ЗООПСИХОЛОГИЯ (учебное пособие)

 

  Главная      Учебники - Разные    

 

поиск по сайту           правообладателям           

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЗООПСИХОЛОГИЯ (учебное пособие)

 

 

Предисловие

Отличительная особенность этого учебного пособия состоит в том, что оно посвящено описанию преимущественно одной, но важной и фундаментальной функции мозга животных — элементарному (довербальному) мышлению, которое называют также «разумом», «рассудочной деятельностью», «разумным» или «рассудочным по­ведением».

Исследование рассудочной деятельности животных важно не толь­ко само по себе, но еще и потому, что оно тесно связано с пробле­мой происхождения психической деятельности человека в процессе эволюции. Представления о зачатках мышления животных и об уров­нях его сложности всегда были предметом дискуссии и до сих пор продолжают вызывать разногласия. Вместе с тем к настоящему вре­мени накоплено огромное количество фактов, которые убедительно свидетельствуют о том, что некоторые формы элементарного мыш­ления имеются у достаточно широкого круга позвоночных. У бли­жайших родственников человека — человекообразных обезьян — в той или иной степени присутствуют элементы всех наиболее сложных когнитивных функций человека: обобщения, абстракции, усвоения символов, а также преднамеренности коммуникаций и самоузнава­ния. Очевидно, изучение физиологии высшей нервной деятельности и зоопсихологии невозможно без усвоения этой суммы знаний, что, в свою очередь, диктовало необходимость написания данного учеб­ного пособия.

Весь комплекс современных знаний о мышлении животных офор­мился в результате усилий специалистов разных направлений на про-

3

 тяжении всего XX века. Первоначально пальма первенства принадле­жала, несомненно, зоопсихологам и сравнительным психологам, ко­торые заложили основы представлений об интеллекте животных. С се­редины 30-х годов по инициативе И. П. Павлова в работу включились физиологи высшей нервной деятельности. В 70—90-е годы существен­ный вклад в понимание этой проблемы внесли и этологи, поскольку именно они подробно изучили поведение многих видов животных в естественной среде обитания.

Особенно интенсивно эти работы развиваются, к сожалению, за пределами России. В последнее десятилетие одна за другой появились монографии, посвященные разным аспектам высших когнитивных функций и мышления животных. В новейших зарубежных руковод­ствах по поведению животных (Domjan, 1993; Manning, Dawkins, 1998;

Pearce, 1998), пока не переведенных на русский язык, эта область исследований получает все более полное освещение. Многие иссле­дования российских ученых в этих книгах практически не упомина­ются, равно как и в отечественной учебной литературе сколько-ни­будь полное и систематизированное освещение этой области знаний отсутствует.

Принципиальная новизна данного пособия заключается в том, что в нем обобщены современные представления о мышлении жи­вотных и сделаны доступными для изучения студентами разных спе­циальностей и разного уровня подготовки. Оно может быть использо­вано при изучении таких дисциплин, как сравнительная психология и зоопсихология (специальности 52. 100 и 02. 04. 00), физиология выс­шей нервной деятельности (специальность 03. 00. 13), этология и пр.

В книге достаточно подробно описаны те многообразные методи­ческие приемы, использование которых привело к современному по­ниманию проблемы разума животных (тесты на элементарную рассу­дочную деятельность животных, предложенные Л. В. Крушинским, выбор по образцу, обучение обезьян языкам-посредникам и др.). Осо­бое внимание уделяется тем конкретным ситуациям, когда поведе­ние животного выходит за рамки выполнения наследственно обус­ловленной видоспецифической программы или использования ре­зультатов той или иной формы индивидуального опыта.

В пособии дана характеристика развития рассудочной деятельнос­ти позвоночных животных с разным уровнем структурно-функцио­нальной организации мозга. Наряду с описанием экспериментов на грызунах и голубях (имеющих достаточно примитивный мозг), рас­сматриваются результаты многочисленных исследований на более слож­ных животных — хищных млекопитающих, низших и человекообраз­ных обезьянах (в этом ряду строение и функция их мозга усложня­ются). Помимо данных, полученных на обычных лабораторных объектах, приведены подробные итоги последних экспериментов на врановых птицах. Эта группа видов интересна тем, что представляет

4

собой одну из вершин эволюционного развития в классе птиц и изве­стны особой пластичностью поведения в естественной среде.

Весомый творческий вклад в разработку проблемы рассудочной деятельности, или мышления, животных внес наш учитель Леонид Викторович Крушинский (1911—1984) — ведущий отечественный спе­циалист в изучении поведения животных. Ему принадлежит ориги­нальная концепция нейробиологических основ рассудочной деятель­ности, которая органически связана как с классической этологией, так и с генетикой поведения. По мере появления новых работ в обла­сти изучения сложных когнитивных функций животных, проводи­мых в том числе и в созданной им лаборатории, представления Лео­нида Викторовича получают убедительные подтверждения.

В пособие включена глава, где рассматриваются основы нейроге-нетики и генетики поведения, на которых базируются современные представления о психической деятельности животных. Более детально эти проблемы изложены в нашем учебнике «Основы этологии и гене­тики поведения» (Зорина, Полетаева, Резникова, 1999).

Основу настоящего пособия составил спецкурс «Рассудочная де­ятельность животных как эволюционная предпосылка мышления че­ловека», который 3. А. Зорина с середины 80-х годов читает на кафед­ре высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ, а с конца 90-х и в некоторых других вузах (факультет психологии МГУ, Псковский педагогический университет и др.).

В помощь тем, кто заинтересован в более углубленном изучении проблемы, в пособии приводится подробный список первоисточников.

Для облегчения восприятия текста книги в каждой главе мы особо выделяем определения и выводы. Кроме того, для терминов, не име­ющих устоявшихся русских эквивалентов, мы в скобках приводим ан­глийское название. В конце книги дан словарь терминов (Глоссарий).

Значительная часть фактов, представленных в этой книге, полу­чена благодаря экспериментальным исследованиям наших коллег по лаборатории физиологии и генетики поведения биологического фа­культета МГУ, основанной Л. В. Крушинским, — Л. С. Бондарчука, Б. А. Дашевского, Л. П. Доброхотовой, Т. С. Калининой, О. Ф. Лазаре­вой, Н. В. Маркиной, Л. Н. Молодкиной, Е. И. Очинской, М. Г. Плескаче-вой, Н. В. Поповой, Н. П. Поповой, Л. Г. Романовой, А. Ф. Семиохиной, А. А. Смирновой, И. Б. Федотовой, Д. А. Флесса, О. О. Якименко.

Мы сердечно признательны И. В. Равич-Щербо, благодаря дру­жеским советам и настойчивости которой появилась эта книга, а так­же Н. А. Григорьян и В. В. Шульговскому за консультации и доброжела­тельную критику.

Выражаем глубокую благодарность И. А. Шевелеву и Н. Н. Данило­вой, нашим рецензентам, за внимательное ознакомление с рукопи­сью и благожелательные отзывы. Благодарим А. А. Смирнову, О. Ф. Лазареву и М. Г. Плескачеву за участие в написании ряда разде-

5

 лов книги, а также Н. ф. Еремина за помощь в подготовке рукописи к изданию.

Наши исследования последних лет стали возможны благодаря финансовой поддержке фондов РФФИ (гранты 95-04-11099-а, 97-04-62069-и и 98-04-48440-а), Университеты России (1992-1997)^ ISFJKE-100, «Фундаментальные проблемы естествознания и техни­ки» Министерства образования РФ (№ 97-10-277), Швейцарского национального научного фонда (1Р№ 051224), а также NATO Science Programme, Cooperative Science & Technology Sub-programme, Collobo-rative Linkage Grant № 97-5824.

ВВЕДЕНИЕ

Основные представления и понятия науки о поведении животных в целом, а также связанные с изучением мышления животных в особен­ности. Краткая характеристика основных направлений науки о пове­дении и вклад каждого из них в изучение проблемы мышления живот­ных. Некоторые классификации форм поведения, в том числе позволя­ющие выделить мышление животных как самостоятельное явление. Наиболее распространенные определения мышления человека и основ­ные направления в изучении мышления животных. Подчеркивается, что все проявления мышления животных являются лишь элементами и зачатками соответствующих функций человека, что заставляет использовать для их обозначения более корректный термин «рассудоч­ная деятельность».

1.1. Основные направления науки о поведении животных

Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по сво­им теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию к тем или иным сторонам поведения. Столь же нерав­нозначен вклад разных специалистов в анализ проблемы рассудоч­ной деятельности (мышления) животных. Однако постепенно все эти первоначально разрозненные исследования находят точки соприкос­новения и сливаются в единую современную науку о поведении жи­вотных. Эта наука пока еще не имеет «устоявшегося» названия. Иног­да ее называют этологией, однако это представляется нам не вполне корректным. Дело в том, что существующее понятие «этология» отно­сится только к видоспецифическим формам поведения, практически лишь в малой степени касаясь обучения во всех его разнообразных формах и еще меньше — зачатков мышления (см. 2.11). Нередко упот­ребляют другое название — нейробиология, объединяющее широкий комплекс наук (его границы установить пока еще трудно), нацелен­ных на вскрытие общебиологических закономерностей поведения животных. Наконец, существует термин нейронауки (neurosciences) —

7


 результат интеграции сведений, полученных в смежных областях зна­ний о мозге и поведении.

В изучении поведения животных выделилось несколько самостоя­тельных, исторически сложившихся направлений. Это зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности, гештальтпсихология, этология и генетика поведения.

Во второй главе их связь с проблемой элементарного мышления животных рассмотрена более подробно.

Зоопсихология — направление отечественной психологии, изучаю­щее проявления, закономерности и эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития. Предметом исследований зоопсихо­логов является происхождение и развитие (фило- и онтогенез) психи­ческих процессов у животных, а также предпосылки и предыстория чело­веческого сознания. Большой фактический материал, накопленный зоо­психологией, изложен в учебнике К. Э. Фабри (1976), а также в работах его учеников (Дерягина, 1986; Мешкова, Федорович, 1996).

Примерно такие же задачи имеет и сравнительная психология — направление исследований, в которых сопоставляются способности к обучению животных различных эволюционных ступеней развития (см.:

Ярошевский, 1997). Сравнительно-психологическими в иностранной научной литературе обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в условиях лаборатории.

Бихевиоризм (от англ. behavior поведение) — основанное Дж. Уотсоном направление американской экспериментальной пси­хологии. Согласно его радикальной концепции все поведение живот­ного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных ре­акций организма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция»).

Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге про­цессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации пове­дения и его количественном анализе. «Обучение», «интеллект», «пред­ставления» — эти понятия бихевиоризм намеренно игнорирует.

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) — основанное в начале XX века И. П. Павловым научное направление, связанное с объективным изучением физиологических основ психики (в том числе и человека) методом у слоеных рефлексов. Со временем содержание этого понятия претерпело существенные изменения.

В настоящее время предметом физиологии ВНД считается экспери­ментальное исследование закономерностей и нейрофизиологичес-ких механизмов поведения, процессов обучения и памяти.

Исследования реализуются, как правило, на основе комплексно­го подхода — использования нейрофизиологических, нейрохимичес­ких, молекулярно-биологических методов (Симонов, 2000).

8

Психофизиология — пограничная область психологии, примыка­ющая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирова­на на установление корреляций между психическими явлениями, или состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, и физиологическими процессами (вегетативными и двигательными реакциями), которые регистрируют объективными методами.

Психофизиология — направление, исследующее преимуществен­но человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъек­тивных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы иссле­дования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и у физиологии высшей нервной деятельности. Несмотря на то что термин имеет более узкое значение, существует ошибочная тенден­ция употреблять его вместо термина «высшая нервная деятельность».

Этология (от греч. ethos нравы, характер) — наука о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Она сформиро­валась в 30-е годы XX века на базе зоологии и эволюционной теории.

Ее основатели — австрийский исследователь Конрад Лоренц (1903— 1989) и голландец, всю жизнь проработавший в Великобритании, Ни­колае Тинберген (1907-1988). Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как направление описательное, связанное преимуществен­но с изучением «врожденных» действий, этология превратилась в цело­стную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филоге­незе, изучение его механизмов и приспособительного значения.

Гештальтпсихология — направление, возникшее в 20-е годы в Гер­мании и подобно бихевиоризму пытавшееся создать антитезу методу интроспекции (см. Глоссарий в конце книги).

Первичными элементами психической деятельности гештальтпсихо­логия считала не отдельные ощущения, а целостные образы — гештальты (gestalt), которые характеризуются константностью и устойчивостью.

В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли опери­рования целостными зрительными образами. В отличие от рассмотрен­ных выше направлений именно гештальтпсихология в период своего возникновения была непосредственно связана с разработкой проблемы мышления, и именно благодаря ей произошел решительный перелом в экспериментальном изучении интеллекта животных. Один из наиболее известных гештальтпсихологов — Вольфганг Келер (1925) — первым доказал наличие элементов мышления («инсайта») у животных.

Генетика поведения. Феномен наследования особенностей поведе­ния животных, хорошо известный тем, кто так или иначе постоянно наблюдает за ними, был интуитивно понятен многим ученым доволь­но давно.

9

 Направление, получившее название генетики поведения, с самого своего зарождения занималось анализом генетических механизмов пове­дения и, в частности, когнитивных способностей животных и человека.

Генетика поведения, или, как ее иногда называют теперь, «гене­тика мозга» — направление нейробиологии, исследующее физиоло­гические основы процессов поведения генетическими методами. Вклад генетики поведения в понимание сложных форм поведения животных базируется на использовании генетических моделей тех или иных ког­нитивных процессов (подробнее см. гл. 9).

1.2. Классификации основных форм поведения

Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности.

Существующие в настоящее время системы классификации пове­дения многообразны, так как число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично.

Классификация Д. Дьюсбери (1981), частично переработанная ав­торами, подразделяет поведение на три основные группы — индиви­дуальное, репродуктивное и социальное.

Индивидуальное поведение включает разнообразные акты, направ­ленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

* Локомоция перемещения животного в пространстве, необхо­димые для выполнения практически любых приспособитель-ных функций.

* Манипуляционная активность совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый ком­понент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Пред­ставляет собой систему определенным образом интегрирован­ных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенно­стями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но так­же и общим уровнем организации поведения и психики жи­вотного (Дерягина, 1986).

* Исследовательская активность комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раз­дражения и создают основу для «индивидуального программи­рования поведения» (Тинберген, 1963).

* Кормовое (или пищедобывательное) поведение сложный, иерар­хически организованный многоуровневый комплекс двигатель-

10

ных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержа­ние добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспеци-фической программой тесно переплетены с действиями, приоб­ретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство мето­дик изучения высшей нервной деятельности животных.

* Поведение, направленное на поиск оптимального температур­ного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.

* Защитное поведение, связанное с поисками убежища, избега­нием опасностей, охраной детенышей.

* Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации.

* Игра совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная глав­ным образом для молодых особей (Фабри, 1976; 1993), или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенству­ется управление поведением на основе ориентировочной дея­тельности» (Эльконин, 1997).

* Орудийная деятельность особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды исполь­зуются для воздействия на другие в качестве средств, повыша­ющих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнеде­ятельности или даже уровень всего поведения в целом (Фабри, 1980). Это, несомненно, важная категория поведения, особен­но в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к исполь­зованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях.

Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием (его рассмотрение не вхо­дит в нашу задачу).

Социальное поведение включает все типы взаимодействий живот­ных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и Уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года перехо­дят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки).

Один из аспектов социальных взаимоотношений животных связан с пробле­мой высших когнитивных функций. Речь идет о структуре индивидуализиро­ванных сообществ, все члены которых различают друг друга «в лицо» и слож­ность организации которых зависит от уровня рассудочной деятельности вида (Крушинский, 1986; Гудолл, 1992).

11

 Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточ­ных, сезонных и других биологических ритмов.

Другие классификации поведения. Наиболее часто употребляемые классификации поведения подробно рассмотрены в фундаменталь­ном руководстве Р. Хайнда «Поведение животных» (1975, гл. 2). Назо­вем некоторые из них.

» По непосредственным причинам, вызывающим тот или иной пове­денческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышаются под действи­ем мужского полового гормона, можно объединить и обозна­чить как «половое поведение самца». Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как «агонистическое поведение».

По функциям — группировка различных форм поведения в за­висимости от той роли, которую они играют в жизни животно­го. Этот способ позволяет выделить такие категории, как угро­за, ухаживание, добывание пищи и т. д.

По происхождению в филогенезе — широко используется этоло-гами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в част­ности эволюции собственно инстинктивных действий. В ее ос­нове лежит тщательное сравнительное изучение поведения ви­дов с разной степенью родства.

По способу формирования в онтогенезе — одна из важнейших и наиболее распространенных. Учитывает особенности проявле­ния данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традицион­но подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретен­ное в результате научения. Это приближается к принятому в физиологии ВИД выделению двух видов деятельности — ус­ловно- и безусловнорефлекторной. Врожденное поведение обес­печивает приспособление особи к условиям среды, обычно характерным для вида в целом. Приобретенное поведение — способ индивидуального приспособления особи к меняющим­ся условиям среды.

Классификация форм поведения, предложенная Л. В. Крушинским.

Практически в любом исследовании поведения возникает вопрос о том, является ли данный поведенческий акт врожденным или приоб­ретается в процессе накопления индивидуального опыта. Для точного ответа на вопрос о соотношении врожденных и приобретенных ком­понентов в поведении требуется специальный анализ с применением генетических методов и депривационных экспериментов (воспитание в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды). Ответ в каждом конкретном случае особый, причем наибольшие трудности возникают, когда речь идет о сложных когнитивных функциях (соот-

12

ошение влияний генотипа и среды на психические особенности чело-ека а также на некоторые признаки поведения животных рассмотрено

д 9). Зачастую само деление на «врожденное» и «приобретенное» про­изводится совершенно неправомерно. Например, во многих случаях, когда поведенческий акт сформировался без явного участия ассоциа­тивного обучения, его относят к категории врожденных, следуя прими­тивной логике дихотомического подразделения. Однако это далеко не всегда верно, поскольку, во-первых, не все индивидуальные приспосо-бительные поведенческие реакции есть результат обучения, и, во-вто­рых, если для появления поведенческого акта не требуется обучения, это еще не значит, что он осуществляется по готовой генетической программе. Здесь мы сталкиваемся с довольно распространенным вари­антом смешения понятий. Объяснение этому дает классификация форм поведения, предложенная Л. В. Крушинским (1986). Она соединяет в себе два критерия: 1) способ формирования в онтогенезе, 2) принципиаль­ные нейробиологические механизмы, лежащие в основе осуществления дан­ного поведенческого акта. Используя эти критерии, Л. В. Крушинский выделил три основные категории поведенческих актов.

* Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обу­чения или тренировки. В целом соответствует врожденным, или инстинктивным, действиям.

* Поведение, которое формируется постепенно, по мере накоп­ления индивидуального опыта. Это различные формы привыка­ния и обучения.

* Поведение в новой для животного ситуации, на основе экст­ренного принятия им решения, без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы. К этой категории относится элементарная рассудочная деятель­ность (мышление) животных.

Реальное поведение животного представляет собой сложное пере­плетение названных компонентов. В ряде случаев сходные по внешне­му выражению действия могут различаться по их соотношению.

Индивидуальное приспособление животного к условиям среды может осуществляться двояко: обучение дает ему возможность при­способиться к постоянно действующим, несколько варьирующим, но знакомым факторам среды, а благодаря различным видам мышле-"ия, или рассудочной деятельности, животное может ответить экст­ренной и адекватной реакцией на непредвиденные изменения при­вычных условий, что практически невозможно достичь лишь на осно­ве навыков и привычек, приобретенных научением.

Как подчеркивает Л. В. Крушинский (1986), особая приспособи-^"ельная роль элементарной рассудочной деятельности состоит в «обес-^чении адаптивной реакции уже при первой встрече с новой ситуацией».

13

 В современной науке явления, которые относятся к элементарной рассудочной деятельности, остаются наименее изученными, тем не менее их описание, анализ и интеграция в общую систему знаний о когнитивных процессах очень важны. Дело в том, что элементарное мышление животных в большей степени, чем другие когнитивные процессы, например, пространственная память, родственно невер­бальному мышлению человека.

Г]     Исследование элементарного разума животных поможет психо-в логам найти ключ к пониманию интеллекта человека.

1.3. Мышление человека: Определения и классификация

Прежде чем переходить к описанию проявлений мышления жи­вотных, напомним, как психологи определяют мышление человека.

Мышление — это опосредованное и обобщенное отражение дей­ствительности, в основе которого лежит произвольное оперирова­ние образами и которое дает знание о наиболее существенных свойствах, связях и отношениях между объектами окружающего мира.

Мышление представляет собой самую сложную форму психичес­кой деятельности человека, вершину ее эволюционного развития, поэтому разные авторы в своих определениях делают акцент на раз­ных сторонах этого многогранного процесса. Психолог О. К. Тихоми­ров (1984), суммируя существующие мнения, определял мышление как познавательную деятельность, продукты которой характеризуются обобщенным, опосредованным отражением действительности. Эта дея­тельность подразделяется на разные категории в зависимости от того, в какой степени эти обобщения и средства новы для субъекта, от степени активности самого субъекта и т. д.

психолога. В. Брушлинский (1983) подчеркивал, что мышление — это прежде всего «отыскание и открытие существенно нового».

По мнению С. Л. Рубинштейна (1958; 1989), разумное поведение должно быть адекватно ситуации и целесообразно использовать соот­ношения между предметами для опосредованного на них воздействия. Такое целесообразное поведение должно быть новым для данного индивидуума актом и достигаться не вслепую, случайно, а в резуль­тате познавательного выделения объективных условий, существенных для действия. Он подчеркивал также, что мышление не сводится к функ­ционированию уже готовых знаний; оно должно быть раскрыто прежде всего как продуктивный процесс, способный приводить к новым знаниям (1958,с.55).

14

Н Н. Данилова (1997) предлагает рассматривать мышление как «про­се познавательной деятельности, при котором субъект оперирует раз-ц иными видами обобщений, включая образы, понятия и категории. Появ­ление речи изменило функции мозга человека — появился новый ап-паоат кодирования информации с помощью абстрактных символов. речь — не только средство общения, но и аппарат мышления, нали­чие которого существенно усложняет его структуру. Суть мышления — в выполнении некоторых когнитивных операций с образами, состав­ляющими внутреннюю картину мира. Эти операции позволяют ее до­страивать и делать более совершенной».

Интеллект. Термин «интеллект» употребляют как в широком, так и в узком смысле. В широком смысле интеллект — это совокупность всех познавательных функций индивида, от ощущения и восприятия до мышления и воображения, в более узком смысле интеллект — это собственно мышление. Выделяют три функции интеллекта в позна­нии человеком действительности:

» способность к обучению;

* оперирование символами;

* способность к активному овладению закономерностями окружа­ющей среды (Психологический словарь, 1996).

А. В. Леонтьев (1972) видит отличительную особенность интеллек­та в том, что «в дополнение к отражению отдельных вещей возникает отражение их отношений и связей (ситуации). Это отражение проис­ходит в процессе деятельности, которая по своей структуре является двухфазной», т. е. предполагает действия в соответствии с некоторым планом и потому включает достижение промежуточной цели.

Формы мышления человека:

* индуктивное, опирающееся на логический вывод «от частного к общему» (построение аналогий);

* дедуктивное, опирающееся на логический вывод «от общего к частному» или «от частного к частному», сделанный в соответ­ствии с правилами логики;

* наглядно-действенное, базирующееся на непосредственном вос­приятии предметов в процессе действий с ними;

* образное, опирающееся на представления и образы;

* наиболее сложной формой является абстрактно-логическое, или вербальное, мышление.

Если некоторые формы мышления человека могут осуществлять­ся без участия речи, то последняя неразрывно связана с речью (вто­рой сигнальной системой). Именно благодаря ей мышление человека становится обобщенным и опосредованным.

Принято считать, что процесс мышления осуществляется с по­мощью мыслительных операций — анализа, синтеза, сравнения, обобще-

15

 ния и абстрагирования. Результатом процесса мышления у человека являются понятия, суждения и умозаключения.

Мышление человека и рассудочная деятельность животных. В книге показано, какие из упомянутых мыслительных операций можно обнару­жить у животных и какая степень сложности этих операций им присуща.

Для выбора критериев точного определения тех актов поведения животных, которые действительно можно считать зачатками мышле­ния, особое внимание, как нам кажется, нужно обратить на форму­лировку нейропсихолога А. Р. Лурия (1966). Его определение понятия «мышление» (применительно к человеку) позволяет более точно разгра­ничить этот процесс с другими типами психической деятельности и дает надежные критерии для выявления зачатков мышления у животных.

Согласно А. Р. Лурия, «акт мышления возникает только тогда, ког­да у субъекта существует соответствующий мотив, делающий за­дачу актуальной, а решение ее необходимым, и когда субъект ока­зывается в ситуации, относительно выхода из которой у него нет готового решения — привычного (т.е. приобретенного в процессе обучения) или врожденного».

Иными словами, речь идет об актах поведения, программа выпол­нения которых должна создаваться экстренно, в соответствии с усло­виями задачи, и по своей природе не требует подбора «правильных» действий методом «проб и ошибок».

Критериями наличия у животных зачатков мышления могут быть следующие признаки:

* «экстренное появление ответа в отсутствие готового решения» (Лурия, 1966);

* «познавательное выделение объективных условий, существен­ных для действия» (Рубинштейн, 1958);

* «обобщенный, опосредованный характер отражения действи­тельности; отыскание и открытие существенно нового» (Бруш-линский, 1983);

* «наличие и выполнение промежуточных целей» (Леонтьев, 1979).

Исследования элементов мышления у животных проводятся в двух основных направлениях, позволяющих установить, имеется ли у них:

* способность в новых ситуациях решать незнакомые задачи, для которых нет готового решения, т. е. экстренно улавливать струк­туру задачи («инсайт») (см. гл. 4);

* способность к обобщению и абстрагированию в виде формирова­ния довербальных понятий и оперирования символами (см. гл. 5, 6).

Вместе с тем во все периоды изучения этой проблемы исследова­тели пытались ответить на два одинаково важных и тесно связанных друг с другом вопроса:

16

1. Каковы высшие формы мышления, доступные животным, и ка­кой степени сходства с мышлением человека они могут дос­тигать? Ответ на этот вопрос связан с изучением психики че­ловекообразных обезьян и их способности к овладению язы­ками-посредниками (гл. 6).

2. На каких этапах филогенеза возникли первые, наиболее про­стые зачатки мышления и насколько широко они представле­ны у современных животных? Для решения этого вопроса не­обходимы широкие сравнительные исследования позвоночных разных уровней филогенетического развития. В этой книге они рассмотрены на примере работ Л. В. Крушинского (см. гл. 4, 8).

Как мы уже упоминали, проблемы мышления до недавнего вре­мени практически не были предметом отдельного рассмотрения в пособиях по поведению животных, высшей нервной деятельности, а также зоопсихологии. Если же авторы затрагивали эту проблему, то старались убедить читателей в слабом развитии их рассудочной дея­тельности и наличии резкой (непроходимой) грани между психикой человека и животных. К. Э. Фабри, в частности, в 1976 году писал:

«Интеллектуальные способности обезьян, включая антропоидов, ог­раничены тем, что вся их психическая деятельность имеет биологи­ческую обусловленность, поэтому они неспособны к установлению мысленной связи между одними лишь представлениями и их комбиниро­ванием в образы» (выделено нами. —Авт.).

Между тем за последние 15—20 лет накоплено огромное количе­ство новых и разноплановых данных, которые позволяют точнее оце­нить возможности мышления животных, степень развития элемен­тарного мышления у представителей разных видов, степень его бли­зости к мышлению человека.

К настоящему времени сформулированы следующие представле­ния о мышлении животных.

* Зачатки мышления имеются у довольно широкого спектра ви­дов позвоночных — рептилий, птиц, млекопитающих разных отрядов. У наиболее высокоразвитых млекопитающих — чело­векообразных обезьян — способность к обобщению позволяет усваивать и использовать языки-посредники на уровне 2-лет­них детей (см. гл. 6, 7).

* Элементы мышления проявляются у животных в разных фор­мах. Они могут выражаться в выполнении многих операций, таких как обобщение, абстрагирование, сравнение, логичес­кий вывод, экстренное принятие решения за счет оперирова­ния эмпирическими законами и др. (см. гл. 4, 5).

* Разумные акты у животных связаны с обработкой множествен­ной сенсорной информации (звуковой, обонятельной, разны?. видов зрительной — пространственной, количественной, гео-

17

 метрической) в разных функциональных сферах — пищедобы-вательной, оборонительной, социальной, родительской и др. Мышление животных — не просто способность к решению той или иной задачи. Это системное свойство мозга, причем чем выше филогенетический уровень животного и соответствующая струк­турно-функциональная организация его мозга, тем большим ди­апазоном интеллектуальных возможностей оно обладает.

РЕЗЮМЕ

Для обозначения высших форм познавательной (когнитивной) деятельности человека существуют термины — «разум», «мыш­ление», «рассудок», «разумное поведение». Употребляя эти же термины при описании мышления животных, необходимо помнить, что сколь бы сложны ни были проявления высших форм поведения и психики животных в рассмотренном ниже материале, речь может идти только об элементах и зачатках соответствующих мыслительных функций человека. Термин Л. В. Крушинского «рассудочная деятельность» позволяет из­бежать полного отождествления мыслительных процессов у животных и человека, существенно различающихся по степени сложности.

1. Какие направления биологии исследуют поведение животных?

2. На каких принципах основаны классификации поведения жи­вотных?

3. Какие вопросы стоят перед учеными, изучающими мышление животных?

4. Каковы основные направления в изучении мышления живот­ных?

ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МЫШЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Эволюция представлений о «разуме» животных — от альтернативы понятия «инстинкт», объединяющей все формы индивидуалъно-приспо-собительной деятельности, до современных концепций, расценивающих элементарное мышление животных как особую ее форму, отличную от способности к обучению. Основные тенденции становления эксперимен­тального и сравнительного подходов к изучению высших психических функций животных. Вклад различных направлений науки о поведении в решение этой проблем. Краткие персоналии исследователей, внесших су­щественный вклад в ее решение (Л. В. Крушинский, Н. Н. Ладыгина-Коте, В. Келер, Л. А. Фирсов и др.).

Становление представлений об элементарном мышлении (рассу­дочной деятельности) животных и ее проявлениях в разных сферах поведения имеет достаточно длинную историю. На всех этапах разви­тия науки вопрос о наличии мышления у животных, степени его раз­вития и роли в психике и поведении решался неоднозначно.

2.1. Донаучный период накопления знаний. Представления о «разуме» и «инстинкте» животных в трудах естествоиспытателей XVIII - первой половины XIX века

Представления человека о поведении животных развивались вме­сте с его общими знаниями о природе. Во всех сферах своей деятель­ности с древнейших времен человек в той или иной степени зависел от животных, и поэтому для него было важно понимать закономерно­сти их поведения. Задолго до первых научных исследований в этой области у людей постепенно накапливались эмпирические знания о повадках и образе жизни животных, об основах их взаимодействия в сообществах. В процессе одомашнивания диких животных формирова­лись и первые представления о наследственной основе поведения, по­скольку одновременно с хозяйственно полезными морфологически-^ признаками человек производил отбор и по полезным признакам поведения, таким как отсутствие агрессивности, «контактность», по­слушание, сторожевое поведение и т.д.

19

 Наблюдения за дикими и прирученными животными способство­вали появлению первых представлений об особенностях их психологии, постепенно вырабатывались приемы дрессировки. Укреплялась уверен­ность в том, что во многих случаях животные проявляют сообрази­тельность, т.е. обнаруживают зачатки разума.

По мере накопления фактов о сложности и целесообразности по­ведения самых разных животных росло стремление не только пре­увеличивать их разумность, но и приписывать им чисто человеческие свойства — сознание, волю, любовь, злобу и т.п. Такой подход к оценке поведения животных называется антропоморфическим (от anthroposчеловек, morphe форма). В той или иной степени он нередко обнару­живается и теперь. Одна из актуальных задач современной науки о поведении — преодоление антропоморфизма.

С появлением и развитием естествознания (еще с середины XVIII века) оформилось подразделение поведения животных на две категории. Одну из них назвали «инстинктом» (от лат. instinctus по­буждение). Это понятие появилось в трудах философов еще в III веке до н.э. и означало способность человека и животных выпол­нять определенные стереотипные действия в силу внутреннего по­буждения. Вторую категорию явлений называли «разумом», но этим термином обозначали не собственно разумные поступки (как в насто­ящее время), а любые формы индивидуальной пластичности поведе­ния, в том числе и те, которые обеспечиваются обучением (тенденция сводить понятие «разум животных» к более простым процессам отча­сти сохраняется и по сей день).

Характерный для того периода развития науки подход к поведе­нию животных можно найти в трудах французского натуралиста Ж. Бюффона (1707-1788). В книге «Всеобщая и частная естественная история» (1810) он попытался систематизировать данные не только о морфологических особенностях разных видов животных, но и об их об­разе жизни, нравах и привычках. Ученый выступил с критикой антро­поморфического подхода в трактовке поведения животных. Описывая поразительные по сложности ритуальные действия общественных насе­комых, Бюффон подчеркивал, что они являются механическими. В тру­дах Бюффона нет описаний тех форм поведения, которые можно было бы отнести к собственно разумным. Однако при описании «естествен­ной истории» отдельных видов он указывал, что одни животные «ум­нее других», т.е. допускал различия в их умственных способностях.

Бюффон выступил против применения понятия «разум» к бо­лее элементарным формам поведения животных и тем самым способствовал созданию основ классификации отдельных форм поведения.

Одно из первых научных определений инстинкта дал немецкий ученый Г. Реймарус (1694-1768). Он допускал наличие у животных

20

"гтвий которые можно сопоставить с разумным поведением че-д века. Реймарус, так же как и его современники и предшественни-л включал в эту категорию прежде всего способность к подража­нию и обучению.

2.2. Ф. Кювье об «уме» и инстинкте животных

Систематическое изучение поведения животных начинается с сере­дины XIX века. Одним из первых экспериментальное исследование и сравнительную оценку некоторых его проявлений провел директор Парижского зоопарка Фридрих Кювье (1773-1837), брат знаменитого палеонтолога Г. Кювье. В своей работе Кювье стремился опираться на регулярные наблюдения за животными в привычной для них среде обитания, однако доступными для него были в основном обитатели зоопарка. С ними Кювье даже проводил некоторые эксперименты. Осо­бую известность получили его опыты с бобрами, воспитанными в неволе в изоляции от сородичей. Они сыграли существенную роль в понимании природы инстинкта. Кювье обнаружил, что бобренок-си-рота успешно строил хатку, несмотря на содержание в неподходящих для этого условиях и на отсутствие возможности научиться таким дей­ствиям у взрослых бобров. Вместе с тем Ф. Кювье удалось зафиксиро­вать и немало других, не менее важных, но не получивших столь же широкой известности фактов. На основе наблюдений за животными в Парижском зоопарке он описал и сопоставил поведение млекопита­ющих нескольких отрядов (грызунов, жвачных, лошадей, слонов, при­матов, хищных), причем многие из них стали объектом научного ис­следования впервые.

Ф. Кювье собрал многочисленные факты, свидетельствовавшие об «уме» животных, и попытался проанализировать их в поисках гра­ницы между «умом» и инстинктом, а также между умом человека и «умом» животных. Кювье отметил разную степень «ума» у животных. Он не использовал четких критериев «умственных способностей», тем не менее многие характеристики в дальнейшем подтвердились с по­мощью точных методов исследования. Например, Кювье ставил гры­зунов ниже жвачных только на основании того, что они не отличают человека, который за ними ухаживает, от остальных. В отличие от грызунов, жвачные животные хорошо узнают своего хозяина, хотя могут и «сбиться», когда тот меняет одежду. По мнению Кювье, хищ­ные и приматы (их называли тогда «четверорукими») «обладают, ка­жется, таким умом, который только может быть у животных. ...По-Еидимому, орангутан обладает наибольшим умом». Следует отметить, ^о Кювье принадлежит одно из первых и во многом точное описание повадок орангутана и некоторых других обезьян.

^ Оценивая удивительные по «целесообразности» и «разумности» действия животных, например постройку хаток бобрами, он указы-

21

 вал, что такие действия совершаются не целенаправленно, а как прояв­ление сложного инстинкта, в «котором все слепо, необходимо и неиз­менно; тогда как в уме все подлежит выбору, условию и изменяемости».

Таким образом, вклад Ф. Кювье в развитие науки о поведении заключался в следующем:

* он впервые показал возможность проявления инстинкта в ус­ловиях изоляции от типичных для вида условий среды;

* попытался провести границу между «умом» и инстинктом;

* дал сравнительную характеристику «ума» представителей раз­ных таксономических групп (хотя использовал для этого не­подходящие критерии).

2.3. Влияние эволюционного учения Ч. Дарвина на исследование поведения. Книга Дж. Роменса. «Канон Ллойда-Моргана»

Решающее значение для возникновения и развития сравнитель­ных и экспериментальных исследований поведения и психики живот­ных имели труды Ч. Дарвина (1809—1882). Его учение о происхожде­нии видов путем естественного отбора позволяло анализировать эво­люционные аспекты поведения. Оно не только обогатило эмпирические знания, но и углубило теоретические представления ученых, а также определило использование сравнительного метода в этой области.

В работах «О выражении ощущений у животных и человека» (1872;

см.: 1953), а также «Инстинкт» и «Биографический очерк одного ребенка» (1877) Дарвин впервые использовал объективный метод изу­чения психики, хотя и реализованный в форме наблюдения, а не экс­перимента.

На большом фактическом материале Дарвин тщательно проана­лизировал репертуар выразительных движений у человека и живот­ных, главным образом приматов. Обобщая результаты этого сравне­ния, Дарвин пришел к выводу, что проявления ощущений у живот­ных и человека имеют много черт сходства: «Некоторые формы выражения эмоций человека, такие как вздыбливание волос под вли­янием крайнего испуга или оскаливание зубов во время приступа ярости, едва ли можно понять, если не предположить, что некогда человек существовал в более примитивном и звероподобном состоя­нии. Общность некоторых способов выражения эмоций у различных, но близких видов, как, например, движение одних и тех же мышц во время смеха у человека и различных обезьян, представляется более осмысленным, если предположить, что они происходят от одного предка» (Дарвин, 1953). На этом основании он пришел к выводу об общности происхождения обезьян и человека, т.е. их родстве и пре­емственности.

22

я    Дарвин впервые применил принцип объективного анализа к

» таким психическим явлениям (выражение эмоций), которые до того момента считались наиболее субъективными.

Собранные Дарвиным многочисленные сведения о поведении жи­вотных в естественных условиях и в неволе позволили ему четко вы-лелить три основные категории поведения — инстинкт, способность к обучению и «способность к рассуждению». Он определял инстинкты как акты, которые выполняются одинаково многими особями одно­го вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся. Вместе с тем Дарвин полагал, что зачатки разума («способность к рассуждению» — reasoning) так же присущи многим животным, как инстинкты и способность к формированию ассоциаций (т.е. к обуче­нию). Разницу между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, он определял как разницу «в степени, а не в качестве» (1896).

Представление Ч. Дарвина о том, что психическая деятельность человека — лишь один из результатов единого процесса эволюцион­ного развития, стимулировало применение сравнительного метода в психологии, в частности сбор данных о чертах сходства психики жи­вотных и человека.

Таким образом, вклад Ч. Дарвина в проблему мышления живот­ных состоит в следующем:

• впервые было введено представление о трех составляющих по­ведения и психики животных (инстинкт, обучение, рассудоч­ная деятельность);

* учение Ч. Дарвина способствовало применению сравнительно­го и эволюционного подхода в психологии.

Одним из первых к проблеме сходства психики животных и чело­века обратился друг и единомышленник Дарвина Джон Ромене (1848— 1894). Наибольшую известность получила его книга «Ум животных» (1888), где он выступил как натуралист, стремившийся доказать един­ство и непрерывность развития психики на всех уровнях эволюционно­го процесса. Материалом для этого послужили многочисленные на­блюдения сложных проявлений поведения у животных разного фило­генетического уровня (как позвоночных, так и беспозвоночных). Среди множества приведенных примеров поведения позвоночных Ромене Еьщелял «разумные». По его мнению, отличительной особенностью ^Разумных» действий было их влияние на приспособление животного к новым условиям существования.

Гипотеза о наличии у животных элементов разума всегда существовала в массовом сознании в эмпирическом, бытовом понимании этого термина. Собранный Дж. Роменсом обширный материал, на первый взгляд, вполне отвечал этому представлению, но был весьма неоднороден: наряду с вполне

23

 достоверными наблюдениями было приведено и много непроверенных. Ана­лиз его «коллекции» с современных позиций показывает, что часть их сле­дует рассматривать как иллюстрации проявления инстинкта, а многие дру­гие правильнее было бы относить к «охотничьим рассказам» и «анекдотам». В книге упоминалось, что крысы «сообразили» воровать яйца особым спо­собом: одна крыса обнимает яйцо лапами и переворачивается на спину, а другие тащат ее за хвост. Однако за более чем 100 лет интенсивного изуче­ния поведения крыс в лаборатории никому не удалось наблюдать ничего похожего.

В6     Работа Дж. Роменса при всей своей неоднозначности пред­ставляла собой первую попытку обобщить факты разумного пове-д дения животных и прочно привлекла внимание к этой проблеме.

Большую роль в выработке критериев, необходимых для надежно­го разделения разных форм поведения, сыграли работы (преимуще­ственно теоретические) английского психолога Конвея Ллойда Мор­гана (1852—1936). Он одним из первых обратился к проблеме соотно­шения инстинктов и обучения в поведении животных. Рассматривая возможность изменения инстинктов под влиянием индивидуального опыта в книге «Привычка и инстинкт» (1899) и тщательно отграни­чивая все унаследованное, инстинктивное от индивидуально приоб­ретенного, К. Л. Морган в то же время обращал внимание на постоян­ное переплетение этих компонентов в поведении животного.

Ученый обратил внимание, что наследуются не только инстинк­ты, но и способность к усвоению определенных видов индивидуаль­ного опыта, т.е. указал на существование биологической предрасполо­женности к определенным видам обучения (см.: Зорина и др., 1999). Ему принадлежит также инициатива экспериментального исследования процесса обучения у животных, успешно реализованная в дальней­шем Э. Торндайком. Считается, что именно после посещения лекций Ллойда Моргана в Гарвардском университете в 1896 году его ученик Торндайк начал свои эксперименты (см. 2.4.1).

Морган выступал против антропоморфизма в трактовке феноме­нов поведения животных. Он автор «правила экономии», известного как «канон Ллойда Моргана».

Согласно «правилу экономии» «то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления ка­кой-либо высшей психической функции, если его можно объяс­нить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале».

Это положение особенно важно при анализе и трактовке сложных форм поведения животных, при решении вопроса о том, можно ли их считать проявлениями разума.

24

В работах К. Л. Моргана были сформулированы следующие поло-рния важные для развития науки о поведении, в частности о зачат­ках мышления:

• взаимодействие инстинкта и приобретенных поведенческих реакций;

• существует биологическая предрасположенность к некоторым формам обучения;

• при изучении мышления животных необходимо следовать «пра­вилу экономии».

2.4. Объективные методы изучения поведения и психики животных

Следующий этап в изучении поведения животных, и в частности наиболее сложных форм их психики, был связан с введением объек­тивных методов исследования в противовес господствовавшему в пси­хологии человека методу интроспекции — описанию психики на осно­ве самонаблюдения. Появляется целый комплекс близких, но само­стоятельных дисциплин — зоопсихология, экспериментальная и сравнительная психология, физиология высшей нервной деятельнос-ги; особое положение в этом списке занимает бихевиоризм. Сравни-гельная психология сопоставляет различные ступени психического раз­вития животных разного уровня организации. Такие исследования по­зволяют пролить свет на возрастание сложности психики животных в эволюционном ряду.

2.4.1. И. П. Павлов - основоположник учения о высшей нервной деятельности

Физиология высшей нервной деятельности, заложившая фунда­мент изучения физиологических основ психических явлений (подроб­нее см. 3.2), начинает формироваться в первом десятилетии XX века. В этот период практически параллельно Э. Торндайк в США разрабаты­вал основы экспериментальной психологии, а в России Иван Петрович Павлов (1849-1936) создавал новое направление в физиологии — учение о высшей нервной деятельности, целью которого было объек­тивное изучение психики животных и человека.

В основе учения И. П. Павлова лежал рефлекторный принцип, а «эле­ментарной единицей» всех проявлений высшей нервной деятельности был признан условный рефлекс (см. 3.2).

Первоначально Павлов считал условный рефлекс аналогом психо­логического термина «ассоциация» и рассматривал его как универсаль­ный приспособительный механизм.

В дальнейшем метод условных рефлексов действительно послужил °Дним из основных способов объективного изучения физиологичес-

25

 ких механизмов поведения и психики животных. Эта сторона научной деятельности И. П. Павлова широко известна, однако она не исчерпы­вает ни его реальных интересов, ни тех разносторонних работ, кото­рые проводились в его лабораториях. Так, наряду с углубленными исследованиями особенностей формирования условных рефлексов животных и человека в норме и патологии, в лаборатории И. П. Павлова как при его жизни, так и впоследствии проводился анализ и «безус -ловнорефлекторной деятельности» (т.е. инстинктов, хотя этот термин физиологи павловской школы почти не использовали). В той или иной степени были затронуты также проблемы онтогенеза поведения (опы­ты С. Н. Выржиковского и Ф. П. Майорова, 1933) и начались работы по генетике высшей нервной деятельности (подробнее см. гл. 9). Одна­ко менее всего известны эксперименты сотрудников павловской ла­боратории, которые внесли определенный вклад в исследование про­блемы мышления животных (подробнее об этом см. в 2.7).

