Лекция по сравнительной и зоопсихологии "Эволюция пластичности поведения животных" Московский государственный университет им. Ломоносова Факультет психологии. по сравнительной и зоопсихологии "Эволюция пластичности поведения животных" студентки 1 курса, 12 группы Аграчевой Елизаветы. Преподаватель: Мешкова Н.Н. Москва, 2000 Содержание: 1. Введение................................................................................стр. 3 2. Глава I "Пластичность на уровне сенсорной психики". ....стр.5 · Низший уровень...............................................................стр.5 · Высший уровень...............................................................стр.6 3. Глава II " Пластичность на уровне перцептивной психики"................................................................................ стр. 9 · Низший уровень................................................................стр.9 · Высший уровень.............................................................стр.11 4. Выводы.................................................................................стр.15 5. Список использованной литературы.................................стр.16 Введение. Повышение интереса к поведению животных, которое наблюдалось к концу прошлого века, в большой степени было связано с появлением теории эволюции путем естественного отбора. Дарвинизм поставил множество вопросов о различии поведения между животными, животными и человеком. Одним из главных вопросов - вопрос о пластичности поведения животных и ее развитии в процессе эволюции животного мира. По определению Лебушкина, поведение – это специфический для животных вид жизнедеятельности, в котором проявляется психическая форма отражения и который выражается в разнообразных двигательных реакциях, таких как локомоция, манипуляция, изменение формы тела. Один из главных вопросов зоопсихологии, что же следует относить к психическому, решается по-разному разными учеными. А.Н. Леонтьев, опираясь на два критерия - это характер отражения и характер деятельности, – выделяет 3 стадии. Первая – стадия элементарной психики. Животные, относящиеся к этой стадии воспринимают отдельные свойства среды, а их деятельность направлена на отдельные объекты. К этой стадии относятся все беспозвоночные и рыбы. Вторая стадия по Леонтьеву - это стадия перцептивной психики. На этом уровне животные отражают целостные объекты, а действуют с учетом пространственного расположения объектов. Одна из главных особенностей этой стадии – это способность переносить опыт, полученный в одной ситуации на другую, основываясь на сходстве вещей. К этой стадии относят всех позвоночных, исключая рыб, которые относятся к первой стадии, и антропоидов, которых Леонтьев отнес к третьей стадии – стадии интеллекта.. Животные этого уровня способны отражать объекты в их связях и отношениях друг с другом, а действуют они в ситуации связи и отношения между предметами. Перенос опыта осуществляется на основе сходства целых ситуаций. К этой же стадии Леонтьев отнес кошек и собак, иногда не уступающих по интеллекту обезьянам. Другая теория принадлежит К.Э. Фабри. Он разделяет всех животных на две стадии: 1. Стадии элементарной сенсорной психики, которая, в свою очередь имеет 2 уровня: а) низший, к которому Фабри относит одноклеточных и губок, б) высший, в который входят двухстворчатые и брюхоногие моллюски, черви, иглокожие и кишечно-полостные, 2. Стадия перцептивной психики, которая также имеет два уровня: а) низший, включающий членистоногих и головоногих моллюсков, б) высший, к которому Фабри отнес всех позвоночных. Вопрос о последний стадии вызывал много возражений у критиков. Основными критериями, которыми руководствовался Фабри, относя всех позвоночных к стадии интеллекта были следующие признаки интеллекта: 1. способность решать двухфазные задачи, 2. способность замечать изменения, происходящие в окружающей среде и действовать в соответствии с этими изменениями, 3. способность предвидеть развитие событий в ситуации, 4. способность к переносу навыков. Фабри считает, что именно "движение (первично локомоция, а впоследствии манипулирование) являлось решающим фактором эволюции психики"[1] . Таким образом, решение двухфазных задач многими позвоночными (кошками, собаками, попугаями, врановыми, дневными хищными птицами, дельфинами, некоторыми грызунами и другими позвоночными), а также их другие способности дали Фабри основание для объединения всех позвоночных в одну группу – высший уровень перцептивной стадии. Глава I Пластичность на стадии сенсорной психики. Пластичность поведения, то есть способность адекватно реагировать на изменения окружающей среды, присуща всем уровням. Существует два способа наблюдать пластичность поведения: естественный, который наблюдается в естественных для животного условиях, и искусственный, который проводится в искусственно созданных условиях. Низший уровень На низшем уровне сенсорной психики поведение у ряда видов достаточно сложное. Примером такого поведения в естественных условиях может служить реакция инфузории-стентор на сильные потоки воды. Сначала она приседает и начинает отклоняться в разные стороны. Если это не помогает, то она перемещается до тех пор, пока не найдет место, которое будет комфортным для нее. Интересны реакции привыкания у одноклеточных. В опыте Н.