция со стороны родительского растения. Это дает также больше шансов колонизировать новую территорию, что со временем приводит к увеличению размеров популяции в целом. Однако при этом существует опасность, что семя, будучи занесено слишком далеко от родительского растения, не найдет подходящего места для прорастания. Способы расселения семян и плодов у цветковых растений очень разнообразны. Конечно, ветер и вода здесь широко используются как посредники в расселении, но к ним еще добавляется посредничество животных, а также использование механических сил, возникающих в самом растении, и, кроме того, многочисленные приспособления плода, позволяющие наиболее эффективным образом использовать перечисленных посредников. Существуют три главных внешних фактора, распространяющие семена,- ветер , животные и вода . Распространение животными Распространение семян животными, в общем, более надежно, так как животные обычно посещают плодородные участки, подходящие для прорастания семян. Плоды, снабженные колючками или крючочками, прицепляются к коже или шерсти проходящих мимо животных и могут быть перенесены на некоторое расстояние, прежде чем будут содраны или отпадут. Прицепки развиваются из разных частей плода или окружающих структур. Рис. 5. Плоды, распространяемые животными Примерами служат плоды подмаренника цепкого, гравилата, лопуха, моркови, лютика, череды, репешка. У гравилата крючочки имеются на столбике. У лопуха скопление мелких плодов окружено крючковидными листочками обёртки (видоизменённые листья), образующими единую структуру: кроме того, здесь имеются мелкие жёсткие волоски, которые проникают в кожу, вызывая раздражение и расчёсывание, в результате чего плоды отпадают. У подмаренника, моркови и лютика перикарпий покрыт выростами (прицепками). У череды плод снабжён летучкой, как у одуванчика, но с прочными шипами. Цветоложе репешка покрыто жёсткими загнутыми колючками. Примерами сочных плодов служат плоды сливы, ежевики, земляники, томата, яблони. Мясистые части этих плодов служат пищей животным и птицам. При созревании они обычно приобретают яркую окраску и аромат, привлекающие животных. Животное съедает, и семена проходят через кишечник и выходят с испражнениями, часто попадая на плодородную почву. Содержащиеся в экскрементах питательные вещества могут повышать плодородие почвы вокруг семени. Распространение ветром Многие растения, распространяемые ветром, имеют специальные приспособления. К их числу относятся летучки, которыми снабжены, например, семена ивы, кипрея, хлопчатника, плоды одуванчика, и крылатки, как, например, у сосны (голосемянные), яза, ясеня, клёна, граба. Рис. 6. Плоды и семена, распространяемые ветром У ряда растений, например у мака, чернушки, наперстянки, лихниса, плод – коробочка, сидящая на ножке, которую колышет ветер, так что многочисленные мелкие семена высыпаются через поры в верхней части плода. Семена некоторых растений, например, орхидей, настолько мелкие и лёгкие, что разносятся ветром, не имея никаких специальных придатков, вскрывающихся плодов. Вскрытие у них происходит путём растрескивания по шву между плодолистиками, как, например, у бобов. Семена при этом либо выбрасываются из плодов более или менее сильным толчком, либо просто выпадают из них. Некоторые из таких семян имеют приспособления для распространения ветром (например, у кипрея). Коробочки тоже бывают вскрывающимися (например, у мака и кипрея), причём у некоторых растений семена выбрасываются из них с силой (например, у фиалки). Распространение водой В клетках стенки завязи накапливаются такие вещества как белки, крахмал, сахара, жирные масла, некоторые витамины и др. Лишь немногие плоды и семена специально приспособлены для распространения с помощью воды. Они содержат воздушные полости, удерживающие их на поверхности воды. Рис. 7. Плоды, распространяемые водой Кокосовый орех - костянка с волокнистым мезокарпием и многочисленными воздухоносными полостями. У кувшинки семя снабжено губчатой оболочкой, происходящей из ножки семязачатка. Случайное распространение Разделение семян и плодов на категории в зависимости от способа их распространения никак нельзя считать строгим, а также степень их специализации к распространению; ветром, животными или автохории (сильно варьирует). Очевидно, во многих случаях большую роль играет элемент случайности, и данный плод или семя может распространяться двумя из названных трёх способов или даже всеми тремя. Один из главных факторов случайного распространения является человек; семена могут прицепляться или прилипать к его одежде и т. д. или перевозиться с разными грузами на транспортных средствах. Засорение зерновых культур семенами сорняков обычное явление, наблюдаемое по всему земному шару. Орехи, припрятанные про запас грызунами, могут остаться, и прорасти следующей весной. Наводнения, ураганы и т. д. могут занести семена дальше, чем обычно. Иные способы распространения плодов и семян Пожалуй, наиболее интересный пример – разбрасывание семян бешеным огурцом. Плод этого растения, принадлежащего к семейству тыквенных, очень похож на своего родственника – обыкновенного огурца. Когда семена бешеного огурца достигают полной зрелости, окружающие их мясистые ткани превращаются в слизистую массу. При отделении огурца от плодоножки создается