2.4.2. Сравнительная характеристика обучения животных методом «проб и ошибок» в исследованиях Торндайка

Американский ученый Эдвард Торндайк (1874-1949) наряду с И. П. Павловым считается основателем научного метода исследова­ния процесса обучения у животных в контролируемых лабораторных условиях. Он первым из психологов применил к изучению психики животных экспериментальный подход. Такой подход несколько ранее был предложен немецким ученым Вильгельмом Вундтом (1832-1920) для изучения психики человека в противовес господствовавшему в тот период методу интроспекции, основанному на самонаблюдении.

Э. Торндайк в своих исследованиях применил метод так называе­мых «проблемных ящиков» (идея была подсказана К. Л. Морганом, который видел, как собака научилась открывать задвижку садовой калитки; см. рис. 3.5). Животное (например, кошку) помещали в запертый ящик, выйти из которого можно было, только совершив определенное действие (нажать на педаль или рычаг, открывающие задвижку). После множества «проб» (достаточно беспорядочных дви­жений), которые в своем большинстве бывают неудачными, т.е. «ошиб­ками», животное, наконец, совершает нужное действие, а при по­вторных помещениях в этот ящик выполняет его каждый раз быстрее и чаще.

По Торндайку, исходным моментом поведенческого акта являет­ся наличие так называемой проблемной ситуации, т.е. таких внешних условий, для приспособления к которым у животного нет готового двигательного ответа (т.е. видоспецифического инстинктивного акта). Решение проблемной ситуации определяется взаимодействием орга­низма как единого целого со средой. Выбор действий животное осущест­вляет активно, а формирование действий происходит путем упражнений.

26

о ^ниге «Интеллект животных» (1898) Торндайк утверждал, что рние задачи является интеллектуальным актом.

Й- решение задачи появляется как результат активных действий инди-

t вида благодаря последовательному перебору различных манипу-

•          ^

ass.. ляции._______________

На основе экспериментальных данных Торндайк сформулировал пяд законов поведения при решении животным задач, основанном на «пробах и ошибках». Эти законы долгое время служили важной теоре­тической базой экспериментальной психологии.

Своими работами Торндайк положил начало объективному изу­чению поведения. Введенные им в практику лабораторного исследо­вания методы (в том числе и метод «проблемных ящиков») позволяли количественно оценивать ход процесса научения. Торндайк первым ввел графическое изображение успешности выработки навыка — «кри­вую научения» (см. рис. 3. 4Б).

Переход к строгой количественной оценке действий подопытного животного сделал Торндайка основоположником экспериментальной психологии животных. Он был первым, кто сопоставил скорость обу­чения у представителей разных таксономических групп (позвоночных и беспозвоночных). Его данные впервые свидетельствовали, что в це­лом скорость формирования простых навыков у всех млекопитающих приблизительно одинакова, хотя обезьяны обучаются несколько быс­трее других животных. Этот факт впоследствии был многократно под­твержден (Воронин, 1984) и оказал важное влияние на выбор объек­тов и направлений будущих исследований. Предполагалось, что коль скоро все позвоночные обучаются приблизительно одинаково быст­ро, то, по-видимому, закономерности и механизмы этого процесса целесообразно изучать на более доступных лабораторных животных — крысах и голубях. Многие десятилетия они были основными объекта­ми экспериментов, которые именовались «сравнительными», хотя на самом деле таковыми не являлись. Закономерности, обнаруженные при анализе процесса обучения у крыс и голубей, исследователи пе­реносили на всех представителей классов млекопитающих и птиц в Целом. В следующих главах мы приведем примеры того, что во многих случаях такой перенос совершенно неправомерен.

Работы Торндайка впервые позволили экспериментально разде--"ить различные формы индивидуально приспособительного поведе-"ия. Первоначально предполагалось, что поведение животного в «про­блемном ящике» будет служить демонстрацией разумного решения задачи.

Торндайк показал, что в основе этого поведения лежит более про­стой процессобучение методом «проб и ошибок».

11

 Таким образом, вклад Э. Торндайка в экспериментальную психо­логию состоит в следующем:

* он одним из первых разработал метод изучения поведения в эксперименте, который надолго вошел в научный обиход;

* сформулировал законы обучения, ввел количественные оцен­ки этого процесса и способ его графического отображения;

* впервые дал сравнительную характеристику способности к обу­чению животных разных видов;

* показал, что в основе поведения, которое можно расценить как проявление разума, во многих случаях лежат другие, более простые по своей природе процессы;

* благодаря исследованиям Торндайка успешно развиваются со­временные направления экспериментальной сравнительной психологии.

2.4.3. Бихевиоризм. Работы Дж. Уотсона, Б. Скиннера и других

Создателем бихевиоризма (от англ. behavior) был американский ученый Джои Уотсон (1878-1958). Он выдвинул радикальную для сво­его времени (начало XX века) идею о том, что предметом психологии животных и/или человека должно быть только такое поведение, проявления которого можно зарегистрировать и оценить количеств венно. Этот подход еще более жестко и решительно, чем подход Торн­дайка, исключал применение интроспекции к изучению психики, а также попытки антропоморфических трактовок поведения животных с привлечением понятий «воля», «желание», «сознание» и т.п.

Основные положения бихевиоризма Дж. Уотсон четко сформули­ровал в программной статье в 1913 г. «Психология глазами бихевиори-ста». Он утверждал:

* поведение построено из секреторных и мышечных реакций организма, которые в свою очередь детерминированы действу­ющими на животное внешними стимулами;

* анализ поведения следует проводить строго объективно, огра­ничиваясь регистрацией внешне проявляющихся феноменов;

* основным содержанием экспериментальной психологии явля­ется регистрация реакций в ответ на строго дозированное и контролируемое раздражение.

Эти положения произвели настоящий переворот в эксперимен­тальной психологии. Впоследствии они были дополнены и расшире­ны другими исследователями. Наиболее сильно бихевиоризм затронул развитие американской психологии.

Жесткая концептуальная схема бихевиоризма породила целый ряд новых, специфичных для него терминов (см. 3.2.2.3). Именно бихеви-ористы были сторонниками упомянутой выше тенденции исследовать поведение только двух видов лабораторных животных — белой крысы 28

и голубя. Они активно отстаивали тезис, что исследования психики дол-жны сводиться к изучению поведения, прежде всего к анализу связей между стимулами и возникающими на их основе реакциями (принцип «смежности» (contiguity) стимула и реакции). На долгие десятилетия формула «стимул-реакция» (S-R) стала рассматриваться как уни­версальная основа для интерпретации поведения.

Бихевиористы (последователи Дж. Уотсона) сознательно отбрасы­вали возможность того, что какие-то «промежуточные переменные», например процессы переработки информации в нервной системе, можно оценить путем регистрации поведения.

Сформулированные Уотсоном принципы получили очень широ­кое распространение и дальнейшее разноплановое развитие (см.: Яро-шевский, 1997). Большой вклад в развитие бихевиоризма внес амери­канский исследователь Берхаус Ф. Скиннер (1904-1990). Он создал один из наиболее известных ныне методов изучения инструменталь­ных, или оперантных, условных рефлексов (так называемая скиннеров-ская камера, см. 3.2, рис. 3.6).

В процессе развития бихевиоризма появились экспериментальные факты, выводы из которых вступили в противоречие с основными догмами этого учения. В частности, Э. Толмен (см. 2.4.4) сформулиро­вал новую концепцию (необихевиоризм), допускавшую существова­ние физиологических процессов, которые опосредуют проявление реакции на стимул. Она послужила основой для последующего изуче­ния когнитивных процессов (см. 3.4).

В настоящее время убежденных сторонников «чистого» бихевиориз­ма практически не осталось. Используя приемы количественного ана­лиза поведения (создание которых несомненно относится к заслугам бихевиоризма), современные экспериментальные психологи базируют­ся в своих исследованиях на знаниях, накопленных наукой о поведении в целом. Как мы уже упоминали, эта тенденция — синтез научных на­правлений в общую теорию поведения, была основной в развитии на­уки о поведении второй половины XX века (см. также 2.9).

Отсутствие межвидовых различий в способности к элементарному обучению побуждало исследователей к поиску и созданию более слож­ных моделей его изучения. Исследования М. Биттермана (Биттерман, 1973; Bitterman, 1965), Г. Харлоу (Harlow, 1949; 1958), Л. Г. Воронина (1984) и др. позволили обнаружить более высокие уровни организа­ции условнорефлекторной деятельности (см. гл. 3).

Проблема мышления животных находилась за пределами ос­новных интересов бихевиористов хотя бы потому, что крысы и голуби, главные объекты их -исследований, давали не слишком много пищи для ее анализа. Тем не менее исследования дифферен-цировочного обучения голубей способствовали выявлению способнос­ти животных к обобщению — одной из основных операций, со­ставляющих суть мышления (см. гл. 5).

29

 Вместе с тем, по мере накопления данных о наиболее сложных формах поведения животных некоторые из бихевиористов (Epstein, Premack, Shusterman и др.) предпринимали попытки их трактовки в терминах теории «стимул-реакция», подобно тому как приверженцы павловского учения о высшей нервной деятельности пытались объяс­нять сходные факты как совокупность условных рефлексов. Примеры такого подхода мы рассмотрим в соответствующих разделах.

2.4.4. Когнитивные процессы у животных. Исследования Э. Толмена и И. С. Бериташвили

Психологическую концепцию американского исследователя Эд­варда Толмена (1886-1959) иногда называют необихевиоризмом. Она основывается на признании целенаправленности в поведении живот­ного. Толмен выдвинул представление о том, что животное учится выявлять, «что ведет к чему», причем то, что оно усваивает, может и не обнаруживаться внешне, в виде какой-либо деятельности («реак­ции»), но хранится в памяти в форме представлений или образов.

На основе экспериментов по обучению крыс в разных типах лаби­ринтов Толмен пришел к выводу, что схема Дж. Уотсона «стимул-реакция» недостаточна для описания поведения, поскольку при этом оно сводится к совокупности элементарных ответов на стимулы и как таковое теряет свое своеобразие. Для объяснения получаемых резуль­татов он выдвинул представление о том, что, находясь в лабиринте, животное обучается выявлять смысловые связи между элементами сре­ды (стимулами). Так, в разных типах экспериментов по обучению крыс он показал, что животные усваивают информацию об общих характе­ристиках экспериментальной камеры или лабиринта, хотя сначала это никак не сказывается на поведении.

С точки зрения Толмена, в процессе обучения животное приобре­тает знания (cognition) обо всех деталях ситуации, сохраняет их в форме внутренних представлений (infernal or mental representations) и может использовать в «нужные» моменты. У животного форми­руется некая «когнитивная карга», или «мысленный план», всех характеристик лабиринта, а затем по нему оно строит свое поведе­ние. «Мысленный план» может создаваться и в отсутствие подкреп­ления (латентное обучение; см. 3.4.2).

Придерживаясь в целом бихевиористской схемы «стимул-реакция» для объяснения своих данных, Толмен ввел представление о так называемых промежуточных переменных, т.е. внутренних процессах, которые «вклиниваются» между стимулом и ответной реакцией, оп­ределяя характер ее течения. К промежуточным переменным он отно­сил, в частности, мотивацию и формирование мысленных (внутрен-

30

них) представлении. Сами эти процессы, по ею мнению, могут быть исследованы строго объективно — по их функциональному проявле­нию в поведении.

Предположение Толмена о существовании у животных некоего «процесса представления» согласовывалось с данными, ранее полу­ченными американским психологом У. Хантером (Hunter, 1913). Для исследования такой способности он предложил метод отсроченных реакций, который позволял оценить, в какой степени животное спо­собно реагировать на воспоминание о стимуле в отсутствие этого ре­ального стимула (см. 3. 4.1).

Представления Э. Толмена лежат в основе практически всех совре­менных исследований когнитивных процессов у животных. Основные результаты его работ были изложены в монографии «Целенаправлен­ное поведение животных и человека» (1932). Д. Мак-Фарленд (1988) пишет, что Толмен во многом опередил свое время и что его можно считать отцом современного когнитивного подхода к изучению поведе­ния животных. Это особенно ясно из обзора работ, в которых прово­дится анализ формирования пространственных представлений у жи­вотных (O'Keefe, Nadel, 1978; Nadel, 1995; см. 3.4.3).

В отечественной физиологии сходные представления развивал Иван Соломонович Бериташвили (или Беритов, 1884-1974), создатель Ин­ститута физиологии Грузинской АН и известной грузинской нейро-физиологической школы. Еще в конце 20-х годов XX в. Бериташвили начал оригинальные экспериментальные исследования способности жи­вотных к отсроченным реакциям. На их основе была создана гипотеза о «психонервных образах», согласно которой поведение собаки, постав­ленной в ситуацию решения задачи, определяется не действующими в данный момент стимулами, а мысленными представлениями о них, или их образами. Исследования и взгляды И. С. Бериташвили (1974), как и Э. Толмена, во многом опередили время, хотя его эксперименты были больше похожи на наблюдения, а результаты не всегда могли быть обработаны количественными методами. Труды школы И. С. Бери­ташвили, наравне с работами Э. Толмена, стоят у истоков современ­ных исследований когнитивных процессов у животных. Ученики Бериташвили (А. Н. Бакурадзе, Т. А. Натишвили и др.) исследуют ней-рофизиологические механизмы отсроченных реакций у животных и закономерности пространственной памяти (Натишвили, 1987). В них подтверждается его гипотеза о существовании у животных «психонер­вного процесса представления».

Продолжение и развитие положения И С Бериташвили получили в уни­кальных исследованиях Я. К. Бадридзе (1987) Он проанализировал онтогенез пищевого поведения волка — весьма трудного для экспериментальной работы животного. Длительные и подробные наблюдения за становлением рассудочной деятельности этого животного проводились как в условиях полусвободного со­держания, так и в природе. В настоящее время исследования Бадридзе связаны с разработкой проблемы реинтродукции редких и исчезающих видов млекопита-

31

 ющих в Грузии. Одно из необходимых условии решения таких задач автор видит в точном знании поведения животных в естественных условиях и, в частности, их реакций на человека и элементы антропогенной среды, которые, по его данным, осуществляются с участием различных форм элементарного мышления.

2.5. Сравнительная психология и зоопсихология в России

В России основоположниками научного изучения психической активности животных были К. Ф. Рулье (1814—1858) и В. А. Вагнер. Основанное ими направление получило название зоопсихологии. Оно изучало проявления, закономерности и эволюцию психики животных. Осо­бое внимание уделялось происхождению и развитию психики в онто-и филогенезе, а также выявлению возможных предпосылок и преды­стории человеческого сознания. Развитие этой области психологии неразрывно связано с работами Н. Н. Ладыгиной-Коте, Н. Ю. Войто-ниса, Г. 3. Рогинского, К. Э. Фабри.

2.5.1. «Объективный биологический метод» изучения поведения животных в трудах В. А. Вагнера

Владимир Александрович Вагнер (1849—1934) внес большой вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии «биопсихологических», по его терминологии, исследо­ваний. Хорошо известны, например, его работы о «строительном» поведении десятков видов пауков, городской ласточки и других жи­вотных. Эти работы принесли Вагнеру большую известность как есте­ствоиспытателю. Он был также блестящим лектором и педагогом.

В докторской диссертации «Биологический метод в зоопсихоло­гии» (1902; см. 1997) Вагнер сделал первую сводку своих работ по психологии животных. Он подчеркивал огромное значение зоопсихо­логии в поиске путей эволюции психических способностей в живот­ном мире — эволюции, которая приводит в конце концов к понима­нию генезиса нашего собственного «Я». «Объективный биологичес­кий метод» Вагнера отвергал изучение психики человека как пути к пониманию психики животных. Основные идеи диссертации были за­тем развиты в работе «Биологические основания сравнительного ме­тода», где ученый анализировал специальные методологические под­ходы к предмету исследования:

* филогенетический подход, в соответствии с которым особенно­сти инстинктов данной группы животных следует оценивать в сопоставлении с поведением видов — ближайших родственни­ков исследуемого; на основе такого сравнения можно просле­дить последовательную эволюцию инстинктов у разных групп животных;

32

» онтогенетический подход, в соответствии с которым происхож­дение инстинкта можно понять, анализируя его индивидуаль­ные проявления и развитие у отдельной особи; это, по его мнению, важно для понимания эволюционных изменений ин­стинктивного поведения.

В. А. Вагнер был одним из первых русских ученых, пытавшихся анализировать проблему индивидуально-приобретенного поведе­ния и его роль в жизнедеятельности животных. Согласно традици­ям своего времени он называл его «разумом», включая в это по­нятие результаты научения, накопление опыта в форме ассоциа­ций и подражание.

Вагнер отмечал, что, поскольку индивидуально-приобретенное поведение всегда связано с биологически важными ситуациями, про­вести границу между ним и врожденным поведением трудно, но в этом могут помочь предложенные им критерии (Вагнер, 1997):

* анатомо-физиологический;

* онтогенетический;

* биопсихологический.

Однако применение анатомо-физиологического критерия сразу же привело самого автора к ошибочному заключению. Он утверждал, что «разумные» способности есть только у животных, обладающих корой, хотя уже в то время были известны многочисленные факты успешно­го обучения разных видов беспозвоночных животных. Способность к обучению позвоночных со слабо развитой корой также свидетельству­ет об ограниченности подобного критерия. Возможно, что именно здесь лежат истоки бытовавшего вплоть до недавнего времени пред­ставления о том, что у птиц преобладают инстинктивные формы по­ведения, а способность к обучению ограничена, поскольку у них прак­тически отсутствует новая кора.

Онтогенетический критерий предполагает, что развития инстинк­тов, как такового, не происходит. Инстинкты, по Вагнеру, имеют последовательные возрастные стадии, которые сменяют друг друга, тогда как «разумные» способности развиваются постепенно.

Биопсихологический критерий оценивает возможность животного выбирать, какое из действий совершить: «разумные действия» отож­дествляются с таким выбором (в противоположность жесткости ин­стинктивных движений). Кроме того, в отличие от инстинкта, «разум­ные» действия могут быть очень сложными и осуществляться доста­точно редко. Следует отметить, однако, что этот критерий нельзя считать удачным, потому что (как уже было известно в начале XX ве­ка и хорошо известно сейчас) многие инстинктивные действия отли­чаются большой сложностью, содержат много элементов, жестко со­единенных между собой, и могут осуществляться, например, всего

33

 один раз в год, занимая совсем небольшой промежуток времени. В ка­честве примера можно привести многие эпизоды поведения птиц в период размножения.

В. А. Вагнер полностью отрицал способность животных к каким бы-то ни было проявлениям зачатков разума в прямом смысле этого слова. Он считал, что эти явления можно вполне объяснить формированием навыков. Он подробно проанализировал полученные В. Келером (гл. 4) первые экспериментальные доказательства того, что индивидуально-приспособительная деятельность животных не ограничивается только способностью к обучению и включает также элементы разумных ре­шений. Отдавая должное методам В. Келера, Вагнер, тем не менее, считал его выводы неверными (и в этом ошибался!). Столь же оши­бочной была и его оценка способности животных к обобщению по признаку сходства, обнаруженная Ладыгиной-Коте (1925) в экспе­риментах на шимпанзе (см. 5.4).

Свои выводы и общетеоретические заключения Вагнер строил на основе наблюдений, многие из которых были поистине замечатель­ными Однако он не был экспериментатором, и это, возможно, опре­делило характер многих его выводов. В. А. Вагнер отказывал животным в наличии у них зачатков разума, он также считал, что способность к научению как таковая не является особой формой поведения. Сооб­щества социальных насекомых, в частности шмелей, он рассматри­вал как специальную форму симбиоза (!). Это, как мы знаем, также не соответствует действительности, и уже в то время социальная струк­тура сообществ перепончатокрылых была известна.

в     Работы Вагнера оказали существенное влияние на развитие j отечественной науки о поведении. Введенный им «.объективный U биологический метод» был воспринят и получил широкое приме-С нение в работах отечественных зоопсихологов.

Этот метод использовали Н. Н. Ладыгина-Коте (1935; 1959), Н. Ю. Войтонис (1949), Н. Ф. Левыкина (1947), Н. А. Тих (1955; 1970), Г. 3. Рогинский (1948), С. Л. Новоселова (1997), К. Э. Фабри (1976). Эти ученые изучали психику человекообразных обезьян с точки зрения биологических предпосылок антропогенеза, возникновения и разви­тия человеческого сознания (см.: Фабри, 1976; 1993) Объектами их исследований были манипуляционная активность и орудийная дея­тельность, сложные навыки и интеллект, стадное поведение обезьян как предпосылка зарождения социальности и языка человека.

2.5.2. Зоопсихологические исследования Н. Н. Ладыгиной-Коте

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла Надежда Николаевна Ладыгина-Коте. Своим главным учите­лем Надежда Николаевна считала Ч. Дарвина. В своих исследованиях

34

Н. Н. Ладыгина-Коте (1889-1963) с ее воспитанником шимпанзе Иони (фото А. Ф Котса, 1913г.)

эволюции психики она применяла сравнительно-психологический метод, сопоставляя особенности поведения животных разного филогенетического уровня — высших и низших обезьян, птиц и мле­копитающих разных видов, антропоидов, а также детей. По ее ини­циативе при Дарвиновском музее была организована зоопсихо-

логическая лаборатория.

Особый след в истории науки оставила ранняя работа Н. Н. Лады­гиной-Коте — сравнительное описание онтогенеза познавательной деятельности детеныша шимпанзе и собственного ребенка. Результа­том сравнения этих наблюдений явился уникальный труд «Дитя шим­панзе и дитя человека» (1935), проиллюстрированный десятками фо­тографий и рисунков.

35

 Полуторагодовалый шимпанзе Иони прожил в семье Надежды Никола­евны два с половиной года (1910—1913). Благодаря возможности наблюдать за Иони постоянно, был впервые описан поведенческий репертуар детеныша шимпанзе, включающий игровую, исследовательскую и конструктивную де­ятельность (1923). Особое значение имели наблюдения особенностей воспри­ятия и обучаемости шимпанзе. Иони обнаружил также способность к нагляд­но-действенному мышлению, к обобщению нескольких признаков и исполь­зованию понятия о тождестве (сходстве) стимулов. Последнее он применял не только в ситуации эксперимента, но и в повседневной жизни.

Отмечая многочисленные черты сходства поведения шимпанзе и че­ловека на ранних стадиях онтогенеза, автор указывает на те критичес­кие точки, с которых развитие психики ребенка идет принципиально иными темпами и на качественно другом уровне, чем у шимпанзе.

Полемизируя с В. Кодером и Р. Йерксом, которые подчеркивали черты сходства в когнитивной деятельности антропоидов и человека, Н. Н. Ладыгина-Коте акцентировала внимание на имеющихся между ними различиях, на том, что «...шимпанзе не почти человек, а совсем не человек».

Подобные исследования развития детенышей обезьян, «усынов­ленных» человеком, успешно повторили В. и Л. Келлог (Kellog, Kellog, 1933) и К. и К. Хейс (Hayes, Hayes, 1951). Вторая жизнь этого экспери­ментального метода началась в 70-е годы XX века, когда американс­кие ученые обратились к поискам у антропоидов зачатков второй сиг­нальной системы и начали обучать их различным языкам-посредни­кам (см. 2.9.2 и гл. 6). Многие из них (см., например: Savage-Rumbaugh, 1993) подтвердили выявленные Ладыгиной-Коте черты сходства в раннем развитии познавательных способностей человека и шимпан­зе, а кроме того показали, что шимпанзе к 5 годам могут усваивать аналог человеческого языка на уровне детей в возрасте 2—2,5 года. Закономерности, обнаруженные Ладыгиной-Коте, подтвердились так­же в многочисленных исследованиях этологов, например Дж. Гудолл, Дж. Шаллера, Д. Фосси, наблюдавших шимпанзе и горилл в есте­ственной среде обитания.

В процессе изучения познавательных способностей Иони Ладыгина-Коте разработала и ввела в экспериментальную практику методику «вы­бора по образцу», которая с тех пор широко используется в психологии и физиологии для исследования разных аспектов психики животных.

Центральное место в трудах Н. Н. Ладыгиной-Коте занимала про­блема элементарного мышления животных как предпосылки челове­ческого мышления, позволяющего выявить и восстановить предыс­торию его возникновения в процессе эволюции. Во многом именно благодаря работам Н. Н. Ладыгиной-Коте, ее учеников (Н. Ф. Левыки-ной, А. Я. Марковой, К. Э. Фабри, С. Л. Новоселовой и др.) и коллег стало известно, как шимпанзе воспринимают внешний мир, какова их способность к обобщению и абстрагированию, какие формы на­глядно-действенного мышления им доступны. Особое внимание уделя-

36

лось манипуляционной, орудийной и конструктивной деятельности приматов.

Н. Н. Ладыгина-Коте писала, что «обезьяны имеют элементар­ное конкретное образное мышление (интеллект), способны к эле­ментарной абстракции и обобщению, и эти черты приближают их психику к человеческой». При этом она подчеркивала, что «...их интеллект качественно, принципиально отличен от понятийного мышления человека, имеющего язык, оперирующего словами как сигналами сигналов, системой кодов, в то время как звуки обезь­ян, хотя и чрезвычайно многообразны, но выражают лишь их эмо­циональное состояние и не имеют направленного характера. Они (шимпанзе) обладают, как и другие животные, лишь первой сиг­нальной системой» (послесловие к книге Я. Дембовского «Психо­логия обезьян», с. 317).

Научное наследие Н. Н. Ладыгиной-Коте продолжает оказывать глубокое влияние на современных исследователей проблемы эволю­ционных предпосылок мышления человека как в России, так и за рубежом. Это влияние проявляется в разных формах. Так, до настоя­щего времени многие авторы (и зоопсихологи, и физиологи) продол­жают широко цитировать ее труды. Более того, многие современные ученые и целые лаборатории в новых формах и на новом уровне при­меняют разработанные ею методы и подходы и продолжают изучать некогда затронутые ею проблемы.

Представления Ладыгиной-Коте о наличии у животных элемен­тов мышления нашли многообразные подтверждения. Однако вопрос о степени сходства психики шимпанзе с человеческой существенно пересмотрен. Не подлежит сомнению, что пропасть между возможно­стями их психики не столь глубока, как считалось прежде. Даже по уровню понимания речи человека и овладения его языком шимпанзе все же достигают уровня двухлетнего ребенка.

В заключение остается упомянуть еще об одном направлении бо­лее поздних исследований, которое способствовало развитию взгля­дов Н. Н. Ладыгиной-Коте на эволюцию мышления. Она считала, что определение интеллекта обезьян, данное Г. 3. Рогинским (1948), нуж­дается в одном существенном уточнении. По ее мнению, «о наличии интеллекта может свидетельствовать установление лишь новых адап­тивных связей в новой для животного ситуации» (Ладыгина-Коте, 1963, с. 310). Эта сторона мышления животных стала объектом интенсивных исследований Л. В. Крушинского и его сотрудников (см. гл. 4 и 8).

Итак, значение работ Н. Н. Ладыгиной-Коте состоит в том, что:

В* впервые был проведен эксперимент по воспитанию детеныша шимпанзе в «развивающей среде»;

37

 был описан онтогенез поведения шимпанзе, сопоставлены осо­бенности познавательной деятельности приматов и человека;

показано наличие у шимпанзе способности к обобщению и абстрагированию как одной из основных характеристик эле­ментарного мышления;

разработан и введен в практику важнейший современный метод исследования психики животных — обучение «выбору по образцу»;

проведено сравнительное исследование орудийной и конструк­тивной деятельности приматов;

сделан вывод о наличии у животных зачатков мышления как предпосылки мышления человека.

2.5.3. Исследования поведения и психики приматов в СССР

В 20-60-е годы в нашей стране был выполнен ряд других исследо­ваний поведения и психики обезьян в Московском, Ленинградском и Киевском зоопарках (под руководством Н. Н. Ладыгиной-Коте, Г. 3. Ро-гинского и В. П. Протопопова), в Сухумском питомнике (Н. Ю. Войто-нис и его ученики, а также Л. Г. Воронин и его сотрудники), в Инсти­туте физиологии в Колтушах (ученики И. П. Павлова, в том числе П. К. Денисов, Э. Г. Вацуро, М. П. Штодин, Ф. П. Майоров, Л. Г. Воро­нин, позднее Л.А.Фирсов и др.; см. также 2.7).

В работах Г. 3. Рогинского (1948), Н. Ю. Войтониса (1949), Н. А. Тих (1955; 1970) и других были описаны различные формы наглядно-дей­ственного мышления, орудийной и конструктивной деятельности прима­тов, дополнены сведения о способности к обобщению и абстрагиро­ванию у разных видов обезьян. Ряд работ был посвящен сравнению психики высших и низших обезьян. Так, в лаборатории В. П. Протопо­пова исследовали обучение сложным двигательным навыкам у капу­цинов, макаков и человекообразных обезьян. Сопоставляя процесс решения различных задач, авторы сделали вывод, что «никаких прин­ципиальных различий в формировании онтогенетического опыта у высших и низших обезьян не существует, и нет никаких оснований усматривать пропасть между низшими и высшими обезьянами, упо­доблять поведение высших обезьян человеческому поведению». Тен­денция к недооценке уровня когнитивных способностей антропоидов в целом была характерна для того периода развития науки.

2.6. Описание «инсайта» в опытах В. Келера

В начале XX столетия, когда Н. Н. Ладыгина-Коте получила пер­вое экспериментальное доказательство наличия у человекообразной обезьяны способности к обобщению, немецкий психолог Вольфганг Келер, один из основоположников и идеологов гештальтпсихологии, также в эксперименте продемонстрировал, что шимпанзе способны и

38

Вольфганг Келер

(1887-1967)

к Другому виду элементарного мышления — экстренному решению новых для них задач.

В 1913—1920 годах В. Келер работал на станции по изучению антропоидов, находив­шейся на острове Тенериф Канарского ар­хипелага. Эксперимент строился таким обра­зом, что шимпанзе должны были решать но­вые, достаточно разнообразные задачи, однако построенные по одному принципу:

животное могло достичь цели (например, по­лучить недоступное до этого лакомство) толь­ко в случае, если, по словам Келера, «выяв­ляло объективные отношения между элемен­тами ситуации, существенные для успешного решения». Иными словами, предлагавшиеся задачи имели определен­ную логическую структуру, которую животное могло расшифровать. В этом состояло их принципиальное отличие от «проблемных ящи­ков» в опытах Торндайка, когда нельзя было заведомо «понять», как действует замок, открывающий дверцу клетки: замок находился сна­ружи и был скрыт от глаз животного (см. рис. 3.4А), так что они дей­ствовали только методом «проб и ошибок».

В опытах В. Келера все предметы, необходимые для нахождения пра­вильного ответа, находились в пределах «зрительного поля» животного и давали ему возможность решить задачу за счет улавливания ее структуры и последующих адекватных действий, а не путем «проб и ошибок».

Теоретический анализ поведения шимпанзе в данной экспери­ментальной ситуации проводился автором с позиций гештальтпсихо­логии. В книге «Исследование интеллекта человекоподобных обезьян» (1930) В. Келер писал, что шимпанзе способны к решению некоторых проблемных ситуаций не методом «проб и ошибок», а за счет иного механизма — «инсайта», т.е. «проникновения» или «озарения» (от англ. «insight»).

В. Келер определял «инсайт» как решение задачи на основе улавли­вания логических связей между стимулами или событиями: воспри­нимая всю ситуацию в целом, со всеми ее внутренними связями, животное может принимать адекватное решение. В. Келер оцени­вал такое поведение шимпанзе как «рассудочное, которое в об­щих чертах присуще человеку и которое обычно рассматривают как специфически человеческое».

В. Келер описал также способность шимпанзе к орудийной и кон­структивной деятельности и считал ее убедительным доказательством наличия у них элементов мышления. В настоящее время орудийная деятельность животных, и в первую очередь приматов, продолжает

39

 оставаться одной из популярных экспериментальных моделей для изуче­ния элементарного мышления (см. 4, 5).

Работы В. Келера вызвали волну полемики (Выготский, 1997) и попыток трактовать «инсайт» как результат переноса ранее имевшего­ся опыта (или «проб, совершаемых в уме» и т.п.). Впоследствии целый ряд ученых, в их числе И. П. Павлов (см. 2.7) и американский психо­лог Р. Йеркс, пытались воспроизвести опыты В. Келера.

Роберт Йеркс (Yerkes, 1929; 1943) показал, что с задачами «келе-ровского типа» справляются не только шимпанзе, но также орангутан и горилла. Кроме того, антропоиды в его опытах различали цвет, фор­му и величину предметов (как Ион и в опытах Ладыгиной-Коте) и решали разные задачи, требующие использования орудий (см. рис. 4.4). В 1932 году Йеркс организовал при Йельском университете большой питомник для человекообразных обезьян (в 40-е годы там находилось до 100 шимпанзе). В настоящее время он преобразован в Йерксовский региональный приматологический центр в городе Атланта (штат Джорд­жия). На его базе выполнены многие работы, в том числе обучение шимпанзе языкам-посредникам (см. 2.9.2 и гл. 6).

Работы Р.Йеркса были продолжены его последователями в США, хотя их число было несоизмеримо меньше, чем сторонников бихеви­оризма (Nissen, 1931; Kellog, Kellog, 1933; Hayes, Hayes, 1951 и др.). Обобщая результаты этого периода исследований, Р. Йеркс (1943) пришел к выводу, что «...результаты экспериментальных исследова­ний подтверждают рабочую гипотезу, согласно которой научение у шимпанзе связано с иными процессами, нежели подкрепление и тор­можение... Можно предполагать, что в скором времени эти процессы будут рассматриваться как предшественники символического мыш­ления человека».

Взгляды Р. Йеркса на психику антропоидов радикально отлича­лись от точки зрения тех психологов, которые вслед за Н. Н. Ладыги­ной-Коте подчеркивали наличие более резкой грани между психикой человека и животных.

2.7. Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных

Точка зрения И. П. Павлова. Существует мнение, что И. П. Пав­лов отрицательно относился к гипотезе о наличии у животных более сложных форм высшей нервной деятельности, чем условный реф­лекс. Такое представление имело вполне реальную основу. Так, его первая реакция на работы В. Келера и Р. Йеркса о способности шим­панзе к «инсайту» как проявлению способности к разумному реше­нию была резко отрицательной. Он обвинил этих авторов «...во вред­ной, я бы сказал, отвратительной, тенденции отступления от исти­ны», и это его высказывание до сих пор продолжает цитироваться в

40

зарубежной литературе. Позднее он писал: «Келеру... нужно было до­казать, что обезьяны разумны и приближаются по разумности к че­ловеку, — не то что собаки», тогда как поведение шимпанзе есть не что иное, как «...ряд ассоциаций, которые частью уже получены в прошлом, частью на ваших глазах сейчас образуются и получаются» (Павловские Среды, 1949. Т. 2. С. 429).

Резкие комментарии по поводу трактовки опытов В. Келера не помешали И. П. Павлову отнестись к предмету полемики как к науч­ной задаче. Чтобы опровергнуть выводы В. Келера и доказать, что в поведении даже высших обезьян нет ничего, выходящего за рамки условнорефлекторных механизмов, Павлов приступил к собственным экспериментам. В 1933 году в лаборатории появились шимпанзе Роза и Рафаэль. П. К. Денисов, а позднее Э. Г. Вацуро и М. П. Штодин, работая с этими животными, сначала повторили опыты В. Келера, а затем провели и собственные оригинальные исследования. Их результаты позволили Павлову в последние годы жизни высказать принципиаль­но новые представления о наличии у животных более высокого уров­ня интегративной деятельности мозга, чем условный рефлекс.

Разбирая опыты с Рафаэлем, о которых мы будем говорить ниже, на лабораторном семинаре (вошедшем в историю науки под назва­нием Павловских Сред), Павлов отмечал способность этой обезьяны оперировать «массой свойств и отношений между явлениями». Он счи­тал, что в этих опытах можно наблюдать «...случаи образования зна­ния, улавливания нормальной связи вещей», и называл это «зачат­ками конкретного мышления, которым мы орудуем» (Павлов, 1949, с. 17. Заседание 13.11.1935). Еще раз подчеркнем, что Павлов не отожде­ствлял эти «зачатки конкретного мышления» с условными рефлек­сами: «А когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, это ус­ловным рефлексом не назовешь...» Анализируя поведение обезьян, Павлов отмечал, что «...когда обезьяна пробует и то, и другое, это и есть мышление в действии, которое вы видите собственными глаза­ми» (с.430).

Ученики И. П. Павлова не оценили и не поддержали тех радикаль­ных изменений, которым подверглись на основе проведенных опытов взгляды их учителя. Более того, было приложено немало сил, чтобы представить самые сложные формы поведения антропоидов всего лишь цепями и сочетаниями условных рефлексов. Когда Л. В. Крушинский в 70-е годы одним из первых попытался привлечь внимание к этой сто­роне павловского наследия, то не встретил должного понимания.

Прозорливость Павлова, привлекшего в 30-х годах для анализа поведения собак, обезьян и человека генетический, онтогенетичес­кий, приматологический (точнее, сравнительно-физиологический), математический и кинематографический методы, остается до настоя­щего времени непонятой. Здесь снова можно говорить скорее о непри­ятии, чем о заблуждении.

41

 После смерти И.П.Павлова работы на антропоидах проводились под общим руководством его преемника — Л. А. Орбели. Однако насто­ящее развитие мысли И. П. Павлова о «зачатках конкретного мышле­ния» у животных получили лишь во вторую половину XX века в рабо­тах ученика Орбели ленинградского физиолога Л. А. Фирсова, а так­же в работах Л. В. Крушинского в МГУ (см. гл. 4 и 8).

В13     Начиная с 60-х годов изучение высших психических функций животных в нашей стране сделалось объектом преимущественно в физиологических исследований.

Леонид Александрович Фирсов. Важный вклад в исследования по­ведения и психики человекообразных обезьян внесли работы Л. А. Фир­сова, ученика Л. А. Орбели. Лабораторные исследования Л. А. Фирсова включали сравнительную оценку:

* разных видов памяти;

* способности к подражанию;

» способности к обобщению и формированию довербальных по­нятий;

» голосового общения;

» некоторых аспектов социальных взаимодействий у антропоидов.

Многоплановые исследования Л. А. Фирсова показали, что шим­панзе обладают высочайшим уровнем развития поведения и психики. Они действительно способны к одномоментному образованию мно­жества условных реакций разного уровня сложности. Фирсов проана­лизировал природу таких условнорефлекторных связей и показал, что часть из них - «подлинные» условные рефлексы, другие реализу­ются на основе синтеза новых и старых ассоциаций, третьи возника­ют благодаря «переносу» ранее сформированных реакций (за счет «вторичного научения»), четвертые — благодаря подражанию, а пя­тые — как реализация «каузальной связи», т. е. улавливания законо­мерностей процессов и явлений.

В    Л. А. Фирсов пришел к заключению о том, что психика антро-j поидов характеризуется таким уровнем способности к формиро-| ванию довербальных понятий, который можно рассматривать как В промежуточный между первой и второй сигнальными системами.

Всесторонние лабораторные исследования традиционными мето­дами Л. А. Фирсов сочетал с наблюдениями и экспериментами в ус­ловиях, приближенных к естественным. С этой целью группу шим­панзе (а затем и макаков-резусов) выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области и наблюдали, как воспитанные в неволе обезьяны осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опас­ности, играют, как складываются отношения в сообществе. Одно-

42

Л. А. Фирсов

(род. 1920г.)

временно проводились эксперименты для анализа орудийной деятельности (были со­зданы специальные установки, получить пишу из которых можно было только при помощи орудий — палок, выломанных в бли­жайшем лесу). Были повторены также опы­ты на «выбор по образцу» (см. гл. 3 и 5), где в качестве стимулов использовались не геомет­рические фигуры, как это практикуется в ла­бораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В про­цессе опытов и наблюдений регулярно про­водилась профессиональная киносъемка. Бла­годаря этому было создано около 10 доку­ментальных фильмов (в том числе «Обезьяний остров» и «Думают ли животные?»), которые сохранили для нас реальную картину многих уникальных экспериментов.

Наибольший интерес в связи с проблемой мышления животных представляют работы Л. А. Фирсова, посвященные соотношению образ­ной и условнорефлекторной памяти, сравнительному изучению функ­ции обобщения, а также орудийной деятельности обезьян. В 90-е годы Л. А. Фирсов занимался также «живописью» обезьян. Он автор целого ряда монографий и обзорных статей (1972; 1977; 1982; 1987; 1993).

2.8. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов в первой половине XX века. Работы Н. Майера и О. Келера

Наряду с работами на приматах, уже начиная с 30-х годов, рас­сматривалась возможность наличия зачатков мышления у менее высо­коорганизованных позвоночных.

Одной из первых попыток экспериментального исследования это­го вопроса были работы американского исследователя Николаев Май­ера. Он изучал способность лабораторных белых крыс к «поиску об­ходного пути», к преодолению различных преград, и к обучению в лабиринтах (см. рис. 4.19).

Ученый пытался выяснить, способны ли эти животные к рассудоч­ной деятельности {reasoning}, т.е. могут ли они найти новое реше­ние в ситуации, когда знакомы лишь с общей обстановкой, а детали ее оказываются для них новыми.

Крысы в опытах Н. Майера оказались способными «спонтанно интегрировать изолированные элементы прошлого опыта, создавая новую, адекватную ситуации поведенческую реакцию». Как будет пока-

43

 зано далее (см. 4.8), эта способность составляет один из признаков, по которым можно судить о наличии элементарного мышления.

Отто Келер (1889—1974). Способность к обобщению как проявле­ние элементарного разума исследовал в опытах с птицами немецкий ученый О. Келер, коллега и единомышленник К. Лоренца, одного из создателей этологии (см. 2.11). Вместе с Лоренцем в 1937 году они основали и долгие годы издавали «Журнал психологии животных» («Zeitschrift fur Tierpsychologie», позднее переименованный в «Ethology»), в котором были опубликованы многие, ставшие класси­ческими работы этологов. Применяя сравнительный подход к иссле­дованию поведения животных, Келер еще в середине 50-х годов XX ве­ка пришел к выводу, что у человека и животных имеется целый ряд общих элементов поведения, в том числе и довербальное мышление (thinking without words), обнаруженное по крайней мере у высших по­звоночных. В отличие от общепринятой в 50-е годы точки зрения, О. Келер считал способность к обобщению не следствием наличия языка, а, наоборот, его основой. Она возникла на более ранних ста­диях филогенеза, чем человеческая речь.

Главную известность получили опыты О. Келера по обучению птиц «счету», а точнее — оперированию количественными и, в особенно­сти, числовыми параметрами стимулов (см. 5.5 и 6.2).

Научный подход О. Келера характеризовался применением коли­чественного анализа результатов эксперимента, в отличие от боль­шинства своих предшественников, работы которых носили описа­тельный характер и допускали в основном качественный анализ.

Работы О. Келера знаменовали собой начало нового этапа в мето­дологии исследований поведения и в развитии представлений о мыш­лении животных:

• он одним из первых начал регистрировать ход эксперимента на кинопленку, что обеспечивало высокий, ранее никогда не достигавшийся уровень объективности в оценке результатов и возможность их последующего тонкого анализа';

• принципиальной новизной отличалась и разработанная О. Ке-лером процедура формирования обобщения по признаку «чис­ло» (см. гл. 5);

• на основании своих опытов О. Келер пришел к выводу о высо­кой способности птиц к обобщению количественных парамет­ров стимулов, позволяющей узнавать любые стимулы, состоя­щие из определенного числа элементов;

• благодаря работам О. Келера «счет» у животных сделался такой же моделью для изучения зачатков мышления, как орудийная и конструктивная деятельность (см. гл. 6.2),

l * он сформулировал представление о наличии довербального мыш­ления не только у антропоидов, но и у некоторых позвоноч­ных-неприматов.

Наряду с данными о наличии элементов мышления у человекооб­разных обезьян к середине XX века сформировалось представление о том, что зачатки этой высшей психологической функции имеются также у других, не столь высокоорганизованных позвоночных.

2.9. Исследования высших когнитивных функций животных во второй половине XX века

' К сожалению, архивы О. Келера погибли во время бомбежек Кенигсберга в конце Второй мировой войны.

44

К началу 60-х годов факт существования зачатков мышления у животных как способности, предшествовавшей в эволюции появ­лению мышления человека, считался в общих чертах доказанным.

Следующий логический этап в изучении проблемы требовал:

* более широкого сравнительного подхода, как, в частности, в бурно развивавшейся в тот период этологии;

* исследования физиологических механизмов рассудочной дея­тельности и их сопоставления с механизмами обучения;

* дальнейшего углубленного исследования мышления антропои­дов — для уточнения границы между психикой человека и жи­вотных.

Прогресс в первых двух направлениях был достигнут в значитель­ной мере благодаря работам Г. Харлоу (см. гл. 3), а также Л. В. Крушин-ского и его лаборатории, которые сделали элементарное мышление животных предметом физиологического эксперимента, заложили ос­новы анализа нейрофизиологических механизмов и морфологическо­го субстрата процессов мышления.

В этих исследованиях были разработаны универсальные схемы опы­тов на животных разных таксонов, и их результаты были доступны регистрации и объективной количественной оценке. Такие экспери­менты можно было воспроизводить многократно и даже моделировать математически. Они позволяли проводить сравнительный анализ выс­ших когнитивных функций животных, приближаясь к пониманию их физиолого-генетических механизмов.

Принципиально важными были достижения и в третьем направле­нии. В многочисленных исследованиях американских психологов под­тверждалась способность антропоидов к освоению языков-посредников (см. гл. 6), а работы Л. А. Фирсова показали высокую способность к обоб­щению и использованию символов на базе традиционных подходов.