А. Тушмановой, при продолжительном воздействии на инфузорию с помощью вибрации у части животных выработалось абсолютное привыкание, а у другой – относительное, то есть они реже реагировали на вибрацию сокращением. Быстрота выработки привыкания у инфузорий составляла 1-10 минут, а полное привыкание возникало через 23-27 минут. Имеет определенное значение и частота подаваемого раздражителя. Если период был около 6 секунд, то привыкание к вибрации развивалось очень быстро. При подаче раздражителя раз в минуту оно развивалось медленно, а при увеличении периода до полутора минут не развивалось вообще. Утомление у инфузорий возникало при частом сигнале через 3 – 4 часа, причем было выяснено, что при привыкании увеличивался синтез рибосомальной рибонуклеиновой кислоты (р-РНК), а при утомлении – понижался. То есть происходило истощение ресурсов животного, и выработалась приспособительная реакция, которая была направлена на то, чтобы экономить жизненные ресурсы организма. Если в течении часа не раздражать инфузорию, а потом подать сигнал, то будет видна выработанная до этого реакция привыкания. Затем, при увеличении периода, можно наблюдать уменьшение этой реакции. Через 12-24 часа инфузория "забывает" свою реакцию на воздействие вибрации. Таким образом, память у инфузорий действует в течении 12-24 часов и является примером "простой формы кратковременной памяти"[2] . Если соотнести этот период с длинной жизни инфузории, то видно, что он не так мал. Было выяснено, что наиболее успешной научение инфузории происходит в середине жизни. В начале привыкание очень маленькое, а к концу оно не развивается вообще. У одноклеточных можно говорить уже о таком виде научения, как ассоциативное. Оно основано на вырабатывании реакции на витально нейтральный фактор, который связан с биологически значимым. Опыты с таким научением были поставлены несколькими учеными, и большинство из них были подвергнуты серьезной критике. В опытах Зеста, в которых он наказывал инфузорий – туфелек при заплыве на освещенную часть сосуда, было невозможно получить обратный результат из-за методической ошибки. Ученый С. Варвжинчик, который преодолел эти недостатки в методике, сумел научить инфузорий избегать темный участок, где их раздражали электрический током. В результате инфузории оставались на освещенной части в четыре раза дольше, и их реакция сохранялась в течение часа. Высший уровень К этому уровню относят брюхоногих улиток, двухстворчатых моллюсков, черви и иглокожие. Фабри отмечает, что этот уровень отличается малой пластичностью и консервативностью. Он отмечает "господство врожденных стереотипов"[3] . Кишечно-полосные. Примером пластичности поведения этого уровня в естественных условиях может служить актиния, которая находит раковины рака-отшельника, реагируя на отдельные их свойства, распознавая химические вещества. После этого, актиния начинает двигаться в сторону источника вещества. Способы взбирается на раковину разными способами, в зависимости от типа раковины и от того, с какой стороны она к ней приблизилась. Другим примером может являться поведение актинии при приближении к ней морской звезды. Морская звезда, которая питается актинией, выделяет в среду особую аминокислоту, почувствовав которую, актиния движется в противоположную сторону от источника вещества. Искусственные эксперименты, проводившиеся на актинии были направлены на изучение привыкания животного. Актинии тактильно раздражали щупальца с одной стороны. Первая ее реакция на раздражитель – вбирание щупалец. Через малое количество сочетаний животное перестало убирать их, но при раздражении другой стороны возобновилась. При этом, обучение на другой стороны происходило быстрее. В 1907 году были проведены эксперименты с актинией на привыкание в сфере пищевого поведения. Голодному животному в течении 24 часов с промежутком, меньше часа, прикрепляли к щупальцам одной стороны бумагу, пропитанную соком рыбы, которая является жертвой актинии. Актинии втягивали в рот бумагу, затем отвергали. Понадобилось 5 дней, для того, чтобы животное перестало реагировать на раздражитель. При прикреплении бумаги к щупальцам другой стороны, обучение продолжалось 2.5 дней. Реакция сохранялась в течении 12 дней, после чего актиния опять втянула бумагу в рот. Эти эксперименты показывают