давление на содержимое плода по принципу реактивной тяги, которая двигает плод в противоположную полету семян сторону, что способствует разбрасыванию семян на более значительной площади. Любопытный механизм разбрасывания семян есть у обыкновенной кислицы (заячий щавель). Конструкция механизма сходна с таковой у бешеного огурца. Бобы – плоды, характерные для представителей сем. бобовых, например, для гороха, конских бобов, фасоли, утёсника, ракитника, золотого дождя из одного плодолистика содержащего много семян. Перикарпий, высыхая, скручивается, так как его наружные и внутренние волокнистые слои сокращаются в разных косых направлениях; в результате создаётся напряжение, и боб может внезапно раскрыться по боковым швам, с силой выталкивая наружу несколько семян. Другие семена выбрасываются менее энергично по мере дальнейшего скручивания. У эшшольции от растения активно отделяется – отскакивает - целиком весь плод с созревшими семенами. Растения, разбрасывающие семена, обычно произрастают в таких местах, где по тем или иным причинам невозможно использовать другие пути расселения (ветер, животные). Чаще всего они обитают в глухих уголках леса, где почти не бывает ветра, и где редко проходят звери. Рис. 8. Способ разбрасывания семян у губоцветных У многих ирисовых, лилейных, примул распространение семян построено по принципу метательных приспособлений. Есть плоды, способные ползать и скакать (овес, ковыль, др.) Раздел 5. Использование плодов и семян Плоды и семена широко используются человеком для практических целей, в растениеводстве, земледелии, как продукты питания, в технике и медицине. Это связано с тем, что в них в большом количестве накапливаются различные запасные вещества – углеводы, белки и жиры, а также витамины. Это делает их особенно важными для медицины и фармацевтической промышленности. Особенно ценны плоды культивируемых растений, значительно более продуктивных, чем их дикорастущие сородичи. Семена и плоды – основной посевной материал. Некоторые плоды и семена применяют для изготовления бытовых украшений (бус, ожерелий, чёток), а также предметов одежды (пуговицы), посуды (чашки, ложки) и игрушек. В одном из музеев Гаваны (Куба) хранится зажигалка, корпус которой сделан из семени энтады фасолевидной. Многие плоды и семена, оказавшиеся погребённые в отложениях осадочных пород, характеризуют флору и растительность прошлых геологических эпох и используются для их реконструкции. Плоды и семена растений, найденные археологами при раскопках, служат основой для воссоздания особенностей ушедших в прошлое человеческих цивилизаций. Вопросы для самоконтроля: 1. Из чего возникает плод? 2. Перечислите принципы классификации плодов. 3. Что общего между арбузом и плодом смородины? 4. Плоды с какими околоплодниками обычно распространяют птицы? Задания: 1. Цветки вишни и томата имеют по одному пестику, однако в образующихся плодах вишни развивается по 1 семени, а в плоде томата – по несколько десятков семян. С чем это связано? 2. После оплодотворения завязь пестика постепенно превращается в плод: из семяпочек развиваются семена, а из стенок завязи разрастается околоплодник. В образовании семян у некоторых растений участвует цветоложе. Какая часть яблока, костянки, ягоды и боба образуется из стенок завязи? В образовании каких типов плодов участвует разрастающееся цветоложе? 3. У растений развились различные приспособления к распространению семян. Бешеный огурец, например, «выстреливает «семена на большое расстояние. Каким образом распространяются плоды репейника (лопуха), череды, мать-и-мачехи? 4. Почему в одном початке кукурузы могут встречаться зернышки разного цвета (красный, желтый, фиолетовый)? 5. Решите чайнворд «Плоды» 1 – плод груши; 2 – плод лещины или орешника; 3 – южное дерево с крупными съедобными плодами – ягодами, величиной с яблоко; 4 – вечнозеленое дерево рода цитрус с крупными шаровидными сочными плодами – многогнездными ягодами (померанцами); 5 – южное растение с плодами – бобами, выращиваемое в Средней Азии и Восточном Закавказье (растение обычно называют бараним горохом); 6 – плод огурца; 7 – травянистое растение, плоды – тыквины которых имеют красную сладкую сочную мякоть; 8 – плод клубники; 9 – южное растение с плодами –бобами, так называемыми земляными орешками; 10 – плод капусты; 11 – плод мака; 12 – южное растение (дерево) с сочными плодами – костянками; плоды и их мякоть оранжевого цвета; 13 – плод подсолнечника;14 – кустарник с плодами – яблочками; обычно называется черноплодной рябиной; 15 – плод картофеля; 16 – многолетнее растение с плодами–бобами (обычно нераскрывающимися), растет а Средней Азии и на Кавказе; 17 – травянистое корневищное растение леса с плодами-ягодами; 18 – кустарник с плодами – ягодами; 19 – плод сливы; 20 – род деревьев, кустарников, трав с плодами-бобами, один из видов этого растения называется мимозой. Список дополнительной литературы: 1. Артамонов В.И. Занимательная физиология растений. – М.: Агропромиздат, 1991. 2. Баранов В.Д. Устименко Г.В. Мир культурных растений. – М.: " Мысль", 1994. 3. Верзилин Н. Путешествие с домашними растениями. – М.: Детская литература, 1958. 4. Надеждина Н.Н. Вокруг света по стране Легуми. – М.: Детская литература, 1994. Цингер А.В. Занимательная ботаника. – М.: "Советская наука", 1954.