45

 

Л. В. Крушинский

(1911-1984)

2.9.1. Концепция А. В. Крушинского о физиолого-генетических основах рассудочной деятельности

Леонид Викторович Крушинский был эру­дированный биолог с широким кругом науч­ных интересов, включавших проблемы биоло­гии развития, патофизиологии, генетики по­ведения, эгологии, теории эволюции (Лексин, 1995; Полетаева, 1999). Исследования онтоге­неза поведения позволили Л. В. Крушинскому сформулировать оригинальную концепцию соот­ношения врожденного и приобретенного в фор­мировании целостного поведенческого акта (концепция так называемых «унитарных реак­ций»). Наибольшую известность получили его исследования мышления животных. В конце 50-х годов Л. В. Крушинский совместно с со­трудниками своей лаборатории приступил к многоплановому физио-лого-генетическому исследованию зачатков мышления у широкого диапазона видов животных из разных отрядов и классов позвоноч­ных. Нигде в мире подобные работы в тот период практически не проводились.

Суммируя основной вклад Л. В. Крушинского в развитие учения об элементарном мышлении, можно выделить следующие положения:

* он дал рабочее определение рассудочной деятельности (см. 4.6);

* предложил оригинальные методики ее лабораторного изуче­ния, пригодные для тестирования представителей самых раз­личных таксонов (см. гл. 4);

* дал сравнительную характеристику развития рассудочной дея­тельности в ряду позвоночных, показав, что ее наиболее про­стые формы имеются у представителей рептилий, птиц и мле­копитающих;

* проанализировал некоторые аспекты ее морфофизиологичес-ких механизмов и роль в обеспечении адаптивности поведения (см. гл. 8);

* изучал генетическую детерминацию и онтогенез этой формы поведения (см. гл. 9).

Концепция физиолого-генетических основ рассудочной деятель­ности животных обобщала все многообразие полученных в лаборато­рии фактов и открывала перспективы дальнейших работ.

Основные результаты и теоретические воззрения Л. В. Крушинско­го изложены им в книге «Биологические основы рассудочной дея­тельности» (1977, 1986), посмертно удостоенной Ленинской премии (1988) и в 1991 году переведенной на английский язык. В 1991 и 1993 го-

46

дах были изданы два тома «Избранных трудов» Л. В. Крушинского, в которые вошли наиболее важные статьи из его научного наследия.

2.9.2. «Говорящие» обезьяны и проблема происхождения второй сигнальной системы

По мере накопления данных о том, что между психикой человека и человекообразных обезьян обнаруживается много сходного, у исследо­вателей закономерно возникло предположение, что даже владение ре­чью — такая, казалось бы, специфически человеческая черта — может иметь какие-то зачатки, «прообраз» у приматов (Выготский, 1996).

Попытки выяснить, действительно ли такая возможность суще­ствует, неоднократно предпринимались еще с начала века (см.: Лин-ден, 1981; Фирсов, 1993), но первые результаты таких исследований свидетельствовали, что обезьянам человеческая речь недоступна. В то же время неудачи в попытках обучить их речи не воспринимались исследователями как окончательный «приговор». Р. Иеркс (Yerkes, 1929) первым усомнился в «лингвистической неспособности» антро­поидов. Позднее было высказано предположение, что эти неудачи связаны прежде всего с физической неспособностью произносить слова. Как оказалось, гортань шимпанзе просто в силу своего анатомичес­кого устройства не в состоянии генерировать звуки, необходимые для воспроизведения речи человека. Л. И. Уланова (1950) и А. И. Сча-стный (1972) предполагали, что для общения с приматами более подходил бы язык жестов, но не смогли проверить эту гипотезу экс­периментальным путем.

Впервые такой опыт осуществили американские ученые Беатрис и Аллен Гарднер (Gardner, Gardner, 1969; 1985).

В 1966 году у них в доме появилась 10-месячная самка шимпанзе Уошо, кото­рую они растили, как ребенка С ней постоянно занимались воспитатели, ко­торые в присутствии обезьяны и между собой общались только с помощью амслена (AMSLANAmerican Sign Language) — жестового языка глухоне­мых Предполагалось, что обезьяна начнет подражать людям, но ее пришлось обучать жестам специально, особенно в начальный период В возрасте 3 лет Уошо усвоила уже 130 знаков, к месту употребляла их, объединяла «слова» в небольшие предложения, придумывала собственные, шутила и даже ругалась (подробнее см гл 6)

Работа Гарднеров оказала огромное влияние на представления ученых не только о возможностях психики животных, но и о проис­хождении человеческого мышления. Полученные ими данные были поистине сенсационными. Их эффект можно было сравнить только с впечатлениями ученых от опытов В.Келера.

Вскоре результаты своих исследований стал публиковать другой американский ученый — Дэвид Примэк (Premack, 1972; 1983; 1994). Он работал с шимпанзе Сарой, которую обучал не амслену, а свое­образному искусственному языку. Это был «язык» пластиковых жето-

47

 нов, каждый из которых обозначал предмет, свойство или понятие. Такие жетоны располагали в той или иной последовательности на магнитной доске, тем самым «поддерживая беседу».

В период подготовки рукописи (лето 2000 гола) эта обезьяна продолжала уча­ствовать в экспериментах. По-видимому, она — один из выдающихся долго­жителей среди лабораторных приматов (как правило, опыты над ними пре­кращаются в гораздо более раннем возрасте). Одна из причин — агрессивность и неуправляемость взрослых шимпанзе, особенно самцов.

Следует отметить, что супруги Гарднеры и Примэк были предста­вителями двух во многом расходившихся в теоретическом плане на­правлений в изучении поведения животных — этологии и бихевиоризма. Биологи-эволюционисты и этологи, Гарднеры стремились к соблюде­нию биологической адекватности условий эксперимента и пытались включить элементы языка-посредника в естественную структуру пове­дения обезьяны. Не случайно, что одну из своих обобщающих работ (Gardner, Gardner, 1985) они посвятили основоположнику этологии Н. Тинбергену, поскольку именно он добивался блестящих результатов, умело сочетая тонкий аналитический эксперимент с наблюдением це­лостного поведения животного в естественной для него среде обитания.

Д. Примэк первоначально опирался на представления бихевиориз­ма. Он считал, что любое, в том числе и коммуникативное поведение, можно сформировать за счет «сочетания» стимулов, реакций и под­крепления. Он полагал, что если выделить основные «стимульные» параметры, свойственные языку человека, то далее на основе этой программы можно обучать обезьяну. По мнению Примэка, для вы­полнения такой работы на первом этапе исследователь должен снача­ла мысленно расчленить языковые навыки на некие элементарные еди­ницы, а затем разработать программу тренировки, в процессе которой эти компоненты будут вводиться в поведение животного. При обуче­нии шимпанзе языку «узким местом», по его мнению, является именно составление такой программы.

Различные подходы этих исследователей способствовали прогрессу в познании наиболее сложных форм высшей нервной деятельности при­матов. Вскоре после первых работ начались исследования по обучению обезьян «языку-посреднику» в Йерксовском приматологическом цент­ре (г. Атланта, штат Джорджия, США). Американский исследователь Дуэйн Рамбо с сотрудниками (Rumbaugh et al., 1973; 1977; 1991) раз­работали установку, где обезьяна должна была нажимать клавиши с изображением так называемых лексиграмм — значков, каждый из ко­торых обозначал название предмета, действия или определения.

Это был еще один искусственный язык (йеркиш), также специ­ально созданный для исследования «речевых способностей» приматов. Первой обезьяной, общение с которой было таким способом «компь­ютеризировано», была двухлетняя шимпанзе Лана. Поскольку все «высказывания» Ланы регистрировал компьютер, авторы считали, что

48

это повышает объективность данной методики по сравнению с мето­дами Примэка и Гарднеров. Лана научилась составлять фразы на этом языке, причем поскольку она видела на дисплее появление тех же лексиграмм, то могла стирать те, что считала ошибочными. Если по­рядок слов во фразе соответствовал английскому синтаксису, маши­на «принимала» ответ и выдавала животному подкрепление.

Компьютерный вариант йеркиша дал возможность ответить на ряд вопросов, возникших в связи с предыдущими попытками обучения обезьян языку-посреднику, и продолжает интенсивно использоваться и до настоящего времени (см. гл. 6).

Ц     Данные, полученные в этих исследованиях, свидетельствуют | об отсутствии разрыва в познавательных способностях человека и gj человекообразных обезьян.

В настоящее время показано, что при соответствующем воспита­нии у шимпанзе спонтанно проявляется понимание устной речи (Savage-Rumbaugh, 1993; 1995; см. гл. 6), что позволяет наметить новые подходы к изучению интеллекта животных.

Высокий уровень способности человекообразных обезьян к обоб­щению и использованию символов был продемонстрирован и в рабо­тах, выполненных на основе более традиционных подходов, не свя­занных с обучением языку (Фирсов, 1993; Boysen et al., 1993 и др.). О них будет рассказано в гл. 6.

2.10. Генетика поведения

Первая экспериментальная работа по изучению генетических ос­нов поведения была проведена Адой Йеркс (A. Yerkes, 1916) — она исследовала наследование комплекса злобности, пугливости и дикос­ти у крыс (Rattus norvegicus), a M. П. Садовникова-Кольцова (1925) впервые попыталась селектировать крыс на быстроту бега в экспери­ментальной камере (лабиринте Hampton Court).

Как известно, в экспериментах И. П. Павлова и его сотрудников довольно быстро стало ясно, что у разных собак условные рефлексы вырабатывались с разной быстротой и в дальнейшем обнаруживали разную стойкость. Анализ этих различий привел Павлова к мысли о существовании разных типов высшей нервной деятельности, а также о генетически детерминированных различиях в свойствах поведения. Результатом этого было создание в Колтушах специальной лаборато­рии «Генетики высшей нервной деятельности». Целью ее работы был анализ наследования «типов высшей нервной деятельности» собак.

В течение многих месяцев у собак, предположительно различавшихся между собой, по определенной программе (так называемые «большой» и «малый» стандарты) вырабатывали множество условных реакций и на этой основе опре-

49

4-5198

 деляли силу, подвижность и уравновешенность основных нервных процессов {воз­буждения и торможения). Животных, контрастных по этим свойствам, предпо­лагали скрещивать между собой и по той же схеме анализировать их потомство. Однако этот путь оказался очень громоздким и трудновыполнимым. Такие ис­следования требовали слишком много времени (и средств на содержание жи­вотных). Так, «большой» стандарт определения типа высшей нервной деятель­ности собаки занимал около двух лет (!), а «малый» — несколько месяцев.

Принципиально новый подход к исследованию генетических ос­нов поведения предложил Л. В. Крушинский, работы которого в этой области по своему содержанию и методологии практически не имеют себе равных и по сей день (Полетаева, 1999). Ему удалось показать, что некоторые генетически детерминированные особенности поведе­ния животных (в частности, трусость — предрасположенность к пас­сивно-оборонительным реакциям) обнаруживаются в поведении со­баки совсем не всегда, а только при достаточно высоком общем уров­не ее возбудимости. Изучение наследования особенностей поведения собак было также материалом большой монографии П. Скотта и Дж. Фуллера «Genetics and Social Behavior of the Dog» (Scott, Fuller, 1965), которая часто цитируется в литературе.

В 1960 году увидела свет первая обобщающая монография под на­званием «Генетика поведения» (Fuller, Thompson, 1960). Она быстро стала очень популярной среди биологов, поскольку авторы, будучи не генетиками, а экспериментальными психологами, смогли достаточно просто, понятным языком, не злоупотребляя специальными генети­ческими терминами, показать, как важна роль генотипа в формирова­нии поведения, и привести экспериментальные свидетельства этого.

Значительную роль в формировании генетического подхода к ана­лизу поведения сыграли работы сотрудников так называемой Джексо-новской лаборатории в штате Мэн (Jackson Laboratory, Maine, USA). Это учреждение — всемирно известный центр, основанный в 1929 году генетиком К. Литтлом. В нем поддерживаются инбредные и селек-тированные линии мышей, число которых в настоящее время очень велико. В этой коллекции имеются десятки линий с мутациями, затра­гивающими строение мозга и поведение. Джексоновская лаборатория может предоставить любое число животных, имеющих нужный ис­следователям генотип. Такая возможность позволила ученым разных стран подробно исследовать множество линий и выявить межлиней­ные различия поведения и нейрохимических признаков. Это послужи­ло основой для разработки новых подходов к изучению генетики ко­личественных признаков (рекомбинантные инбредные линии, метод картирования локусов количественных признаков, а также для полу­чения и исследования искусственных мутантов мыши (см. гл. 9).

В нашей стране генетические исследования поведения животных проводились в нескольких лабораториях, созданных крупными уче­ными-биологами. В Институте физиологии им. И. П. Павлова АН СССР М. Е.Лобашев (1907-1971) и В. К. Федоров (1914-1972) в развитие

50

идей Павлова изучали генетическую детерминированность свойств нервной системы и вопросы сравнительной генетики поведения. Эти два научных коллектива—лаборатории сравнительной генетики пове­дения и генетики высшей нервной деятельности — плодотворно ра­ботают и сейчас. В Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д. К. Беляева (1917—1985) в 60-е годы была начата селекционная работа по созданию «одомашненной» линии серебристо-черных лисиц. Эта работа увенчалась успехом, и линия лисиц, не имеющих страха перед человеком и обнаруживаю­щих в своем поведении целый ряд черт, сходных с собаками, продол­жает быть предметом исследований (Трут, 2000). На биологическом факультете МГУ, в лаборатории, созданной и возглавленной Л. В. Крушинским, была выведена чувствительная к звуку линия крыс (Кру-шинского—Молодкиной, КМ), которая в настоящее время переведе­на в инбредное состояние. Аудиогенная эпилепсия, которая свойственна этим животным, является общепринятой и ценной лабораторной мо­делью судорожных состояний человека (Романова, Калмыкова, 1981).

Под руководством Л. В. Крушинского были проведены исследова­ния роли генотипа в формировании способности животных к экстрапо­ляции направления движения стимула (см. гл. 9). В настоящее время в лаборатории генетическими методами исследуется роль размеров мозга в формировании поведения мышей и, в частности (совместно с Университетом Цюрих-Ирхель, Швейцария), влияние естественного отбора на поведение, физиологические характеристики и нейроанато-мические особенности лабораторных мышей. Нейрогенетические иссле­дования проводятся также в Институте биологии гена РАН, в Медико-генетическом центре РАМН, в Институте нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН (Москва), ИЦиГ СО РАН (Институт цитологии и генетики, Новосибирск) и др.

в     Применение генетических методов необходимо в исследованиях В физиологических механизмов обучения и когнитивных процессов.

2.11.ЭТОАОГИЯ

В этой главе необходимо кратко упомянуть еще об одном из на­правлений в изучении поведения, хотя по своим первоначальным целям и задачам оно не имело прямого отношения к проблеме мышления животных. Речь идет об этологии, которая сформировалась как само­стоятельное направление в середине 30-х годов XX столетия. Она была ориентирована на изучение поведения животного в естественной для него среде, причем преимущественно его инстинктивных, генетичес­ки детерминированных компонентов. Этология возникла на основе данных, накопленных зоологией (в основном орнитологией), и руко­водствовалась принципами эволюционного учения. Ведущая роль в со-

51

4*

 здании и оформлении ее как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому К. Лоренцу, а также голландцу Н. Тинбергену.

2.11.1. Основные направления этологических исследований

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лаборатор­ной науке — сравнительной психологии. Благодаря контакту этологии с популяционной биологией и генетикой возник ряд современных направлений науки о поведении, например социобиология. Первона­чально, вплоть до 60-х годов XX века, существовала достаточно ак­тивная конфронтация этологов и приверженцев сравнительной пси­хологии, однако со временем были предприняты вполне удачные по­пытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не уста­ревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направ­лений. Рассмотрим основные направления этологии.

Приспособительное значение поведения — одна из центральных проблем этологии. Например, английские этологи в течение многих лет подробно изучали поведение разных видов морских птиц, в осо­бенности систему их приспособлений к борьбе с хищниками.

Основная цель этих работ - понять, каким образом отдельные ре­акции способствуют сохранению вида и под влиянием каких факто­ров среды они сформировались в процессе естественного отбора.

Индивидуальное развитие поведения. Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении на протяжении десятилетий был дис­куссионным. Этологи подошли к решению этой проблемы со строгих генетических позиций.

Подобно любому морфологическому признаку организма, пове­денческие признаки развиваются на основе генетической програм­мы с большим или меньшим воздействием внешних факторов.

Применяя метод воспитания детенышей в изоляции от действия определен­ных факторов внешней среды (например, без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи), они показали, что одни признаки поведе­ния — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определен­ный чувствительный период развития Другие же признаки, хотя и имеют явную генетическую программу, могут полностью проявиться только при дополнительном обучении (см также гл 9).

Эволюцию поведения этологи изучают путем сопоставления ин­стинктивных действий у животных разных видов, относящихся к раз-

52

ным, иногда близким, а иногда удаленным друг от друга таксономи­ческим группам.

Сравнительный метод позволяет проследить происхождение таких движений подобно тому, как устанавливается происхождение мор­фологических признаков в сравнительной анатомии.

Классическим исследованием такого рода можно считать описание церемонии ухаживания у 16 видов уток, выполненное К. Лоренцем.

Общественное поведение животных. Особое направление этоло­гических исследований составляет изучение внутригрупповых отно­шений.

Многообразные и сложные инстинкты обеспечивают как рассредо­точение животных в пространстве, так и поддержание порядка при жизни в сообществе.

Начало этим работам было положено наблюдениями Лоренца за полуручными птицами у него дома — галками и гусями. Отслеживая поведение птиц с момента вылупления, Лоренц убедился, что мно­гие элементы его появляются сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального обучения или трени­ровки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления (импринтчнга), занявшее важ­ное место в более поздних представлениях о формировании поведе­ния. Опыты с колонией полуручных галок и ручными воронами по­служили материалом для первой крупной работы К. Лоренца о зако­номерностях внутривидовых отношений у птиц. Эта работа положила начало той области этологии, которая занимается изучением структу­ры сообществ у животных.

Задачи этологии. Н. Тинберген (Tinbergen, 1963) четко определил круг основных проблем, которые должна изучать этология и вокруг которых на деле концентрируются интересы практически всех иссле­дователей поведения. Анализ поведенческого акта, по мнению Тин-бергена, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность от­ветить на следующие 4 вопроса:

* какие факторы регулируют проявление данного поведения;

* каков способ его формирования в онтогенезе;

* каковы пути его возникновения в филогенезе;

* в чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые «4 вопроса Тинбергена» фактически являются лако­ничной формулировкой теоретической основы всей современной на­уки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследова-

53

 ние должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологи­ческой специфики вида; необходимо также анализировать филогенетичес­кие корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.

Методы этологических исследований. Полное описание поведе­ния (с использованием объективных методов регистрации — магни­тофонных записей, кино- и видеосъемки, хронометража) берется за основу составления этограммы — перечня характерных для вида по­веденческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюци­онных и экологических аспектов поведения. Для этой цели этологи используют все многообразие видов животных — от беспозвоночных до человекообразных обезьян. В 70-е годы были начаты этологические исследования поведения человека (работы И. Эйбл-Эйбесфельда; см. также: Гороховская, 2001; Этология человека, 1999).

2.11.2. Основные положения этологии

В качестве единиц инстинктивного поведения этологи выделяют так называемые «фиксированные комплексы действий» (fixed action patterns). К. Лоренц называл их «наследственными координациями» или «эндогенными движениями».

Это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в «готовом виде», без предваритель­ной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.

При изучении формирования поведения этологи опираются на пред­ставление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х годов американским исследователем Уоллесом Крэгом.

У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое «.поисковое поведение» (см. ниже), и в результате животное отыскивает «ключевой раздражитель», реак­ция на который («завершающий акт») заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.

Этологи считают, что поведение животного — это не всегда ре­акция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув со­стояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стиму­лы — ключевые раздражители, при действии которых эта деятель­ность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.

54

Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется «спонтанностью» (проявляется главным об­разом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выпол­няемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следу­ющее звено данной цепи реакций.

Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограни­чивается перелетом в определенное, ранее уже использованное мес­то; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с други­ми самцами, а при поражении — выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Имен­но поисковое поведение является средством индивидуального при­способления животных к окружающей среде, причем это приспособ­ление бесконечно разнообразно по своим формам.

Основу формирования поискового поведения в онтогенезе состав­ляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его много­образных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта отно­сятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ра­нее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпиричес­кими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986).

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения не­посредственное осуществление стоящей перед животным цели, удов­летворение руководившего им побуждения происходит в виде видо-специфических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответствен­ных за них структур мозга, но не за счет обучения.

Типичные примеры таких ФКД — различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы «выпрашивания пищи», подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представля­ют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит одновременное вытяги­вание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов.

В     Этология рассматривается как одна из основ современной ней-

Вробиологии. Благодаря этологии появились новые эффективные модели для исследования физиологических процессов, прежде всего С памяти.

Современная этология включает более широкий диапазон иссле­дований — от нейроэтологии до этологии человека (Этология челове-

55

 ка, 1999). Исследование сложнейших коммуникативных процессов у животных получило название когнитивной этологии.

2.11.3. Значение работ этоаогов для оценки рассудочной деятельности животных

Оценка рассудочной деятельности первоначально не входила в задачи классической этологии. Тем не менее основоположники этоло­гии решали для себя положительно вопрос о наличии у животных элементарного разума. К. Лоренц, в частности, в своей знаменитой книге «Человек находит друга» (1992) приводит множество примеров проявления интеллекта у собак.

^     п

г+^ Лоренц определял интеллект животных как способность к рацио-нальным действиям. Он писал, что «снижение роли инстинктов, исчезновение жестких рамок, которыми определяется поведение большинства животных, было необходимой предпосылкой для по­явления особой, чисто человеческой свободы действий».

Следует напомнить и известны с конца 40-х годов работы ближай­шего коллеги К. Лоренца — О. Колера о способности птиц к обобще­нию количественных и числовых признаков (см. 2.8).

Наблюдения этологов внесли существенный вклад в современ­ные представления о проявлениях разума в поведении животных. Бла­годаря систематическим исследованиям поведения животных разных видов в естественной среде обитания накапливались данные о том, что их разум действительно играет реальную роль в обеспечении адап­тивности поведения. Особенно ярко и полно это описано в наблюде­ниях Дж. Гудолл (см. 2.1.4 и 7.5). Кроме того, знание полного реперту­ара поведенческих актов данного вида позволяло, в соответствии с «каноном Ллойда-Моргана», отбросить те случаи, которые ошибоч­но расценивались как «разумные», а на самом деле были отражением некой «готовой» программы, ранее не известной наблюдателю. Осо­бый интерес представляют полученные этологами данные о поведе­нии высших обезьян.

2.11.4. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания

Интерес к поведению высших обезьян в естественной среде оби­тания биологи проявляли еще в середине XX века. Первая серьезная попытка была предпринята в 1930 году по инициативе американского приматолога Р. Йеркса, который на два с половиной месяца отправил своего сотрудника Генри Ниссена во Французскую Гвинею для орга­низации полевых наблюдений за шимпанзе. Однако систематические исследования, длительностью от нескольких месяцев до нескольких

56

десятилетий, начались только в 60-е годы XX века, когда в них nocie-пенно включились десятки ученых разных стран. Наиболее весомый вклад в изучение поведения популяции горных горилл в Танзании вне­сли английский этологДж. Шаллер (1968) и американская исследова­тельница Д. Фосси (1990). Этим ученым удалось сделать довольно пол­ное описание разных сторон жизни этих обезьян, проследить многие судьбы от рождения до самой смерти и наряду со всем остальным зафиксировать проявления разума в привычной для них среде обита­ния. Их наблюдения подтвердили, что многочисленные рассказы об уме обезьян — это вовсе не исключение и не фантазия наблюдателей. Оказалось, что в самых разных сферах своей жизнедеятельности обе­зьяны прибегают к сложным действиям, включающим составление плана, и предвидят их результат.

Гораздо большее внимание было уделено изучению поведения шимпанзе. Их наблюдали в нескольких районах Африки десятки уче­ных. Наиболее крупный вклад в понимание поведения этих обезьян внесла выдающаяся английская исследовательница — этолог Джейн Гудолл (род. 1942 г.).

Джейн Гудолл начала свои исследования в 1960 году, чуть позже Д. Шаллера, совсем молодой 18-летней девушкой. В начале работы у Джейн не было помощников, и с ней поехала в Африку мать, чтобы не оставлять дочь одну. Они разбили палатку на берегу озера, в долин^ Гомбе-Стрим, и Джейн приступила к наблюдениям за свободно живущи­ми шимпанзе. Потом, когда ее данными заинтересовались во всем мире, у нее возникли тесные контакты с коллегами, приезжавшими из разных стран, а главными помощниками стали местные зоологи — танзанийцы.

В своих взаимоотношениях с шимпанзе Дж. Гудолл прошла три этапа. Долгие недели она бесплодно бродила по лесам, не встречая обезьян или только слушая издали их крики. На этом этапе она старалась лишь преодо­леть естественный для диких животных страх, потому что обезьяны просто разбегались при ее появлении. Через некоторое время они перестали убегать при виде девушки и явно заинтересовались ею. Сначала шимпанзе пытались угрожать ей, однако эти реакции со временем угасли, и они стали встречать Гудолл как сородича: при ее появлении не убегали, а издавали особый при­ветственный крик, в знак дружелюбия раскачивали ветви деревьев, а в не­которых случаях вообще не обращали на нее внимания, реагируя как на «свою». А потом наступил долгожданный момент, когда кто-то из обезьян первый раз коснулся ее руки. Все долгие десятилетия после этого знамена­тельного дня обезьяны воспринимали присутствие исследовательницы как нечто само собой разумеющееся. Также спокойно они переносили и появле­ние ее коллег. В первые годы работы Гудолл активно поощряла непосред­ственные контакты шимпанзе с человеком. Однако с течением времени ста­новилось очевидным, что работы в Гомбе-Стрим будут продолжаться и рас­ширяться и в них будут участвовать все новые исследователи. Ввиду этого было решено отказаться от такой практики и не подвергать людей риску нападения этих чрезвычайно сильных и ловких животных. Во избежание воз­можных осложнений впредь было решено не подходить к шимпанзе ближе, чем на 5 метров, и уклоняться от установления прямых контактов.

57

 С годами методы и направления работы группы Дж 1 удолл менялись. На­пример, несколько лет обезьян подкармливали бананами в специальном пун­кте недалеко от лагеря. Это помогло выявить особенности, которые остались бы неизвестными, если бы ученые ограничились только наблюдениями за естественным поведением обезьян (см гл 7)

Длительные наблюдения дали Дж. Гудолл возможность хорошо «познакомиться» со всеми членами группы. В ее книге «Шимпанзе в природе: поведение» (1992) прослеживаются «биографии» и судьбы десятков отдельных особей на протяжении десятилетий, иногда от рождения до смерти. Нет, пожалуй, ни одной стороны поведения шимпанзе, которая осталась бы за пределами ее внимания. Благодаря работе Дж. Гудолл мы узнали:

• как шимпанзе общаются друг с другом и поддерживают поря­док в своих группах;

• как воспитывают детенышей;

• чем питаются;

• как протекают контакты с соседними группами и с животны­ми других видов.

Наряду с детальным описанием всех видоспецифических форм индивидуального, репродуктивного и социального поведения шим­панзе автор внимательно анализирует роль индивидуально-приспо-собительных факторов. Большое внимание в книге уделено описанию того, как происходит формирование необходимых навыков у дете­нышей, какова роль подражания в обучении не только молодняка, но и взрослых особей.

Многие наблюдения Гудолл свидетельствуют об уме этих живот­ных, их способности экстренно, «с ходу», придумывать неожидан­ные решения новых задач. Целая глава ее книги посвящена «социаль­ному сознанию» шимпанзе, их способности предвидеть последствия своих действий, прибегать к различным маневрам и даже обману при обще­нии с сородичами (см. 7.5).

Таким образом, регулярные наблюдения за поведением живот­ных в привычной для них среде обитания привели Дж. Гудолл и ряд других этологов к следующему представлению:

для человекообразных обезьян характерно рассудочное поведе­ние, включающее умение планировать, предвидеть, способность выделять промежуточные цели и искать пути их достижения, вычленять существенные моменты данной проблемы.

Другие доказательства того, что в естественном поведении шим­панзе есть элементы, удовлетворяющие этому критерию, приводит Л. А. Фирсов (1977) на основе наблюдений за ними в неволе и в приближенных к естественным условиях.

58

Современные предсгавления о высших психических функциях животных основаны на разноплановом комплексе знаний, почерпнутых как из экспериментов, так и из наблюдений этологов за их поведением в природной среде обитания.

2.12. Основные гипотезы об эволюции психики

Завершая краткий очерк истории исследований рассудочной дея­тельности животных, необходимо особо упомянуть о том, как фор­мировались представления о возникновении этой формы психики в процессе эволюции.

С появлением эволюционного учения Дарвина проблема «эволюции психики» стала одной из центральных в зарождающейся психологии животных.

Дарвин считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. Они так­же могут формироваться в эволюции «путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений», которые «обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела». Свою мысль Дарвин подробно проиллюстрировал, описав вероятный путь эволюционного происхождения инстинкта размножения у кукушки, строительного инстинкта пчел и «рабовла­дельческого» инстинкта муравьев, а также выразительных движений у человека. Чарлз Дарвин одним из первых высказал гипотезу о нали­чии у животных элементов мышления. Этот вопрос имел для него принципиальное значение, поскольку был связан с вопросом о про­исхождении человека. Выдвигая в «Происхождении видов» тезис о наличии у животных зачатков разума, он называл это свойство «спо­собностью к рассуждению» (reasoning) и полагал, что оно так же при­суще животным, как инстинкты и способность к формированию ас­социаций (т.е. к обучению). В книге «Происхождение человека и поло­вой отбор» (1896) Дарвин обращал внимание на то, что «из всех человеческих способностей разум, конечно, ставится на первое место. Но весьма немногие отрицают в настоящее время, что и животные обладают некоторой степенью рассуждающей способности (reasoning. — Прим. авт.)», а не только инстинктами и способностью к образова­нию ассоциаций. Он подчеркивал, что «разница между психикой чело­века и высших животных, как бы она ни была велика, это, конечно, разни­ца в степени, а не в качестве».

Однако в научном мире с момента своего появления эта гипотеза вызывала серьезные возражения и до сих пор не получила оконча­тельного признания ни у физиологов и психологов, ни, в особеннос­ти, у философов. Одна из причин этого — опасение быть обвиненны­ми в антропоморфизме, другая — догматическая убежденность мно-

59

 гих в уникальности высших психических функций человека. Между тем эти возражения не обоснованны, так как

уникальность уровня развития психических способностей человека никогда не оспаривается в исследованиях разума животных.

Алексей Николаевич Северцов (1866—1936), выдающийся русский биолог, был одним из многих эволюционистов, которые поддержи­вали и развивали взгляды Дарвина. В его книге «Эволюция и психика» (1922) проанализированы возможные пути эволюционных изменений поведения. По его мнению, существует два основных способа приспо­собления живых организмов (и животных, и растительных) к измене­ниям окружающих условий:

• наследственные изменения — значительные приспособитель-ные изменения строения и функций; развиваются медленно и отражают приспособления к медленно протекающим и весьма постепенным преобразованиям среды;

* ненаследственные функциональные изменения строения, по­средством которых организм может приспособиться к незна­чительным, но быстро возникающим изменениям внешних ус­ловий.

jfj У животных есть еще один способ приспособления к изменениям •-•"•• окружающих условий — изменение поведения.

Северцов дает схематическую классификацию возможных путей изменения приспособленности животных к меняющейся окружаю­щей среде:

* наследственные приспособления к очень медленным измене­ниям среды:

— наследственные изменения строения;

— наследственные изменения поведения без изменения строе­ния (рефлексы и инстинкты);

* ненаследственные приспособления к сравнительно быстрым из­менениям среды:

— структурно-функциональные изменения;

— изменения поведения животных «разумного типа».

Северцов выделял три основных типа психической деятельнос­ти — рефлексы, инстинкты и деятельность «разумного типа».

Наследственные изменения поведения (рефлексов и инстинктов) протекают в ходе эволюционного процесса так же медленно, как и наследственные изменения строения тела. В то же время, как отмечает Северцов, у высших позвоночных животных широко распространены

60

ействия, которые он обозначает условным термином «разумные». В на­иболее простой, «низшей» форме — это простые условные рефлексы. у более высокоорганизованных животных эта категория поведения «сильно усложняется, приближаясь к действиям, которые у человека обозначаются как произвольные и разумные». В отличие от инстинктов и рефлексов эти действия не наследуются. Северцов подчеркивает, что в этом случае наследственными признаками являются не сами действия, как таковые, «а только некоторая высота психической орга­низации (способности к установке новых ассоциаций)».

Способность к «разумным» действиям присуща млекопитающим и птицам в значительно большей степени, чем животным других так­сономических групп. С биологической точки зрения, пишет Север­цов^ _- этот фактор («разумное поведение») чрезвычайно важен, по­скольку он очень сильно повышает пластичность животных по отно­шению к быстрым изменениям среды.

При эволюции этого способа приспособления у животных не про­исходит видоизменения тех или иных определенных реакций организ­ма, а увеличиваются потенциальные способности к осуществлению быс­трых адаптивных действий. Северцов называет такие способности «по­тенциальной психикой». Разумеется, процесс эволюционных изменений поведения идет, как и в случае других признаков, очень медленно. Отметим, однако, что под «разумным поведением» при этом имеется в виду все-таки не рассудочная деятельность, в ее современном пони­мании, а некий конгломерат способностей к ассоциативному обуче­нию и когнитивных способностей в более широком смысле.

Из постулата об эволюции способностей к «разумным» действи­ям логически следует и гипотеза автора о том, что животные с высо­ким уровнем организации психики, существующие в своей «повсед­невной жизни» в стабильных, стандартных условиях, не реализуют всех «психических возможностей», на которые они потенциально спо­собны. Косвенным подтверждением этого А. Н. Северцов считает по­разительные результаты дрессировки самых разных животных. Под­тверждением этой мысли могут служить также способности живот­ных к решению сложнейших когнитивных тестов, обнаруженные в исследованиях-второй половины XX века.

В целом взгляды А. Н. Северцова на эволюцию психики опередили время и, в отличие от концепций многих его современников, не по­теряли свою актуальность и сегодня.

Проблему эволюции психики рассматривал также Леон Абгаро-вич Орбели (1882-1958), один из наиболее выдающихся учеников И. П. Павлова. Его теоретические построения были основаны на боль­шом экспериментальном материале по условнорефлекторной деятель­ности и по функции ЦНС в целом у большого числа видов животных разного филогенетического уровня. Л. А. Орбели внес существенный вклад в развитие медицины и нейрофизиологии, эволюционной

61

 физиологии и биохимии, а также в формирование современных пред­ставлений о закономерностях развития поведения.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, в ходе прогрессивной эво­люции происходило увеличение пластичности поведения. В процессе эволюции мозга главенствующее значение принадлежало так назы­ваемому иерархическому принципу организации функций, включая иерар­хическую структуру поведенческого акта.

Важную роль в формировании современных взглядов на проис­хождение высших психических функций человека сыграла гипотеза Л. А. Орбели (1949) о существовании промежуточных этапов развития сигнальных систем в процессе эволюции, т.е. о наличии переходного уров­ня отражения психикой реальной действительности.

Промежуточные формы сигнальных систем, по его мнению, обес­печили возможность использования символов вместо реальных объектов и реальных явлений на переходном уровне отражения психикой реальной действительности.

Умение связывать незнакомый знак с обобщенным представлением о классе реальных явлений или предметов означает, что в коре голов­ного мозга животного складывается механизм образования понятий. Это могут быть не более чем «предпонятия» или «протопонятия», но тем не менее они не просто аналоги конкретных представлений (ра­ботающие в рамках первой сигнальной системы), а уже целые «смыс­ловые схемы» и «обобщенные образы». Естественно, что в основе струк­туры второй сигнальной системы лежит не словесная речь сама по себе, а возможность символизации вообще, отвлечения от реальной действительности с помощью знаков.

в     Предположения Л. А. Орбели получили блестящее подтвержде-| ние в современных исследованиях способности к обобщению и Ц использованию символов у высших позвоночных (см. гл. 6).

Выдающийся психолог, глава самой известной советской психо­логической школы, Алексей Николаевич Леонтьев (1903—1979) счи­тал, что существуют три стадии эволюции психики животных.

Высшая стадия развития психики— интеллект. По А. Н. Леонтьеву, эта стадия обнаруживается и у животных, однако наивысшего развития она достигает у человека.

Интеллект человека это общая познавательная (когнитивная) спо­собность, определяющая готовность к усвоению и использованию знаний и опыта, а также к разумному поведению в проблемных ситуациях (см. 1.4).

62

По представлениям А. Н. Леонтьева, появление у более развитых животных интеллекта характеризуется тем, что «возникает отраже­ние не только отдельных вещей, но и их отношений (ситуаций); отноше­ния между предметами теперь обобщаются и начинают отражаться в форме наглядных предметных ситуаций». «Стадии интеллекта» достига­ет психика только высших животных, главным образом приматов.

Mp^ll^1-'   ;^-:;;•-l':lll::ill::::l:l;l,.'^::l:l-' ^1111-1,,,. .'^^. '

«Историческая» глава пособия показывает, что взгляды уче­ных на мышление животных претерпели значительные изме­нения. На протяжении XX века произошел переход от полно­го отрицания элементов разума у животных к признанию того факта, что они есть у довольно широкого круга позвоноч­ных, а у приматов-антропоидов достигают уровня формиро­вания довербальных понятий и овладения символами.

1. Как изменялось содержание понятия «разум» животных на раз­ных этапах развития науки?

2. Какие ученые впервые экспериментально показали наличие эле­ментов мышления у животных?

3. Какие направления науки о поведении непосредственно связа­ны с изучением элементарного мышления животных?

4. Каков вклад Н. Н. Ладыгиной-Коте, Л. А. Фирсова и Л. В. Кру-шинского в формирование представлений о мышлении (рассу­дочной деятельности) животных?

 

3 ИНДИВИДУААЬНО-ПРИСПОСОБИТЕАЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖИВОТНЫХ:

Ассоциативное обучение, когнитивные процессы

Общая характеристика тех проявлений индивидуальной приспособи-тельной деятельности, в основе которых лежит обучение. Краткое опи­сание классических и инструментальных условных рефлексов. Примеры методов исследования процессов обучения, в частности анализируется формирование пространственных представлений. Ассоциативные процессы, отражающие механизм образования у слоеных рефлексов, сопоставляются с основными видами когнитивной деятельности. Описание методов обу­чения (дифференцировки и их системы, выбор по образцу), по которым можно судить о способности животных к обобщению и умозаключению.

Индивидуально-приспособительная деятельность животного, т.е. адаптация особи к конкретным условиям среды, позволяет ему с боль­шим или меньшим успехом выживать, преодолевая трудности и опас­ности повседневного существования. Эта деятельность многообразна по составу и включает приобретенные компоненты разной природы. Рассмотрим виды индивидуально-приспособительного поведения, в основе которых лежат процессы обучения.

3.1. Обучение и пластичность

Из существующих в настоящее время определений феномена «обу­чение» предпочтение отдается определению У. Торпа (Thorpe, 1963).

Обучение это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.

На обучении основаны события естественной жизни животных. например формирование навыков отыскания определенной пищи, избегания опасных участков местности, выбора удобных троп, взаи­модействия с сородичами и животными других видов и т.п. В лабора­торных опытах можно наблюдать, как животное обучается действи­ям, заданным экспериментатором. Примерами могут быть «слюнные^ условные рефлексы собаки, т.е. выделение слюны уже в момент попа­дания животного в комнату, где в процессе опытов оно получало под­кормку; отыскание крысой выхода из лабиринта; избегание болевого

64

раздражения; клевание птицей кнопки при действии определенных стимулов и т.п.

Способность к обучению базируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности.

'Й- Пластичность это свойство системы изменять свою реакцию на jf  внешние воздействия как результат тех или иных внутренних преоб-|я*^ разований на основе предшествующих воздействий.

Она проявляется в способности системы изменять реакции на по­вторяющийся многократно раздражитель, а также в случаях его со­вместного действия с другими факторами. Пластичность может иметь разную направленность: чувствительность к раздражителю может по­вышаться — это явление называется сенсчтизацией, или снижаться, тогда говорят о привыкании.

По определению нейрофизиологов, анализирующих пластические изменения в мозге (Конорски, 1970; Котляр, 1986),

пластичность это относительно устойчивые функциональные из­менения в системах нейронов, которые по длительности превыша­ют время обычных синаптических процессов и определяют эффек­тивность и направленность межнейронных связей.

Это достаточно формальное определение показывает, что изме­нения ответа системы при повторном действии стимула можно опи­сать на языке математики.

3.2. Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности

Формы обучения животных весьма разнообразны и обычно их подразделяют на три основные категории: неассоциативное обучение, ассоциативное обучение и когнитивные процессы. О. Меннинг (1982) и Д. Дьюсбери включали в свои классификации также и «инсайт-обуче-ние» (см. 3.4.5). Приводим систематизированный перечень этих фено­менов (по данным разных авторов).

Классификация включает некоторые сведения об элементах рассу­дочной деятельности, которым посвящена основная часть пособия. Ряд авторов выделяют в своих книгах раздел «Complex cognition», который соответствует разделу «Когнитивные процессы» настоящей главы, а также содержанию ряда следующих глав, где рассматривается формирова­ние у животных понятий, усвоение языков-посредников и т.д.

Для изучения механизмов обучения нередко используют различ­ные модели, в том числе так называемые клеточные аналоги обучения или процесс посттетанической потенциации (см. гл. 9 и, например:

Шеперд, 1987).

65

5-5198


 Классификация форм обучения и когнитивных процессов [составлена нами на основе классификаций О. Меннинга (
Manning, Dawkins, 1992), ~ Д. Дьюсбери (1981), Р. Томаса (Thomas, 1996), Дж. Пирса (Реагсе, 1998) и др.].

> Неассоциативное обучение:

— привыкание. > Ассоциативное обучение:

— классические условные рефлексы;

— инструментальные условные рефлексы. > Когнитивные процессы:

— латентное обучение;

— выбор по образцу;

— обучение, основанное на представлениях о:

^ пространстве;

^ порядке стимулов;

^ времени';

^ числе.

— элементарное мышление2.

Далее рассматриваются основные формы обучения, приведенные в схеме классификации.

3.2.1. Неассоциативное обучение (привыкание)

Неассоциативное обучение (привыкание) заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя.

Изначально любой раздражитель (стимул), действующий на орга­ны чувств животного, вызывает у него соответствующую ответную реакцию: поворот головы в сторону света или звука, отдергивание конечности и др., у моллюсков — втягивание жабр и т.д. При повтор­ном систематическом предъявлении того же стимула реакция посте­пенно ослабевает и может исчезнуть совсем, т.е. происходит привыка­ние к раздражителю. Так, например, только что установленное в ого­роде чучело распугивает птиц, однако с течением времени их страх ослабевает и они перестают реагировать на этот предмет.

Привыкание — наиболее примитивная форма обучения, отчетливо выраженная даже у низших организмов — беспозвоночных животных. Его успешно исследуют на имеющих простую нервную систему ки-шечно-полостных, червях, моллюсках, насекомых. Для изучения при-

' Обширный экспериментальный материал по восприятию и оценке живот­ными параметров времени в книге не затронут, поскольку эти вопросы практи­чески не имеют прямой связи с проблемой мышления животных.

2 Классификация видов мышления животных рассматривается в главе 4.

66

рукания используются также модельные системы — так называемые клеточные аналоги привыкания или срезы мозга.

Более строго привыкание определяют как снижение вероятности появления реакции или уменьшение интенсивности при неоднократ­ном повторении вызывающего ее раздражителя. Ослабление ответной реакции можно считать истинным привыканием только в том случае, когда оно обусловлено изменениями в ЦНС, а не адаптацией рецеп­торов или утомлением.

Применение какого-либо нового стимула прекращает процесс привыкания к прежнему раздражителю, и угасшая было реакция на исходный раздражитель полностью восстанавливается. Для привыка­ния характерно и так называемое спонтанное восстановление, если действие стимула временно прекращается. Более подробные сведения о свойствах процесса привыкания можно найти в учебниках Кэнделла (1987), Шеперда (1987) и Эккерта и др. (1991).

3.2.2. Ассоциативное обучение

При ассоциативном обучении в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания.

Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые в зависимости от своей «структуры» называются либо классическими, либо инструментальными условны­ми рефлексами.

3.2.2.1. Основные характеристики усАовнорефдекторной деятельности

В 1902 году, анализируя нервную регуляцию процесса пищеваре­ния у собак, И.П.Павлов обнаружил так называемое «психическое слюноотделение». Феномен заключался в выделении у животного слю­ны, которая стекала в пробирку через фистулу на щеке еще до попа­дания пищи в рот, т.е. заранее, «в опережающем режиме», как только собаку приводили в экспериментальную комнату и помещали в спе­циальный станок (рис.3.1).

Таким же образом повторное сочетание любого нейтрального для животного раздражения (например, звонка) с кормлением вызывает выделение слюны еще до того, как собака получит пищу.

И. П. Павлов назвал звонок условным сигналом (УС), пищу — безус­ловным раздражителем (или стимулом), реакцию животного (слю­ноотделение) в ответ на предъявление пищи — безусловным реф­лексом (БР), а в ответ на звонок — условным рефлексом (УР).

67

 

Рис. 3.1. Схема установки по выработке слюнных условных рефлексов в экспериментах И П Павлова

Через фистулу в щеке слюна поступает в устройство, измеряющее ее объем Перед животным имеется панель, где расположены источники нейтральных раздражителей (света и звука), которые могут стать УС

Принцип образования условного рефлекса состоит в следую­щем: действие какого-либо нейтрального (или индифферентно­го) для животного раздражителя совместно со стимулом, вызыва­ющим у него определенную реакцию (например, отдергивание конечности при болевой стимуляции), приводит к тому, что по­степенно этот ранее нейтральный стимул начинает вызывать та­кую же реакцию.

Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процес­се выработки УР называется его подкреплением. Если при выработке УР применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у жи­вотного мотивации (например, пищевое подкрепление в состоянии голода), то оно называется положительным и вырабатываемый УР также называется положительным. Можно выработать УР и с приме­нением отрицательного подкрепления (наказания), т.е. такого воздей­ствия, которого животное стремится избежать. В эксперименте в каче­стве отрицательного подкрепления чаще всего применяют удар элек­трического тока, вызывающий отдергивание конечности или перебегание в безопасное отделение камеры. Используют также дей­ствие воздушной струи, направленной на роговицу глаза и вызываю­щей мигание. Динамика реакций мигательной перепоныки кролика при выработке такого УР показана на рис. 3.2А.

Подкрепление, которое используется для выработки УР, оказы­вается эффективным, если оно применяется в период достаточно силь­ного мотивационного возбуждения Так, удар воздушной струи, направ­ленной на роговицу глаза, может стать отрицательным подкреплени­ем, только если он действительно неприятен животному.

Слюнной и мигательный УР относятся к категории классических («павловских») условных рефлексов (см. также 3.2.2.2).

68

Рис. 3.2. Изменения условной реакции мигания у кролика

Безусловный стимул — струя воздуха, направленная на роговицу, услов­ный — звук, А — его угашение, Б — генерализация ответа при использова­нии в качестве УС тонов разных частот По оси ординат — доля УР (в %). по оси абсцисс — число предъявлении (А) и частота тона (Б)

На основе изучения слюнных УР у собак И. П. Павлов сформулиро­вал основные общие правила образования УР:

• условный сигнал должен предшествовать безусловному раздра­жению, но не наоборот;

• действие условного и безусловного раздражителей должно ча­стично перекрываться во времени;

• сочетание условного и безусловного раздражителей должно повторяться многократно.

Эти правила приложимы не только к классическим, но и к инст­рументальным (см ниже) УР. И формирование, и проявления уже выработанных слюнных УР у собак в значительной степени чувстви­тельны к влиянию посторонних раздражителей В лаборатории И. П. Пав­лова было обнаружено, что любой посторонний и достаточно силь­ный стимул, подействовавший в течение эксперимента, уменьшает условнорефлекторное слюноотделение у собаки, как бы «отвлекает» ее Павлов объяснял это явление на основе своего понимания меха­низма формирования УР: вмешательство постороннего стимула вы­зывает в коре головного мозга собаки сильный очаг возбуждения, который в силу природы условнорефлекторных связей подавляет уже сформированный УР, «индуцируя» торможение участка коры, ответ­ственного за этотУР Такое торможение И. П. Павлов назвал внешним.

Помимо внешнего торможения в лаборатории Павлова было описа­но и внутреннее торможение Одно из проявлений этого процесса мож­но наблюдать в опытах, когда предъявление УС перестает сопровож­даться подкреплением. Отмена подкрепления ведет к постепенному ис­чезновению внешних проявлений УР, к его угашению (ход угашения

69

 мигательного УР у кролика представлен графически на рис. 3.2А). Однако этот УР не разрушается, не исчезает и при возобновлении подкрепления восстанавливается. Для восстановления требуется значительно меньшее число сочетаний УС с подкреплением, чем при первоначальном обуче­нии. По Павлову, отмена подкрепления не разрушает УР, а лишь подав­ляет его в связи с формированием очага внутреннего торможения.

Следует отметить, что для проявления условном связи между двумя сти­мулами подкрепление не всегда необходимо. В работах И. П Павлова было пока­зано, что и сами УС в определенных условиях могут действовать как подкреп­ление. Можно провести опыт, в котором какой-либо УС (УС-1) всегда сочета­ется с подкреплением и вызывает, например, слюноотделение. Затем некий второй УС (УС-2) многократно применяется вместе с УС-1 (без сочетания с безусловным раздражением). Если после этого применить только УС-2, мож­но убедиться, что он также вызывает условную реакцию. Это явление было названо условным рефлексом второго порядка.

Несколько отличается от описанного другой опыт, который также пока­зывает, что для формирования УР подача подкрепления не всегда обязатель­на. Если два УС предъявлять животному совместно (УС-1 + УС-2) много раз еще до применения безусловного стимула, а затем предлагать только сочета­ние УС-1 и безусловного раздражения, то затем условная реакция проявится при даче одного лишь УС-2. Таким образом, хотя УС-2 никогда сам по себе не подкреплялся, между УС-1 и УС-2 сформировалась связь, которая позволила проявиться условной реакции при действии только УС-2. Процесс формиро­вания связи между индифферентными раздражителями иногда называют сен­сорным предобуславливанием (sensory preconditioning, Мак-Фарленд, 1987). Вряд ли это можно считать правильным, потому что обнаружить наличие подобной связи можно лишь с помощью соответствующего тестирования — путем вы­явления реакции на второй индифферентный стимул.

в     На основе огромного опыта изучения условных рефлексов у I собак И. П. Павлов и его ученики создали учение о высшей нервной в деятельности.

Оно базировалось на ряде постулатов, которые довольно хорошо соответствовали накопленным к тому времени экспериментальным данным. Концепция Павлова содержала следующие положения:

* высшая нервная деятельность (т.е. образование условных реф­лексов) есть результат взаимодействия двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения',

* при действии УС в коре головного мозга формируется очаг воз­буждения;

* из этого очага возбуждение иррадиирует (распространяется) по коре; внешнее проявление иррадиации возбуждения — про­цесс генерализации, т.е. появление УР не только на данный сти­мул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (на­пример, не только на звуковой тон определенной высоты, ко­торый использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов) (см. рис. 3.2Б);

* свойством генерализации обладает и тормозный процесс;

70

» очаги возбуждения и торможения обладают свойством отри­цательной индукции, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения (таким же свойством обладают очаги торможения);

* процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на ос­нове не только их иррадиации, но и концентрации; если ирра­диации нервных процессов соответствует явление генерализа­ции, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцированных условных рефлексов (см. 3.3);

• формирование УР заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.

Д     Фундаментальное значение открытия И. П. Павловым услов­ных рефлексов заключается в том, что такой вид психической активности, как ассоциативное обучение, стал предметом экспе­риментальных физиологических исследований (ранее психологи изучали его только на основе интроспективных заключений).

Павловская концепция физиологии высшей нервной деятельнос­ти логично описывала полученные в тот период и теми методами экс­периментальные данные. Она сыграла большую роль в науке, объяс­няя механизм формирования целого ряда сложных поведенческих ре­акций. Однако постепенно, с расширением методической базы, а также с переходом к экспериментам на других животных, стала очевидной ее ограниченная применимость для объяснения многих фактов, прежде всего потому, что упомянутые закономерности нервных процессов далеко не всегда подтверждались прямыми нейрофизиологическими исследованиями функций головного мозга. Так, например, представ­ления об иррадиации и концентрации нервных процессов не подтвер­дились при использовании в качестве моделей других УР. В настоящее время отдельные ученые продолжают использовать положения пав­ловской концепции при трактовке результатов изучения высшей не­рвной деятельности, получаемых традиционными методами павлов­ской школы. В этом нет ничего парадоксального, так как в любой теории, прошедшей проверку временем, основная идея сохраняется.

В     Сущность павловского учения составляет идея об условных реф­лексах как элементарной единице приспособительной деятельно­сти. Методологический подход к изучению высшей нервной дея­тельности базируется на четырех принципах: детерминизм, анализ и синтез, приуроченность функции к структуре.

Ассоциативное обучение, включающее классические и инструмен­тальные условные рефлексы, интенсивно исследовалось на протяже­нии всего XX века. Рассмотрим более подробно основные типы услов­ных рефлексов.

71

 3.2.2.2. Классические условные рефлексы

Условнорефлекторное слюноотделение, которому уделялось основ­ное внимание в лаборатории Павлова, относится к классическим УР.

При выработке классического УР последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Она устанавливается либо экспериментатором, либо специальной программой, в соответ­ствии с которой включаются те или иные стимулы, в ответ на них можно наблюдать образование условных реакций.

В настоящее время в связи с использованием разнообразных экс­периментальных животных (не только традиционных собак), а также благодаря разнообразным методам регистрации изучаемых реакций на смену павловской методике классических слюнных УР пришли дру­гие, более удобные лабораторные модели, которые продолжают быть предметом многочисленных исследований (см. также Мак-Фарленд, 1987;Реагсе, 1998).

Разнообразные классические условнорефлекторные реакции можно на­блюдать в экспериментах на животных, если проводить полиграфическую реги­страцию ряда физиологических процессов организма (ЭКГ, ЭЭГ, плетизмог-рамму и др.). Как и в случае слюнного рефлекса, сочетание положительного (например, пищевого) безусловного раздражения с нейтральным приведет к тому, что последний начнет вызывать изменения в вегетативных функциях организма, которые до этого провоцировались только непосредственно са­мим безусловным воздействием. Полиграфическая регистрация обычно ис­пользуется при изучении отрицательных (аверсивных) классических У Р. Много работ такого рода проводится также для оценки реактивности нервной систе­мы к действию стрессорных агентов и ее устойчивости к стрессу.

В настоящее время классические УР наиболее часто исследуют на моделях, использующих вкусовое отвращение и реакцию третьего века (мигательной перепонки).

Было, например, обнаружено, что классические УР образуются с разной скоростью в зависимости от того, какие физиологические системы вовлечены в их формирование. Так, УР избегания пищевого яда у крыс (как правило, используют хлорид лития) формируется легко, если введение его в организм сочетается с предложением животному пищи определенного вкуса. Однако УР избегания яда формируется с трудом или не образуется совсем, если его введение сочетается, например, со звуковым раздражением. На схеме (рис. 3.3) показано, как авторы (Garcia et al., 1970) представляют себе гипотетический механизм формирования такого УР вкусового отвращения. Вкусовой стимул, сочетающийся с пищевым отравлением, ведет к образованию УР вкусового отвращения. При сочетании звука с ударом тока образуется УР на боль. В то же время иное сочетание, например вкусового и болевого стимулов, не ведет к образованию УР.

Классический УР — сокращение мигательной перепонки при действии тактильного или звукового УС — обычно изучают на кроликах. При действии на роговицу глаза безусловного раздражителя — воздушной струи (или слабо­го удара тока) — мигательная перепонка сокращается. Это сокращение можно регистрировать специальным прибором и оценивать его интенсивность. Если безусловное раздражение сочетать с каким-либо нейтральным стимулом, на-

72

 

 

Послед

ствия

Стимулы

рвота

боль

Сладкий вкус

формирование УР вкусового отвраще­ния

УР не формируется

Щелчок

УР не формируется

формирование обо­ронительного УР

 

Боль

Рис. 3.3. Схема, показывающая избирательность ассоциаций между УС и подкреплением при формировании классических УР.

пример звуком, то после нескольких сочетаний мигательная перепонка будет сокращаться уже при изолированном действии этого звука, который стано­вится условным сигналом (см. рис. 3.2).

3.2.2.3. Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)

Начало исследований инструментальных УР связано с именем Э. Торндайка (см. 2.4.1), хотя их анализ проводился и в лаборатории И. П. Павлова.

В лаборатории И. П. Павлова «классические» УР носили название услов­ных рефлексов 1-го рода, а инструментальные — условных рефлексов 2-го ро­да. В монографии Ю. Конорски (1969) на большом экспериментальном мате­риале дается анализ сходства и различия между ними.

В опытах с «проблемными ящиками» Торндайк наблюдал, как по­саженная в ящик кошка ищет выход, пытаясь открыть дверцу разны­ми способами (рис. 3.4А) (для этого нужно было нажать на задвижку или потянуть за пружину). Кошка сначала совершает много разных действий (проб), которые в своем большинстве бывают неверными (ошибки), пока случайно не откроет ящик. При повторении опытов она выходит из ящика все быстрее и быстрее. Идея эксперимента была подсказана Торндайку К. Ллойдом-Морганом, наблюдавшим, как его собака манипулирует с задвижкой калитки, чтобы «улизнуть» из дома (рис. 3.5). Такое обучение Торндайк и назвал «методом проб и ошибок». В дальнейшем обучение животного подобным действиям получило на­звание инструментальных (или оперантных) УР.

Торндайк первым предложил количественную оценку динамики обучения животного инструментальному навыку. Для этого он ввел так называемые «кривые научения», примеры которых приведены на рис. 3.4Б.

Между классическими и инструментальными УР существуют оп­ределенные различия.

73

 

Рис. 3.4. Инструментальные УР.

А — один из вариантов «проблемного ящика», предложенный Э. Торндайком для исследования способности животного к решению задачи методом «проб и ошибок»; Б — примеры кривых научения при использовании этого метода. По оси ординат — время, затраченное на решение задачи, по оси абсцисс — последовательные предъявления теста.

При классических УР временная связь между условным сигналом и безусловной реакцией возникает непроизвольно при действии бе­зусловного раздражителя (подкрепления).

При инструментальных УР подкрепление, например пища, дает­ся только после того, как животное совершает определенное действие, которое не имеет прямой связи с безусловным раздражителем.

Ф S*,*'} В классическом УР выделение слюны происходит в ответ на контакт

j I  пищи с рецепторами полости рта, и эта реакция может стать услов-—15'- норефлекторной. В отличие от этого при выработке инструмен­тального УР пищевое подкрепление изначально никак не связано ни с протягиванием лапы, ни с побежкой в лабиринте. Однако мы мо­жем давать животному пищу сразу после того, как оно сделало такое движение, и вскоре животное будет его совершать, чтобы получить подкрепление.

К категории инструментальных УР относится формирование на­выка нажатия на рычаг (или клевания кнопки, как на рис. 3.6) для получения порции пищи. После работ Б.Скиннера этот УР стал ос­новным в исследованиях бихевиористов (анализ связей «стимул-реак­ция»). К инструментальным УР относится также обучение подопыт­ного животного находить путь к пище или избегать неприятных сти­мулов в лабиринте. Инструментальным УР является и реакция избегания навык переходить в тот отсек экспериментальной каме­ры, где отсутствует болевое подкрепление (рис. 3.7).

Включению тока предшествует включение УС — звука или света. Чтобы избежать болевого воздействия, животное перебегает в другую половину каме-

74

Рис. 3.5. Рисунок, сделанный по фотографии «исторического» эпизода. Собака К. Л. Моргана научилась открывать задвижку калитки, полу­чая тем самым возможность «обрести свободу». Эта ситуация считает­ся прототипом торндайковского «проблемного ящика».

Рис. 3.6. Камера Б. Скиннерадля обучения голубей.

В верхней части левой стенки камеры размещены 3 диска-«ключа». Они раз­личаются не только по положению, но и по цвету лампочки, которая загора­ется за каждым из них. В кормушку (ниже) подают подкрепление. Клевание ключа (или, например, каждое 5-е клевание) автоматически подает зерно в кормушку.

75

 

Рис. 3.7. Челночные камеры для исследования у лабораторных крыс и мышей реакции активного избегания. А — современная установка для изучения условной реакции активного избе­гания, которая обычно состоит из 4 челночных камер с автоматизированным управлением и выводом результатов на экран монитора; Б — отдельная чел­ночная камера.

ры По прошествии небольшого периода времени (как правило, его длину варьируют, чтобы не вырабатывать у животного УР на время) ток включают в той половине камеры, куда оно перед этим перебежало УР считается вы­полненным, если животное перебегает в безопасную половину камеры во время действия УС и до включения тока.

Обширные исследования, выполненные сторонниками идей би­хевиоризма, привели к появлению целого ряда новых терминов и по­нятий и созданию специфического языка для описания закономерно­стей процесса обучения, обнаруженных только благодаря применен­ным ими подходам. Многие термины сначала использовались как чисто технические — для объективного описания данных (знакомство с ними может помочь при чтении научных статей бихевиористов). К таким терминам, в частности, относятся:

• оперантное поведение — спонтанные действия, не вызванные каким-либо очевидным стимулом;

* реактивное поведение — всякое поведение, которое совершается в ответ на определенный стимул;

« режим подкрепления (reinforcement schedule): соотношение числа реак­ций (например, нажатий на рычаг) и вознаграждений (например, кусочков пищи; подробнее см. ниже);

» постоянный (или переменный) интервал (fixed or variable interval) — вознаграждение дается через определенные интервалы времени, в период которых животное может осуществлять двигательные реак­ции (эти интервалы могут быть постоянными или варьировать по длительности), но по истечении этого интервала подкрепляется только первая реакция;

« фиксированное (или переменное) соотношение (fixed ratio or variable ratio) — подкрепление дается животному только после того, как оно

76

произведет какое-то количество реакции (нажатии или клевании. Можно давать подкрепление только после определенного числа ре­акций (фиксированное соотношение) или это число может каким-то образом варьировать (переменное соотношение);

« смежность (contiguity) — этим термином обозначают постулируемое возникновение связей между стимулами и возникающими на их ос­нове реакциями, а также совпадение УС с реакцией животного или УС с подкреплением, которое необходимо для возникновения УР;

» ключ (cue) — обычно это либо рычаг, на который нажимает крыса, либо освещенный кружок, по которому наносит удар клювом голубь (этот термин, обычный для работ бихевиористов, не следует путать с термином «ключевой стимул», принятым в этологии для обозначе­ния видоспецифических стимулов, вызывающих инстинктивные ре­акции (см. 2.11).

На рис. 3.6 схематически изображена камера для выработки инст­рументальных УР у голубей. Скиннер считал, что любое поведение, относящееся к категории «оперантное», можно модифицировать, если при его выполнении давать животному подкрепление. Именно такой подход он предложил как эффективный способ анализа поведения. Если для выработки классических УР необходимы сочетания услов­ных сигналов и подкрепления, то при методике свободного оперантно-го поведения, предложенной Скиннером, экспериментатор сопровож­дает подкреплением выполнение животным только определенного, намеченного им действия.

Например, крысу можно обучить нажимать на рычаг, если сначала со­провождать подкреплением любые ее действия в той части камеры, где он находится. Постепенно крыса обучается держаться вблизи рычага, и тогда подкрепление дают только, если она касается рычага мордой или лапой (для этого иногда на рычаг даже кладут пищу) Через некоторое время подкрепле­ние дается только после выполнения четких движений — нажатий (одного или нескольких) лапой на рычаг.

Такое постепенное видоизменение поведения животного в ре­зультате вмешательства экспериментатора называется методом после­довательного приближения или формированием (shaping) поведения.

Деление условных рефлексов на классические и инструменталь­ные, удобное методически, не означает, что они имеют совершенно разную природу. В их основе лежат сходные нейрофизиологические механизмы, а любое «чисто» инструментальное действие животного всегда сопровождается реакцией, которая относится к классическим УР. И наоборот, в любом «чисто» классическом УР можно обнаружить Двигательный компонент, который по своим свойствам относится к инструментальным (Борукаев, 1982).

О связи классических и инструментальных УР свидетельствует также «самоформирование» условной реакции (auloshaping). Например, если голодного голубя поместить в камеру Скиннера и в течение 5 с осве­щать ключ для клевания с интервалом в 1 мин, а после прекращения

77

 освещения давать порцию нищи, то голубь сначала не обращает вни­мания на ключ. Однако после нескольких таких сеансов формируется инструментальная реакция, и он быстро начинает клевать ключ не­зависимо от освещения. Постепенно голубь научается клевать ключ только при его освещении, т.е. реакция становится более точной — она самоформируется. В данном случае она очень близка к классичес­кому УР, поскольку голубь клюет ключ как бы вместо зерна, даже в отсутствие подкрепления.

С помощью метода «последовательного приближения» у животных удается сформировать не только клевание ключа при его освещении, но и самые разнообразные, сложные и иногда неожиданные навыки. В опытах Скиннера голуби «играли» в пинг-понг, а крысы могли под­тянуть к себе с помощью бечевки бильярдный шар, взять его в перед­ние лапы и засунуть в трубку, расположенную на 5 см выше пола клетки (описание экспериментов П. Эпштейна, посвященных форми­рованию сложных навыков у голубей, будет дано в гл. 4.8.2).

Метод последовательного приближения составляет основу дрес­сировки цирковых и служебных животных. Примером продуктивного использования принципов бихевиоризма, и в частности роли метода последовательного приближения в формировании поведения, является работа знаменитой американской дрессировщицы дельфинов и психо­лога К. Прайор(1995).

Тезис Скиннера о том, что любые движения, на которые способно животное данного вида, равновероятно можно использовать для инст­рументального научения, был достаточно обоснованно подвергнут со­мнению в работе его коллег — К. и М. Бреландов (Breland, Breland, 1961). Некоторые виды животных при обучении манипуляциям с предметами производят «заданные» экспериментатором действия только после вы­полнения некоторых врожденных (инстинктивных) действий либо со­всем не могут им научиться. Так, например, обучая енота нажимать на рычаг, Бреланды заметили, что нажатию предшествует видоспецифи-ческое движение лап — «полоскание», характерное для этого вида при добыче пищи из ручья (за что енота и называют «полоскун»). На основа­нии таких наблюдений возникло представление о предрасположеннос­ти к определенным видам обучения (подробнее см.: Зорина и др., 1999).

В     Образование инструментальных УР по механизму «последова-

В тельного приближения» играет важную роль в организации пове­дения животных не только в эксперименте, но и в естественных В условиях.

Обучение по методу последовательного приближения может про­исходить самым неожиданным образом. Об этом, в частности, свиде­тельствует получившая широкую известность в начале XX века исто­рия «умного Ганса». Это был конь, который демонстрировал способ­ность «считать», «складывать», «извлекать корни», отвечать на вопросы

78

Рис. 3.8. Инструментальные условные рефлексы у дрессированной лоша­ди «умного Ганса». На фотографии видно, как ударами копыта по специальной доске Ганс сигнализировал «правильный» ответ (по Н. Н. Ладыгиной-Коте, 1914).

и т.п. (рис. 3.8). Столь «разумное» поведение объяснялось тем, что конь научился замечать малоуловимые движения дрессировщика, которые тот непроизвольно совершал, видя, что конь вот-вот даст правиль­ный ответ. Ориентируясь на эти условные сигналы, конь в нужный момент прекращал стучать копытом.

В начале XX века (1900—1904) барон В. фон Остен, убежденный в огром­ных умственных способностях лошадей, обучал нескольких из них различе­нию цветов, азбуке и «счету». Узнавание каждой буквы или цифры лошадь обозначала соответствующим числом ударов копыта. Друг фон Остена худож­ник Редлих обучил таким же образом свою собаку. Наиболее способным уче­ником оказался орловский рысак Ганс, который производил достаточно слож­ные арифметические подсчеты, отвечал на разнообразные вопросы, а иногда высказывался по собственной инициативе. Так, супруги Н. Н. и А. Ф. Коте, специально приехавшие для знакомства с ним в 1913 году, рассказывали, что после нескольких относительно коротких ответов на вопросы Ганс заявил:

«В поле я встретил милую госпожу Краль, которая меня кормила».

Поведение его было столь впечатляющим, что вводило в заблуждение не только публику, но даже членов специальных комиссий, включая Н. Н. Лады-гину-Котс. Предполагали, что хозяин подает коню некие скрытые сигналы (как дрессировщик — цирковым животным), однако его обследовали 13 экспертов (комиссия психолога К. Штумпфа) и не обнаружили никакого обмана. Они засвидетельствовали, что Ганс действительно «считает» и ника­ких скрытых сигналов ему не подают. И лишь много позднее наблюдатели постепенно заметили, что Ганс отвечает только на те вопросы, ответ на которые знает сам экспериментатор. Специальный анализ, проведенный пси­хологом О. Пфунгстом. показал, что животное реагирует на мельчайшие

79

 непроизвольные (идеомоторные) движения экспериментатора, например цд отклонения корпуса на 2 мм, микродвижения бровей, мимику и т.п. Эта не­вольная подача сигналов происходила, по-видимому, из-за эмоционального напряжения человека, по мере того как число ударов копытом приближалось к искомому. Даже картонный щит, которым пробовал отгородиться от Ганса экспериментатор, не помогал: животное все равно улавливало какие-то толь­ко ему понятные знаки для определения правильного ответа.

Для проверки своего предположения Пфунгст специально научил Ганса реагировать на микродвижения, которые он совершал уже сознательно, и продемонстрировал комиссии механизм и природу «математических способ­ностей» этой лошади.

История «умного Ганса» оставила заметный след в развитии науки о поведении животных:

* она показала, сколь сложное поведение могло быть результа­том обучения методом проб и ошибок;

* продемонстрировала справедливость «канона Ллойда Моргана» (см. 2.3) и актуальность его применения, поскольку в основе поведения этой «мыслящей лошади» лежали чисто условнореф-лекторные, а не связанные с мышлением механизмы;

* впервые привлекла внимание к проблеме чистоты эксперимента с точки зрения возможности неосознанного влияния экспери­ментатора на его результаты,

* заставила по-новому взглянуть на возможности восприятия жи­вотных: способность уловить едва заметные движения человека свидетельствовала об их большой наблюдательности и способ­ности концентрировать внимание.

3.3. Дифференцировочные условные рефлексы

Перестав подкреплять выполнение условной реакции, можно не только «угасить» УР, но и «усовершенствовать» его, т.е. добиться, что условная реакция будет осуществляться точно на данный и только на данный стимул, а близкие по своим физическим свойствам раздражи­тели ее не вызовут. Как известно, в начале формирования УР живот­ное реагирует не только на строго конкретный условный стимул, на­пример звук определенной частоты, но и на сходные с ним звуки, хотя и не полностью ему идентичные, например звуки близких частот (см. рис. 3.2Б). Эта стадия выработки УР называется генерализацией. Далее исследователь продолжает подкреплять (пищей или избавлени­ем от опасности) условную реакцию только на определенный сигнал и не подкрепляет ответов на сходные, и в результате они постепенно угасают. Таким способом животное обучают различать — дифференци­ровать — весьма похожие сигналы.

В основе формирования дифференцировочных УР лежит дифферен­цированное торможение один из видов внутреннего торможения.

Процедура такого «совершенствования» сигнального значения условных раздражителей была названа И. П. Павловым дифференци-довкой, или выработкой дифференцировочных условных рефлексов (см. также рис. 3.2).

Выработка дифференцировочных УР (разными методами) успешно ис­пользуется для оценки сенсорных способностей (т.е. возможностей органов чувств) животных разных таксономических групп (см., например: Дьюсбери, 1981; Pearce, 1998). Так, выработав у животного УР дифференцирования (раз­личения) двух цветовых стимулов, можно, выравнивая их другие параметры (например, яркость), изучать механизмы восприятия цвета. При этом если животное, в силу особенностей органов чувств, не воспринимает различий между двумя зрительными стимулами (цветами спектра), то выработать у него устойчивую дифференцировку такой пары стимулов невозможно.

Методики выработки дифференцировочных УР весьма многочис­ленны и разнообразны по процедуре эксперимента. Перечислим ос­новные параметры, по которым различаются такие методики.

1. Порядок предъявления стимулов может быть последовательным или одновременным. При последовательном предъявлении голубь должен научиться клевать кнопку (диск) в ответ на стимул А и воздерживаться от реакции при включении стимула Б (методи­ка gono go). Выработка дифференцировки, таким образом, состоит в торможении реакции на второй стимул. При одновре­менном предъявлении конкретной пары стимулов животное учится различать (дифференцировать) их абсолютные призна­ки. Например, при дифференцировке стимулов по их конфигу­рации животному одновременно показывают две фигуры — круг и квадрат, и подкрепляют выбор одной из них, например, круга. Это наиболее распространенный вид дифференцировочных УР. Выработка и упрочение такой реакции требует, как правило, многих десятков сочетаний.

2. Животному предлагают сделать выбор стимулов: альтернатив­ный или множественный.

3. Предъявление стимулов может осуществляться в соответствии с двумя режимами: повторение одной пары стимулов до дости­жения критерия и чередование нескольких пар стимулов при систематическом варьировании второстепенных параметров.

Рассмотрим некоторые методы более подробно.

При систематическом варьировании второстепенных параметров стимулов можно оценивать способность животных различать не толь­ко данную конкретную пару раздражителей, но и их «обобщен­ные» (отвлеченные) признаки, совпадающие у многих пар.

80

Например, животных можно обучить различать не конкретные круг и квадрат, а любые круги и квадраты независимо от их размера, цве-

81

6-5198

 та, ориентации и т.п. С этой целью в процессе обучения каждый сле­дующий раз им предлагают новую пару стимулов (новые круг и квад­рат). Новая пара отличается от остальных по всем второстепенным признакам стимулов — цвету, форме, размерам, ориентации и т.п., но сходна по их основному параметру — геометрической форме, раз­личения которой и предполагается добиться. В результате такой трени­ровки у животного постепенно происходит обобщение основного при­знака и отвлечение от второстепенных. В приведенном примере обоб­щается признак «круг» (подробнее см. гл. 5).

Данный режим оказался весьма эффективным для выработки диф-ференцировочного УР на обобщенный признак «мерность», когда животное училось выбирать любую объемную (трехмерную) фигуру и не реагировать на плоские (двумерные) фигуры (см. 4.6.3). В таких опытах с собаками, обезьянами и воронами у одной группы животных каж­дого вида вырабатывали УР выбора любой объемной (трехмерной) фигуры, а у второй группы — любой плоской (двумерной). Каждый раз животному предъявляли новую пару стимулов из набора, изобра­женного на рис. 4.15' (всего 30 пар), причем плоская фигура всегда представляла собой фронтальную проекцию объемной.

Может возникнуть предположение, что задача по выработке таких дифференцировок для животных очень сложна, однако с ней справ­ляются не только приматы, но и хищные млекопитающие (Дашев-ский, Детлаф, 1974), а также птицы — врановые (Крушинский и др., 1981) и даже голуби. При этом животным всех указанных видов требо­валось примерно столько же сочетаний, как и при выработке диффе-ренцировки с одной парой стимулов. После такой серии обучения они способны выбирать любую новую объемную (или плоскую) фи­гуру без дополнительной тренировки.

При систематическом варьировании второстепенных призна­ков стимулов можно исследовать не только способность животных к обучению, но и более сложную форму их высшей нервной дея­тельности — способность к обобщению, которая составляет одно из важнейших свойств довербального мышления животных (гл. 5).

Как уже упоминалось, животные с разным уровнем структурно-функциональной организации мозга практически не различаются по способности к простым формам условнорефлекторного обучения. Об­разование отдельных дифференцировочных УР в этом плане не со­ставляет исключения. Однако благодаря использованию дифферен­цировочных УР в качестве элементарных единиц обучения и созда­нию их разнообразных комбинаций было разработано несколько экспериментальных процедур, которые называют «сложными фор­мами обучения», или серийным обучением (serial learning). Появление этих методов было связано со стремлением специалистов все же вы­явить какие-то различия в способностях у животных разных таксоно-

цеских групп с разным уровнем организации мозга (см. 8.1). Наи­более важные из этих методов:

* последовательные переделки сигнального значения дифферен­цировочных стимулов;

» формирование установки на обучение;

» формирование «систем» дифференцировочных УР.

3.3.1. Последовательные переделки сигнального значения дифференцировочных стимулов

Переделка сигнального значения условных раздражителей (ее ча­сто называют переделкой дифференцировки) — это разновидность дифференцированного обучения.

После достижения определенного, выбранного экспериментатором критерия выработки различения (например, 80% правильных реше­ний.) условия получения подкрепления меняются на противополож­ные: теперь реакция на стимул, ранее подкреплявшийся, перестает сопровождаться пищей, а реакцию на стимул, на который животное только что научилось не реагировать, начинают подкреплять.

Американский исследователь М. Биттерман (1973) предложил про­водить такие переделки многократно. Эта процедура получила назва­ние метода последовательных (или обратимых) переделок (discrimination reversal learning). Автор исходил из того, что после многократных смен сигнального значения стимулов у животных может сформироваться единая стратегия (или правило), и они не будут каждый раз обучаться совершенно заново.

Опыты проводились на разных видах позвоночных. При каждой следующей переделке число ошибок снижалось, и в конце концов наступал момент, когда при очередной смене сигнального значения стимулов животное уже со второй пробы начинало выбирать «пра­вильно» без дополнительного обучения.

в     Снижение числа проб, необходимого для очередной передел-| ки реакции, происходит тем быстрее, чем выше уровень эволю-в ционного развития данного животного.

3.3.2. формирование «установки на обучение»

Метод формирования «установки на обучение» (object learning-set formation) разработал американский исследователь Г. Харлоу (Harlow, 1949; 1958). Согласно классическому варианту этой методики, живот­ное (в опытах Харлоу макака-резуса) обучают простой дифференци-ровке — выбору одного из двух стимулов: игрушек или мелких пред­метов обихода. По достижении определенного критерия выработки

83

 дифференцировки начинают следующую серию: животному предла­гают два новых стимула, ничем не похожих на первые. По завершении второй стадии обучения формируют третью дифференцировку и т.д. После выработки 100—150 таких реакций (их число зависит от уровня организации данного вида и может доходить до 1500 у крыс и голу­бей, занимая многие месяцы) животное уже при втором предъявле­нии новой пары стимулов действует не наугад, не методом проб и оши­бок, а в соответствии с усвоенным им ранее правилом, которое при­нято называть установкой. Оно запоминает результат первой пробы и далее реагирует в соответствии с этой «установкой».

Правило состоит в том, чтобы «выбирать тот же предмет, что и в первой пробе, если его выбор сопровождался подкреплением, или другой, если подкрепление получено не было (в дальнейшем эта стратегия получила название "win-stay, Jose-shift"}-».

Принято считать, что при обучении с использованием метода последовательных переделок и при формировании установки проис­ходят сходные процессы, так что первый можно считать частным слу­чаем формирования установки.

Впоследствии было создано несколько модификаций исходной методики. Например, Д. Уоррен (Warren, 1977) в своих опытах не вырабатывал каждую дифференцировку до достижения критерия обученности, а предъявлял каж­дую пару определенное число раз и затем предлагал следующую. Именно этот вариант был использован рядом авторов для сравнения обучаемости разных видов приматов (Passingham, 1982; Rumbaugh et al., 1987, 2000).

Методом формирования установки на обучение впервые была получена широкая сравнительная характеристика обучаемости живот­ных разных систематических групп, которая в определенной степени коррелировала с показателями организации мозга. Вместе с тем, как и данные М. Биттермана, эти результаты свидетельствовали о суще­ствовании у животных каких-то процессов, выходящих за рамки про­стого образования дифференцировочных УР. Считают, что в ходе та­кой процедуры животное «учится учиться». Оно освобождается от свя­зи «стимул-реакция» и «переходит от ассоциативного обучения к инсайт-подобному обучению с одной пробы» (Harlow, 1958). При этом, по мнению Р. Бирна (Вугпе, 1998), у животного должна сформиро­ваться характеристика подкрепляемого стимула в какой-то отвлечен­ной форме, т.е. должно сформироваться абстрактное правило. Человек выразил бы это правило, как «выбирай подкрепляемое» вместо того, чтобы запоминать каждый раз целый список стимулов (например, крас­ный мяч «+», блюдце «—»; штопор «+», свисток «—» и т.д.).

Аналогичной точки зрения придерживается Л. А. Фирсов. Он счи­тает, что этот вид обучения по своей сути и по лежащим в его основе механизмам близок к процессу обобщения (подробнее см. гл. 5), и с

84

какого-то момента «первичное» обучение — выработка конкретной лифференцировки — сопровождается «вторичным» обучением — не­кими когнитивными процессами, при которых выявляется общее пра­вило решения многих однотипных задач.

То же мнение разделяет английский специалист по теории обуче­ния Н. Макинтош (Mackintosh, 2000): в основе формирования уста­новки на обучение лежит переход от простых ассоциативных механиз­мов (образования УР и дифференцировок) к когнитивным, т.е. к про­цессам, основанным на формировании представлений об общем правиле решения серии однотипных задач. По его образному выражению, жи­вотные «переходят от заучивания наизусть к заучиванию по смыслу».

Данные, полученные с помощью метода последовательных пе­ределок и метода формирования «установки», впервые создали основу для широкой сравнительной характеристики обучаемости животных и показали, что в процессе такого обучения наряду с ассоциативными участвуют механизмы другого уровня — когни­тивные (см. 8.1 и 3.4).

3.3.3. формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов

В работах Л. Г. Воронина (1984) также было показано, что при комбинации отдельных УР возникают новые свойства, не сводимые к свойствам суммы исходных рефлексов. Происходит образование так называемых систем дифференцировочных УР, или просто «систем». Такие системы Л. Г. Воронин считал целостными функциональными единицами, из которых складывается психическая деятельность.

У животного вырабатывают несколько дифференцировочных УР, объединенных в систему таким образом, что выполнение одного УР зависит от усвоения другого.

Одна из таких процедур составляет необходимый этап в изучении способности к транзитивному заключению форме дедуктивного мышления, свойственной и животным, и человеку.

Программа эксперимента по выработке систем дифференцировок состоит в следующем. Животное учится дифференцировать несколько пар раздражителей (как правило, цветовых стимулов). При выработке дифференцировки каждой следующей пары стимулов производится смена сигнального значения части из них в соответствии с определенным пра­вилом: стимул, бывший положительным в паре А— В+ (где «В+» — подкрепляемый стимул, а «А—» — неподкрепляемый), становится от­рицательным в паре В— С+. В процессе обучения животное должно ус­воить информацию о том, что значения стимулов В, С, D могут быть как положительными (В+, С+, D+), так и отрицательными (В—, С—,

85

 D—), в зависимости от пары, в которой они в данный момент предъяв­ляются. Стимулы А- и F+ , т.е. первый и последний в последователь­ности, остаются во всех комбинациях только положительным (F) или только отрицательным (А). Высокая доля правильных выборов при чередовании всех пар стимулов, когда животное выбирает, напри­мер, стимул С в паре В— С+, но не реагирует на него в паре С— D+, свидетельствует, что оно усвоило принцип данной системы. Такую систему дифференцировок успешно усваивают дети, начиная с 4 лет (Bryant, Trabasso, 1971), взрослые шимпанзе (Gillan, 1981; Boysen, Berntson, 1995), а также голуби и вороны (Зорина и др., 1989). Меж­видовые различия в динамике и успешности формирования такой си­стемы дифференцировок у этих видов птиц оказались незначительны­ми и недостоверными. В то же время при обратимых последовательных переделках и формировании установки на обучение голуби существенно отставали как от врановых, так и от приматов.

В0     Метод выработки дифференцировочных УР в разных его ком­бинациях является одним из ведущих в физиологии ВНД и ис-в пользуется как инструмент для исследования целого ряда проблем.

К этим проблемам, помимо оценки возможностей органов чувств животных разных видов, относится изучение следующих более слож­ных когнитивных способностей:

* к обобщению;

* к транзитивному заключению;

* к формированию установки на обучение.

Такие экспериментальные исследования будут подробнее рассмот­рены ниже.

3.4. Когнитивные (познавательные) процессы 3.4.1. Общая характеристика

Термин «.когнитивные», или и познавательные», процессы употреб­ляют для обозначения тех видов поведения животных и человека, в основе которых лежит не условнорефлекторный ответ на воздей­ствие внешних стимулов, а формирование внутренних (мысленных) представлений о событиях и связях между ними.

И. С. Бериташвили называл их психонервными образами, или пси­хонервными представлениями, Е. Н. Соколов — нервной моделью сти­мула, Л. А. Фирсов (1972; 1993) и Т. А. Натишвили (1987) — образной памятью. Д. Мак-Фарленд (1988) подчеркивает, что когнитивная дея­тельность животных относится к мыслительным процессам, которые

86

ячастую недоступны прямому наблюдению, однако их существова­ние возможно выявить в эксперименте.

Наличие представлений обнаруживается в тех случаях, когда субъект (человек или животное) совершает действие без влияния какого бы то ни было физически реального стимула. Такое возможно, напри­мер, когда он извлекает информацию из памяти или мысленно вос­полняет отсутствующие элементы действующего стимула. В то же вре­мя формирование мысленных представлений может никак не прояв­ляться в исполнительной деятельности организма и обнаружится лишь позднее, в какой-то определенный момент.

Внутренние представления могут отражать самые разные типы сен­сорной информации, не только абсолютные, но и относительные при­знаки стимулов, а также соотношения между разными стимулами и между событиями прошлого опыта. По образному выражению, жи­вотное создает некую внутреннюю картину мира, включающую ком­плекс представлений «что», «где», «когда». Они лежат в основе обра­ботки информации о временных, числовых и пространственных ха­рактеристиках среды и тесно связаны с процессами памяти. Различают также образные и абстрактные (отвлеченные) представления (Premack, 1983). Последние рассматривают как основу формирования довербаль-ных понятий (см. гл. 5).

Метод отсроченных реакций. Мысль о существовании у животных некоего «процесса представления», т.е. такой активности мозга, кото­рая соответствует полученной ранее стимуляции, но которая может поддерживаться в ее отсутствие, была впервые высказана У.Хантером в 1913 г. Для оценки способности животного реагировать на воспоми­нание о стимуле в отсутствие этого реального стимула У. Хантер пред­ложил метод отсроченных реакций (2.4.4).

Животное (в опытах Хантера — енота) помещали в клетку с тремя одина­ковыми и симметрично расположенными дверцами для выхода. Над одной из них на короткое время зажигали лампочку, а потом еноту давали возможность подойти к любои из дверец. Если он выбирал дверцу, над которой зажигалась лампочка, то получал подкрепление. При соответствующей тренировке живот­ные выбирали нужную дверцу даже после 25-секундной отсрочки — интервала между выключением лампочки и возможностью сделать выбор.

В опытах других исследователе!) задача ставится иначе. На глазах у голод­ного животного в один из двух (или трех) ящиков помещают корм. По истече­нии периода отсрочки животное выпускают из клетки или (как на рис. 3.9) убирают отделяющую его преграду. Его задача выбрать ящик с кормом.

Выполнение теста на отсроченные реакции на неслучайном уровне считается доказательством наличия у животного мысленного представ­ления о спрятанном предмете (его образа), т.е. существования какой-то активности мозга, которая в этом случае подменяет информацию от органов чувств. С помощью этого метода были исследованы представи­тели различных видов животных и было подтверждено, что их поведе­ние может направляться не только действующими в данный момент

87

 стимулами, но также и хранящимися в памяти следами, образами или пред­ставлениями об отсутствующих стимулах (рис. 3.9).

Опыты на разных животных были дополнены исследованиями на детях. Эту методику стали довольно широко применять и в нашей стра­не, начиная с 30-х годов, но многие ученики И. П. Павлова (например, Э. Г. Вацуро) отождествляли ее с методом следового УР, когда выполне­ние условной реакции происходит как бы на основе «следов действия УС». Метод отсроченных реакций стали использовать как тест на форму особой (образной или декларативной) памяти, которая не идентична памяти, формирующейся при УР (см. словарь терминов).

Между условнорефлекторной (ассоциативной или процедурной) и образной (декларативной) памятью существуют тонкие функцио­нальные различия. От особенностей их взаимодействия зависят, на­пример, различия в организации сложного поведения низших и выс­ших обезьян (Фирсов, 1972; 1993).

В классическом тесте на отсроченные реакции виды животных проявляют себя по-разному. Собаки, например, после того как корм положен в один из ящиков, ориентируют тело по направлению к нему и сохраняют эту неподвижную позу в течение всего периода отсрочки, а по ее окончании сразу бросаются вперед и выбирают нужный ящик. Другие животные в подобных случаях не сохраняют определенной позы и могут даже разгуливать по клетке, что не ме­шает им, тем не менее, правильно обнаруживать приманку. У шим­панзе формируется не просто представление об ожидаемом подкреп­лении, но ожидание определенного его вида. Так, если вместо пока­занного в начале опыта банана после отсрочки обезьяны обнаруживали салат (менее ими любимый), то отказывались его брать и искали ба­нан. Мысленные представления контролируют и гораздо более слож­ные формы поведения. Многочисленные свидетельства этого были получены и в специальных экспериментах, и в наблюдениях за по­вседневным поведением обезьян в неволе и естественной среде оби­тания (см., например: Ладыгина-Коте, 1923; 1935; Гудолл, 1992; под­робнее об этом см. гл. 7).

Тест на оценку представлений о константности свойств предметов. Один из способов изучения роли представлений в поведении и пси­хике животного — тест на «константность свойств предмета» («object permanence»), т.е. на способность субъекта понимать, что предмет, скрыв­шийся из поля зрения, продолжает существовать, может быть отыс­кан и не меняет при этом своих свойств. Тест широко применяется в исследованиях психического развития животных и человека (Пиаже, 1969; Бауэр, 1979).

Для оценки способности животных оперировать представлениями о константности свойств предмета существуют тесты:

88

С

• на «неисчезаемость»;

• на «вмещаемость»;

• на «перемещаемость» и др.

Термины были введены Л. В. Крушин-ским (1986) и соответствующие тесты на­званы им «эмпирическими законами». Они соответствует 4-й и 6-й стадиям развития по Пиаже (1969) (подробнее об оценке этих способностей у животных см. 4.6.1).

f\    В основе понимания животным или ребенком принципа «неисчезае-мости» лежит эмпирическое знание того, что предметы существуют, даже если в данный момент они недоступ­ны непосредственному восприятию органами чувств.

По мнению Л. В. Крушинского, по­нимание животным этого принципа со­ставляет необходимое условие для прояв­ления способности к экстраполяции направления движения стимула и реше­нию ряда других элементарных логичес­ких задач (см. гл. 4).