способность животных этого уровня отличать съедобные объекты от несъедобных, что подтверждает наличие психического отражения. Другая серия экспериментов проводилась на гидре. Раздражителем был свет, на который гидра реагирует сокращением. При сильном раздражителе понадобилось 40 раз для привыкания, при слабом – всего 3-5. При механическом раздражении (интервал 15 секунд) привыкание длится дольше, так как этот вид раздражения биологически более важен для животного. Наблюдается так же зависимость времени научения от возраста. Гидры, возрастом 1 день учатся в два раза быстрее 15-ти дневных. Сохранение реакций (память) у гидр короткая – всего 60 минут. Проводились эксперименты на ассоциативные связи гидр. Сильный раздражитель (свет) подавали в течении 1 минуты при интервале в 6-10 минут. На тридцатой секунде животному давали пищу. После 100 – 200 сочетаний реакция не выработалась, что означает отсутствие ассоциативных связей у гидр. Это подтверждает и другой эксперимент, в котором гидру раздражали вибрацией в течении минуты, а на тридцатой секунде ударяли током. Через большое количество сочетаний гидра не сжималась на вибрацию. Черви. Привыкание у червей развивается быстро. У них существуют ассоциативные связи, что было доказано в опытах, аналогичных опытам с гидрой. Связи вырабатываются через 100 – 150 сочетаний (в зависимости от силы тока и возраста). Память сохраняется в течении 10 – 15 часов. Пластичность поведения дождевых червей была доказана в 1912 году опытами Йеркса, который приучал животных в Т-образном лабиринте выбирать определенную сторону (см. рисунок 1), где было влажно и темно (в другом стороне животное получало удар током). Для освоения задачи потребовалось 120 – 150 сочетаний. + - рис.1 Т-образный лабиринт Были проведены и более сложные опыты с дождевыми червями, которые состояли в том, что на аквариум с наружной стороны прикрепили фотоэлемент, который выключает свет на несколько минут, когда червь проползает над ним. Время научения - 20-30 часов. Моллюски. Виноградной улитке, представительнице моллюсков, требуется 15 сочетаний, чтобы у нее выработались ассоциативные связи. Для голодной улитки достаточно 1 сочетания. Причем память у голодных улиток была дольше и составляла 19 дней, в то время, как у не голодных всего 5. Иглокожие. Морские звезды в естественных условиях собираются у сетей, поедая беспомощную рыбу. Если она попадает в сети, то выпутывается, причем при повторении, время решения задачи сокращается. В лабораторных условиях при полном ограничении свободы морской звезды, она способна освободиться, повторение эксперимента также ведет к сокращению времени. У иглокожих наблюдаются также ассоциативные связи, наблюдаемые в экспериментах со светом и током. После светового сигнала через 10-15 секунд животное раздражалось током. Для выработки связи требуется 10 – 15 сочетаний. Память сохраняется на 15 минут. Таким образом, на уровне сенсорной психики, несмотря на различия в строении, не обнаруживаются существенные отличия в поведении. Ориентация в пространстве у этих животных происходит на основе ощущений. Еще нет способности к восприятию предмета в целом, животные воспринимают лишь отдельные его свойства. Несмотря на примитивный уровень организации и малоподвижность животных, есть пластичность поведения, как в естественной среде, так и в искусственно созданных условиях. ГЛАВА II. Пластичность поведения на уровне перцептивной психики. Основные характеристики этого уровня – это способность животных ориентироваться по предметам, воспринимать объекты целиком. Получены доказательства того, что они могут различать предметы в естественных условиях. Эти животные способны даже различать форму объекта. Низший уровень. К этому уровню Фабри относит членистоногих и брюхоногих моллюсков. Членистоногие. У этих животных уже можно найти групповое поведение, четкие системы коммуникаций и передачу информации по сенсорным каналам. У муравьев, например, существует разделение по функциям в муравейнике. В случае опасности, муравьи выделяют особое вещество, которое быстро распространяется по воздуху и вызывает у других муравьев защитную реакцию. Химические способы передачи информации существуют и у пчел, которые, помимо этого, пользуются другими видами передачи, такими как оптический, тактильный и другие, часто передаваемые в комплексе. Но это, в основном, побочные способы. Основным у пчел является "танец". "Танец" является наиболее точным и полным способом передачи информации, он "сообщает" о расстоянии до источника пищи, о его расположении по отношению к солнцу. Наиболее сложные формы общения наблюдаются у насекомых, которые живут большими семьями. Интересной представляется семья медоносной пчелы, дифференцированные коммуникации между членами которой является уникальной в животном мире. Пчелы имеют четкое функциональное разделение, каждая пчела самостоятельна, но не независима. Самостоятельность – это прежде всего индивидуальные различия между пчелами. Поведение животных этого уровня очень сложное и многообразное, но это поведение представляет собой в основном реализацию жестких генетических программ, то есть инстинктов. Но и здесь можно говорить о пластичности поведения. Был проведен эксперимент над пауками. В террариум, где было 10 пауков, каждый из которых сплел паутину, была опущена натка, которая мешала пауку. 3-4 паука бросили свои паутины, несколько прогрызло дырочки в паутине, и лишь один спустился по нитке и начал скатывать ее так, что в конце концов прикрепил к крышке террариума. Участок, через который пролегала дорога муравьев на кормовой участок была подвержена радиации. В этом опыте проявилась необыкновенная пластичность поведения муравьев – они построили туннель через этот участок. Было поставлено множество экспериментов над членистоногими, в ходе которых было выяснено, что пчелы, например, имеют способность к инвариантному научению, то есть способны различать одно свойство объекта, отвлекаясь от остальных. Так, например, когда пчеле в первой серии экспериментов предъявляли круг и треугольник, подкрепляя положительно треугольник, она быстро научилась выбирать последний, а при изменении размера фигур, у пчелы сохранилась реакция (см. рисунок 2). - + рис. 2 Изменение размера фигур. Благодаря следующему опыту была выявлена способность к оперантному (инструментальному) научению. Около муравейника повесили две нити, если потянуть на нить А, то появится сироп, если потянуть за Б – ничего не произойдет (см. рисунок 3). Муравейник рис.3 Схема эксперимента А Б Дорожка муравьев 85-90% муравьев через некоторое время научаются пользоваться только нитью А. Но если во второй части эксперимента сироп будет выделяться, если потянуть на нить Б, то муравьи не смогут научиться снова. Они будут дергать за Б лишь в 50 – 60% случаев. В другом эксперименте в 5 часов у дороги выставляли блюдце с сиропом. Через 2-3 дня ровно в 5 часов у дороги происходило скопление муравьев. Муравьи "помнят" в течении 5-7 дней. Членистоногие не выходят за рамки облигатного обучения, очень редко когда можно встретить факультативное научение. Головоногие моллюски. Осьминоги различают форму фигур, у них также быстро вырабатываются ассоциативные связи, а память сохраняется в течении трех месяцев. Осьминог может различать людей и долгое время помнить их. В эксперименте к осьминогу опускали на ниточке краба и предмет рядом с ним, если предмет был маленьким, то краба можно было взять, если большим, то осьминог получал удар током. Для научения потребовалось 12 сочетаний. Предметное восприятие у животных этого уровня играет, в основном, подчиненную роль по отношению к восприятию предметов по их отдельным свойствам или совокупности свойств. Появляется групповое поведение, общение, усложнение процессов научения. Очень важно то обстоятельство, что впервые появляется общение с человеком, а также возможность приручения человеком головоногих. Высший уровень. Животные этого уровня, к которым относится все позвоночные, включая рыб и антропоидов, способны различать форму объекта, для них характерно территориальное поведение, забота о потомстве, стайное поведение некоторых видов. Особенно выделяется способность к имитационному научению. Рыбы. По образу жизни рыбы могут быть как стайными (сельдь), так и одиночными (сом), существуют и промежуточные стадии – семейные (окуни). У рыб очень сильно развита способность к имитационному научению. Это было доказано как в естественных, так и в лабораторных условиях. При ловле рыбы было замечено, что призвуке мотора траулера все рыбы или ложатся на дно боком или поднимаются на безопасную высоту. Это научение факультативно и не свойственно им при обычном поведении. В экспериментах у рыб была также отмечена способность к оперантному научению. Скинер, поставивший ряд экспериментов, утверждает, что у рыб нет ассоциативных связей. Амфибии. У жаб есть чувство дома, то есть она возвращается на свою территорию и активно защищает ее. В экспериментах было выявлено наличие ассоциативных связей. Эксперимент проводился в террариуме, разделенным на 2 половины, одна из которых была более темная (см. рисунок 4). Где бы ни находилось животное, через 20 секунд света давался разряд тока до тех пор, пока оно не перемещалось на другую половину. Террариум А Б Рис 4. Террариум для выявления у амфибий ассоциативных связей. Лягушка не научается, а жабе требуется 7-10 сочетаний. Пресмыкающие (рептилии). В естественных условиях совершенно необычно проходит охота у крокодилов. Это групповая охота, при которой крокодила образуют как бы живую сеть (см. схему 5). Крокодил не двигается, даже если одна