«Мысленный план» лабиринта. Одним из первых гипотезу о роли представлений в обучении животных выдвинул Э. Толмен в 30-х годах XX века (1930, 1997). Иссле­дуя поведение крыс в лабиринтах разной конструкции, он пришел к выводу, что общепринятая в то время схема «стимул-реакция» не может удовлетворительно описать поведение животного, усвоившего ориентацию в такой сложной среде, как лабиринт. Толмен высказал предположе­ние, что в период между действием сти­мула и ответной реакцией в мозге совер­шается определенная цепь процессов («внутренние или промежуточные пере­менные»), которые определяют последу­ющее поведение. Сами эти процессы, по мнению Толмена, можно исследовать строго объективно по их функциональ­ному проявлению в поведении.

Рис. 3.9. Схема опытов по изу­чению отсроченных реак­ций.

А — демонстрация приман­ки и пустого контейнера; Б — приманку и пустой контей­нер закрывают от животного непрозрачным экраном; В — экран убирают, и животное имеет возможность достать приманку, положение кото­рой не изменилось При сле­дующем предъявлении этого теста контейнер с приманкой может располагаться слева.

89

 В процессе обучения у животного формируется «когнитивная кар­та» всех признаков лабиринта, или его «мысленный план». Затем на основе этого «плана» животное выстраивает свое поведение.

Толмен и его последователи исследовали формирование «мыслен­ного плана» («карты») с помощью лабиринтов разных конструкций, траекторию движения в которых животные могли менять в зависимо­сти от того, были ли им доступны более короткие пути.

В работе Н. Чапиуса и П. Скардигли (цит. по: Реагсе, 1998) хомячка поме­щали в камеру А гексагонального лабиринта (рис. 3.10А), в котором ему «над­лежало» пройти за пищей по пути, указанному штриховой линией. От этой дороги хомячок не отклонялся, поскольку все входы в другие отсеки были закрыты. После запоминания этого пути во время целого ряда предъявлении задачи в лабиринте открывали все дверцы, за исключением той, которая по­зволяла попасть к корму по прямой. Теперь кратчайшим путем к пище стала траектория через центр (сплошная линия). Этот путь можно уверенно найти, только имея «мысленный план» данного лабиринта. После определенной тре­нировки хомячки выбирали этот путь достоверно чаще, чем остальные.

Два других примера, взятых из работы самого Толмсна, показывают, как животное находит новый путь к пище, если знакомая дорога перекрыта (рис. 3.10Б и В).

Образование «мысленного плана» может происходить и в отсут­ствие подкрепления, в процессе ориентировочно-исследовательской активности. Этот феномен Толмен назвал латентным обучением (см. 3.4.2).

Сходных взглядов на организацию поведения придерживался И. С. Бериташвили (1974). Ему принадлежит термин — «поведение, на­правляемое образом». Бериташвили продемонстрировал способность собак к формированию представлений о структуре пространства, а также «психонервных образов» предметов. Ученики и последователи И. С. Бериташвили показали пути видоизменения и совершенствова­ния образной памяти в процессе эволюции (Натишвили, 1987), а так­же в онтогенезе (Бадридзе, 1987), базируясь на данных по простран­ственной ориентации животных.

Гипотеза о когнитивных механизмах многих форм поведения зако­номерно возникала у исследователей, пытавшихся осмыслить данные самых разнообразных экспериментов. Американский ученый Д. Гриф-фин (Griffin, 1984) в книге «Мышление животных» Animal thinking») в популярной форме рассматривает факты, хотя и не всегда действи­тельно относящиеся к сфере мышления животных, но явно не полу­чавшие объяснения в терминах бихевиоризма (например, орудийная деятельность и сложные виды коммуникации).

Когнитивная психология человека — направление, возникшее как реакция на господство идей бихевиоризма в области изучения психики человека, — оказала влияние на исследования когнитивных процессов

90

Рис. 3.10. Лабиринты, в которых исследовали формирование «мысленных карт» у животных.

А —гексагональный лабиринт; Б — усвоение общего плана строения лаби­ринта при изменении его конфигурации. Слева — голодная крыса обучается находить путь к пище, следуя по траектории а-б-в-г-д-е. После упрочения навыка животное помещают в точку а, но теперь из круглой камеры можно выйти по множеству рукавов за исключением одного (в). При наличии у жи­вотного «мысленного плана» оно чаще, чем случайно, выходит к пище по рукаву 5. В — крысу помещали в точку старта (с) и обучили находить корм (К). Постепенно у нее сформировался «мысленный план» лабиринта. После того как убрали перегородку (П), она стала бегать по более короткому пути, кото­рый обозначен пунктирной линией.

у животных. Проведение аналогий между работой мозга и вычислитель­ной машиной позволило описывать память животных как процесс пе­реработки информации с привлечением соответствующего математи­ческого аппарата и понятий теории информации (Солсо, 1996).

Одно из наиболее популярных направлений в анализе когнитив­ных процессов у животных — это анализ обучения «пространственным» навыкам (главным образом, благодаря введению в лабораторную прак­тику методов водного и радиального лабиринтов, см. 3.4.2). Существу­ет даже тенденция считать эти феномены основным проявлением

91

 когнитивной деятельности животных (в действительности же в эту категорию входит значительно более широкий круг индивидуально-приспособительных реакций животных, в том числе довербальные по­нятия, способность к усвоению и использованию символов, которая была обнаружена при обучении языкам-посредникам, и др.).

Понятие, «когнитивная деятельность животных» включает спо­собность к разным видам обучения и элементы довербального мыш­ления.

На формировании представлений основаны следующие виды обу­чения животных:

* латентное обучение;

* пространственное обучение;

* выбор по образцу;

* заучивание последовательностей.

3.4.2. Латентное обучение

По определению У. Торпа, латентное обучение — это «...образо­вание связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствие явного подкрепления».

Элементы латентного обучения присутствуют практически в лю­бом процессе обучения, но могут быть выявлены только в специаль­ных опытах.

В естественных условиях латентное обучение возможно благодаря исследовательской активности животного в новой ситуации. Оно об­наружено не только у позвоночных. Эту или сходную способность для ориентации на местности используют, например, многие насекомые. Особенно хорошо латентное обучение изучено у перепончатокрылых. Так, пчела или оса, прежде чем улететь от гнезда, совершает «реког­носцировочный» полет над ним, что позволяет ей фиксировать в па­мяти «мысленный план» данного участка местности.

Наличие такого «латентного знания» выражается в том, что живот­ное, которому предварительно дали ознакомиться с обстановкой опыта, обучается быстрее, чем контрольное, не имевшее такой возможности.

В настоящее время термин «латентное обучение» употребляется редко и лишь в определенном контексте. Однако на самом деле этот феномен доста­точно широко распространен. Например, в разделе 4.8.2 будет показано, что оно сопровождает выработку простых инструментальных УР (открывание кор­мушек разного цвета). Птицы (вороны и голуби) запоминают число единиц подкрепления, получаемого при действии стимулов разного цвета, а затем используют эту информацию в новой ситуации (Зорина и др., 1991). В гл. 5 мы покажем, что феномен, который Л. А.Фирсов называет «вторичным обу­чением», по существу можно считать одним из вариантов латентного обуче­ния.

92

3.4.3. Пространственное обучение. Современная теория «когнитивных карт»

Способность животных к ориентации в пространстве. Сведения об этой форме когнитивной деятельности вкратце заключаются в следующем.

Животное может искать путь к цели разными способами. По ана­логии с прокладыванием морских путей эти способы называют:

счислением пути (dead reckoning);

• использованием ориентиров (landmark use);

• навигацией по карте.

Животное может одновременно пользоваться всеми тремя спосо­бами в разных комбинациях, т.е. они взаимно не исключают друг дру­га. Вместе с тем эти способы принципиально различаются по природе той информации, на которую животное опирается при выборе того или иного поведения, а также по характеру тех внутренних «представ­лений», которые у него при этом формируются.

Рассмотрим способы ориентации несколько подробнее:

Счисление пути наиболее примитивный способ ориентации в пространстве; он не связан с внешней информацией. Животное от­слеживает свое перемещение, а интегральная информация о прой­денном пути, по-видимому, обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени. Данный способ неточен, и именно из-за это­го у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблю­дать в изолированном виде.

Использование ориентиров нередко сочетается со «счислением пути». Этот тип ориентации в большой степени близок формированию свя­зей типа «стимул-реакция». Особенность «работы по ориентирам» со­стоит в том, что животное использует их строго поочередно, «по од­ному», Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.

При ориентации по местности («навигации по карте») животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути, включая их в интегральную кар­тину представлений о местности.

В качестве примера расскажем о способностях к пространственной ориентации у столь разных видов млекопитающих, как шимпанзе и бурый медведь.

Наблюдения Э. Мензела (Menzel, 1979) за группами молодых шимпанзе, живших на огороженной, но достаточно обширной территории, показали, что при отыскании корма они гибко пользуются мысленным планом окружа­ющей местности. Дж. Гудолл (1992) также приводит многочисленные под­тверждения роли пространственной памяти в механизмах ориентировки шим­панзе в пространстве. По ее наблюдениям «карта», хранящаяся в памяти этих животных, весьма обширна. Она позволяет им легко находить пищевые ресур­сы, разбросанные на площади до 24 кв. км в пределах Гомбе, и до сотен кв. км у популяций, обитающих в других частях Африки.

93

 Пространственная память обезьян хранит не только расположение крупных источников пищи, например больших групп обильно плодоносящих деревьев, но и местонахождение отдельных таких деревьев и даже одиночных термитников. В течение по крайней мере нескольких недель они помнят о том, где происхо­дили те или иные важные события, например конфликты между сообществами.

Знание своей территории обитания — важнейший фактор приспособлен­ности хищных млекопитающих. Многолетние наблюдения В. С. Пажетнова (1991) за бурыми медведями в Тверской области позволили объективно оха­рактеризовать, какую роль играет мысленный план местности в организации их поведения. По следам животного натуралист может воспроизвести детали его охоты на крупную добычу, перемещения медведя весной после выхода из берлоги и в других ситуациях. Оказалось, что медведи часто используют такие приемы, как «срезание пути» при одиночной охоте, обход жертвы за многие сотни метров и др. Это возможно лишь в том случае, если у взрослого бурого медведя есть четкая мысленная карта района своего обитания.

Начало лабораторным исследованиям пространственной ориента­ции животных было положено в электрофизиологическом исследова­нии — при анализе реакций клеток гиппокампа (старой коры).

В 1976 г. появилась статья американского ученого Дж. 0'Кифа, обнару­жившего «клетки места» (place units) в гиппокампе свободноподвижной крысы. Эти нейроны разряжались избирательно только при попадании животного в определенное место замкнутого пространства. Исследования 0'Ки4)а, изло­женные позднее совместно с Л. Наделом (O'Keefe, Nadel, 1978), положили начало настоящему «взрыву» работ. Часть из них была посвящена роли гип­покампа в формировании «когнитивной карты» животного, а часть — разра­ботке новых методических приемов тестирования ориентации животных в пространстве.

Для ориентации «по карте» у животного должны быть представле­ния о расположении как близких, так и далеких объектов среды. Именно пространственные представления такого рода 0'Киф и Надел назва­ли вслед за Толменом когнитивной картой. По их мнению, такие внут­ренние представления содержат аллоцентрическую пространственную информацию (т.е. информацию, содержание которой не зависит от собственного положения в данном пространстве). Она подобна той, которую можно извлечь при пользовании географической картой. Это, однако, не означает, что такие представления в физическом смысле напоминают карту. Подобные «карты» не являются ни совокупностью некоторого числа связей типа «стимул-реакция», ни цепями УР, а представляют собой, скорее, устойчивые инвариантные ассоциации, вовлекающие ряд стимулов. Такие ассоциации, по-видимому, сходны с теми, что формируются в физиологических экспериментах между двумя условными сигналами (см. 3.2).

Успешность использования животным внутренних простран­ственных карт основана на стабильности расположения объектов внешней среды. Экспериментально показано, что изменение их В положения вносит ошибки в ориентацию.

94

Рис. 3.11. Восьмилучевой радиальный лабиринт.

А — автоматизированный радиальный лабиринт с закрытыми рукавами; Б — изображение лабиринта на экране монитора.

Существует целый ряд подходов к исследованию 4)ормирования у животного пространственных представлений. Некоторые, как мы только что показали на примере работ Мензела и Пажетнова, связаны с оцен­кой ориентации животных в естественных условиях. В лаборатории наиболее часто используются две методики — радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространствен­ной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.

3.4.3.1. Обучение в радиальном лабиринте

Методика изучения способности животных к обучению в ради­альном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).

Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед началом опыта в конец каждого коридора помешают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начи­нает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифи­цируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, ка­кие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мыс­ленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после

95

 7—10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибоч­но) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздержива­ется от посещения тех отсеков, где она только что была.

При помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что затрудняет оценку их способности к пространственному обучению. Возможной причиной этого являются узкие, стесняющие движение коридо­ры-лучи. В целях более полного анализа способности к усвоению простран­ственного расположения пищевого подкрепления недавно были начаты ис­следования обучения животных и птиц разных видов в «гигантском» радиаль­ном лабиринте. Он расположен на открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у лабиринтов, обычно ис­пользуемых в лабораториях (Lipp et al., 2001).

Методом радиального лабиринта можно оценивать:

* формирование пространственной памяти животных;

* соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.

Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пре­делах одного опыта. Референтная память хранит информацию, су­щественную для освоения лабиринта в целом.

Для раздельного анализа рабочей и референтной памяти часто использу­ют следующую схему опыта. Животных обучают искать пищу в 4 открытых рукавах, 4 других все время остаются закрытыми, так что в них они зайти не могут (и, следовательно, пищи никогда в них не бывает). В ситуации теста все отсеки открываюг, и в поиске пищи животное имеет возможность зайти в любой. Заход только в ранее открытые отсеки, где пищи уже нет, — это ошиб­ка рабочей памяти. Заход в отсек, который при обучении был всегда зак­рыт, — ошибка референтной памяти.

Пространственная рабочая память достаточно долговечна. Ее дли­тельность определяется временем, в течение которого крыса по окон­чании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некото­рых случаях это время достигало 24 часов.

Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животным длительные опыты, мы исследуем его долгосроч­ную память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если нам интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, — мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.

Подразделение памяти на референтную и рабочую основано на

запоминании пространственных ориентиров и событий (посещение

отсека).

Деление памяти на краткосрочную и долгосрочную основано на

другом критерии — на продолжительности сохранения следов во

времени.

96

Подразделение памяти на декларативную и процедурную мы рас­сматривали выше (см. 3.4.1).

в     Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у жи-| вотных (главным образом, крыс) наличие определенных cmpame-|] гий поиска пищи.

В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

• при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространствен­ной структуре данной среды;

* эгоцентрическая стратегия основана на знании животным кон­кретных ориентиров и сопоставлении с ними положения свое­го тела.

Такое деление в большой степени условно, и животное, в особен­ности в процессе обучения, может параллельно использовать элемен­ты обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцент­рической стратегии (мысленной карты) базируются на многочислен­ных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвиж­ных координат и т.д.

3.4.3.2. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест)

В начале 80-х годов шотландский исследователь Р. Моррис (Morris, 1984) предложил для изучения способности животных к формирова­нию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «вод­ным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12). Из бассей­на нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, живот­ное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точ­ки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это сви­детельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположе­нием платформы, будет показателем прочности следа памяти.

97

7-5198

 

Рис. 3.12. Водный лабиринт Морриса

А — проекция на экран монитора кругчого бассейна с водои плавая в кото ром животное отыскивает невидимую пчатформу Б — траектория движении животного зарегистрированная специальным устройством

Создание специальных технических средств автоматизации экспе­римента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программ­ного обеспечения для анализа результатов (например, Wolfel, Lipp, 1992) позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте При этом можно оценивать

* динамику формирования пространственного навыка,

* стратегии поведения животного в ходе опыта,

* обнаруживать слабые отличия в поведении, например у мы­шей-нокаутов (см гл 9)

Такие возможности делают водный тест Морриса важным инстру­ментом не только для изучения когнитивных функций, но и для ре­шения ряда вопросов современной нейрогенетики (см гл 9)

Исследование роли отдельных структур мозга в формировании на­выка поиска пищи в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп Фармакологичес­кие воздействия, относительно избирательно повреждающие эту струк­туру, нарушают поведение крыс и мышеи и в радиальном, и в вод­ном лабиринте

3 4.4, Обучение и память животных в ситуациях, приближенных к естественным

Все большую роль в изучении когнитивных функции животных начинают играть работы, выполненные в естественных для вида или приближенных к ним условиях Такой подход позволяет отбросить предположение, что в неадекватных лабораторных условиях способ­ность животного к tomv или иному виду обучения может проявиться

98

не полностью (например, слишком гесные рукава лабиринта, нечет­кие ориентиры, стресс при плавании) Ввиду этого поиск биологичес­ки адекватных моделей для изучения способностей к обучению и памяти составляет одну из актуальных задач современной неиробио-тогии Важную роль в разработке таких моделей играет знание видос-пецифического (инстинктивного) поведения животных

Один из аспектов этих исследований — оценка пространственной памяти в естественной среде обитания

Пищедобывательное поведение ряда видов птиц из семеиств врано-вых (Corvidae) и синицевых (Pandae) характеризуется тем, что осенью они откладывают многочисленные небольшие запасы пищи, а зимой и весной точно находят их эту способность и исследуют в качестве эколо­гической модели пространственной памяти птиц В обоих семеиствах вы­раженность такого поведения имеет существенные межвидовые разли­чия Бо1ьшинство видов врановых тиц (в том чиспе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кед­ровки разных видов (и Нового, и Старого Света) запасают корм систе­матически Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем про­являют при этом удивительною точность, которая свидетечьствует о запоминании координат каждой из таких «кладовок» Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в обяза­тельный видоспецифичес^ии репертуар поведения указанных видов

Изучение процесса запасания и отыскания пищи кедровками (Nucifiaga cary ocalacfes) имеет длительную историю Удивительная точ­ность, с которой они отыскивают кладовки, была отмечена натура-тистами еще в конце XIX в В 60-е годы XX в его впервые начали исследовать экспериментально

Опыты бьпи проведены в 1962—1963 годах на Телсцком стационаре Био­логического института СО АН СССР В сезон плодоношения кедров в постро енную прямо в танге бочьшую вочьеру выпускали по очереди кедровок посче небольшого периода голодания Почучив доступ к шишкам и утолив первый гочод птицы начинали рассовывать орехи под мох корни кустарника под ствоты деревьев (по нескольку штук в каждую <кладовку>) Наблюдатели точ но картировали распочожьние кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескочьких часов до нсскочьких дней)

По возвращении в вольеру все подопытные птицы (перед этим оставав шиеся без корма в течение нескотьких ччсов) безошибочно обнаружили по давчяюшее чисчо своих кладовок причем практически не трогали ч)жих Кед ровки дсиствовали при эчом цеченаправчснно и по видимому совершенно точно помнили где их запасы находятся

Характер поведения кедровок почностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи (Воробьев, 1982)

Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при сме­щении внешних пространственных ориетиров (Крушинская, 1966) Это экспериментально подтверждало предположение зоологов о том, что эти тицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их

99

 наугад. Н. Л. Крушинская, занимавшаяся в 60-е годы исследованием ней-роморфологического субстрата обучения и памяти птиц, предположи­ла, что способность запоминать местоположение кладовки можно рас­сматривать как модель для изучения механизмов пространственной па­мяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Как известно, мозг птиц по общему плану строения радикально отличается от мозга млекопитающих (см.: Обухов, 1999). Тем не менее опыты Н. Л. Крушинской на голубях, а позднее опыты Зиновьевой и Зориной (1976) на врановых и курах свидетельствовали о том, что гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решаю­щую роль в механизме памяти. После разрушения гиппокампа кедровки отыскивали кладовки лишь наугад (Крушинская, 1966). Таким образом, экспериментально было показано, что в основе способности птиц к отысканию спрятанного корма действительно лежит точная фиксация и хранение в памяти местоположения своих кладовок.

Описанные выше опыты стали практически первым исследованием ней-рофизиологческих механизмов поведения птиц в естественной среде обита­ния. Начиная с 70-х годов феномен пространственной памяти птиц интенсив­но изучается в ряде лабораторий США, Канады и Англии. Исследования про­водятся на колумбийских кедровках (Nucifraga columbiana) и нескольких видах американских соек, у которых тенденция к устройству кладовок выражена в разной степени (Balda, Kamil, 1992).

Способность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию моз­га и поведения птиц. Прослеживаются следующие корреляции (под­робнее см. обзоры: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettleworth, 1995).

* У птиц тех видов, которые активно запасают корм, отношение объема гиппокампа к объему конечного мозга положительно коррелирует с выраженностью поведения запасания (Basil et at., 1996). Чем большую роль в выживании вида играет использование запасенной осенью пищи, тем большим бывает относительный объем гиппокампа.

* У врановых тех видов, которые систематически запасают корм, взаимодействия между полушариями мозга в процессе обработ­ки зрительной информации и фиксации следов памяти органи­зованы иначе, чем у незапасающих. Запасающие виды отличают­ся от незапасающих по степени межполушарной асимметрии зри­тельных функций. У первых система структур, связанных с правым глазом, обрабатывает информацию главным образом о специ­фических признаках предметов, тогда как «система левого глаза» передает информацию преимущественно о пространственных признаках среды. У незапасающих видов такое разделение выра­жено значительно в меньшей степени (Clayton, Krebs, 1994, 1995).

Существует прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кед-

100

ровки) и их способностью к некоторым видам обучения, включая радиальный лабиринт (Balda, Kamil, 1992; Shettleworth, 1995). Чем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем точнее птицы запоминают пространственные координаты кладовок и тем лучше решают аналогичные задачи в эксперименте.

Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательни­цы Н.Клэйтон показывают, что они запоминают более сложную ин­формацию и могут ответить не только на вопрос, где спрятана пища, но также что спрятано и когда это произошло. В одном из экспери­ментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Ока­залось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и ак­тивно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со «скоропортящимся про­дуктом». На основании этих и ряда подобных фактов такого рода ког­нитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление «памяти на эпизоды».

в     Птицы способны запоминать и хранить информацию не толь-| ко о месте расположения запаса, но и о времени события, а также ij о пространственно-временных соотношениях.

Данные о том, что птицы помнят не только, где спрятано, но также что и когда спрятано (Clayton et al., 2000), представляются весьма актуальными, поскольку такой вид памяти (episodic memory) до не­давнего времени считался прерогативой человека. Особый интерес вы­зывают исследования, в которых показано увеличение размеров гип­покампа у запасающих видов синиц в период устройства кладовок.

Пространственную память исследуют и у почтовых голубей. В этих экспериментах также учитывается биология изучаемого вида. Как из­вестно, возвращение домой, в голубятню особенно четко выражено у голубей специальных пород, а опыт такой селекции восходит к доста­точно далекому времени. Считается, что именно голуби приносили домой сообщения о победе спортсменов в периоды Олимпийских игр в Древней Греции.

Вопрос о том, в какой степени голубь, увезенный за сотни километров от дома, ориентируется по мысленной пространственной карте (Lipp, 1983), а в какой степени — по заученным ориентирам, насколько в этом участвуют обоняние (Papi et al., 1995) и восприятие магнитного поля, не имеет оконча­тельного ответа (Bingman et al., 1995). Эти формы когнитивной деятельности голубей можно исследовать анатомо-физиологическими методами, например путем удаления некоторых структур мозга, в частности гиппокампа, а также с помощью фармакологических препаратов с известным типом действия. Фор­мирование пространственных представлений у голубей при естественной на­вигации можно сопоставить с данными по их пространственному обучению в чисто лабораторных опытах.

101

 3.4.5 Обучение «выбору по образцу»

«Выбор по образцу» — один из видов когнитивной деятельности, также основанный на формировании у животного внутренних пред­ставлений о среде. Однако в отличие от обучения в лабиринтах этот экспериментальный подход связан с обработкой информации не о пространственных признаках, а о соотношениях между стимула­ми — наличии сходства или отличия между ними.

Метод «выбора по образцу» был введен в начале XX в. И. Н. Лады­гиной-Коте и с тех пор широко используется в психологии и физио­логии. Он состоит в том, что животному демонстрируют стимул-обра­зец и два или несколько стимулов для сопоставления с ним, подкреп­ляя выбор того, который соответствует образцу. Существует несколько вариантов «выбора по образцу»:

* выбор из двух стимулов — альтернативный',

* выбор из нескольких стимулов — множественный;

* отставленный выбор — подбор «пары» предъявленному стиму­лу животное производит в отсутствие образца, ориентируясь не на реальный стимул, а на его мысленный образ, на пред­ставление о нем.

Когда животное выбирает нужный стимул, оно получаст подкрепле­ние. После упрочения реакции стимулы начинают варьировать, прове­ряя, насколько прочно животное усвоило правила выбора. Следует под­черкнуть, что речь идет не о простой выработке связи между определен­ным стимулом и реакцией, а о процессе формирования правила выбора, основанного на представлении о соотношении образца и одного из стимулов.

Успешное решение задачи при отставленном выборе также зас­тавляет рассматривать данный тест как способ оценки когнитивных функций мозга и использовать его для изучения свойов и механиз­мов памяти.

Используются в основном две разновидности этого метода:

* выбор по признаку сходства (соответствия) с образцом (matching to sample);

* выбор по признаку отличия (несоответствия) от образца (oddity problem, non-matching to sample).

Отдельно надо отметить так называемый символьный, или знако­вый, выбор по образцу (symbolic matching, arbitrary matching). В этом случае животное обучают выбирать стимул А при предъявлении стимула Х и стимул В — при предъявлении Y в качестве образца. При этом стимулы А и X, В и Y не должны иметь ничего общего между собой. В обучении по этой методике на первых порах существенную роль играют чисто ассоциативные процессы — заучивание правта «если. ., то...».

102

Рис. 3.13. «Выбор по образцу». Опыт с шимпанзе (фото Н. Н. Ладыгиной-Котс).

Первоначально опыт ставился так: экспериментатор показывал обе­зьяне какой-либо предмет (образец), а она должна была выбрать та­кой же из других предлагаемых ей двух или более предметов (рис. 3.13). Затем на смену прямому контакту с животным, когда эксперимента­тор держал в руках стимул-образец и забирал из рук обезьяны выб­ранный ею стимул, пришли современные экспериментальные уста­новки, в том числе и автоматизированные, полностью разделившие животное и экспериментатора. В последние годы для этой цели ис­пользуют компьютеры с монитором, чувствительным к прикоснове­нию, а правильно выбранный стимул автоматически перемещается по экрану и останавливается рядом с образцом.

Голубей и крыс обучают выбору по образцу в камере Скипнера (см рис 3 6) На диск, расположенный в центре, проецируется образец, на боковые дис­ки — стимулы для сравнения В качестве стимулов испотьзуется, как правило, подсвет дисков разными цветами Животное осуществляет выбор путем клева-пня одного из боковых дисков (голубь) или нажатия на него мордой или лапои (крыса)

Иногда ошибочно считают, что обучение выбору по образцу — это то же самое, что выработка дифференцировочных УР. Однако это не так:

при дифференцировке происходит только образование реакции на присутствующие в момент обучения стимулы.

и     При «выборе по образцу» основную роль играет мысленное пред-

Вставление об отсутствующем в момент выбора образце и выявление п на его основе соотношения между образцом и одним из стимулов.

103

 Метод обучения выбору по образцу наряду с выработкой диффе-ренцировок используется для выявления способности животных к обобщению (см. гл. 5).

3.4.6. Заучивание последовательностей стимулов

Интерес к этой форме когнитивной деятельности животных воз­ник в связи с обучением обезьян языкам-посредникам, при котором выяснилось, что шимпанзе могут составлять «фразы» из нескольких «слов»-жестов и понимать смысл обращенных к ним «высказываний» (см. гл. 6). Г. Террес (Terrace et al., 1977), один из авторов этих ранних работ, проанализировал структуру таких фраз и высказал гипотезу, что в основе подобного поведения лежит не истинное понимание правильного порядка слов в английском предложении, а более про­стая и, вероятно, более универсальная для животных способность за­поминать длинные ряды («списки») стимулов.

Процесс запоминания цепей стимулов путем их разделения на под­группы называется «делением на куски» chunking»). Террес подробно исследовал этот процесс на голубях и показал, что в основе такого запоминания лежит не фиксация некоей последовательности стимулов и ответов, как это предполагалось бы с позиций бихевиоризма и теории условных рефлексов (цепи УР). Эксперименты показали, что здесь про­исходит формирование иерархически организованных внутренних представ­лений о структуре такой последовательности, т.е. проявляется способ­ность мысленно проанализировать ряд стимулов и запомнить их, разбивая такой ряд на отрезки, подобно тому, как человек запоминает номера телефонов группами по 3 цифры (Terrace, 1991; Terrace, Chien, 1991a, b).

в     Исследования Терреса позволяют понять, каким образом живот-| ные обрабатывают информацию о совокупностях, или цепях вос-в принимаемых стимулов, чтобы выполнить в ответ серию действий.

Предполагают, что внутренняя организация таких представлений осуществляется сходным образом у животных разного уровня организации. У голубей подобное обучение протекает так же, как у высших прима­тов, однако скорость обучения у них гораздо ниже, а последователь­ности, которые они в состоянии запомнить, менее сложные (D'Amato, Colombo, 1988).

3.4.7. Инсайт-обучение

Термин «инсайт-обучение» (Thorpe, 1963) был введен в 60-е годы для описания ряда случаев сложных форм обучения, а также проявле­ний мышления, которые явно нельзя было отнести ни к одной из упо­мянутых выше простых категорий. Его использовали в случаях, когда решение задачи происходило слишком быстро для обычного обучения методом «проб и ошибок». К инсайт-обучению относили описанное

104

В.Келером (1925; 1997) поведение шимпанзе, соединившего две пал­ки, чтобы достать недоступное лакомство, а также опыты Н. Майера (Maier, 1929), в которых, как выражался автор, можно было тестиро­вать способность крыс «к рассуждению» (см. 4.8). Однако согласно со­временным представлениям эти формы поведения относятся к прояв­лениям мышления, и они будут рассмотрены в следующих главах. В на­стоящее время термин «инсайт-обучение» употребляется все реже, уступая место конкретным определениям тех или иных форм обучения или рассудочной деятельности. Так, в 4-м и 5-м изданиях одного из самых известных учебников по поведению животных (Manning, Dawkins, An Introduction in Animal Behavior, 1992; 1998) появился раздел «Могут ли животные думать и осмысливать, планировать свои действия?» В нем авторы приводят ряд примеров разумных действий животных в природе (которые ранее они классифицировали как инсайт-обучение), а также описывают некоторые эксперименты, уделяя особое внимание необхо­димости строгого анализа и возможности использования «канона К. Л. Моргана» (см. 2.3) при трактовке подобных данных.

РЕЗЮМЕ

Индивидуально-приспособительная деятельность животного и в эксперименте, и в естественных условиях представляет со­бой сплав способностей к ассоциативному обучению и ког­нитивным процессам разного уровня сложности. Не только в естественных условиях жизни, но и в спланиро­ванных экспериментах бывает трудно разделить ассоциатив­ное обучение и когнитивные процессы. Тем не менее суще­ствуют экспериментальные подходы, позволяющие анализи­ровать эти явления раздельно. О них будет рассказано в последующих главах книги.

1. Какие категории поведения относятся к основным типам инди-видуально-приспособительной деятельности?

2. Каковы основные принципы учения о высшей нервной дея­тельности?

3. В чем сходство и отличие классических и инструментальных ус­ловных рефлексов?

4. Какие методы позволяют оценивать способность животных к обобщению?

5. Как исследуют формирование у животных пространственных представлений и в чем оно выражается?

6. Можно ли исследовать формирование пространственных пред­ставлений у животных в естественных условиях?

 

4 ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ, ИЛИ РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ, ЖИВОТНЫХ:

Основные понятия и методы изучения

Основные экспериментальные данные о мышлении животных, о спо­собности к экстренному решению новых задач, для которых у них нет «готового» решения. Анализ основных взглядов на природу мышления животных. Определение требований, которые необходимо соблюдать при планировании, проведении и обработке результатов эксперимен­тов. Описание методик изучения рассудочной деятельности живот­ных. Сопоставление экспериментов по орудийной деятельности и характеристик ее проявлений при жизни животных в естественных условиях. Краткие сравнительные характеристики решения элемен­тарных логических задач животными разных таксономических групп. Обоснование необходимости комплексного разностороннего тести­рования для получения полноценной характеристики уровня рассу­дочной деятельности вида.

История изучения проблемы элементарного мышления животных была кратко рассмотрена в гл. 2. Следующие разделы посвящены экс­периментальному изучению этой формы когнитивной деятельности, которая по своим приспособительным функциям и механизмам от­лична от инстинктов и способности к обучению.

4.1. Определения понятия «мышление животных»

В разд. 1.4 было приведено краткое описание структуры мышления человека и названы критерии, которым должен отвечать акт поведе­ния животного, чтобы в нем можно было видеть участие процесса мышления. Напомним, что в качестве ключевого было выбрано опре­деление А. Р. Лурия, согласно которому «акт мышления возникает толь­ко тогда, когда у субъекта существует соответствующий мотив, дела­ющий задачу актуальной, а решение ее необходимым, и когда субъект оказывается в ситуации, относительно выхода из которой у него нет готового решения (курсив наш. — Авт.) — привычного (т.е. приобре­тенного в процессе обучения) или врожденного».

Иными словами, речь идет об актах поведения, программа кото­рых должна создаваться экстренно, в соответствии с условиями зада­чи, и по своей природе не требует действий, представляющих собой пробы и ошибки.

106

Мышление человека — процесс многогранный, включающий и развитую до уровня символизации способность к обобщению и абст­рагированию, и предвосхищение нового, и решение задач за счет эк­стренного анализа их условий и выявления лежащей в их основе зако­номерностей. В определениях, которые дают мышлению животных разные авторы, сходным образом отражаются всевозможные аспекты этого процесса, в зависимости от того, какие формы мышления вы­являются теми или иными экспериментами.

Современные представления о мышлении животных складывались на протяжении всего XX столетия и во многом отражают использован­ные авторами исследований методические подходы. Интервал времени между некоторыми работами этого направления составил более полувека, поэтому их сопоставление позволяет проследить, как менялись взгляды на эту исключительно сложную форму высшей нервной деятельности.

У высокоорганизованных животных (приматов, дельфинов, вра-новых птиц) мышление не ограничивается способностью к решению отдельных задач, но представляет собой системную функцию мозга, которая проявляется при решении разнообразных тестов в экспери­менте и в самых разных ситуациях в естественной среде обитания.

В структуру процесса мышления многие авторы включали способ­ность как к экстренному решению тех или иных элементарных логи­ческих задач, так и к обобщению.

В. Келер (1925), впервые исследовавший проблему мышления жи­вотных в эксперименте (см. 2.6), пришел к выводу, что человекооб­разные обезьяны обладают интеллектом, который позволяет им ре­шать некоторые проблемные ситуации не методом проб и ошибок, а за счет особого механизма — «.инсайта» («проникновения» или «оза­рения»), т.е. за счет понимания связей между стимулами и событиями.

В основе инсайта лежит, по мнению В. Келера, тенденция воспри­нимать всю ситуацию в целом и благодаря этому принимать адекват­ное решение, а не только автоматически реагировать отдельными ре­акциями на отдельные стимулы.

Предложенный В. Келером термин «инсайт» вошел в литературу для обозначения случаев разумного постижения внутренней природы задачи. Этим термином активно пользуются и в настоящее время при исследовании поведения животных для обозначения внезапных реше­ний ими новых задач, например при описании поведения обезьян, осваивающих амслен (гл. 6).

Современник и единомышленник В. Келера американский иссле­дователь Р. Йеркс на основе разнообразных экспериментов с челове­кообразными обезьянами пришел к выводу, что в основе их когни­тивной деятельности лежат «иные процессы, нежели подкрепление и тор­можение. Можно предполагать, что в скором времени эти процессы будут рассматриваться как предшественники символического мышле­ния человека...» (курсив наш. — Авт.).

107

 Наличие мышления у животных допускал И. П. Павлов (см. 2.7). Он оценивал этот процесс как «зачатки конкретного мышления, ко­торым и мы орудуем», и подчеркивал, что его нельзя отождествлять с условными рефлексами. О мышлении, по мнению И. П. Павлова, можно говорить в случае, когда связываются два явления, которые в дей­ствительности постоянно связаны: «Это уже будет другой вид той же ассоциации, имеющей значение, может быть, не меньшее, а скорее большее, чем условные рефлексы — сигнальная связь».

Американский психолог Н. Майер (Maier, 1929) показал, что одна из разновидностей мышления животных — способность в новой ситу­ации реагировать адекватно за счет экстренной реорганизации ранее приобретенных навыков, т.е. за счет способности «спонтанно интег­рировать изолированные элементы прошлого опыта, создавая новую, адекватную ситуации поведенческую реакцию» (см. также 2.8). К сход­ному представлению совершенно независимым путем пришел Л. Г. Во­ронин (1984), хотя в своих ранних работах он скептически относился к гипотезе о наличии у животных рассудочной деятельности. По мне­нию Л. Г. Воронина, наиболее сложный уровень аналитико-синтети-ческой деятельности мозга животных составляет способность комби­нировать и перекомбинировать хранящиеся в памяти условные связи и системы из них. Эту способность он назвал комбинационными УР и рассматривал ее как основу для формирования образного, конкрет­ного мышления (ниже рассмотрены современные методики изучения этой формы мышления — 4.8).

Н. Н. Ладыгина-Коте (1963) писала, что «обезьяны имеют эле­ментарное конкретное образное мышление (интеллект), способны к элементарной абстракции (in concrete) и обобщению. И эти черты при­ближают их психику к человеческой». При этом она подчеркивала, что «...их интеллект качественно, принципиально отличен от поня­тийного мышления человека, имеющего язык, оперирование слова­ми как сигналами сигналов, системой кодов, в то время как звуки обезьян, хотя и чрезвычайно многообразны, но выражают лишь их эмоциональное состояние и не имеют направленного характера. Обе­зьяны, как и все другие животные, обладают лишь первой сигналь­ной системой действительности».

Способность к экстренному решению новых задач. Способность ус­танавливать «новые связи в новых ситуациях» составляет важное свой­ство мышления животных (Дембовский, 1963; 1997; Ладыгина-Коте, 1963; 1997; Рогинский, 1948).

Л. В. Крушинский (1986) исследовал эту способность как основу элементарного мышления животных.

Мышление, или рассудочная деятельность (по Крушинскому), — это «способность животного улавливать эмпирические законы, свя­зывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать эти-

108

ми законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта».

При этом Л. В. Крушинский имел в виду ситуации, когда у живот­ного нет готовой программы решения, сформированной в результате обучения или обусловленной инстинктом.

Напомним, что это именно те особенности, которые отмечены в определении мышления человека, данном А. Р. Лурия (1966). В то же время, как подчеркивает Л. В. Крушинский, имеются в виду ситуа­ции, выход из которых может быть найден не методом проб и оши­бок, а именно логическим путем, на основе мысленного анализа ус­ловий задачи. По его терминологии, решение осуществляется на ос­нове «улавливания эмпирических законов, связывающих предметы и явления внешнего мира* (см. 4.6).

Американский исследователь Д. Рамбо, анализирующий процесс символизации у антропоидов, подчеркивает когнитивную природу этого явления и рассматривает мышление животных как «адекватное поведение, основанное на восприятии связей между предметами, на представлении об отсутствующих предметах, на скрытом оперировании символами» (Rumbaugh, Pate, 1984) (курсив наш. — Авт.).

Другой американский исследователь, Д. Примэк (Premack, 1986) также приходит к выводу, что «языковые» способности шимпанзе (сложная форма коммуникативного поведения) связаны с «умст­венными процессами высшего порядка».

К таким процессам Примэк относит способности к сохранению «сети перцептивных образов-представлений, к использованию сим­волов, а также к мысленной реорганизации представления о последо­вательности событий».

Не ограничиваясь обучением шимпанзе созданному им языку-по­среднику (см. 2.9.2), Примэк разработал и в значительной степени осуществил комплексную программу изучения мышления животных. Он выделил следующие ситуации, которые надо исследовать, чтобы доказать наличие мышления у животных:

* решение задач, моделирующих естественные для животного ситуации natural reasoning»)',

* построение аналогий analogical reasoning», см. гл. 5);

* осуществление операций логического вывода inferential reasoning»);

* способность к самоосознанию.

Всестороннюю характеристику интеллекта животных дал в своей книге «Мыслящие антропоиды» американский исследователь Ричард Бирн (Вугпе, 1998). По его мнению, в понятие «интеллект» включены способности особи:

109

 * извлекать знания из взаимодействий со средой и сородичами;

* использовать эти знания для организации эффективного пове­дения как в знакомых, так и в новых обстоятельствах;

* прибегать к мышлению thinking»), рассуждению reasoning») или планированию planning») при возникновении задачи;

* осуществлять любые формы соединения отдельных фрагментов знаний для создания программы нового действия (см. 4.8).

Способность к обобщению и абстрагированию и формированию до-вербальных понятий. Это еще одно важнейшее проявление зачатков мышления животных (Koehler, 1956; Ладыгина-Коте, 1963; Mackintosh, 1988; и др.). Как указывает Фирсов (1987; 1993), возможно, именно эта форма высшей нервной деятельности составляет первооснову дру­гих, выше перечисленных проявлений мышления. Л. А. Фирсов дает следующее определение данной способности:

«Способность к обобщению и абстрагированию — это умение жи­вотного в процессе обучения и приобретения опыта выделять и фик­сировать относительно устойчивые, инвариантные свойства предме­тов и их отношений».

Способность предвидеть результаты собственных действий. Ряд ав­торов, исследовавших разумные элементы в целостном поведении жи­вотных в естественных или близких к ним условиях, особо отмечает еще и этот вид высшей нервной деятельности, а также способность к «активному оперированию следовыми образами и планированию действий» (Панов, 1983; Фирсов, 1987; Visalberghi, Fragaszy, 1997; Byrne, 1998;

см. также гл. 5).

Так, всестороннее знание поведения в естественной среде обита­ния привело этолога Дж. Гудолл (1992) к уверенности в том, что шимпанзе обладают зачатками мышления, которые проявляются в разнообразных формах и многих ситуациях. Она пользуется таким оп­ределением мышления:

"*?

«Умение планировать, предвидеть, способность выделять проме­жуточные цели и искать пути их достижения, вычленять существен­ные моменты данной проблемы — вот в сжатом виде суть рассу­дочного поведения».

«Социальное сознание». Это особая грань процесса мышления жи­вотных (social cognition), которая проявляется в способности учитывать поведение сородичей — совершаемые ими действия и их последствия. Примэк и Вудраф (Premack, Woodruff, 1978) первыми начали систематическое изучение способности шимпанзе к отвлеченной оцен-

110

ке мысленных состояний других особей и прогнозированию на этой основе их намерений. Эту сторону интеллекта животных Примэк на­звал «theoi-y of mind», подчеркивая прежде всего ее отвлеченный ха­рактер (см. также: Povinellyetal., 1989; 1992; 1995 и гл. 7). Это наиболее сложное и трудно выявляемое свойство разума высших позвоночных.

Мышление животных обеспечивает (теми или иными способами) способность сразу же адекватно реагировать на новую ситуацию, для которой нет ранее подготовленного решения (см. гл. 7у.

Рассмотрим теперь те конкретные эксперименты, в которых мож­но выявлять различные формы довербального мышления животных, исследовать их природу и выяснить, в какой мере они представлены у животных разных систематических групп.

4.2. Основные направления изучения элементов мышления у животных. Экспериментальные модели

Для экспериментального изучения зачатков мышления животных используются достаточно многочисленные и разнообразные по своей природе тесты. Часть из них в той или иной степени воссоздает про­блемные ситуации, которые могут возникать в естественной среде оби­тания. Их решение основано на способности животного оперировать так называемыми «эмпирическими законами», т.е. естественно прису­щими среде физическими закономерностями (см. 4.6.1). Наряду с ними в экспериментах используются задачи, логическая структура которых задается произвольно и которые не имеют аналогов в природной сре­де (например, тест Ревеша—Крушинского, см. 4.7).

Исследования способности животных к решению новых задач в новых, экстренно возникших ситуациях, для выхода из которых у них нет «готового решения» и которые могут быть решены «за счет улав­ливания связей и соотношений между предметами и явлениями», за счет «активного овладения закономерностями окружающей среды» при первом же предъявлении. Такой тип задач использовали В. Келер (см. 4.5), Л. В. Крушинский (см. 4.6), отчасти Л. А. Фирсов (1977), Е. Мен-зел (Menzel, 1979), Д. Гиллан (Gillan, 1981) и др. Следует подчерк­нуть, что во всех случаях возможно логическое решение задачи на основе мысленного анализа ее условий, т.к. по своей природе она не требует предварительных «проб и ошибок». Л. В. Крушинский называл их «элементарными логическими задачами». Они представляют собой альтернативу ситуациям, где нужный результат не может быть достиг­нут иначе, чем методом проб и ошибок на основе повторения, совпа­дения, подкрепления стимулов и/или реакций.

Способность животных решать задачи за счет переноса ранее вы­работанной реакции на новые стимулы (или наборы стимулов) и в но­вые ситуации. В основе этого типа элементарного мышления лежит

111

 функция обобщения, т.е. способность в процессе обучения выделять признаки, общие для ряда стимулов, или выявлять закономерности, ле­жащие в основе решения ряда однотипных задач.

Часть тестов в той или иной степени была заимствована из арсенала методов психологии человека и модифицирована для опытов на животных:

* оценка способности к операциям логического вывода;

* оценка способности к построению аналогий (см. гл. 5).

В тех случаях, когда животным предъявляют задачи, решение ко­торых у человека связано с функцией второй сигнальной системы, их необходимо преобразовать в невербальную форму. Примером такого преобразования может служить тест на транзитивное заключение, пред­ложенный американским исследователем Д. Гилланом (Gillan, 1981). Этот тест был разработан для опытов на шимпанзе, но оказалось, что его можно с успехом использовать для ворон и голубей.

Очевидно, сам по себе факт решения подобного теста не означа­ет, что животные и человек решают его с помощью одних механиз­мов. Поэтому (как и следует по «канону К. Л. Моргана», см. 2.3) необ­ходимо особенно тщательно проанализировать, действительно ли в основе решения лежит предполагаемая экспериментатором логичес­кая операция или животные используют более простой механизм, на­пример ассоциативное обучение.

В     Применение «канона К. Л. Моргана» — обязательный этап ана-В лиза способности животных к мышлению.

В основе большинства элементарных логических тестов, использу­емых для оценки рассудочной деятельности, лежат проблемные си­туации, связанные с добыванием пищи. В одних случаях животное все время видит приманку, которая отделена от него какой-либо прегра­дой или расстоянием (см. 4.5), в других она тем или иным способом исчезает из поля зрения (см. 4.6).

Ц     Если животное без специального обучения, без проб и ошибок, | при первом же предъявлении «изобретает» способ достижения при-в манки, такое решение рассматривают как проявление мышления.

Следует подчеркнуть, что во втором типе задач, когда приманка исчезает из поля зрения, животное должно руководствоваться при решении не ее непосредственным воздействием на органы чувств, а ее «мысленным образом». Такое решение еще раз свидетельствует о ког­нитивной природе этих явлений.

Исследование мышления животных базируется в основном на ана­лизе таких способностей, как:

* оценка количественных параметров среды, т.е. «счет» (см. гл. 5);

* орудийная деятельность (см. ниже);

* освоение языков-посредников (см. гл. 6).

112

4.3. Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность

Как же нужно проводить эксперимент, чтобы быть уверенным, что он выявляет именно способность к разумному решению задачи, а не какие-то другие когнитивные функции? Прежде чем переходить непосредственно к описанию методик экспериментов, рассмотрим не­которые общие требования, которым они должны удовлетворять.

В противоположность первым, в значительной мере описательным работам, например опытам В. Келера (см. 4.5), которые к тому же могли быть проведены главным образом на приматах, в настоящее время существует ряд универсальных тестов, применимых для живот­ных разных видов. Благодаря структуре такого теста животное может решить его при первом же предъявлении, а результат выражается в форме «да или нет», доступен объективной регистрации, количествен­ной оценке и статистической обработке.

Результаты первых предъявлении теста. Как правило, они считают­ся наиболее информативными для оценки уровня рассудочной деятель­ности животного. Если же тест необходимо повторить, то для того, что­бы при этом он оставался, согласно определению, «новым тестом в новой ситуации», используются специальные приемы (см. 4.6).

Право- и левостороннее предъявления подкрепляемого стимула при повторении опыта на одном и том же животном чередуются в квази­случайном порядке, чтобы предотвратить формирование предпочте­ние выбора стимула только с одной из сторон. Для этого часто ис­пользуют стандартные фрагменты последовательности случайных чи­сел, выбранные так, чтобы в каждых 10 опытах число предъявлении стимула с обеих сторон было одинаково и не превышало двух или трех повторений подряд. Например: Л-Пр-Л-Л-Пр-Пр-Л-Пр-Пр-Лили Пр-Л-Пр-Л-Пр-Пр-Л-Л-Пр-Л.

Соблюдение общих принципов физиологической и экологической адекватности условий эксперимента — это необходимое требование ко всем тестам на рассудочную деятельность. Его выполнение способ­ствует уверенности в том, что полученная в эксперименте характери­стика отражает способность именно к экстренному логическому ре­шению, а не какие-то другие особенности поведения (Дашевский, 1979; Дьюсбери, 1981).

Специфику сенсорных, двигательных и мотивационных особеннос­тей животного необходимо учитывать для обеспечения адекватности тестов на рассудочную деятельность. Действительно, невозможно себе представить, чтобы голубь при доставании корма воспользовался ору­дием или чтобы животное, обладающее тонким обонянием, не ис­пользовало запаховые подсказки, а руководствовалось только зритель­ной информацией о направлении движения корма. При решении за-

113

8-5198

 

 дач, связанных с анализом разного рода зрительной информации. необходимо убедиться, что животные обладают достаточно развитым зрением. Например, животные с ограниченными возможностями вос­приятия цветов могут не справиться с задачей, где требуется тонкое их различение, но это не значит, что у них отсутствует изучаемая когнитивная функция. Или другой пример: специальные опыты пока­зали, что хищные млекопитающие обладают достаточно развитой бинокулярностью зрения. Это позволило утверждать, что их неспо­собность к решению задачи на оперирование эмпирической размер­ностью фигур не может быть отнесена за счет этого рода сенсорною дефицита и связана, по-видимому, с другими механизмами (Дашевс-кий, 1979; см. 4.6.3).

Подобным же образом были проанализированы когнитивные спо­собности голубей, чтобы объяснить отсутствие у них способности к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, ис­чезающего из поля зрения (см. 4.6.2). Оказалось, что голуби способны к достаточно тонкому восприятию и анализу движущихся стимулов и после многих сочетаний могут научиться успешно прослеживать дви­жение точки на экране (Rilling, Neiworth, 1987). Из этого следует, что их неспособность к экстраполяции направления движения пищевого стимула в новой ситуации также не связана с сенсорным дефицитом.

«Отказы» от решения. Помимо правильных и неправильных отве­тов при решении теста могут наблюдаться случаи, когда животное вообще не совершает никакой реакции — ни правильной, ни оши­бочной. Одной из причин этого может быть неспособность осуще­ствить нужную реакцию из-за ограниченности его двигательных или манипуляционных возможностей. Например, бесполезно предлагать собаке доставать приманку палкой или ждать, когда она будет что-то сооружать из ящиков, поскольку ей заведомо недоступны манипуля­ции такого рода. Еще одной причиной таких «отказов» может быть боязнь обстановки опыта. Очевидно, что эксперименты с таким жи­вотным следует отложить до полного угашения у него страха и тревоги.

Размеры экспериментальной установки. При тестировании способ­ности к экстраполяции необходимо учесть, что животные разных ви­дов существенно различаются по своим размерам и это может повли­ять на результаты решения. Этого можно попытаться избежать, подо­брав размеры установки так, чтобы животное «не заблудилось» в слишком большой для него камере, направляясь к передвигающейся за ширмой приманке (см. 4.6.2). Именно поэтому хищных млекопита­ющих тестировали с помощью ширмы длиной около 3 м и высотой около 1 м, расположенной в комнате площадью 25 кв. м, а мышей — в камере размером 24 х 15 х 15 см (см. рис. 4.12).

Мотивационное состояние животного. Для получения адекватной оценки способности к рассудочной деятельности у тестируемого жи­вотного необходимо создавать соответствующее мотивационное со-

114

стояние. Как правило, опыты проводят на голодных животных при пишевом подкреплении, причем желательно подбирать наиболее при­влекательную для каждой особи приманку. По мере привыкания к обстановке опыта уровень пищевой депривации можно ослабить.

Вопрос о том, какая степень голодания допустима в таких экспериментах, до недавнего времени решайся чисто эмпирически. Однако в зарубежных лабо­раториях установлены правила обращения с лабораторными животными, которые предусматривают, в частности, что они должны сохранять не менее 80% нор­мального веса. Это правило входит в кодекс этических принципов Американс­кой психологической ассоциации (см.: Animal Behaviour. 1991. V. 41. Р.183-186).

В то же время при работе с высшими млекопитающими более целе­сообразным может быть использование не пищевой мотивации, а стрем­ления к игре и исследованию окружающей среды. В частности, чтобы дельфины решали задачу на оперирование эмпирической размернос­тью фигур, в качестве приманки использовали не пищу, а мяч (Кру-шинский и др., 1972). Большинство экспериментов по обучению шим­панзе языкам-посредникам (см. гл. 6) проводится без пищевого под­крепления, а за счет удовлетворения их любознательности. В некоторых опытах подкреплением им служит возможность посмотреть видеофильм.

Убедительный пример влияния мотивации на характер решения теста на рассудочную деятельность получен в работе А. Ф. Семиохиной и С. И. Забелина (1978). По их данным, белые лабораторные крысы проявили способность к экстраполяции направления движения, если объектом поиска был рычаг, с помощью которого включалось электрическое раздражение ряда структур мозга (самостимуляция), тогда как задачу на экстраполяцию направления движе­ния пищевой приманки они практически не решали.

Видоспецифические особенности поведения могут быть одним из возможных объяснений удачного решения того или иного теста. На­пример, различия в результатах решения задачи на экстраполяцию направления движения пищевого раздражителя могут быть объясне­ны тем, что одни животные в естественных условиях питаются движу­щейся добычей, в то время как кормом для других служат неподвиж­ные объекты. Для того, чтобы убедиться в том, что успешное решение не есть следствие особенностей поведения, связанных с экологией вида, например с пищевой специализацией, для оценки уровня его рассудочной деятельности целесообразно применять комплекс раз­личных тестов, в том числе и таких, решение которых не зависит от способа питания (см. гл. 8). Опыты должны проводиться так, чтобы животные с сильно развитым обонянием (грызуны, собаки) не могли использовать при решении тестов запаховые метки. Для этого надо промывать камеру после каждой пробы, не закладывать приманку в объекты, где ее можно найти по запаху, уравновешивать запахи в разных точках камеры.

Предотвращение невольных «подсказок» экспериментатора составля­ет особенно важный момент при планировании экспериментальной

115

 процедуры. Такая опасность была очень убедительно продемонстриро­вана в истории «умного Ганса» (см. 3.2.2.3). Речь идет о тех неосознавае­мых идеомоторных движениях, которые может непроизвольно совер­шать экспериментатор, когда животное приближается, например, к «пра­вильному» стимулу. Чтобы избежать этого, применяют «слепой» контроль, когда проводящий опыт человек не знает, какие реакции правильны. Кроме того, тенденция большинства современных методик состоит в том, что подача стимулов и регистрация реакций животного произво­дится автоматически, с помощью компьютерных программ.

Для получения достоверных результатов при проведении ког­нитивных тестов необходимо соблюдать целый набор условий. Повторим их кратко:

• возможность оценить выполнение теста при первом предъяв­лении;

• обеспечение «новизны» стимулов при повторных предъявлени-ях задачи;

• соответствие условий эксперимента сенсорным, манипуляци-онным и локомоторным возможностям животных данного вида;

• оценка экологических и этологических особенностей данного вида;

• создание у животного мотивации, побуждающей его решать за­дачу;

• устранение таких признаков, которые животное могло бы ис­пользовать при решении (обонятельные, пространственные и другие стимулы-«подсказки»);

• предотвращение невольных «подсказок» экспериментатора.

Другие требования, которые необходимо учитывать при организации экс­периментов, мы рассмотрим ниже, при описании используемых в подобных опытах методик Дополнительно в соответствующих разделах будут рассмотре­ны некоторые условия, также необходимые для создания физиологической и экологической адекватности тестов на рассудочную деятельность.

4.4. Классификация тестов,

применяемых для изучения рассудочной деятельности (мышления) животных

К настоящему времени накоплены разнообразные и многочис­ленные, но разрозненные данные о мышлении животных. Они полу­чены в разных лабораториях, с помощью весьма разнообразных тес­тов. Единая классификация таких тестов, основанная на особенностях разных аспектов мышления животных, практически отсутствует. Для восполнения этого пробела ниже приведена классификация существу­ющих ныне тестов для изучения мышления животных (Зорина, 1997), которой мы в дальнейшем будем пользоваться.

116

I. Улавливание принципа, лежащего в основе задачи, с правильным ответом в первой пробе

1 Достижение приманки,

2. Поиск приманки, исче­

3. Экстренное выявление

находящейся в поле зре­

зающей из поля зрения:

дискретного изменения

ния, но недоступной:

1) экстраполяция

положения (перемеще­

1) преодоление

направления движе­

ния) приманки в ряду по­

преграды или выбор

ния пищевого

зиций:

обходного пути;

стимула;

тест Ревеша—

2) достижение

2) оперирование

Крушинского

приманки с помо­

пространственно-

 

 

щью орудий

геометрическими

 

 

 

 

признаками

 

 

 

II. Реорганизация ранее усвоенных независимых навыков

1. Выбор нового пути в лабиринте: 1) отыскание пути в трехлу­чевом лаби­ринте; 2) выбор короткого пути в лабиринте

2. «Сотрудниче­ство» при добы-ваниии корма: 1) наблюдения в природе; 2) совместные манипуляции для добычи приманки

3. Выбор стимула, ранее связанного с большим количеством подкрепления

4. «Доставание банана» голубями

 

III. Выявление общего алгоритма

1. Последовательные переделки сигнального значения стимулов при УР-дифференцировке

2. Формирование установки на обучение

 

IV. Обобщение и абстрагирование

1. Обобщение абсолютных признаков

2. Обобщение относитель­ных признаков

3. Формирова­ние «есте­ственных» понятий

4. Формиро­вание довер-бальных понятий

5. И спольза вание симво лов

 

V. Операции логического вывода

1. Построение аналогий

1. Транзитивное заключение

 

VI. «Социальное сознание» (Social Cognition)

1. Самоузнавание в зеркале

2. «Перемена ролей»

3. Преднамеренный обман

 

117


 В этой главе приводятся наиболее известные методы изучения те\ форм рассудочной деятельности животных, которые связаны с экст­ренным улавливанием принципа задачи (1) и экстренной реорганиза­цией независимых навыков (II). Решение на основе выявления общего алгоритма при многократном предъявлении серии однотипных задач (III) были рассмотрены в гл. 3, а проблемам обобщения и абстрагиро­вания (IV) посвящена гл. 5.

4.5. Способность к достижению приманки, находящейся в поле зрения

С помощью задач этого типа началось непосредственное экспери­ментальное исследование зачатков мышления животных. Впервые их использовал В. Келер (1930) в своих ставших классическими опытах (см. 2.6), где создаются разнообразные проблемные ситуации, в боль­шей или меньшей степени новые для животных, а их структура по­зволяет решать задачи экстренно, на основе анализа ситуации, без пред­варительных проб и ошибок.

Задачи, применявшиеся В. Келером, можно расположить в поряд­ке возрастания их сложности и разной вероятности использования предшествующего опыта. Рассмотрим наиболее важные из них.

Опыт с корзиной. Это относительно простая задача, для которой, по-видимому, существуют аналоги в естественных условиях. Корзину подвешивали под крышей вольеры и раскачивали с помощью веревки. Лежащий в ней банан невозможно было достать иначе, чем взобрав­шись на стропила вольеры в определенном месте и поймав качающуюся корзину. Шимпанзе легко решали задачу, однако это нельзя с полной уверенностью расценивать как экстренно возникшее новое разумное решение, так как не исключено, что с похожей задачей они могли сталкиваться ранее и имели опыт поведения в подобной ситуации.

Задачи, описанные в следующих разделах, представляют собой наиболее известные и удачные попытки создания животному про­блемных ситуаций, для выхода из которых у него нет готового реше­ния, но которые можно решить без предварительных проб и ошибок.

4.5.1. Достижение приманки с помощью орудий

В. Келер предлагал своим обезьянам несколько задач, решение которых было возможно только при использовании орудий, т.е. посто­ронних предметов, расширяющих физические возможности животно­го, в частности «компенсирующих» недостаточную длину конечнос­тей (см. рис. 4.1).

Подтягивание приманки за нити. В первом варианте задачи лежа­щую за решеткой приманку можно было получить, подтягивая за при­вязанные к ней нити (рис. 4.2А). Эта задача, как выяснилось впослед-

118

Рис. 4.1. Изготовление орудия шимпанзе: соединение двух палок (А). С помощью повой палки большей длины приманку достать можно (Б) (опыты В. Келера).

ствии, оказалась доступной не только шимпанзе, но также низшим обезьянам и некоторым птицам. Более сложный вариант этой задачи был предложен шимпанзе в опытах Г. 3. Рогинского (1948), когда при­манку надо было подтягивать за два конца тесемки одновременно. С та­кой задачей шимпанзе в его опытах не справились (рис. 4.2Б).

Представители приматов разного уровня развития решают дан­ную задачу с разной степенью успешности, в особенности когда те­семка уложена сложным образом (рис. 4.2В) (Rumbaugh et al., 2000).

Использование палок. Более распространен другой вариант зада­чи, когда банан, находящийся за клеткой вне пределов досягаемос­ти, можно было достать только с помощью палки. Шимпанзе успеш­но решали и эту задачу. Если палка находилась рядом, они брались за нее практически сразу, если в стороне — решение требовало некото­рого времени на раздумье. Наряду с палками шимпанзе могли ис­пользовать для достижения цели и другие предметы.

В. Келер обнаружил многообразные способы обращения обезьян с предметами как в условиях эксперимента, так и в повседневной жизни. Обезьяны, например, могли использовать палку в качестве шеста при прыжке за бананом (рис. 4.ЗА), в качестве рычага для открывания крышек, как лопату, при обороне и нападении; для очистки шерсти от грязи; для выуживания термитов из термитника и т.п.

Орудийная деятельность шимпанзе. Наблюдения В. Келера за ору­дийной деятельностью шимпанзе дали начало особому направлению в изучении поведения. Дело в том, что использование животными

119

 

Рис. 4.2. Добывание приманки с помощью тесемки

А — шимпанзе выбирает и подтягивает тесемку, привязанную к приманке (см текст), Б — подтягивание приманки сразу за два конца тесемки были для шимпанзе недоступной задачей (опыты Г 3 Рогинского), В — график, кото­рый демонстрирует успешность решения «задачи с тесемкой» обезьянами разных видов слева — простой вариант задачи, когда тесемка располагалась по прямой, справа — усложненный вариант, когда тесемка была расположе­на в виде ломаной линии

орудий представлялось наиболее очевидной демонстрацией наличия у них элементов мышления как способности в новой ситуации прини­мать адекватное решение экстренно, без предварительных проб и ошибок Впоследствии орудийную деятельность в разных ситуациях

120

Рис. 4.3. Использование орудий шимпанзе

А — шимпанзе применяет палку в качестве шеста, встав на который можно дотянуться до приманки (опыты В Келера), Б — молодой шимпанзе Тарас (опыты Л А Фирсова) сообразил, как «заклинить» крышку с помощью пал­ки, чтобы достать лакомство (см текст)

(не только в эксперименте) обнаружили и у других видов млекопита­ющих у обезьян разных видов (Дерягина, 1986, Ладыгина-Коте, 1959), у птиц (Фабри, 1980, Jones, Kamil, 1973, Hunt, 1996)

Изучение орудийной деятельности составило один из фрагмен­тов того комплексного исследования ВНД и поведения антропои­дов, которое проводил Л А Фирсов (см. 2.7). В его работах приведены многочисленные наблюдения за орудийной деятельностью приматов в лаборатории и в условиях, приближенных к естественным В тече­ние нескольких сезонов группы обезьян (шимпанзе, а затем макак) выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области

Дтя проверки способности шимпанзе к использованию природных объек­тов в качестве орудий был разработан специальный аппарат Он представлял собой прозрачный ящик, внутрь которого помещали приманку Чтобы полу­чить ее, нужно было потянуть за рукоятку тяги, достаточно удаленную от аппа­рата Проблема состояла в том, что как только животное отпускало рукоятку, дверца аппарата захлопывалась При этом тяга была слишком длинной и обеих рук шимпанзе было недостаточно, чтобы, держась за рукоятку, одновременно дотянуться до баночки с компотом Мочодой самец Тарас справился с этой задачей После безуспешных попыток решить задачу «в лоб» он отошел в сторо­ну ближаиших кустов По дороге он поднял неботьшую хворостину и тут же ее бросил, через несколько секунд потянулся к сухим веткам ольхи, оттомил короткую тонкую веточку, но бросил и ее После этого Тарас вьпомал доволь­но длинную и прочную хворостину и с нею вернутся к аппарату Не делая никаких лишних (поисковых или пробных) движении, он с силой потянул за

121

 рукоять тяги Открывшуюся при этом дверцу он заклинит с помощью прине сенной из тесу палки Убедившись в достигнутом результате Тарас стремитеть-но бросился к аппарату открыл дверцу и забрал компот (рис 4 ЗБ)

Характерно что поиски нужного орудия не были слепыми пробами и ошибками было похоже что обезьяна деиствует в соответствии с опредечен-ным планом, хорошо представтяя себе что ей нужно Проведенный впостед ствии анализ кинокадров отснятых во время опыта, подтвердил это предпо­ложение так как пленка зафиксировала движения которыми Тарас как оы < примерял» необходимою длину будущего орудия сопоставляя ее с размера ми собственного тела

При добывании видимой, но недоступной приманки, которую опускали на дно узкой и довольно глубокой ямки, шимпанзе также проявили способность быстро выбирать наиболее подходящее орудие, и это также происходило не как «пробы наугад», а как бы в результате сопоставления с мысленным образом нужного им орудия

В решении этой задачи четко проявитись индивидуальные особенности поведения всех четырех шимпанзе Так одна обезьяна (Сильва) каждый раз особым образом готовила себе орудия Она пригибала какой нибудь куст от ламывала ити откусывала от него нескотько веток и возвращалась к ямке 1 ам она принималась за окончательную подготовку орудии дсчила ветки на ко роткие кусочки очищала от чистьев а иногда и от коры Из этих заготовок она выбирала одну остальные бросала и принималась за дело Если выбор палочки оказывался неудачным она снова отправлятась к кусту и все повто рятось в том же порядке Другие обезьяны в этих цетях испотъзовали стучаино подобранные предметы

Особо надо подчеркнуть что ни в этих опытах Л А Фирсова ни в похожих стучаях шимпанзе не сохраияти удачного орудия Отметим что Дж Гудолл набтюдала противопотожнос явтение шимпанзе носили с собон (по крайней мере в течение целого дня) < при тянувшееся > им орудие (Гудотт 1992)

Извлечение приманки из трубы (опыт Р. Йеркса). Эга методика существует в разных вариантах В наиболее простом случае, как это было в опытах Р Йеркса, приманку прятали в большой железной тру бе или в сквозном узком длинном ящике (170 х 10 х 10 см), а в качестве орудий животному предлагались шесты (170 х 4 х 4 см) Ока­залось, что такую задачу успешно решают не только шимпанзе, но и горилла, и орангутан (Yerkes, 1943, см рис 44)

Палка (или другое орудие) в руках шимпанзе зачастую служит не только для добывания корма, но и в других целях (рис 4 5)

Применение палок в качестве орудии — результат не случайных манипуляций, а осознанный и целенаправченный акт

Конструктивная деятельность обезьян. При анализе способности шимпанзе применять орудия В Келер обратил внимание, что помимо использования готовых палок они изготавшвали орудия например, отламывали железный прут от подставки для обуви, сгибали пучки соломы, выпрямляли проволоку, соединяли короткие палки (рис 4 1), если банан находился слишком далеко, или укорачивали палку, если она была слишком длинна

122

Рис. 4.4. Гортла выталкивает палкой плод из трубы (опыт Р Йеркса)

Рис. 4.5. Использование орудии

А — <обследование> ноги с помощью палочки Б — вытирание носа папирос нон бумагой В — шимпанзе дразнит мартышек палкой (из работы Н Н Лады­гиной Коте 1959)

123

 

Рис. 4.6. Использование разных предметов в качестве орудий (по Н Н Ла­дыгиной-Коте, 1959)

Интерес к этой проблеме, возникший в 20—30-е годы, побудил Н Н. Ладыгину-Котс (1959) к специальному исследованию вопроса о том, в какой степени приматы способны к употреблению, доработке и изготовлению орудий Она провела обширную серию опытов с шим­панзе Парисом, которому предлагались десятки самых разных пред­метов для добывания недоступного корма Основной задачей, кото­рую предлагали обезьяне, было извлечение приманки из трубы

Методика опытов с Парисом была несколько другой, чем у Р Йеркса в них использовали непрозрачную трубку длиной 20 см Приманку заворачивали в ткань, и этот сверток помещали в центральную часть трубки, так что он был хорошо виден, но достать его можно было только с помощью какого-нибудь приспособления Оказалось, что Па­рис, как и антропоиды в опытах Йеркса, смог решить задачу и исполь­зовал для этого любые подходящие орудия (ложку, узкую плоскую до­щечку, лучину, узкую полоску толстого картона, пестик, игрушечную проволочную лесенку и другие самые разнообразные предметы) При наличии выбора он явно предпочитал для этого предметы, бльшие по длине или более массивные тяжеловесные палки (рис 4 6)

Наряду с этим выяснилось, что шимпанзе обладает довольно широкими возможностями использования не только готовых «ору­дий», но и предметов, требующих конструктивной деятельности, — разного рода манипуляций по «доводке» заготовок до состояния, при­годного для решения задачи

124

Результаты более чем 650 опы­тов показали, что диапазон ору­дийной и конструктивной дея­тельности шимпанзе весьма широк Парис, как и обезьяны в опытах В. Келера, успешно ис­пользовал предметы самой раз­ной формы и размера и произ­водил с ними всевозможные манипуляции сгибал, отгрызал лишние ветки, развязывал пуч­ки, раскручивал мотки прово­локи, вынимал лишние детали, которые не давали вставить ору­дие в трубку. В этот набор вхо­дили и гораздо более сложные операции, чем те, что были от­мечены Фирсовым в его экспе-

Рис. 4.7. Изготовление и использо­вание орудий шимпанзе в усло­виях неволи

Животное соединяет палки под уг­лом, использовать такое орудие явно нельзя (опыты Н Н Ладыги-нои-Котс, 1959)

риментах в естественных услови­ях Не во всех случаях такое изготовление орудий было успешным и отвечало ситуации (рис. 4.7).

Оказалось, что труднее всего для шимпанзе составить орудие из более мелких элементов, тогда как процесс расчленения для них бо­лее привычен и освоен. Видимо, как полагает Н. Н. Ладыгина-Коте (1959), это связано не с трудностью выполнения соответствующих манипуляций, а со спецификой и ограниченностью их мышления — «с неспособностью шимпанзе оперировать зрительными образами, представлениями, мысленно комбинировать эти представления приме­нительно к решаемой задаче, так как для получения из двух коротких элементов одного длинного надо понимать смысл, т.е. причинно-след­ственные отношения подобного соединения» (курсив автора).

Ладыгина-Коте относит орудийную деятельность шимпанзе к про­явлениям мышления, хотя и подчеркивает его специфику и ограни­ченность по сравнению с мышлением человека

Представления о возможности целенаправленной, осознанной конструктивной деятельности шимпанзе высказывают и современные этологи, изучавшие их поведение в естественных условиях, прежде всего Дж. Гудолл (см. 2.11.4).

Вопрос о том, насколько «осмысленны» действия шимпанзе (и других животных) при использовании орудий, всегда вызывал и про­должает вызывать большие сомнения Так, есть много наблюдений, что наряду с использованием палок по назначению шимпанзе совер­шают ряд случайных и бессмысленных движений Особенно это каса­ется конструктивных действий, если в одних случаях шимпанзе ус­пешно удлиняют короткие палки, то в других соединяют их под углом,

125

 

Рис. 4.8. Схема экспериментальной установки и орудийные действия обезьяны (пояснения в тексте).

А — простая задача; Б — задача с «ловушкой», неправильное решение; В—то же; правильное решение: Г — фото капуцина, которому предъявлялась зада­ча с «ловушкой» (с любезного разрешения Э. Визальберги, институт психо­логии, Национальный центр научных исследований, Рим).

получая совершенно бесполезные сооружения (рис. 4.7). В связи с важ­ностью этого вопроса его нужно было внимательно проанализировать в специальном лабораторном эксперименте.

Итальянская исследовательница Элизабета Визальберги (Visalberghi et al., 1995; 1997; 1998) предложила методику изучения орудийной деятельности, которая позволила разрешить многие из этих сомнений. Опыты проводились в строго контролируемых лабораторных услови­ях, но сохраняли при этом биологическую адекватность. Они не про­сто демонстрировали использование обезьянами орудий, но позволя­ли выяснить, могут ли животные планировать свои действия и пред­видеть их последствия (рис. 4.8). Наконец, что особенно важно, результат одного из вариантов опыта мог быть выражен не в описа­тельной форме, а в форме «да — нет» и потому был доступен количе­ственной оценке и статистической обработке.

Так же как Н. Н. Ладыгина-Коте и Р. Йеркс, Э. Визальберги пред­лагала задачу на доставание приманки из трубы, но использовала про-

126

зрачную трубку. Опыты на шимпанзе шли параллельно с опытами на низших обезьянах — капуцинах. Эксперимент заключался в следую­щем. Приманку (1) помещали в прозрачную трубку (2), а вытолкнуть ее оттуда можно было только с помощью палки (3) подходящей тол­щины. Оказалось, что решают задачу и капуцины, и шимпанзе, но между ними существуют огромные различия в понимании связи про­изводимого действия с его результатом.

В первом варианте задачи (как и в опытах Ладыгиной-Коте) обе­зьянам предлагали различные «полуфабрикаты» орудий — заготовки, которые надо было соответствующим образом изменить, чтобы до­быть приманку. Шимпанзе легко решали задачу, тогда как капуцины не «знали», почему одно орудие эффективно, а другое (например, палка, к которой были прикреплены поперечные планки) — нет. Они не были способны видоизменять предложенные заготовки так, чтобы любая из них входила в трубку, поэтому получали приманку в относи­тельно немногих случаях.

Тем не менее данные об орудийном поведении капуцинов, полученные Визальберги, отличаются от полученных Н. Ф. Левыкиной (1959) — ученицей Н. Н. Ладыгиной-Коте. Ни одна из изученных ею 16 низших обезьян (в том числе 3 капуцина) по собственной инициативе не только не использовала палку в качестве орудия, но даже не сделала таких попыток. Возможно, что поиск приманки в прозрачной трубке, а не в установке, где приманки не видно. — задача более простая.

Для ответа на вопрос, могут ли обезьяны «планировать» свои дей­ствия в зависимости от конкретной схемы задачи, решающее значе­ние имел второй вариант опыта Э. Визальберги (рис.4.8Б—Г). В этом случае в средней части трубки имелось отверстие, через которое при­манка (продвинутая с помощью орудия) могла упасть в приделан­ный к нему снизу прозрачный стакан. Автор назвала этот стакан «ло­вушкой». Чтобы получить приманку, обезьяна должна была не только правильно подобрать орудие — палку соответствующего диаметра, но и вставить ее в трубку так, чтобы приманка не попала в эту ло­вушку. Это показано на схемах (см. рис. 4.8Б и В). На фотографии (рис. 4.8Г) видно, что капуцин решить эту задачу не может. Одна приман­ка уже попала в ловушку, но животное не сменило тактику и собира­ется повторить ошибку.

Применение методики с ловушкой позволило достаточно четко разделить осознанное применение орудий в соответствии с определен­ным планом и случайное манипулирование ими. Капуцины явно не могли предвидеть результат своих действий, поэтому в опыте с ло­вушкой вставляли палку в трубку с любой стороны, независимо от того, где находилась приманка.

Шимпанзе и эту задачу могли решать точно. Они продемонстриро­вали высокую долю правильных решений, т.е. достоверно чаще встав­ляли палку так, чтобы приманка попала им в руки, а не в ловушку.

127

 Таким образом, первоначальные данные В. Келера были подтвер­ждены в детальных современных исследованиях

Эксперименты, в которых животные должны «догадаться», как достать приманку из трубки, свидетельствуют о способности шим­панзе к изготовлению орудий и их целенаправленному использо­ванию в соответствии с ситуацией. Между низшими и человеко­образными обезьянами существуют качественные различия в та­ких способностях.

Человекообразные обезьяны (шимпанзе) способны к «инсай-ту» — осознанному «спланированному» употреблению орудий в соответствии с имеющимся у них мысленным планом.

4.5.2. Достижение приманки с помощью сооружения «пирамид» («вышек»)

Наибольшую известность получила группа опытов В. Келера с по­строением «пирамид» для достижения приманки. Под потолком воль­еры подвешивали банан, а в вольеру помещали один или несколько ящиков. Чтобы получить приманку, обезьяна должна была передви­нуть под банан ящик и взобраться на него. Эти задачи существенно отличались от предыдущих тем, что явно не имели никаких аналогов в видовом репертуаре поведения этих животных.

Шимпанзе оказались способными к решению подобного рода за­дач. В большинстве опытов В. Келера и его последователей они осуще­ствляли необходимые для достижения приманки действия: подстав­ляли ящик или даже пирамиду из них под приманку (рис. 4.9А). Харак­терно, что перед принятием решения обезьяна, как правило, смотрит на плод и начинает двигать ящик, демонстрируя, что улавливает на­личие связи между ними, хотя и не может ее сразу реализовать.

Действия обезьян не всегда были однозначно адекватными. Так, Султан пытался в качестве орудия использовать людей или других обезьян, взбираясь к ним на плечи или, наоборот, пытаясь подни­мать их над собой. Его примеру охотно следовали другие шимпанзе, так что колония временами формировала «живую пирамиду» (рис. 4 9Б). Иногда шимпанзе приставлял ящик к стене или строил «пирамиду» в стороне от подвешенной приманки, но на уровне, не­обходимом для ее достижения

Анализ поведения шимпанзе в этих и подобных ситуациях ясно показывает, что они производят оценку пространственных компонен­тов задачи Неудачные попытки свидетельствуют, что основным па­раметром анализа является расстояние до банана. Этот аспект поведе­ния при решении задачи был отмечен и в опытах Л. А. Фирсова (1987) на шимпанзе в условиях, приближенных к естественным (см. 4.5.1).

На следующих этапах В Келер усложнял задачу и комбинировал разные ее варианты. Например, если ящик наполняли камнями, шим-

128

Рис. 4.9. Достижение приманки с помощью искусственных сооружений А — конструкция из ящиков, Б — живля «пирамида»

панзе выгружали часть из них, пока ящик не становился «подъемным». В другом опыте в вольер помещали несколько ящиков, каждый из кото­рых был слишком мал, чтобы достать лакомство. Поведение обезьян в этом случае было очень разнообразным. Например, Султан первый ящик пододвинул под банан, а со вторым долго бегал по вольере, вымещая на нем ярость. Затем он внезапно остановился, поставил второй ящик на первый и сорвал банан. В следующий раз Султан построил пирамиду не под бананом, а там, где тот висел в прошлый раз. Несколько дней он строил пирамиды небрежно, а затем вдруг начал делать это быстро и безошибочно. Часто сооружения были неустойчивы, но это компенси­ровалось ловкостью обезьян В ряде случаев пирамиду сооружали вместе несколько обезьян, хотя при этом они мешали друг другу.

Наконец, «пределом сложности» в опытах В. Келера была задача, в которой высоко под потолком подвешивали палку, в угол вольеры помещали несколько ящиков, а банан размещали за решеткой волье­ры Султан сначала принялся таскать ящик по вольере, затем осмот­релся. Увидев палку, он уже через 30 с подставил под нее ящик, дос­тал ее и придвинул к себе банан. Обезьяны справлялись с задачей и тогда, когда ящики были утяжелены камнями, и когда применялись различные другие комбинации условий задачи.

129

 Примечательно, что обезьяны постоянно пытались применять разные способы решения 1ак, В Келер упоминает случаи, когда Султан, взяв его за руку, подвел к стене, быстро вскарабкался на плечи и оттолкнувшись от макушки, схватил банан Еще более показателен эпизод, когда он прикла­дывал ящик к стене, глядя при этом на приманку и как бы оценивая рассто­яние до нее

ь     Успешное решение шимпанзе задач, требующих конструиро-J вания пирамид и вышек, также свидетельствует о наличии у них И «мысленного» плана действий и способности к реализации тако-Е го плана.

4.5.3. Использование орудий в опыте с «тушением огня» и в других ситуациях

По инициативе И. П. Павлова (см. 2.7) его сотрудники в Колтушах повторили опыты В. Келера на шимпанзе Розе и Рафаэле. На основа­нии полученных результатов И. П. Павлов во многом пересмотрел свои взгляды на поведение и психику обезьян. В отличие от своего учителя, П. К. Денисов (Цит. по- Фирсов, 1982), М. П. Штодин (1947) и Э. Г. Ва-цуро (1948) сочли возможным опровергнуть представления В. Келера о наличии у антропоидов элементов мышления.

Следует отметить, что задачи, которые авторы предъявляли Розе и Рафаэлю, по своей сложности несколько превосходили те, что решал Султан в опытах В Келера. Так, чтобы достать банан, им приходилось сооружать пирамиду из шести разнокалиберных ящиков В такой ситуа­ции животным действительно требовались не только «внезапное озаре­ние», но и определенная «квалификация» — владение рядом навыков, необходимых, чтобы сделать сооружение устойчивым.

Еще более сложной по своей структуре была задача (вернее, се­рия задач) на «тушение огня», которую предлагалось решать Рафаэлю. Она состояла в том, чтобы достать апельсин из ящика, перед откры­той стороной которого стояла горящая спиртовка. После многих и разнообразных проб он научился решать эту задачу (рис. 4.10) разны­ми способами:

* подтаскивал бак с водой к ящику и гасил огонь;

* набирал воды в рот и, возвратившись к огню, заливал его;

* набирал воды в кружку и гасил ею огонь;

* когда в баке не оказалось воды, Рафаэль схватил бутылку с водой и вылил ее на пламя. В другой раз, когда бак оказался пустым, он помочился в кружку и залил ею огонь.

И П. Павлов считал результаты этого опыта (в частности, послед­ний из приведенных фактов) весьма убедительными свидетельствами существования у человекообразных обезьян более сложных когнитив­ных функций, чем простые условные рефлексы

130

Рис. 4.10. Тушение огня водой для получения приманки (по Э. Г Вацуро, см пояснения в тексте)

Однако исследователи пытались снова и снова проанализировать, насколько осмысленны были действия обезьяны в этой ситуации.

Рафаэлю предлагали разные кружки и обнаружили, что он предпочитает пользоваться только той же самой кружкой, что и в период освоения этой операции Стереотипность его поведения особенно ясно выступила, когда круж­ку продырявили и предложите ему пробки, палочки и шарики для затыкания отверстия Оказалось, что Рафаэль не замечает отверстия, вновь и вновь подносит кружку под кран Он не обратил внимания, что, случайно закрыв кружку ладонью, он временно приостановил вытекание воды, и не восполь­зовался этим приемом Не обращая внимания на отсутствие воды, однажды он 43 раза опрокидывал над огнем пустую кружку, при этом не использовал ни одной из предложенных ему затычек, хотя ранее, во время игры делал это неоднократно

Наконец, опыты перенесли на озеро, и ящик с приманкой поме­стили на один плот, а бак с водой — на другой, соединенный с пер­вым довольно длинным и шатким мостиком. Рафаэль приложил массу усилий, чтобы принести воду из бака, вместо того чтобы зачерпнуть ее тут же, прямо с плота. Это окончательно убедило исследователей в его неспособности к пониманию истинных связей между элементами данной проблемной ситуации.

По их мнению, во всех проведенных опытах у шимпанзе отсутствовало «смысловое понимание задачи», и все их поведение было основано прежде всего на ориентировочно-исстедовательских пробах, а затем на закреплении связен от стучаино достигнутого полезного резучьтата «Поведение человеко­образной обезьяны опредетяется взаимодействием положительных и отрица­тельных условнорефлекторных связей В решении новых задач обезьяна ис­пользует ранее выработанные навыки вне зависимости от смыслового содер­жания ситуации» (Штодин, 1947, с 199, курсив наш — Авт)

131

 

Рис. 4.11. Тушение огня на плотах (по Э. Г Вацуро, пояснения в тексте).

Между тем на самом деле оснований для столь безапелляционно­го вывода не было. В частности, при анализе фотографий современ­ному наблюдателю бросается в глаза, что плоты (скорее платформы) были расположены достаточно высоко над водой, так что шимпан­зе, который побаивается воды, мог предпочесть перебраться на со­седний плот, чем рисковать оказаться в воде, пытаясь зачерпнуть ее с платформы (рис. 4.11).

Не исключено, что такое решение было характерно только для этой обезьяны, а не для шимпанзе как вида. В пользу такого предполо­жения говорит следующий факт. В 70-е годы Л.А.Фирсов воспроизвел опыт с тушением огня для фильма «Думают ли животные?». Когда в баке не оказалось воды, участвовавшая в съемках шимпанзе Кароли­на впала в тяжелую истерику: она рвала на себе волосы, визжала, каталась по полу, а когда успокоилась, то взяла половую тряпку и одним броском накрыла спиртовку, погасив огонь. На следующий день Каролина уверенно повторила это решение. Другие обезьяны тоже нашли разнообразные выходы из этой ситуации. Не исключено, что и в ситуации с плотами другие обезьяны могли бы проявить свойствен­ную виду изобретательность и найти другие варианты решений.

Анализируя упомянутые опыты, Ладыгина-Коте (1959), в целом соглашаясь с выводом авторов об ограниченной способности обезьян к решению данного типа задач, указывает, что многие описанные ими особенности поведения шимпанзе обусловлены не неспособнос­тью решить новую задачу, а характерной для шимпанзе привержен­ностью к ранее выработанным навыкам. По ее выражению, «шимпан­зе — рабы прошлых навыков, которые трудно и медленно перестра-

132

иваются на новые пути решения» (с. 296). Следует, правда, делать по­правку на то, что эта последняя особенность могла быть следствием долгой жизни в неволе многих из подопытных обезьян, прежде всего ее подопытного 16-летнего Париса.

Ладыгина-Коте полемизирует с мнением, согласно которому «у щимпанзе отсутствуют проявления интеллектуальных действий». Она приводит убедительные доказательства того, что как Парис, так и Ра­фаэль продемонстрировали способность к «подготовительным» действи­ям — обгрызанию и заострению палок до нужного размера, что отвеча­ет (по Леонтьеву) критерию интеллектуальных действий (см. 1.4).

Завершая описание этой группы методик изучения мышления животных, необходимо отметить, что полученные с их помощью ре­зультаты убедительно доказали способность человекообразных обезь­ян к решению такого рода задач.

В     Шимпанзе способны к разумному решению задач в новой для них ситуации без наличия предшествующего опыта. Это решение осуществляется не путем постепенного «нащупывания» правиль­ного результата методом проб и ошибок, а путем инсайта — про­никновения в суть задачи благодаря анализу и оценке ее условий.

Подтверждения такого представления можно почерпнуть и просто из наблюдений за поведением шимпанзе. Убедительный пример спо­собности шимпанзе к «работе по плану» описал Л. А. Фирсов, когда в лаборатории недалеко от вольеры случайно забыли связку ключей. Несмотря на то что его молодые подопытные обезьяны Лада и Нева никак не могли дотянуться до них руками, они каким-то образом их достали и очутились на свободе. Проанализировать этот случай было не трудно, потому что сами обезьяны с охотой воспроизвели свои действия, когда ситуацию повторили, оставив ключи на том же месте уже сознательно.

Оказалось, что в этой совершенно новой для них ситуации (когда «гото­вое» решение заведомо отсутствовало) обезьяны придумали и проделали сложную цепь действий. Прежде всего они оторвали край столешницы от стола, давно стоявшего в вольере, который до сих пор никто не трогал. За­тем с помощью образовавшейся палки они подтянули к себе штору с окна. находившегося довольно далеко за пределами клетки, и сорвали ее. Завладев шторой, они стали набрасывать ее на стол с ключами, расположенный на некотором расстоянии от клетки, и с ее помощью подтягивали связку по­ближе к решетке. Когда ключи оказались в руках у одной из обезьян, она открыла замок, висевший на вольере снаружи. Эту операцию они раньше видели много раз, и она не составила для них труда, так что оставалось только выйти на свободу.

В отличие от поведения животного, посаженного в «проблемный ящик» Торндайка, в поведении Лады и Невы все было подчинено определенному плану и практически не было слепых «проб и ошибок» или ранее выученных подходящих навыков. Они разломали стол именно

133

 в тот момент, когда им понадобилось достать ключи, тогда как в тече­ние всех прошлых лет его не трогали. Штору обезьяны тоже использо­вали по-разному. Сначала ее бросали как лассо, а когда она накрыва­ла связку, подтягивали ее очень осторожно, чтобы та не выскользну­ла. Само же отпирание замка они неоднократно наблюдали, так что трудности оно не составило.

Для достижения поставленной цели обезьяны совершили це­лый ряд «подготовительных» действий. Они изобретательно исполь­зовали разные предметы в качестве орудий, явно планировали свои действия и прогнозировали их результаты. Наконец, при решении этой, неожиданно возникшей задачи действовали они на редкость слаженно, прекрасно понимая друг друга. Все это позволяет рас­ценивать действия шимпанзе как пример разумного поведения в новой ситуации и отнести к проявлениям мышления.

Комментируя этот случай, Фирсов писал: «Надо быть слишком предубежденным к психическим возможностям антропоидов, чтобы во всем описанном увидеть только простое совпадение. Общим для поведения обезьян в этом и подобных случаях является отсутствие простого перебора вариантов. Эти акты точно развертывающейся по­веденческой цепи, вероятно, отражают реализацию уже принятого ре­шения, которое может осуществляться на основе как текущей дея­тельности, так и имеющегося у обезьян жизненного опыта» (Фирсов, 1987; курсив наш. —Авт.}.

4.5.4. Орудийные действия антропоидов в естественной среде обитания

У живущих на свободе обезьян «подловить» такие случаи тоже удается не часто, но за долгие годы накопилось немало подобных наблюдений. Приведем лишь отдельные примеры.

Гудолл (1992), например, описывает один из них, связанный с тем, что ученые подкармливали посещавших их лагерь животных бананами Многим это пришлось весьма по вкусу, и они так и держались неподалеку, выжидая, когда можно будет получить очередную порцию угощения (см. также 7.5). Один из взрослых самцов по кличке Майк боялся брать банан из рук человека. Од­нажды, разрываемый борьбои между страхом и желанием получить лаком­ство, он впал в сильное возбуждение. В какой-то момент он стал даже угро­жать Гудолл, тряся пучком травы, и заметил, как одна из травинок коснулась банана. В тот же миг он выпустил пучок из рук и сорвал растение с длинным стеблем. Стебель оказался довольно тонок, поэтому Майк тут же бросил его и сорвал другой, гораздо толще С помощью этой палочки он выбил банан из рук Гудолл, поднял и съел его. Когда та достала второй банан, обезьяна тут же снова воспользовалась своим орудием.