рыба проплывает мимо. При поимке крупной добычи два крокодила перекручивают ее. Рис. 6. Охота Река крокодилов. Движение рыбы Расположение крокодилов Очень хорошо развита у крокодилов забота о потомстве. Самка помогает вылупится маленьким крокодилам из яйца, несет во рту до воды. Она остается с ними до 6 месяцев. Пластичность в данном случае проявляется в выборе места кладки, водоема и в защите. Крокодилы н решают задач на экстраполяцию – то есть не способны предвидеть развитие ситуации. Сухопутные черепахи способны решить такие задачи. Эти же черепахи за 80 – 100 сочетаний научается дифференцированию, но у нее нет способностей к элементарному абстрагированию. Черепахи могут научится проходить шести – тупиковый лабиринт. Птицы. У птиц необыкновенно развита пластичность, что доказывают многочисленные опыты. Она позволяет птицам быстро приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Многие птицы способны решать двухфазные задачи, к имитационному научению, они также могут научиться различать количество, оттенки цветов и т.д. В эксперименте с серой вороной было выяснено, что она может показывать карточки, где было нарисовано большее количество точек, даже если на двух карточках оно различалось на единицу. Млекопитающие. Ассоциативные связи у млекопитающих закрепляются с 1-2 сочетаний и остаются бесконечно долго. Появляются сложные локомоторные навыки, животное способно вырабатывать особую тактику поведения (примером может служить лабиринт Кричевского). Животному предъявлялась клетка с приманкой, которая была заперта на десять замков. Открыть замки можно было только в определенной последовательности. Макака – резус запоминает всю последовательность. В опытах Махмутовой простейшие манипуляционные задачи без особого труда решаются кроликами, а последовательность из 4-5 замком легко решается крысами. Млекопитающие различают объекты по весу, характеру поверхности, способны использовать абстрактные свойства для сравнения: ниже – выше, над – под и т.д. Опыты Бериташвилли показывают, что многие млекопитающие способны отсрочить свое поведение. Животное приводили в комнату, затем насыпали в одну из пустых мисок корм. Затем животного выводили из комнаты или закрывали глаза. Еж способен помнить 10 секунд, собака – 15-20 минут, а обезьяна несколько часов, даже иногда на следующий день. Орудийные двухфазные задачи решают шимпанзе, изшие обезьяны, кошки, некоторые грызуны. Один из опытов на двухфазную задачу с обезьяной состоял в том, что обезьяна с помощью палки должна была оттолкнуть плод от себя, а затем подойти к ящику с другой стороны и взять плод. 90 % обезьян без труда решило эту задачу. Одно очень важное свойство, присущее, в основном, млекопитающим - это экстраполяция. Фактически, почти все млекопитающие и большинство птиц решают задачу на экстраполяцию. Животное видит сквозь отверстие, что за стеной движется приманка. Способное к экстраполяции животное "встретит" приманку у той стороны, куда двигалась пища. У млекопитающих есть также такая черта, как традиции. Выводы. Таким образом, рассмотрев все уровни развития животных, можно заметить, как менялось, усложнялось поведение в процессе эволюции. А вместе с усложнением поведения проявлялась и пластичность, которая, одновременно является следствием усложнения поведения, а с другой стороны ее показателем. Необходимость знания пластичности животных нередко применяется на практике. Так, например, знание о пластичности поведения рыб, можно увеличить улов, применив соответствующие меры. Способность животных к сложным коммуникациям была предпосылкой человеческого общения. Как это видно из эволюции пластичности, факультативное, индивидуальное научение постепенно начало преобладать над инстинктами. Инстинктивное поведение не может быть замещено научением, но в процессе развития меняется его роль, его процент в общем поведении животного. Индивидуальное научение помогает ему лучше ориентироваться в окружающей среде, адекватнее реагировать на изменение ее условий. Начиная с определенного периода, пластичность помогает животному увеличить число своего потомства, благодаря заботе о нем. Таким образом, пластичность, несомненно, играет большую роль в жизни животного, она помогает ему выжить и сохранить потомство. Список использованной литературы: 1. Лекции по зоопсихологии и сравнительной психологии Н.Н. Мешковой, 2000 год. 2. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. Под ред. Н.Н. Мешковой, Е.Ю. Федорович, М., Российское психологическое общество, 1997 год. 3. Фабри К.Э. "Основы зоопсихологии", М., издательство московского университета, 1976 год. [1] К.Э. Фабри, "Основы зоопсихологи", издательство московского университета, 1976г., стр. 172 [2] К.Э. Фабри, "Основы зоопсихологи", издательство московского университета, 1976г., стр. 184 [3]