Самец Майк не раз проявлял недюжинную изобретательность Достигнув половозрелости, он стал бороться за титул доминанта ( завоевал его благодаря весьма своеобразному использованию орудий

134

В

устрашал соперников грохотом канистр из-под бензина. Использовать их не додумался никто, кроме него, хотя канисгры валялись вокруг во множестве. Впоследствии ему пытался подражать один из молодых сам­цов. Отмечены и другие примеры использования предметов для реше­ния новых задач.

Например, некоторые самцы пользовались палками, чтобы от­крывать контейнер с бананами. Оказалось, что в самых разных сферах своей жизнедеятельности обезьяны прибегают к сложным действиям, включающим составление плана и предвидение их результата.

Систематические наблюдения в природе с прослеживанием «биографий» отдельных особей позволяют убедиться, что разум­ные действия в новых ситуациях — не случайность, а проявление общей стратегии поведения. В целом такие наблюдения подтверж­дают, что проявления мышления антропоидов в экспериментах и при жизни в неволе объективно отражают реальные характерис­тики их поведения.

Первоначально предполагалось, что любое применение посторон­него предмета для расширения собственных манипуляторных способ­ностей животного можно расценивать как проявление разума. Между тем наряду с рассмотренными примерами индивидуального изобрете­ния способов применения орудий в экстренных, внезапно сложив­шихся ситуациях известно, что некоторые популяции шимпанзе регу­лярно используют орудия и в стандартных ситуациях повседневной жизни. Так, многие из них «выуживают» термитов прутиками и травинками, а пальмовые орехи относят на твердые основания («наковальни») и разбивают с помощью камней («молотков»). Описаны случаи, когда обезьяны, увидев подходящий камень, подбирали его и таскали с собой, пока не добирались до плодоносящих пальм.

В двух последних примерах орудийная деятельность шимпанзе имеет уже совсем другую природу, нежели действия Майка. Применению прутиков для «ужения» термитов и камней для разбивания орехов, которые составляют их обычный корм, обезьяны постепенно учатся с детства, подражая старшим.

Е     Орудийные действия шимпанзе могут быть не только проявле-| ниями разума, но во многих случаях являются результатом обуче-в ния и подражания.

4.5.5. Орудийные действия у позвоночных, не относящихся к приматам

Орудийная деятельность описана не только у человекообразных обезьян, но и у некоторых других видов млекопитающих, а также у птиц. В этом случае неоднозначность природы орудийных действий не

135

 ограничивается двумя рассмотренными вариантами. Наряду с тем, что они могут проявляться как разумные решения в новой ситуации или формироваться как повседневный навык за счет обучения и подража­ния, орудийные действия входят в обычный видоспецифическии репер­туар поведения отдельных видов животных. К таким видам относятся морские выдры — каланы (Enhydra lutris), а также нескольких видов птиц — галапагосские дятловые вьюрки (Camarhunchus pallidus и Castospiw heliobales), шалашники (самцы родов Ailuroedus, Amblyomis, Archboldia, Scenopoeetes), а также новокаледонские представители вра-новых (Coloeus moneduloides).

В ряде случаев орудийные действия характерны для всех особей данного вида, проявляются почти одинако, развиваются в онтогене­зе даже при воспитании в изоляции от сородичей. Они составляют видоспецифическую характеристику (присущи конкретному виду) и расцениваются как появление инстинкта.

Наиболее известный пример этого рода орудийной деятельности демонстрируют дарвиновы вьюрки Camarhunchus pallidus u Castospi^a heliobates. Они используют веточки или кактусовые иглы для извлечения личинок насекомых из-под коры деревьев, причем это основной спо­соб добывания пищи, характерный для любого представителя вида. Дят­ловый вьюрок С. pallidus уже в раннем возрасте, сразу же после вылета из гнезда, начинает манипулировать прутиками, постепенно усовер-шенствуя технику их применения для добывания личинок. Это поведение проявляется и у молодых птиц, воспитанных в изоляции от сородичей, т.е. не требует обучения подражанием. Считают, что дятловые вьюрки генетически предрасположены к. этому конкретному способу манипулиро­вать прутиками или колючками кактусов. Характерно, что вьюрки не только используют готовые веточки и иглы, но могут обрабатывать их, придавая им нужную форму: укорачивать, отламывать боковые побеги. В этом отношении их поведение внешне вполне сопоставимо с поведе­нием шимпанзе, которые соответствующим образом подготавливают прутья для добывания термитов из термитника (Гудолл, 1992).

О диапазоне пластичности этой формы поведения вьюрков свидетельству­ет следующее наблюдение. Птицы, выращенные в неволе Эйбл-Эйбесфельд-том, были избавлены от необходимости добывать личинки, но они самостоя­тельно создавали ситуацию, где можно было бы воспользоваться палочкой как орудием. Наевшись из обычной кормушки, они рассовывали личинки хруща­ка, которыми их кормили, по вольере, а затем доставали при помощи палочек или других подходящих предметов и снова прятали и т.д.

Необходимо подчеркнуть, что орудийная деятельность птиц не ограничивается проявлениями инстинкта у отдельных видов. Извест­но, что представители нескольких видов врановых прибегали к упот­реблению орудий в непредвиденных обстоятельствах.

136

Наиболее убедительным свидетельством их способное! и к разумному упот­реблению орудий может служить поведение голубой сойки (Cyanocilta cristata). Оставленная перед опытом без пиши, одна из подопытных птиц отрывала от постеленной в клетку газеты полоски, придерживая их лапами, сгибала клю­вом пополам, а потом просовывала через прутья и подгребала (как палкой) оставшиеся за клеткой кусочки пищи (Jones, Kamil, 1973). Есть и другие сви­детельства способности врановых к разумному применению предметов в ка­честве орудий в новой ситуации.

4.1. Примеры орудийных действий животных разных видов в природе и в экспериментах

Инстинкты

«Инсайт»

Обучение и традиции

Дятловые вьюрки:

Шимпанзе:

Шимпанзе:

добывание насеко­мых с помощью палочек

— сооружение вышек; — угроза канистрами; — применение палок;

— «ужение» терми­тов; — разбивание

Калифорнийские каланы:

— побеги из клеток; — тушение огня

орехов камнями на наковальнях;

разбивание рако­вин камнями

Сойки:

изготовление бумаж­

Макаки:

— мойщики карто­

Новокаледонские галки:

ных «жгутов» для доставания пищи

феля; — крабоеды

изготовление «крючков» для ловли насекомых

 

 

 

 

 

В табл. 4.1 приведены некоторые примеры орудийных действий животных, имеющих разную природу. Они иллюстрируют представле­ние о том, что в основе сходных по внешнему проявлению поведенческих актов могут лежать разные механизмы — инстинкт, обучение, разум (см. 1.2). Удельный вес каждого из этих факторов может быть разным в зависимости от многих обстоятельств, даже если конечный результат внешне выглядит одинаково (Крушинский, 1986). Поэтому (в соот­ветствии с «каноном К. Л. Моргана») то или иное проявление орудий­ной деятельности может быть отнесено к актам мышления только после тщательного анализа.

Эти факты демонстрируют сложность и неоднородность такой формы поведения животных, как орудийная деятельность. В осно­ве этих актов, схожих по внешнему проявлению, могут лежать принципиально разные механизмы:

• экстренное решение в новой ситуации («инсайт»);

• обучение методом проб и ошибок и подражание сородичам;

• выполнение видоспецифической (инстинктивной) программы.

137

 4.6. Методики, разработанные А. В. Крушинским для изучения способности животных к поиску приманки, исчезающей из поля зрения

Рассмотренные выше эксперименты убедительно показали спо­собность антропоидов к целенаправленному употреблению орудий в соответствии с «мысленным планом». Данную способность можно рас­сматривать как проявление элементарного мышления.

В то же время описанные выше методы анализа решения живот­ными задач имели определенные ограничения:

• результаты таких опытов носили чисто описательный харак­тер, и субъективизм в их трактовке был почти неизбежен;

• при повторении эксперимента неизменно возникал вопрос о том, что животное не решает задачу заново, а стереотипно применяет опыт, приобретенный в предшествующей пробе;

• такие методики практически невозможно было использовать в опытах на животных-неприматах, а поэтому исключалась воз­можность сравнительного анализа, необходимого для ответа на вопрос, насколько широко зачатки мышления представлены у более примитивно организованных животных (см. 1.3).

Ответ на последний вопрос требовал другого методологического подхода. Для его изучения нужны были универсальные тесты, которые можно было бы предлагать разным животным и при этом получать результаты, пригодные для количественной оценки, статистической обработки и получения сравнительной характеристики разных видов.

Такие методологические подходы были созданы независимо друг от друга двумя учеными — Г. Харлоу и Л. В. Крушинским. Г. Харлоу (см. 3.3.2) в 50-е годы предложил метод сравнительной оценки выс­ших когнитивных функций животных, который дает возможность вы­яснить, улавливают ли животные общий принцип, лежащий в основе их решения, т.е., по выражению автора, формируется ли у них «уста­новка на обучение».

Попытка Г. Харлоу была удачной. С помощью его теста действи­тельно можно было почти в стандартных условиях исследовать самых разных животных и охарактеризовать динамику их обучения количе­ственными параметрами. Однако метод Харлоу позволял охарактери­зовать в основном одну сторону мышления животных — способность к обобщению.

Л. В. Крушинский предложил универсальные методики тестирова­ния и предпринял широкое сравнительное исследование способнос­ти животных к другому виду элементарного мышления — решению экстренно возникших задач, для которых у них нет готовой программы.

В отличие от описанных выше задач, в которых надо было достать удаленную, но видимую цель, значительная часть методик, предложен-

138

ныхЛ. В. Крушинским для изучения зачатков мышления животных, ос­нована на поиске приманки, тем или иным способом исчезающей из поля зрения, как только животное начинало ее есть. Этим они отлича­лись от ранее рассмотренных методик, в которых цель всегда была «в пределах зрительного поля». Поэтому решение задач в методиках Кру­шинского должно было осуществляться не под контролем внешних сти­мулов, а за счет оперирования «образом исчезнувшей приманки»'.

Повторим определение мышления (рассудочной деятельности животных), данное Л. В. Крушинским, которое он называл «рабочим»:

«Способность животного улавливать эмпирические законы, связы­вающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта».

4.6.1. Понятие об «эмпирических законах» и элементарной логической задаче

Л. В. Крушинский ввел понятие элементарной логической задачи, т.е. задачи, которая характеризуется смысловой связью между состав­ляющими ее элементами. Благодаря этому она может быть решена экстренно, при первом же предъявлении, за счет мысленного анали­за ее условий. Такие задачи по своей природе не требуют предвари­тельных проб с неизбежными ошибками. Как и задачи, которые рас­сматривались в разд. 4.5, они могут служить альтернативой и «про­блемному ящику» Торндайка, и выработке различных систем дифференцировочных УР. Дифференцировочные УР, точнее, поря­док смены подкрепления по ходу их выработки, не связаны для жи­вотного с «естественной» логикой событий внешнего мира. Именно поэтому их нельзя решить иначе, чем постепенно, при многократ­ных пробах и подкреплении правильных реакций.

Отличительную черту тестов Крушинского составляет то, что их решение требует (согласно его определению) оперирования так называемыми «эмпирическими законами». Имеется в виду, что анализу подлежат такие свойства предметов и явлений, которые присущи им в силу природных физических законов и с которыми животное постоянно сталкивается в жизни.

Прибегая к терминологии когнитивной психологии, можно ска­зать, что эти «законы» входят в состав «познавательной карты», или

' Более подробно методики описаны в книге Л. В. Крушинского «Биологичес­кие основы рассудочной деятельности» (1986).

139

 «образной картины мира животного», т е. той системы знаний, кото­рую оно накапливает в течение жизни На необходимость и плодо­творность использования таких тестов указывал Д. Примэк (Premack, 1983), называя эту форму мышления животных «естественным мыш­лением» (natural reasoning), в отличие от их способности к обобщению и умозаключениям.

Тесты для изучения способности к обобщению и умозаключению органи­зованы таким образом, что их условия и структура достаточно произвольно определяются экспериментатором и совершенно не связаны с естественными закономерностями Это относится также к тесту Ревеша-Крушинского, где ал­горитм изменении положения приманки задается экспериментатором произ­вольно и не имеет никакой связи с процессами в естественной для животных среде (см 4 7), или формированию установки на обучение в тестах Харлоу

Базовые формы когнитивной деятельности животных были час­тично описаны в гл. 3. Ниже перечислены наиболее важные эмпири­ческие законы, владение которыми, как писал Л. В Крушинский, необходимо животному для решения ряда логических задач.

1. Закон «неисчезаемости» предметов (object permanence). Живот­ные способны сохранять память о предмете, ставшем недоступным непосредственному восприятию. Животные, «знающие» этот эмпири­ческий закон, более или менее настойчиво ищут корм, тем или иным способом скрывшийся из их поля зрения (описание поведения мле­копитающих в тесте на отсроченную реакцию см. в 3.4.1). Представле­ние о «неисчезаемости» есть и у многих птиц. Так, вороны и попугаи активно ищут корм, который у них на глазах накрыли непрозрачным стаканом или отгородили от них непрозрачной преградой. В отличие от этих птиц голуби и куры законом «неисчезаемости» не оперируют или оперируют в весьма ограниченной степени. Это выражается в том, что в большинстве случаев они почти не пытаются искать корм после того, как перестают его видеть.

с     Представление о «неисчезаемости» предметов необходимо для | решения всех типов задач, связанных с поиском приманки, скрыв-ю шейся из поля зрения.

2. Закон, связанный с движением, одним из самых универсаль­ных явлений окружающего мира, с которым сталкивается любое жи­вотное независимо от образа жизни. Каждое из них без исключения с первых же дней жизни наблюдает перемещения родителей и сибсов, хищников, которые им угрожают, или, наоборот, собственных жертв. Вместе с тем животные воспринимают изменения положения деревь­ев, травы и окружающих предметов при собственных перемещениях. Это создает основу для формирования представления о том, что дви­жение предмета всегда имеет определенное направление и траекторию Знание этого закона лежит в основе решения задачи на экстраполя­цию (см 4.5.5 2)

140

3 Законы «вмещаемости» и «перемещаемости». Имеется в виду, что на основе восприятия и анализа пространственно-геометрических признаков окружающих предметов животные «знают», что одни объем­ные предметы могут вмещать в себя другие объемные предметы и пере­мещаться вместе с ними

В лаборатории Л В Крушинского разработаны две группы тестов, с помощью которых можно оценивать способность животных разных видов оперировать указанными эмпирическими законами в новой ситуации Схемы этих экспериментов представлены ниже (см. 4.6.3).

Как полагал Крушинский, перечисленные им законы не исчер­пывают всего, что может быть доступно животным Он допускал, что они оперируют также представлениями о временных и количествен­ных параметрах среды, и планировал создание соответствующих тес­тов. Животные действительно способны оценивать количественные и даже числовые параметры стимулов (см. гл. 5).

Многие животные, в том числе обезьяны, в тесте на предпочтение выби­рают стимулы большей площади и объема По-видимому, они могут, также без специальной тренировки, воспринимать и сравнивать стимулы, различа­ющиеся по числу элементов Вороны и голуби, например, без всякои предва­рительной подготовки выбирают кормушку, содержащую большее число зе­рен или личинок мучного хрущака В обоих случаях тест проводится в ситуа­ции «свободного выбора», когда птицы съедают любую выбранную ими приманку, а обезьяны получают любой выбранный ими стимул

|]     Предложенные Л. В. Крушинским (1986) и описанные ниже методики сравнительного изучения рассудочной деятельности с помощью элементарных логических задач основаны на допуще­нии, что животные улавливают эти «законы» и могут использо­вать их в новой ситуации Задачи построены так, что возможно их экстренное решение, принятое логическим путем, в соответствии с лежащим в их основе принципом, и не требующее предвари­тельного обучения по методу проб и ошибок.

4.6,2. Методика изучения способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения («задача на экстраполяцию»)

Под экстраполяцией понимают способность животного выносить функцию, известную на отрезке, за ее пределы. Л. В. Крушинский предложил несколько элементарных логических задач для изуче­ния такой способности.

Наибольшее распространение получил так называемый «опыт с ширмой» (рис. 4.12). В этом опыте перед животным помешают непро­зрачную преграду — ширму (длина — около 3 м, высота 1 м) В центре ширмы имеется вертикальная щель, через которую видны две кор-

141

 

Рис. 4.12. Исследование способности к экстраполяции в опытах с ширмой.

А — общий вид установки для опытов с хищными млекопитающими, кролика­ми и птицами (рисунок Т. Никитиной); Б — камера для экспериментов с мышами (пояснение в тексте).

мушки, в начале опыта расположенные прямо перед щелью. Кормушки разъезжаются в стороны, как только животное начинает есть, но оно может видеть начальный участок их пути до момента исчезновения за поперечными преградами-клапанами. Через несколько секунд кормуш­ки скрываются из поля зрения, так что их дальнейшее перемещение животное уже не видит и может только представлять его мысленно.

За щелью находятся две кормушки: одна с кормом, другая пустая. Это делается для того, чтобы создать животному возможность альтернативного выбора. К тому же если двигаются две кормушки, то животное не сможет отыскать корм, ориентируясь на звук при движении.

Опыты с грызунами проводятся несколько по-другому. Вторую кормушку тоже наполняют кормом (поилки с молоком). Эту кормушку либо закрывают сеткой (в опытах с крысами), либо (опыты с мышами) ставят так, чтобы жи­вотное ее не видело. Это позволяет «уравнять запахи», идущие от приманки с двух сторон камеры, и тем самым препятствовать отысканию корма с помощью обоняния. Экспериментальная камера для исследования способности к экстра­поляции у мышей (рис 4.12Б) устроена так, чтобы животное оставалось в ней в интервалах между предъявлениями задачи. В одной из стенок камеры (I) на середине ее длины на уровне пола имеется отверстие (2), дающее животному доступ к поилке (3) и позволяющее видеть начальный этап ее перемещения. Контрольная поилка (4) перемещается в противоположную сторону. С помо­щью специального рычага (5) их можно передвинуть к боковым отверстиям (6). «Обход ширмы» в этом варианте установки — это перемещение животного вправо или влево и подход к одному из боковых отверстий. Траектория (7) показывает путь мыши при правильном решении задачи.

В     Чтобы решить задачу на экстраполяцию, животное должно j представить себе траектории движения обеих кормушек после ис-U чезновения из поля зрения и на основе их сопоставления опреде-В лить, с какой стороны надо обойти ширму, чтобы получить корм.

142

Способность к решению этой задачи проявляется у многих позво­ночных, но ее выраженность значительно варьирует у разных видов.

Основной характеристикой способности животных к рассудочной деятельности служат результаты первого предъявления задачи, потому что при их повторении подключается влияние и некоторых других факторов. В связи с этим для оценки способности к решению логичес­кой задачи у животных данного вида необходимо и достаточно прове­сти по одному опыту на большой группе. Если доля особей, правильно решивших задачу при ее первом предъявлении, достоверно превышает слу­чайный уровень, считается, что у животных данного вида или генетичес­кой группы есть способность к экстраполяции (или к другому виду рассу­дочной деятельности).

Как показали исследования Л. В. Крушинского, животные многих видов (хищные млекопитающие, дельфины, врановые птицы, чере­пахи, крысы-пасюки, мыши некоторых генетических групп) успеш­но решали задачу на экстраполяцию. В то же время животные других видов (рыбы, амфибии, куры, голуби, большинство грызунов) обхо­дили ширму чисто случайно (рис. 4.13А).

При повторных предъявлениях задачи поведение животного зави­сит не только от способности (или неспособности) экстраполировать направление движения, но и от того, запомнило ли оно результаты предыдущих решений. Ввиду этого данные повторных опытов отража­ют взаимодействие ряда факторов, и для характеристики способнос­ти животных данной группы к экстраполяции их надо учитывать с известными оговорками.

Многократные предъявления позволяют точнее проанализировать поведение в опыте животных тех видов, которые плохо решают задачу на экстраполяцию при ее первом предъявлении (о чем можно судить по невысокой доле правильных решений, которая не отличается от случайного 50%-го уровня). Оказывается, что большинство таких осо­бей ведет себя чисто случайным образом и при повторениях задачи. При очень большом числе предъявлении (до 150) такие животные, как, например, куры или лабораторные крысы, постепенно обучают­ся чаще обходить ширму с той стороны, в которую скрылся корм. Напротив, у хорошо экстраполирующих видов результаты повторных применений задачи могут быть несколько ниже, чем результаты пер­вого, хотя продолжают достоверно превышать случайный уровень (например, у лисиц и собак, рис. 4.13Б). Причиной такого снижения показателей теста может быть, по-видимому, влияние различных тен­денций в поведении, напрямую не связанных со способностью к эк­страполяции как таковой. К ним относится склонность к спонтанному чередованию побежек, предпочтение одной из сторон установки, ха­рактерное для многих животных, и т.д. В опытах Крушинского и со­трудников у некоторых животных (например, врановых и хищных мле­копитающих) обнаруживались проявления боязни обстановки опы-

143

 

Рис. 4.13. Решение задачи на экстраполяцию.

А — успешность решения задачи на экстраполяцию животными разных так­сономических групп при ее первом предъявлении; по оси ординат — доля правильных решений в процентах (плоскость соответствует 50%-му случай­ному уровню правильных решений); Б — усредненные кривые успеха реше­ния задачи при ее многократных предъявлениях животными разных таксоно­мических групп (по Крушинскому, 1986). По оси ординат — как в случае А, по оси абсцисс — номера предъявлении.

та, нередко сопровождавшиеся беспорядочными обходами ширмы не­зависимо от направления движения корма.

Вопрос о влиянии разных стратегий поведения в опыте на прояв­ление способности к экстраполяции был подробно проанализирован на уникальной модели— двух парах линий мышей с робертсоновской транс-

144

локацией па разном генетическом фоне (Полетаева, 1998). Оказалось, qro эта способность зависит и от генотипа (см. также гл. 9).

-]     С помощью теста на экстраполяцию, который позволяет давать .1 точную количественную оценку результатов его решения, впервые I была дана широкая сравнительная характеристика развития зачат­ков мышления у позвоночных всех основных таксономических групп, изучены их морфофизиологические основы, некоторые аспекты фор-'[ мирования в процессе онто- и филогенеза, т.е. практически весь тот J круг вопросов, ответ на которые, согласно Н. Тинбергену (Tinbergen,

D1963), необходим для всестороннего описания поведения.

4.6.3. Методики изучения способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов

Анализ пространственных характеристик необходим во многих ситуациях, с которыми сталкиваются животные в естественной среде обитания. В опытах Толмена (1997) была продемонстрирована способ­ность животных к обучению в лабиринте за счет формирования и за­поминания мысленной «пространственной карты» (см. 3.4). Эту спо­собность интенсивно изучают в настоящее время.

Элементы пространственного мышления обезьян были обнаружены и в опытах В. Келера. Он отмечал, что во многих случаях, намечая путь достиже­ния приманки, обезьяны предварительно сопоставляли, как бы «оценивали» расстояние до нее и высоту предлагаемых для «строительства» ящиков. Пони­мание пространственных соотношений между предметами и их частями со­ставляет необходимый элемент более сложных форм орудииной и конструк­тивной деятельности шимпанзе (Ладыгина-Коте. 1959; Фирсов, 1987).

К пространственным признакам можно отнести также геометричес­кие свойства предметов (например, форму, наличие или отсутствие симметрии, размерность). С их анализом связаны эмпирические законы «вмещаемости» и «перемещаемости» объемных (трехмерных) предме­тов, которые могут вмещать друг друга и перемешаться, находясь один в другом.

Задача на оперирование эмпирической размерностью фигур (ОЭРФ). Л. В. Крушинский (1986) предложил тест для оценки одной из форм пространственного мышления — способности животного в поисках приманки сопоставлять предметы разной размерности: трехмерные (объемные) и двумерные (плоские).

~~^ъ

Г«*1 Суть теста состоит в том, что объемная приманка может быть помеще-'^J на (и спрятана) только в объемную (ОФ), но не в плоскую (ПФ) фигуру, поэтому животное должно выбрать ОФ.

Он был назван тестом на «оперирование эмпирической размернос­тью фигур» или тестом на «размерность» (Дашевский, 1977; 1979).

145

 Этот термин был введен для характеристики предлагаемой задачи пото­му, что так называемая «плоская фигура», хотя и имела минимальную тол­щину, на самом дете также была трехмерной Однако поскольку соотношение толщины плоской фигуры и размера «в глубину» объемной фигуры бьпо от 1 40 до 1 100, то при предъявлении в парс такие фигуры имели четко разтич-ную «пространственность» и эмпирически оценивались как фигуры разном раз­мерности Форму фигур, которые давались животному для сопоставления, подбирали так, чтобы плоская была фронтальной проекцией объемной

Для успешного решения задачи на ОЭРФ животные должны вла­деть следующими эмпирическими законами и выполнять следующие операции:

• мысленно представить себе, что приманка, ставшая недоступ­ной для непосредственного восприятия, не исчезает (закон «не-исчезаемости»), а может быть помещена в другой объемный предмет и вместе с ним перемещаться в пространстве (законы «вмещаемости» и «перемещаемое/ли»)',

оценить пространственные характеристики фигур;

• пользуясь образом исчезнувшей приманки как эталоном, мыс­ленно сопоставить эти характеристики между собой и решить, где спрятана приманка;

• сбросить объемную фигуру и овладеть приманкой.

Первоначально опыты были проведены на собаках, но методика экспериментов была сложна и непригодна для сравнительных иссле­дований. Б. А. Дашевский (1972) сконструировал установку, примени­мую для исследования этой способности у любых видов позвоноч­ных, включая человека.

Она представляет собой стол, в средней части которого располо­жено устройство для раздвигания вращающихся демонстрационных платформ с фигурами. Животное находится по одну сторону стола, фигуры отделены от него прозрачной перегородкой с вертикальной щелью в середине. По другую сторону стола находится экспериментатор. В части опытов животные не видели экспериментатора: он был скрыт от них за перегородкой из стекла с односторонней видимостью.

Опыт ставится следующим образом (рис. 4.14). Голодному живот­ному предлагают приманку (1), которую затем прячут за непрозрач­ный экран-коробку (2). Под его прикрытием приманку помещают в объемную фигуру (ОФ), например куб, а рядом помещают плоскую фигуру (ПФ), в данном случае квадрат (проекцию куба на плоскость). Затем экран удаляют, и обе фигуры, вращаясь вокруг собственной оси, раздвигаются в противоположные стороны с помощью специ­ального устройства (3). Чтобы получить приманку, животное должно опрокинуть объемную фигуру (4).

Процедура эксперимента позволяла многократно предъявлять за­дачу одному и тому же животному, но при этом обеспечивать макси­мально возможную новизну каждого предъявления.

146

Для этого всякий раз животно­му предлагали новую пару фигур, отличающуюся от ос­тальных по цвету, форме, раз­меру, способу построения (плоскогранные и тела враще­ния) и размеру (рис. 4.15).

Примеры индивидуальных «кри­вых накопления», демонстрирую­щих динамику успешности решения задачи на ОЭРФ, даны на рис. 4.16. На этих кривых правильное реше­ние задачи — выбор объемной фи­гуры — изображен отрезком пря­мой, направленным под углом 45° вверх по оси абсцисс, выбор плос­кой фигуры — таким же «шагом вниз», отсутствие выбора — гори­зонтальным отрезком. Обезьяны, дельфины, медведи и врановые птицы успешно решают эту задачу. Как при первом предъявлении тес­та, так и при повторных пробах они выбирают преимущественно объем­ную фигуру. В отличие от них хищ­ные млекопитающие и часть вра-новых птиц реагируют на фигуры чисто случайно и лишь после де­сятков сочетаний постепенно обу­чаются правильным выборам.

Эти эксперименты позволили существенно уточнить картину раз­личий в уровнях развития зачатков мышления у животных разных так­сономических групп.

Особое значение имеет факт сходства в решении этого теста у врановых птиц и наиболее высокоорганизованных млекопитающих — низших узконосых обезьян, дельфинов, а также медведей, тогда как большинство других хищных млекопитающих его не решает. Такие же различия между ними были обнаружены по показателям фор­мирования установки на обучение (см. 3.3.3) и довербальных понятий (см. 5.5.4).

Рис. 4.14. Эксперимент с воро­ной по оперированию эм­пирической размерностью фигур (рисунок Т. Никити­ной)

147

 

Рис. 4.15. Набор фигур, использованных в тесте на оперирование эмпи­рической размерностью фигур (по Дашевскому, 1972) Фигуры раз­личались по форме и цвету.

1 — желтые, 2 — бледно-желтые, 3 — темно-серые, 4 — зеленые, 5 — неокра­шенные, 6 — голубые, 7 — синие, 8 — темно-зеленые, 9 — желтые, 10— голубые, 11 — серебристые, 12 — зеленые, 13— серые, 14 — бордовые, 15 — сине-зеленые, 16 — красные, 17 — оранжевые, 18 — светло-серые, 19 — чер­ные, 20 — серо-голубые, 21 — малиновые, 22 — темно-розовые, 23 — белые, 24 — малиновые, 25 — золотые, 26 — фиолетовые, 27 — неокрашенные, 28 — светло-розовые, 29 — неокрашенные, 30 — черные

В     Несмотря на принципиальные различия в строении мозга мле-

Вкопитающих и птиц (отсутствие у птиц новой коры), наиболее высокоразвитые представители обоих классов достигают сходных, В достаточно высоких уровней развития элементарного мышления.

Контрольный опыт. Схема задачи на оперирование размерностью позволила на ее основе разработать принципиально важный конт­рольный эксперимент — альтернативу логической задачи При этом все «внешние атрибуты» опыта сохраняются, за исключением соб­ственно логической структуры теста.

Задачу, предлагаемую в подобном контрольном эксперименте, нельзя решить при первом предъявлении за счет «понимания» ее смыс­ла. То, какой выбор является правильным, можно установить только по ходу последовательных предъявлении теста (Дашевский, 1979). Поясним это на примере, приведенном на рис. 4 17 Слева вверху (А) (как и на рис. 4 14) дана схема исходного теста на ОЭРФ. В контроль-

148

Рис. 4.16. Успешность решения задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур животными разных видов А — примеры «кривых накопления > По оси ординат — разность между чис­лом правильных и неправильных решении, по оси абсцисс — номера предъяв­лении, Б — усредненные кривые решения задачи на оперирование эмпири­ческой размерностью фигур и контрольного теста По оси ординат — доля правильных выборов, по оси абсцисс — номера предъявлении

149

 

Рис. 4.17. Схемы опыта по оперированию эмпирической размерностью фигур (А), контрольных опытов по выработке дифференцировочного УР на предъявление ОФ и ПФ (Б, В) и по дифференцированию двух объемных фигур разного размера (Г) (см. текст; по Дашевскому, 1979).

ном опыте (Б, В) демонстрационные платформы (2), на которых в собственно эксперименте на ОЭРФ животному показывали приман­ку (1), а затем устанавливали фигуры (4 и 5), заменены кормушками такого же диаметра (3). Подкрепление можно помещать в любую из кормушек, и ее можно накрыть крышкой с прикрепленной к ней ОФ (как на рис. 4.17Б) или ПФ (как на рис. 4Л7В).

В данной модификации контрольная задача теряет однозначность решения, поскольку приманка может с равной вероятностью нахо­диться как в одной, так и в другой кормушке (тогда как в задаче на ОЭРФ она могла быть спрятана только в ОФ).

В этом варианте задачи использовали те же самые зрительные раз­дражители: тот же набор ОФ и ПФ, что и в задаче на ОЭРФ (рис. 4,15). У одной группы особей каждого вида (собаки, кошки, врановые) подкрепляли выбор ОФ, у другой — ПФ. В обоих случаях при первых предъявлениях животные обеих групп выбирали фигуры чисто слу­чайно, и лишь постепенно, после десятков сочетаний они начинали чаще выбирать подкрепляемую фигуру, т.е. вырабатывали дифферен­цированный УР. Следует отметить, что, как и в задаче на ОЭРФ, каж­дый раз животному предъявляли новую пару фигур, которая отлича­лась от предыдущих по всем второстепенным признакам, кроме одно­го: одна фигура была плоской, а другая объемной. Тем самым процедура соответствовала выработке дифференцировочного УР на обобщенный признак «размерность» (см. 3.3 и 5.5).

Как показывает рис. 4.16Б, динамика обучения дифференцировке существенно отличается от динамики решения задачи на ОЭРФ. Она сравнима с той, которая характерна для животных, плохо решающих

150

тест на ОЭРФ (например, собак) и не имеет ничего общего с дина­микой реакций у животных, хорошо справляющихся с задачей (обе­зьяны, дельфины, врановые птицы).

р     Таким путем были впервые продемонстрированы четкие раз­личия в поведении животных при решении элементарных логи­ческих задач и при выработке дифференцировочного УР, т.е. зада­чи, где логическая структура отсутствует (Дашевский, Детлаф, 1974; Дашевский, 1979; Крушинский и др., 1981).

Животные, способные к решению задачи на «размерность», уже в первых предъявлениях теста реагируют правильно. При такой же по внешним признакам задаче, но требующей выработки дифференци­ровочного УР, правильные ответы появляются после десятков предъявлении.

Задача на поиск приманки в двух объемных фигурах разного объе­ма. Успешное решение теста на ОЭРФ позволило предположить, что врановым могут быть доступны и другие задачи, основанные на опе­рировании представлением о геометрических свойствах предметов. Для проверки этого предположения может служить тест, в котором ис­пользуются две ОФ, одинаковые по форме и цвету, но существенно различающиеся по объему. За счет этого, хотя обе они обладают свой­ством «вмещаемости», лишь одна из них может вместить данную при­манку, поскольку ее объем превышает объем кормушки в 2—4 раза, а объем второй фигуры сопоставим с ней (рис. 4.17Г).

Для решения этого теста необходимо не только качественно оце­нить фигуры по признаку их размерности, но произвести и количе­ственное сопоставление их параметров. В этой связи задачу с двумя ОФ можно рассматривать как комбинированный тест, требующий опери­рования сразу двумя параметрами стимулов — пространственно-гео­метрическими и количественными. Оказалось, что при первом предъяв­лении задачи птицы с равной вероятностью выбирали обе фигуры, однако при ее повторениях (от 6 до 10 раз) они достоверно чаще выбирали большую фигуру.

Опыты были проведены на 20 птицах, имевших разный опыт участия в экспериментах' 10 из них ранее успешно решили задачу на ОЭРФ. 5 птиц с этой задачей не справлялись, а еще 5 предварительно вообще не были тести­рованы. В их поведении при решении этой задачи, как и задачи на ОЭРФ, обнаружились значительные индивидуальные различия 7 птиц (из 20) досто­верно чаще выбирали большую ОФ (в среднем в 87% случаев), 5 птиц выбира­ли большую фигуру, но это предпочтение было недостоверно (примерно 65%);

4 птицы выбирали обе фигуры одинаково часто, а у 2 птиц обнаружилось предпочтение меньшем фигуры

Эти индивидуальные особенности птиц при решении данного те-сга соответствовали показателям решения теста на ОЭРФ. Чем выше были они в тесте на ОЭРФ, тем легче эти птицы справлялись и с «фигурами разного объема». Однако, способность к решению основ-

151

 ного теста на оперирование размерностью — условие необходимое, но не достаточное для решения второго.

Как уже указывалось, предполагаемый механизм решения таких тестов — мысленное сопоставление пространственных характеристик имеющихся при выборе фигур и отсутствующей в момент выбора при­манки, которая служит как бы эталоном для их сопоставления (Дашевский, 1979). Опыты с использованием двух ОФ, из которых лишь одна могла вместить объемную приманку, также свидетельству­ют об участии указанного механизма — мысленного сопоставления параметров фигур и отсутствующей в момент выбора приманки. По­скольку эту задачу решает меньшая доля особей, можно заключить, что она представляет для птиц большую сложность, чем предыдущая.

ВВрановые птицы, дельфины, медведи и обезьяны способны к решению элементарных логических задач, основанных на опериро-в вании пространственно-геометрическими признаками предметов.

4.7. Изучение способности животных к экстренному определению алгоритма изменений положения скрытой приманки. Тест Ревеша-Крушинского

Этот тест был предложен Дж. Ревешем (Revecz, 1925) для сравнительной оценки рассудочной деятельности обезьян и детей, а позднее и независи­мо от него использовался Л. В. Крушинским, О. О. Якименко и Н. П. По­повой (1983) для изучения онтогенеза невербального мышления чело­века. Предполагалось, что его можно рассматривать как аналог задачи на экстраполяцию, более подходящий для опытов на человеке.

Опыт ставится следующим образом. Перед животным располагают ряд одинаковых непрозрачных кормушек, накрытых крышками (ис­пытуемым демонстрируют ряд стаканов). В первый раз приманку вне поля зрения животного помещают в первую кормушку и предоставля­ют возможность ее отыскать. Во второй раз (также незаметно) при­манку помещают во вторую кормушку, затем в третью и т.д. После того как приманка обнаружена в первой (1-е предъявление), а затем во второй (2-е предъявление) кормушках, животное уже имеет необ­ходимую и достаточную информацию, чтобы понять, где будет спря­тана приманка при следующем предъявлении теста. Иными словами, этой информации достаточно, чтобы определить закономерность даль­нейшего перемещения приманки: она каждый раз будет находиться в новом месте, ближайшем к предыдущему (рис. 4.18).

На рисунке 4 18Б видно, что галка (график слева) находила приманку безошибочно в предъявлениях с 8-го по 11-е, а в 7-м ошибчась только на один «шаг», у павиана-анубиса (в середине) безошибочные выборы были в 5-м и 6-м. а также в 9-м и 10-м предъявлениях теста, серая крыса (справа) не сделала ни одною безошибочного выбора

152

Рис. 4.18. Тест Ревеша—Крушинского.

А - обстановка эксперимента на врановых птицах в лаборатории Л В Кру-шинского, Б - результаты решения теста галкон (слева), павианом-анубисом (в середине) и серой крысой (справа); по вертикали отложены предъявления теста, по горизонтали - номера кормушек; положение приманки обозначено квадратом, неправильные реакции животного отмечены ромбами, соединен­ными линиеи, правильное (без предварительных ошибок) решение обозна­чено одиночным квадратом: В — гистограмма распределения первых выборов кормушек (см текст)

153

 Напомним, что ранее рассмотренные тесты на экстраполяцию и ОЭРФ основаны на предположении, что у животных имеются пред­ставления о физических законах окружающего мира. Каждый такой тест имеет единственное решение. В то же время в данном тесте зако­номерность перемещения приманки задается экспериментатором произ­вольно (т.е. можно перемещать приманку справа налево или наоборот, а также менять «шаг» ее перемещения). Эта задача не имеет прямых аналогов в репертуаре поведения животных в естественных условиях.

Многочисленные исследования показали, что у человека способ­ность к решению этого теста — три безошибочных выбора подряд — проходит длительный путь формирования в онтогенезе и лишь к 15 го­дам достигает уровня, характерного для взрослых. Разные испытуемые используют при решении теста разные стратегии поиска: случайный, сте­реотипный, программный (т.е. поиск в соответствии с определенной гипо­тезой). С возрастом снижается доля испытуемых, использующих стерео­типный поиск (т.е. открывание всех стаканов подряд), и растет доля тех, кто пользуется собственной программой поиска.

Интересно отметить, что способность использовать собственную программу поиска появляется у детей между 6-м и 7-м годами жизни. В этот же период заметно снижается частота применения стратегии стереотипного поиска.

Решение теста Ревеша—Крушинского исследовали у врановых птиц, голубей, крыс ряда линий, низших узконосых обезьян разных видов, а также нескольких человекообразных обезьян. Оказалось, что лишь в отдельных и весьма немногочисленных случаях животные и птицы были способны «идеально» определить закономерность пере­мещения приманки и находили ее безошибочно в нескольких предъяв-лениях задачи подряд (см. рис. 4.18Б). Тем не менее, за исключением голубей, у животных всех исследованных видов выбор кормушек по ходу предъявления теста был достоверно неслучайным. Число попы­ток, которое они делали для отыскания приманки, было существен­но меньше, чем это должно быть при случайном «блуждании».

Определенные стратегии поиска (случайный, стереотипный или «про­граммный») были обнаружены и при анализе решения теста животными раз­ных видов. При этом оказалось, что у всех одни и те же стратегии встречаются в сходных пропорциях. Например, склонность к стереотипии — открыванию подряд всех кормушек — свойственна в равной степени всем изученным ви­дам, а оптимизация поведения — снижение числа попыток, совершаемых при отыскании корма, — составляет около 30% как у человекообразных обе­зьян, так и у крыс.

|]     Анализ ошибок, совершаемых в процессе решения теста, сви­детельствует, что животные всех видов ищут приманку главным образом там, где они ее находили в предыдущих пробах. При этом они крайне редко открывают новые кормушки, хотя условия за­дачи («приманка каждый раз в новом месте, соседнем с предыду­щим») требуют именно этого.

154

Среди исследованных видов животных ни у одного из них не об­наруживается достоверного улавливания логической структуры зада-ци — основного правила перемещения приманки.

В подавляющем большинстве случаев все животные ищут приман­ку не там, где она должна появиться, а в месте ее недавнего обнару­жения (Плескачева и др., 1995; 1998). Гистограмма распределения ошибочных первых выборов кормушек по отношению к той, в кото­рой была спрятана приманка в данном предъявлении, приведенная на рис. 4.18В, иллюстрирует этот факт. На гистограмме знаком «+» отмечены ошибки «опережения», когда животное ищет корм там, где его до сих пор еще не было, т.е. впереди от истинного положения приманки, знаком «—» отмечены случаи, когда животное начинает поиск с кормушек, где оно обнаруживало приманку в предыдущих случаях. Реакций последней категории оказалось достоверно больше.

Предполагалось, что решение данного теста будет доступно жи­вотным с наиболее высоким уровнем рассудочной деятельности. Од­нако полученные результаты не подтвердили этого предположения. Даже человекообразные обезьяны решали задачу не в соответствии с ее принципом, а на основе гораздо более простой стратегии, которую используют и крысы.

С     Хотя животные практически не улавливают закономерность перемещения приманки, они все же применяют более примитив­ную, но универсальную стратегию. Она позволяет им в новой ситу­ации и на основе результатов всего лишь нескольких обнаружений

В приманки существенно оптимизировать дальнейший поиск.

4.8. Изучение способности к экстренной интеграции ранее образованных независимых навыков

Этот вид рассудочной деятельности животных стал объектом ис­следования еще в конце 20-х — начале 30-х годов (Maier, 1929). Его можно обнаружить, если предложить животному такую задачу, кото­рую оно может решить в новой ситуации на основе ранее приобретен­ного опыта. Однако речь идет не о выборе и применении одной из «готовых», т.е. ранее выработанных реакций, а за счет создания, как это было сформулировано Н. Майером (Maier, 1929), нового решения на основе специфических элементов прошлых представлений или ранее образованных навыков (см. также 2.8).

Помимо опытов самого Майера, хорошей иллюстрацией такого подхода могут служить эксперименты американского исследователя Р. Эпштейна (Epstein, 1984; 1987; см. ниже). Несколько таких тестов было разработано и в лаборатории Л. В. Крушинского в 70-е годы XX века (см. ниже).

155

 

Рис. 4.19. Одна из установок, предложенных Н. Майером для тестирова­ния способности крыс к рассудочной деятельности (Maier, 1929).

4.8.1. Способность к «рассуждению» у крыс

Существует несколько тестов, решение которых требует экстрен­ной интеграции ранее образованных навыков. На рис. 4.19 показана схема классического опыта Майера для оценки зачатков мышления (reasoning) у крыс. В подобных экспериментах можно обнаружить спо­собность животного к реорганизации имеющегося опыта.

Использованная в этих опытах установка состоит из трех дорожек (длиной 244 см каждая), расходящихся из одной центральной точки. Каждая дорожка заканчивается столиком, отличающимся от остальных по размеру, форме и типу. На столиках установлены деревянные экраны (Э1, Э2, ЭЗ) таким образом, чтобы с одного столика нельзя было видеть, что делается на остальных. После того как крыса обследовала все столики и дорожки, ей давали пищу, например на столике А. Затем крысу помещали на один из двух других столиков, например В, и от­пускали. Достигнув центра установки, крыса могла выбрать один из двух путей — на столик А (где ее раньше кормили) или на столик Б. Перед каждым тестом животному давали возможность осмотреть установку. Всякий раз крысу кормили на другом столике. При случайном выборе доля правильных решений равна 50%, однако у некоторых крыс она была гораздо выше. Это позволило автору сделать следующий вывод.

В"    Крысы способны в каждом новом предъявлении комбиниро­вать (интегрировать) имеющуюся у них информацию и делать пра-ю вильный выбор.

4.8.2. Задача для голубей на «доставание банана»

Американский исследователь Р. Эпштейн (Epstein, 1984; 1987) в ряде работ пытался опровергнуть уже прочно утвердившееся в 80-е гг. XX в. представление о наличии у животных элементарного мышления. В соответствии со взглядами бихевиористов (см. 2.4.3) он задался це­лью показать, что любое самое сложное поведение высших позвоноч-

156

ных, которое принято считать проявлением разума, есть не что иное, хак результат переноса ранее сформированных навыков или другая форма применения ранее приобретенного опыта. Для начала Эпш­тейн попытался воспроизвести на голубях описанные выше опыты В. Келера, где шимпанзе доставали с помощью палок или придвигани-ем ящиков видимую, но недосягаемую для рук приманку.

С этой целью у голубя в камере Скиннера сначала вырабатывали обычный инструментальный УР методом «последовательных прибли­жений» (см. 3.2.3). Голубю давали немного зерна каждый раз, как только он клевал рычаг-манипулятор. Затем рычаг помещали очень высоко — под потолком камеры, так что птица не могла его достать (взлететь в камере голубь не мог). Однако в углу камеры находилась подставка, придвинув которую, можно было легко достать и клюнуть манипуля­тор (именно так в опытах В. Келера в угол вольеры ставили ящик, с которого шимпанзе мог достать висящий под потоком банан). В тече­ние нескольких часов наблюдений ни один из 11 подопытных голубей по собственной воле не только не пытался передвинуть подставку, но даже не прикоснулся к ней.

Иными словами, поведение голубей коренным образом отлича­лось от активности, которую обычно развивают для доставания под­вешенного банана человекообразные обезьяны (см. 4.5).

Убедившись в том, что голуби сами не догадываются, что нужно делать, у них начали вырабатывать два УР, причем один независимо от другого. В одних сеансах голубей учили подталкивать подставку к зеленому пятну-мишени на полу камеры, т.е. подкрепляли пищей та­кие движения, причем пятно располагали каждый раз на новом участке пола Во время этого обучения первый манипулятор из камеры удаля­ли. В других сеансах (их проводили параллельно и независимо от пер­вых) голубей обучали забираться на подставку и клевать манипулятор. Важно отметить, что во время этих сеансов отсутствовало пятно-ми­шень на полу камеры. Если же голуби все же принимались передвигать подставку, то подкрепления за эти движения они не получали.

После того как голуби прочно усвоили каждый из УР, с ними снова провели тот же тест, что и в начале, когда подставка находи­лась в стороне от манипулятора, а пятно-мишень на полу отсутство­вало. В этом случае задачу решили 4 голубя из 11. Поглядывая то на манипулятор, то на подставку, они начали постепенно передвигать ее на нужное место. Достигнув цели, голуби взбирались на подстав­ку, клевали манипулятор и получали подкрепление. Напомним, что для формирования каждого из УР птицам требовались многие сотни сочетаний.

Контрольных голубей обучали либо только забираться на подставку и клевать манипулятор, либо только передвигать подставку Оказалось, что они успешно решают тест только во втором случае По-видимому, им важно на­учиться подталкивать подставку, а уж взобраться на нее они могут и без спе­циального обучения

157

 Авторы рассматривали поведение голубей как результат взаимо­действия независимо образованных условных реакций на зрительные стимулы. Они считали, что во время теста у них происходит «функци­ональная генерализация» навыков, в отличие от генерализации, ос­нованной на сходстве физических признаков стимулов (см. 3.1).

Эпштейн предположил, что это поведение аналогично поведению обезьян и собак при решении подобных задач и что такие процессы у животных разных видов сходны, однако специалисты по высшим ког­нитивным функциям животных с этим категорически не согласились. Сходство между поведением антропоидов («инсайт» в опытах Келе-ра) и голубей в ситуации «доставания банана» они считали чисто внешним, поверхностным и грубым.

р    Эксперименты Эпштейна показали, что голуби способны к |У реорганизации ранее полученных независимых навыков.

Отметим, что невысокий в целом уровень развития рассудочной деятельности этих птиц сильно ограничивает возможности их исполь­зования в опытах такого типа. Методика (задача на «доставание бана­на») может быть использована для сравнительного изучения рассу­дочной деятельности у тех видов животных, для которых другие тесты на элементарное мышление оказываются слишком сложными.

4.8.3. Тест на экстренное сопоставление стимулов, ранее связанных с разным числом единиц подкрепления:

выбор по признаку «больше, чем»

Следующий тест, построенный по тому же принципу, что и опи­санные выше, был разработан 3. А. Зориной (Зорина и др., 1991) в процессе изучения способности птиц к оценке и оперированию коли­чественными параметрами стимулов. Как известно, животные в про­цессе обучения усваивают информацию о количестве подкрепления, несмотря на то, что это не предусматривается специальной процеду­рой. Об этом свидетельствует тот факт, что увеличение размера под­крепления дает возможность ускорить процесс обучения в лабиринте (Рябинская, Ашихмина, 1988). И наоборот, при резком сокращении порции корма нарушаются ранее сформированные навыки. Известно также, что самые разные животные при свободном выборе предпочи­тают стимулы, которые больше других и по абсолютной величине, и по числу составляющих их элементов.

i-W^ Предлагаемый тест требует экстренного сопоставления величин под­крепления, связанного с разными стимулами, в новой для птицы ситуации.

Опыт ставится следующим образом. В процессе предварительной трениров­ки у птиц вырабатывают серию независимых одиночных пишедобывательных

158

УР (сбрасывание крышки с кормушки). В этот период птицы усваивают инфор­мацию о том, что кормушкам разного цвета соответствует определенное число единиц подкрепления: от 1 до 8 зерен пшеницы — для голубей и от 5 до 12 личинок мучного хрущака — для ворон. По окончании предварительного обу­чения проводят собственно тесты, во время котороых кормушки предъявляют парами в разных комбинациях (20-25 проб). Чтобы сделать ситуацию макси­мально новой для птиц, в каждой пробе применяют новую комбинацию кор­мушек, повторяя каждую не более 3 раз за тест. (Для снижения возможного влияния подкрепления на последующие результаты в половине проб приманку помещают в обе кормушки, а остальные пробы идут без подкрепления.)

При проведении собственно теста проверяют, будут ли птицы выбирать кормушку, ранее связанную с большим количеством под­крепления, и в каких пределах они будут осуществлять такой выбор.

Поведение при решении этого теста, с точки зрения авторов, со­ответствует определению Майера, так как основано на экстренном сопоставлении независимо приобретенных элементов прошлого опыта — информации о количестве, подкрепления, связанного с каждой из кормушек разного цвета. В процессе решения птица должна сопоста­вить эту информацию и осуществить новую реакцию — выбор боль­шего подкрепления.

Птицы обоих видов во всем диапазоне исследованных множеств (от 1 до 8 зерен или личинок мучного хрущака) в среднем чаще выби­рают стимул, связанный с большим количеством подкрепления. Сле­дует подчеркнуть, что у голубей вероятность правильного выбора тем выше, чем больше абсолютная и относительная разница между срав­ниваемыми количествами пищи, т.е. когда множества единиц под­крепления имеют резко выраженные различия. У ворон величина раз­личий между сравниваемыми количествами пищи влияла на правиль­ность выбора не столь резко.

Таким образом, оказалось, что эту элементарную логическую за­дачу решают и голуби. Подобно «задаче на доставание банана» она оказалась одной из очень немногих, им доступных.

Полученные с помощью этой методики данные не только выя­вили способность к решению еще одной элементарной логической задачи, но позволили сравнить ее у птиц двух разных видов, т.е. охарактери­зовать рассудочную деятельность птиц в сравнительном аспекте.

Вместе с тем эти результаты внесли определенный вклад в харак­теристику способности птиц к оперированию количественными па­раметрами среды (которое условно иногда называют «счетом»).

Оказалось, что выбор, который делает птица в новой ситуации (когда ей дают пару стимулов, ранее всегда предъявлявшихся поодиночке), определяется мысленным сравнением числа единиц подкрепления, соответ­ствующего каждому из стимулов. Несмотря на то что по условиям опыта экспериментаторы не направляли внимания птиц специально на этот параметр (число единиц подкрепления), они спонтанно оценивали его

159

 и запоминали. На этой основе в новой ситуации, без всякой подготовки птицы делают выбор по признаку «больше, чем».

Способность птиц к выполнению такой операции послужила осно­вой для изучения у них процесса символизации, методика и результаты которого рассмотрены в гл. 5 и 6.

РЕЗЮМЕ

Рассмотренные методы и экспериментальные приемы исследо­вания элементарной рассудочной деятельности животных дали богатый экспериментальный материал для формирования новых представлений о мышлении животных. В описанных методиках были устранены те ограничения, которые были свойственны методам изучения мышления антропоидов, использованным в начале XX века. Эти методики оказались достаточно универсаль­ными для предъявления животным самых разных видов. Их можно модифицировать так, чтобы предъявлять одному и тому же животному по нескольку раз, сохраняя, тем не менее, опреде­ленную степень новизны ситуации. Работы Л. В. Крушинского и его коллег сформировали самосто­ятельный подход к исследованию мышления животных, основу которого составил ряд важных положений, ранее не использо­вавшихся в экспериментах такого рода. Универсальный эксперимент, который, в соответствии с пред­ставлениями Л. В. Крушинского, характеризует рассудочную де­ятельность животных данного вида или данной группы, планиру­ется так, чтобы обеспечивать:

возможность объективной количественной оценки результатов;

применимость к представителям разных систематических групп;

получение сравнимых результатов;

возможность исследования физиологических и генетических основ рассудочной деятельности.

1. Какие проявления мышления животных можно исследовать в эксперименте?

2. Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудоч­ную деятельность животных?

3. Что такое орудийная деятельность и какие механизмы могут лежать в ее основе у животных разных видов?

4. Какие стороны рассудочной деятельности выявляют тесты, пред­ложенные Л. В. Крушинским?

5 ИЗУЧЕНИЕ СПОСОБНОСТИ ЖИВОТНЫХ К ОБОБЩЕНИЮ И АБСТРАГИРОВАНИЮ

Данные об операциях обобщения и абстрагирования, составляющих важное свойство мышления животных. Краткое описание экспе­риментальных процедур, которые используются для изучения этих функций. Примеры признаков, которые могут обобщать животные (абсолютные, относительные, отвлеченные и др.). Определение дос­тупных животным уровней обобщения и абстрагирования (допоня-тийный, «естественные» понятия (категории), довербальные понятия, символы). Конкретные примеры из классических работ Н. Н. Лады-гинойКотс (1923), О. Келера (1956), С. Бойзен (Boysen, 1993), Л. А. Фирсова (1982, 1993), а также из новейших исследований. Опи­сание процесса обобщения признаков («симметрия», «новизна», «боль­ше», «сходство», «число» и др.) у представителей разных видов. Обсуждение современных представлений о способности животных к обобщению и о роли довербальных понятий как основы процесса сим­волизации (см. также гл. 6).

5.1. Общие сведения

В этой главе рассмотрены те когнитивные способности, благодаря которым мышление выступает как «обобщенное и опосредованное отражение действительности». Как уже упоминалось (см. 1.4), оно вклю­чает следующие операции: анализ и синтез, сравнение, обобщение и абстрагирование. Мы обратимся к двум последним операциям.

Обобщение и абстрагирование обеспечивают ту сторону мышле­ния животных, которая не связана с экстренным решением новых задач, а основана на способности в процессе обучения и приобре­тения опыта выделять и фиксировать относительно устойчивые, инвариантные свойства предметов и их отношений.

Это обеспечивает возможность не только реагировать на конк­ретные признаки единичных предметов и явлений, усвоенные в про­цессе обучения, но и создает основу для адекватных реакций в новой ситуации, при появлении новых стимулов или событий того же клас­са. Операция обобщения тесно связана с функциями памяти. По мне-

161

11-5198

 нию Л. А. Фирсова (1972; 1993), «феномен конкретного обобщения можно рассматривать как функциональные блоки систематизиро­ванной информации о предметах, явлениях, действиях, отношени­ях, тождестве и многом другом, хранящиеся в аппаратах памяти». Согласно его гипотезе, избирательное «использование информации таких блоков (у человека они могут быть выражены словами) являет­ся реальным основанием для формирования эвристических решений (перенос, инсайт, экстраполяция и т.д.) и дает резервную информа­цию для формирования оптимальных стратегий поведения».

Обобщение — мысленное выделение наиболее общих свойств, объединяющих ряд стимулов или событий; переход от единичного к общему. Благодаря операции сравнения поступающей инфор­мации с хранящейся в памяти (в данном случае с понятиями и обоб­щенными образами) животные могут совершать адекватные реак­ции в новых ситуациях.

Абстрагирование отражает другое свойство мыслительного про­цесса — независимость сформированного обобщения от второсте­пенных, несущественных признаков. И. М. Сеченов (1935) образно определял эту операцию как «удаление от чувственных корней, от конкретного образа предмета, от комплекса вызываемых им не­посредственных ощущений» (курсив наш.Авт.).

Вопрос о психофизиологических механизмах, лежащих в основе выполнения указанных операций, пока еще далек от разрешения. В качестве рабочей гипотезы можно принять постулированное Л. А. Фирсовым (1982; 1993) подразделение процессов обучения на первичные и вторичные.

Первичное обучение — процесс ассоциативный, связанный с формированием конкретных реакций на конкретные раздражители. Он предусмотрен процедурой эксперимента и контролируется с по­мощью подкрепления. В отличие от него вторичное обучение — про­цесс когнитивный, основанный на формировании мысленных представ­лений (образов). Он происходит одновременно с первым и обеспечи­вает дополнительную переработку информации, получаемой в ходе первичного обучения (см. также 3.4.2; 3.4.5).

Благодаря вторичному обучению предметы и явления мысленно группируются (объединяются) по общим для них свойствам, что и составляет сущность операции обобщения.

Способность к обобщению и абстрагированию зависит от возрас­та животного, его индивидуальных особенностей, а также от уровня филогенетического развития данного вида (см. 5.4).

162

5.2. Методические основы экспериментов по изучению операций обобщения и абстрагирования

В главе 3 мы уже говорили о том, что основой для изучения опера­ций обобщения и абстрагирования в экспериментах на животных слу­жат два основных методических подхода:

* выработка дифференцировочных УР (см. 3.3),

* обучение выбору по образцу (см. 3.4 5).

Изучение этих операций основано на некоторых общих принципах (гл. 3). Например, используют такие варианты предъявления стимулов:

• животному предоставляют альтернативный выбор из двух стимулов:

один из них подкрепляется (S+), а другой не подкрепляется (S—);

* при множественном выборе для сравнения с образцом (или при выработке дифференцировки) предлагается несколько сти­мулов, один из которых положительный, а несколько — «от­рицательных», т.е. неподкрепляемых стимулов (рис. 5.1, см. также 3.3).

Предъявление раздражителей может быть:

одновременным, когда оба дифференцировочных стимула или же образец и оба стимула для выбора, сразу попадают в поле зрения животного;

• или последовательным, когда стимулы для различения (диффе-ренцировочные) предъявляют по очереди; в случае если про­водят обучение выбору по образцу, то сначала предъявляют образец, а затем — стимулы для выбора.

Рис. 5.1. Схема экспериментов с птицами методом выбора по образцу

д _ альтернативный выбор, Б — множественный выбор по признаку «число элементов» Стрелкой отмечен стимул, соответствующий образцу (по О Келеру)

163

 В разделе 3.3 были описаны также режимы обучения, применяе­мые в исследованиях способности животных к обобщению и абстра­гированию. Согласно первому, дифференцировочный УР или реакцию выбора по образцу вырабатывают с использованием одной опреде­ленной пары (или немногих пар) стимулов.

Например, КУБ (+) делают подкрепляемым, т.е. положительным стиму­лом, а ШАР (-) — неподкрепляемым, т.е. отрицательным (причем оба окра­шены одинаково). Когда животное достигает условного критерия ' правильных реакций (выбирает КУБ не менее чем в 80% случаев в 30 предъявлениях под­ряд), можно считать, что у него сформировался УР дифференцирования дан­ных фигур по признаку формы.

Сходным образом при обучении выбору по образцу на этом первом этапе также используется одна пара (или ограниченное число пар) стимулов. При этом вырабатывается частное правило выбора одного из них по сходству с данным образцом. Если образец — КУБ, то выбирать надо КУБ, а не ШАР;

если образец ШАР, то выбирать надо ШАР, а не КУБ.

Второй режим называют режимом систематического варьирова­ния второстепенных параметров стимулов. Чаще всего при изучении обобщения используют именно этот метод (Koehler, 1956; Дашевс-кий, Детлаф, 1974; Wright et al., 1988). Он направлен не на выработку конкретных реакций на конкретные стимулы, а на выявление общего для многих стимулов признака и формирование единого (отвлеченно­го) правила выбора. При использовании этого режима животному с самого начала обучения предъявляют не одну пару стимулов, а целый их набор (set), и они различаются по всем второстепенным парамет­рам, кроме основного признака, подлежащего обобщению.

Например, при выработке упомянутой выше дифференцировки можно использовать не одни и те же КУБ и ШАР до достижения критерия, а несколько пар таких фигур, так что каждая может отли­чаться от предыдущей по размеру, цвету, фактуре.

Этот прием оказался особенно плодотворным при формировании у животных обобщения по относительным признакам («больше», «со­ответствие», «число», см. 5.5.3).

Например, чтобы добиться обобщения признака «больше», с самого на­чала чередуют 20 пар стимулов-карточек, на каждой из которых изображено по нескольку элементов разной формы, цвета и т.п., причем на одной их количество всегда больше, чем на другой. Чтобы животное при обучении не ориентировалось на какие-то другие признаки (кроме изучаемого), набор сти­мулов и порядок их применения тщательно планируются заранее (см. рис. 5.3).

Убедительные доказательства эффективности режима варьирования вто­ростепенных признаков были получены, когда одну группу голубей обучали

' Условный критерий обученное™ — это принятая в данном эксперименталь­ном протоколе доля правильных реакций животного, после достижения которой его считают «обучившимся». Условный критерий может составлять 80 или 75% правильных ответов в тесте за определенное число предъявлении.

164

выбору по образцу с использованием различных комбинации 152 стимулов (цветных картинок), а вторую — только с двумя картинками.

Для достижения принятого авторами критерия обучения (75%) птицам первой группы потребовалось более 27000 предъявлении (18 месяцев экспе­риментов). Они успешно выполнили тест на перенос и выбирали новые сти­мулы в 80% случаев. Голуби второй группы, обученные только с двумя стиму­лами, разумеется, не могли выбирать по сходству с образцом новые стимулы.

Несмотря на то, что голуби в данном случае продемонстрировали потен­циальную способность научиться использованию единого (абстрактного) пра­вила «выбирай похожее», авторы все же полагают, что для этого вида более характерно «использовать абсолютные признаки стимулов и формировать ас­социации между ними» (Wright et al., 1988).

В процессе многократного повторения серий обучения в любом из указанных режимов постепенно повышается доля правильных реак­ций животного. Обучение завершается после того, как животное дос­тигло условного критерия обученности (будь то дифференцировоч­ный УР или реакция выбора по образцу). Обычно это должно быть не меньше, чем 80% правильных выборов за 30 предъявлении, что обес­печивает достоверное отличие от случайного уровня (р<0,001).

После достижения критерия проводят наиболее важную часть про­цедуры — так называемый тест на перенос, т.е. на умение применить усвоенные правила выбора к новым стимулам. Его назначение — про­верить, в какой степени у животного сформировалось обобщение под­крепляемого признака. Тест состоит в том, что вместо стимулов, ис­пользованных при первичном обучении, вводят новые, в разной сте­пени отличающиеся от исходных. В приведенном выше примере после выработки дифференцировки КУБ (+) и ШАР (—) животным пока­зывали фигуры тех же форм, но другого цвета или другого размера. Результаты теста позволяют выявить, может ли животное узнавать признак, выбор которого подкрепляли в процессе обучения, если изменены остальные параметры стимулов. Другими словами, тест по­зволяет оценить, способно ли животное применять ранее сформиро­ванные частные правила выбора к новым наборам стимулов, в той или иной степени отличающимся от исходных, т.е. переносить на них ранее выработанное правило выбора.

Тест на перенос проводят следующим образом: животному начи­нают предъявлять новые стимулы: ШАР (—) и КУБ (+) нового цвета. В большинстве случаев первые выборы животное делает «наугад», по­этому количество правильных ответов не превышает 50%. Предъявле­ние этой пары стимулов продолжают, добиваясь правильных реакций и достижения критерия. После этого снова проводится тест на пере­нос: предъявляется новая пара стимулов, отличающихся уже по дру­гим второстепенным признакам (но, возможно, что и снова по тем же, что и в первом случае). Например, предъявлявшиеся ранее КУБ и ШАР могут отличаться теперь только по размеру или же снова по цвету, но теперь они будут окрашены по-другому. Обучение точно так же продолжают до достижения критерия и т.д.

165

 Процедуру повторяют многократно, последовательно используя в опытах десятки пар сходных стимулов, пока животное уже при пер­вом (или одном из первых) предъявлении не начнет выбирать пра­вильно любые новые ШАР или КУБ. Это свидетельствует, что живот­ное сопоставляет полученную в процессе первичного обучения ин­формацию и объединяет все фигуры по общему для них признаку — геометрической форме (в данном случае кубической).

Если при очередном тесте на перенос животное сразу же реагиру­ет безошибочно, то это означает, что теперь оно делает выбор на основе единого (а не частного) правила. Можно считать, что у него произошло обобщение признака «КУБ».

Подавляющему большинству видов животных для формирования обобщения и абстрагирования требуется от нескольких десятков до нескольких сотен предъявлении. Исключение составляют приматы и дельфины, у которых эта операция может произойти после единствен­ной серии обучения (Oden et al., 1988; Pack et al., 1991).

Для того чтобы результаты теста на перенос могли доказать или опровергнуть наличие обобщения, он должен удовлетворять несколь­ким условиям (Santiago et al., 1984; Wnght et al., 1988).

* Стимулы в тесте на перенос (т.е. предметы, которые животное должно различать или выбирать по сходству с образцом) должны быть не только новыми, но и как можно сильнее отличаться от тех, что были использованы при исходном обучении. Посколь­ку животные могут быстро усвоить, какие именно стимулы связаны с отсутствием подкрепления, предъявлять новые сле­дует с соблюдением нескольких правил. Либо их следует давать всего несколько раз, либо не подкреплять правильный выбор, либо подкреплять выбор не во всех предъявления^. В связи с этим в тесте на перенос рекомендуется либо совсем не использовать подкрепление, либо не давать подкрепления после отдельных случайно выбранных предъявлении (например, не подкреплять каждое десятое).

* Доля правильных выборов новых стимулов должна быть не ниже достигнутой в результате обучения и намного превышать слу­чайный уровень (80% за 30 предъявлении, р<0,001).

5.3. Оценка уровня обобщения и абстрагирования в тестах на перенос

Доступный животным уровень обобщения может существенно ва­рьировать в зависимости от многих факторов. Степень обобщения того или иного признака можно оценить и качественно, и количественно, используя ряд приемов и критериев.

166

Рис. 5.2. Формирование у вороны обобщенного правила выбора по при­знаку «сходство». Стимулами были карточки разного цвета (белые столбики), множества с разным числом элементов (заштрихованные столбики) и арабские цифры (черные столбики). В каждой следую­щей серии достижение критерия требовало меньше предъявлении.

1. Перенос на новые стимулы той же категории. Это первый спо­соб оценки уровня обобщения. В примере, который мы рассматрива­ли в предыдущем разделе, обобщение должно было происходить по конкретному признаку — кубической форме предмета (против шаро­образной).

В процессе обучения число сочетаний, необходимое для появле­ния адекватной реакции на каждую новую пару стимулов, постепен­но снижалось.

Число сочетаний, необходимое для достижения выбранного критерия правильных выборов новых стимулов после теста на пе­ренос, может быть показателем достигнутого животным уровня обобщения. Чем меньше эта величина, тем ближе животное к фор­мированию обобщения поданному признаку (рис. 5.2).

Число тестов на перенос, число серий обучения с новыми стиму­лами, а также число предъявлении, необходимых для достижения критерия в каждой последовательной серии, — все эти показатели могут служить количественной характеристикой динамики процесса формирования обобщения. Такие сопоставления можно проводить у данного животного на разных стадиях усвоения общего правила выбора или у животных определенного вида в сопоставлении с другими вида­ми. Результаты такого сопоставления показаны на рис. 5.2.

167

 в     Если «правильный» ответ на каждую новую комбинацию сти-j мулов достигается все быстрее, то это означает, что у животного с происходит успешное обобщение данного признака.

2. Перенос на новые стимулы других категорий. Этим методом исследуют способность животных к более высокому уровню обобще­ния, т.е. к пониманию того, что признак может относиться к более «общей» категории. Поясним это на конкретных примерах обобще­ния птицами относительных признаков, таких как «сходство», «боль­ше» и т.п.

Для изучения способности птиц к обобщению по признаку «сход­ство» их сначала обучали выбору по образцу стимулов (предметов) раз­ного цвета, а в тесте на перенос использовали карточки, поверхность которых была покрыта разным типом штриховки (Wilson et al., 1985, a, b). Оказалось, что в этом случае галки справились с тестом на перенос при первых же предъявлениях новых стимулов. Это означает, что у них про­изошло успешное обобщение признака «сходство», они смогли сфор­мировать единое правило выбора, общее для разных категорий признаков. Они абстрагировались от конкретных особенностей стимулов.

Большинство видов животных не справляется с переносом прави­ла выбора по сходству с образцом от исходных стимулов на стимулы другой категории. Такой уровень обобщения оказывается для них слиш­ком сложным.

Так, в упомянутой выше работе Уилсона голуби, обученные выбирать стимулы по сходству цвета, не смогли правильно устанавливать сходство по типу штриховки, и решению этой задачи они обучались почти заново. Даже врановые птицы, у которых в целом такие способности развиты достаточно высоко, осуществляют перенос на стимулы другой категории не во всех слу­чаях. Так, в опытах Смирновой и др. (1998) вороны успешно усвоили правило выбора стимулов по сходству цвета. Однако для достижения более высокого уровня обобщения по признаку «сходство» потребовалось провести несколько дополнительных серий (которые были названы «доучиванием»). Только после этого птицы смогли безошибочно выбирать по сходству с образцом стимулы двух новых категорий — арабские цифры и множества2 — и в дальнейшем правильно реагировали на новые стимулы этих категорий.

3. Перенос правила выбора на стимулы другой модальности (кросс-модальный перенос). Этот способ оценки уровня обобщения особен­но важен, поскольку его рассматривают как одно из доказательств наличия у животных мысленных представлений о свойствах предме­тов и событий окружающего мира. Одной из первых такую способ­ность наблюдала в своих экспериментах Н. Н. Ладыгина-Коте (1925).

2 В исследованиях, связанных с сопоставлением числа предметов, а также при анализе способностей птиц к «счету» множествами называются сгруппированные объекты, числом более одного, которые предъявляются птице на специальных карточках В качестве таких «множеств» используют графические изображения раз­ного числа объектов — точек, прямоугольников и т.п.

168

Детенышу шимпанзе, который успешно освоил выбор по сходству, по­казывали образцы — фигурки разной формы, но предметы, с которыми сле­довало сравнивать образец, были спрятаны в мешок. Их он должен был выби­рать на ощупь, засунув в него руку. Обезьяна успешно выполнила этот тест.

Таким образом, при таком кроссмодальном переносе обезьяна смог­ла сопоставить информацию, полученную через разные сенсорные каналы (зрение и осязание), и установить соответствие стимулов.

На основе уже сформированного обобщения животные (не только приматы, но и врановые птицы, а также некоторые другие виды) способны к кроссмодальному переносу, который базируется на сопоставлении признаков разных категорий.

Одним из первых это доказал О. Келер (Koehler, 1956) в опытах на попугаях. Он обучил попугая жако особому виду выбора по образцу:

тот должен был открывать кормушки до тех пор, пока не находил кормушку с одной «единицей» приманки, если перед этим ему пода­вали единичный звуковой сигнал, или же отыскивал кормушку с дву­мя «единицами» подкрепления, когда сигналов было два. Когда этот навык был достаточно упрочен, перед птицей поставили пять корму­шек. На крышках трех из них по-прежнему ничего не было, а на двух других были изображены одна или две точки. Без всякого дополнительно­го обучения попугай сбрасывал крышку с одной точкой, если слышал единичный звуковой сигнал, и крышку с двумя точками, если сигна­лов было два. Следовательно, попугай смог обобщить информацию о величине множеств разной природы (образцом было число последова­тельных звуковых сигналов, а для сравнения давали карточки с раз­ным числом объектов на них, т.е. зрительные стимулы). Попугай смог использовать эту информацию, когда надо было сделать выбор между стимулами, принадлежащими другой модальности — зрительной.

В описанных выше экспериментах были использованы приемы, позволяющие оценить способность животных к операции обобще­ния. В них данная способность выступает как мысленное объединение предметов и явлений по одинаковым свойствам.

4. Оценка уровня абстрагирования в опытах с различением множеств.

Степень независимости уже сформированного обобщения от второсте­пенных признаков можно также оценить, применяя особые экспери­ментальные приемы. Они определяют уровень абстрагирования, т.е. ин­вариантности, и позволяют выяснить, какие признаки данной серии стимулов животное способно игнорировать, если оно реагирует на новые стимулы в соответствии со сформированным обобщением.

Чем больше стимулы в успешно решаемом тесте на перенос отли­чаются от использованных при первичном обучении, тем выше до-

169

 стигнутая степень абстрагирования, тем более отвлеченным можно считать сформированное животным правило выбора и лежащее в его основе обобщение.

При выяснении степени абстрагирования (в пределах одной кате­гории) можно последовательно менять такие свойства предметов и изображений, применяемых в качестве стимулов, как цвет фигур и фона, их размеры, контрастность, форма и т.д.

Например, крыс, шимпанзе и детей 2 лет научили выбирать белый треу­гольник на черном фоне, а затем проводили тест на перенос. Оказалось, что когда фон сделали белым, а треугольник — черным, крысы перестали его узнавать и реагировали на эти стимулы, как на новые. Их приходилось предъяв­лять снова и снова и подкреплять правильный выбор, чтобы животные научи­лись правильно реагировать. То же самое происходило при изменении ориен­тации белого треугольника на черном фоне. В отличие от крыс, с таким тестом справлялись и шимпанзе, и дети. Следовательно, у них произошло обобщение признака «треугольность» и они оказались способными абстрагироваться (от­влекаться) от таких второстепенных черт, как окраска фигуры и фона, а также ориентация треугольника. В то же время, когда треугольник изобразили в виде совокупности точек, его смогли опознать как «треугольник» только дети, но не шимпанзе. Таким образом, способность к абстрагированию этого признака у шимпанзе хотя и была велика, но все же оказалась ниже, чем у детей.

В работе 3. А. Зориной и А. А. Смирновой (1995) уровень абстракции в процессе обучения был исследован еще более детально. У ворон вырабатывали дифференцировочные УР выбора карточки, на кото­рой было изображено множество с большим, чем на другой карточ­ке, числом элементов.

Такими картонными карточками накрывали две одинаковые кор­мушки, расположенные в 15 см друг от друга (рис. 5.ЗА). Элементами множеств (в интервале от 1 до 12) служили небольшие кружки, пря­моугольники, треугольники и др. Если птица сбрасывала карточку с изображением большего числа элементов, она находила в кормушке подкрепление — личинок мучного хрущака. Оба стимула предъявляли одновременно, так что выбор был альтернативным. Обучение прово­дили в режиме систематического варьирования второстепенных пара­метров стимулов, т.е. последовательно чередовали 40 комбинаций множеств в диапазоне от 1 до 12.

После 200—250 предъявлении вороны начали достоверно чаще вы­бирать подкрепляемый стимул — множество, содержащее большее число элементов (т.е. делали не менее 80% правильных выборов в 30 предъявлениях подряд).

В тестах на перенос, когда воронам предъявляли новые комбина­ции стимулов того же диапазона, они сразу же достоверно чаще вы­бирали большие множества.

Проведенные в этой работе тесты на перенос позволили оценить, от каких именно признаков способны абстрагироваться птицы, выби­рая стимул с «большим числом» элементов. Тесты показали, что:

170

» птицы продолжают выбирать любое большее множество из новых пар (в том же диа­пазоне — от 1 до 12), даже если они отличались от ис­ходных по форме и цвету эле­ментов, их расположению и цвету фона;

* птицы продолжают реаги­ровать правильно, несмотря на то, что предъявленные в качестве стимулов мно­жества труднее различимы (например, 7 и 8, 8 и 9, 11 и 12), чем использованные при обучении (1 и б, 5 и 10, 7 и 12);

* вороны могут абстрагиро­ваться от такого признака, как суммарная площадь эле­ментов множества, и дела­ют выбор того или иного множества именно на осно­ве соотношения числа элемен­тов, даже если площадь большего множества была по абсолютной величине мень­ше, чем меньшего;

* птицы выбирают по призна­ку «большее множество» даже новые, ранее никогда не приме­нявшиеся стимулы (множества с числом элементов от 10 до 25; рис. 5.3Б);

Ни в одном из тестов птицам не пришлось «доучиваться»: доля правильных выборов новых стиму­лов сразу же достоверно превыша­ла случайный уровень.

Рис. 5.3. Схема экспериментов по формированию обобщения признака «больше, чем». А — схема опыта; Б — примеры множеств, предъявляемых в тесте. В парах множеств для сравнения — 1 и 2 — показаны стимулы, у которых суммарная площадь боль­шего множества больше (первая сверху пара карточек) или мень­ше (вторая сверху пара), чем мень­шего; 3 — в паре 14/25 птица вы­бирала успешно только если боль­шее множество имело и большую площадь. (Зорина, Смирнова, 1995; 1996).

Е     Выбор в тестах на перенос определялся именно признаком j «большее число» элементов, абстрагированным от сопряженных с о ним второстепенных признаков.

171

 5. Опознание предметов по их изображениям — еще один вариант теста на перенос для оценки степени абстрагирования. Имеется в виду оценка способности животных реагировать на графические изображе­ния предметов, в разной степени похожие на прототип, или на их фотографии. Такой тест позволяет оценить, в какой степени живот­ные способны «. .удаляться от чувственных корней, от реального об­раза конкретного предмета» (Сеченов, 1935). Такие исследования про­водили на животных разных видов. Оказалось, что способность к этой форме абстрагирования у животных имеется, но представлена в раз­ной степени Н. Н. Ладыгина-Коте (1923) отметила, что Иони был способен узнавать предметы по фотографиям, однако успешность выбора по образцу существенно снижалась при замене образца его изображением. Сходное явление было обнаружено и у низших обезьян. В работе А. Я. Марковой (1962) было показано, что у макаков, обучен­ных дифференцировке предметов разной формы, доля правильных ответов (80%) прогрессивно снижалась по мере того, как их заменяли все более и более отвлеченными изображениями — фотографиями (70%), рисунками (60%) и пунктирными линиями (50%).

У человекообразных обезьян способность узнавать предметы по их изображениям развита в существенно большей степени, чем у обе­зьян других видов, однако она также зависит от возраста и индиви­дуальных способностей особи. Так, по данным К. и К. Хейс (цит. по:

Дембовский, 1963), уже в первые месяцы жизни детеныш шимпанзе подает человеку предмет, изображение которого ему показывают. «Го­ворящие» обезьяны рассматривают картинки и по собственной ини­циативе «называют» изображенные на них предметы (см. гл. 6). Шим­панзе, у которых сформировано обобщение по признаку «больше», после изначального сравнения плоских изображений правильно реа­гируют на соответствующие реальные (объемные) предметы, т.е. лег­ко осуществляют перенос. У макаков такого обобщения не было, и им приходилось всему учиться практически заново. Капуцины зани­мают промежуточное положение. Сходная картина была обнаружена и в опытах, когда в качестве образца использовали изображения пред­метов, а для выбора предлагали натуральные предметы, или наобо­рот (Малюкова и др., 1990; 1995). Следовательно, уровень абстраги­рования, доступный низшим узконосым обезьянам, существенно ниже, чем у человекообразных обезьян.

f\     В процессе специальным образом организованного обучения животные приобретают способность реагировать не только на кон­кретные, использованые при обучении стимулы, но и на стимулы со сходными признаками. Если при первоначальном обучении фор­мируются частные правила выбора по конкретным признакам, то благодаря операции обобщения такое правило становится единым —

t] отвлеченным.

172

5.4. Уровни обобщения и абстрагирования, доступные животным

Согласно существующим в психологии определениям, результа­том операций обобщения и абстрагирования у человека является фор­мирование понятий. Наряду с умозаключениями и суждениями по­нятия являются формами мышления, которые фиксируют отличитель­ные признаки предметов и явлений. Человек оперирует понятиями разного уровня. Наряду с конкретными, эмпирическими для него более характерно образование отвлеченных, абстрактных понятий, выражен­ных в словесной (символический) форме. В связи с этим у отечествен­ных физиологов и особенно философов применение термина «поня­тие» при трактовке поведения животных часто вызывало возражения. Однако несомненная способность животных к высоким степеням обоб­щения и абстрагирования диктует необходимость его употребления.

Способность животных выделять и хранить в отвлеченной форме информацию о наиболее устойчивых свойствах предметов и явлений обозначается в мировой литературе терминами concept и concept-formation. Следует еще раз напомнить, что, говоря о «понятии» у животного, обычно подразумевают, что это понятие «довербальное» (Фирсов, 1982;

1993), т.е. результаты операций обобщения и абстрагирования хотя и хранятся в отвлеченной форме, но не выражаются словами. По наше­му мнению, такая формулировка Л. А. Фирсова четко описывает опре­деленный уровень когнитивной деятельности животных.

Критерием для определения уровней обобщения, доступных живот­ным, может быть степень разнообразия стимулов (или «диапазон отли­чий»), на которые они положительно реагируют в тесте на перенос (т.е. «узнают» обобщенный признак). По мнению ряда авторов (Фир­сов, 1993; Mackitosch, 1985; 2000), на основе этого критерия можно надежно выделить по крайней мере два основных уровня обобщения, доступных животным, — «допонятийный» и «довербально-понятийный».

«Допонятийный» уровень обобщения. Он отражает способность к обоб­щению стимулов по абсолютным характеристикам, к выделению обще­го признака «в наглядно представленных конкретных объектах». Крите­рий достижения этого уровня обобщения — способность к переносу ранее выработанной реакции на новые стимулы той же категории. Можно сказать, что при этом отражение действительности осуществляется в форме ощущений, восприятии, представлений. При этом формируется правило выбора (например, по сходству), но правило частное. Оно дей­ствует только в отношении стимулов данной категории (в рассмотрен­ном случае — цвета), а при предъявлении новых стимулов (у нас — по-разному заштрихованных предметов) животному приходится учиться заново. Такое обобщение обеспечивает способность, например, реаги­ровать на любые предметы определенной формы (здесь — любые шары) или любые объемные фигуры, в отличие от плоских.

173

 В    Допонятийное обобщение — это именно тот уровень, кото-

Врый доступен большинству животных и который выявляется обыч­ными методиками. Долгое время считалось, что это единственный В доступный им уровень (Протопопов, 1950; Ладыгина-Коте, 1963).

Довербальные понятия. На основе процессов обобщения и абстра­гирования у животных могут формироваться также довербальные поня­тия. Это означает способность к более высокому уровню обобщения, когда информация о свойствах предметов и явлений хранится в более отвлеченной форме.

Такой уровень обобщения (формирование довербальных понятий) проявляется как способность к переносу правильных выборов на более широкий диапазон стимулов, в том числе стимулов других категорий и других модальностей.

Так, в приведенном выше примере обучения птиц выбору по образцу из работы Уилсона и соавторов (Wilson et al., 1985b) о наличии такого обобще­ния свидетельствовали правильные ответы галок на новые стимулы совер­шенно другой категории (не цвет, а разные типы штриховки). В этом случае птицы, правильно решившие тест на перенос при первых же предъявлениях, выбирали образец не по частному правилу «сходство по цвету», а по более отвлеченному правилу «сходство вообще», применимому к любым стимулам.

Довербальные понятия обеспечивают адекватное поведение в со­вершенно других ситуациях и экспериментальных процедурах. Напри­мер, в опытах О. Колера (Koehler, 1956) попугаи и ворон, сформиро­вав обобщение об определенном числе единиц, могли узнавать не толь­ко любое соответствующее множество одновременно предъявляемых зрительных стимулов, но и такое же число последовательно действую­щих звуковых сигналов. Наряду с этим они могли применить его, когда требовалось совершить столько действий, сколько элементов было изображено на образце.

Уровень довербальных понятий (по Л. А. Фирсову) достигается за счет процесса вторичного научения, когда животное переходит от наглядно-образной к более абстрактной, хотя и невербальной фор­ме обработки и хранения информации.

При более абстрактной форме обработки и хранения информации отражение действительности идет на уровне понятий, не опосредо­ванных словом, — происходит «обобщение обобщений».

Это выражается в том, что животное вместо применения набора частных правил для отдельных пар или наборов стимулов использует единое отвлеченное правило, не зависящее ни от их второстепенных параметров (таких, как цвет, размер, форма и т.п.), ни от категории стимулов. Примерами формирования довербальных понятий могут слу-

174

^ить также данные об успешном обобщении по относительным при­токам: «сходство» (или «отличие»), «соответствие» (или «несоответ­ствие»), «больше» («меньше»), «число» и некоторые другие.

Так. например, в опытах Л. А Фирсова (1982) шимпанзе сначала научили выбирать большие по площади геометрические фигуры (сформировали обоб­щение по признаку «больше по величине»), а затем проверяли, возможен ли перенос этого обобщения на стимулы другой категории, где требуется ис­пользовать правило выбора «больше по числу». С этой целью обезьянам пред­лагали для выбора пары стимулов, на которых было изображено разное число точек. Правильные реакции (выбор большего множества) появлялись у шим­панзе в первых же пробах. Это свидетельствует о том, что обобщение по при­знаку «больше», сформированное в отношении размера фигуры, они приме­няют также и в отношении числа элементов множества, т.е. другой категории признаков. Иными словами, оно превратилось в обобщение обобщений — «больше вообще». Такой перенос и расценивают как показатель формирова­ния довербального понятия (Фирсов, 1982; 1993).

Д. Примэк (Premack, 1983) также предполагал, что эти разные уровни обобщения имеют в своей основе разные когнитивные про­цессы. Допонятийный уровень обобщения связан с наличием у живот­ных образных, конкретных представлений. В отличие от них довербальные понятия обеспечиваются, по-видимому, формированием абстракт­ных мысленных представлений, благодаря чему результат операции обоб­щения существует в отвлеченной (хотя и невербальной) форме.

Р     Формирование довербальных понятий доступно лишь наибо­лее высокоорганизованным животным —- человекообразным обе­зьянам, врановым птицам, попугаям и, по-видимому, дельфинам. Многие исследователи (Орбели, 1949; Koehler, 1956; Фирсов,1993) полагают, что способность древних позвоночных к формирова­нию довербальных понятий послужила основой для возникнове­ния второй сигнальной системы (см. гл. 6).

5.5. Признаки, доступные обобщению животных

Как следует из предыдущих разделов, при исследовании способ­ности к обобщению традиционно используют несколько типов сти­мулов, преимущественно зрительных. Во многих работах ими служат графические изображения и предметы, относящиеся к разным кате­гориям, т.е. стимулы различаются либо по форме, либо по цвету, либо по типу штриховки и т.п. При оценке способности животных к опери­рованию количественными параметрами среды в качестве стимулов используют множества — графические изображения, содержащие определенное число элементов разного размера, паттерна распреде­ления и формы (см. рис. 5.3Б). Наряду с этим, начиная с 70-х годов, исследуется также способность к обобщению так называемых «есте­ственных» признаков — изображений объектов окружающей среды,

175

 относящихся к разным категориям (подробнее см. 5.5.3). Наряду со зри­тельными стимулами, хотя и в меньшей степени, в экспериментах ис­следуют обобщение признаков других модальностей, например звуко­вых и обонятельных. Так, собаки способны не только тонко различать и запоминать отдельные запахи, но и формировать на их основе обобще­ния.

ВработахК Т Сулимова (1994) и В И Круговой идр (1991) собак обучали выбору по сходству с образцом или по отличию от него, причем в качестве стимулов использовали сложные естественные запахи Обучение проводили по методике множественного выбора, когда собаке давали понюхать запах-образец, а затем предлагали обойти расставленные по кругу металлические сосуды В одном из них находился источник запаха, соответствующий образ­цу, в остальных — источники нескольких других запахов Оказалось, что соба­ки успешно обучаются такому выбору Они могут точно устанавливать сход­ство любого из впервые предъявленных запахов человека с запахом-образцом и на этом основано их привлечение к криминалистической экспертизе

Собаки могут сформировать обобщение более высокого порядка. Они, например, могут идентифицировать индивидуальные запахи не только людей, но и животных разных видов. Характерно, что собака, обучен­ная выбирать по образцу индивидуальные запахи крыс, уверенно вы­полняла и тесты на перенос, без дополнительного обучения узнавала индивидуальные запахи лягушек и рыб, т.е. стимулы других категорий.

Д     Животные могут обобщать признаки разных модальностей.

Рассмотрим, какие характеристики признаков любых модальнос­тей могут быть объектом анализа и обобщения.

Большинство из перечисленных выше признаков относятся к кон­кретным, или абсолютным, поскольку существуют сами по себе и их свойства не зависят от того, как их воспринимает животное (см. 5.5.1). В то же время существуют относительные признаки, проявляющиеся только при сопоставлении двух (или нескольких) стимулов. Это такие признаки, как «сходство» — «отличие»; «больше» — «меньше» — «рав­но»; «правее» — «левее» — «средний» и т.д. (см. 5.5.3).

Вместе с тем и абсолютные, и относительные признаки могут в свою очередь быть отвлеченными (обобщенными). Это может быть, если эксперимент строится таким образом, что с самого начала под­крепляют выбор разных стимулов, объединенных, например, при­знаком формы — выбор любых объемных фигур (в отличие от любых плоских) или любых множеств определенной величины. Мы уже рассмотрели, как вороны и шимпанзе обучались сравнивать множе­ства (см. 5.3). Признак «большее число элементов», который подкреп­лялся в этом случае, можно считать не только относительным (он проявляется только при сопоставлении двух стимулов), но и отвле­ченным (обобщенным), поскольку эксперимент строился так, чтобы сформировать единое правило, по которому птица выбирала бы лю­бые стимулы с большим числом элементов независимо от остальных

176

чх особенностей (формы, размера и др.) Способность ориентиро­ваться на отвлеченные (обобщенные) признаки предметов имеет первостепенное значение для характеристики высших когнитивных функций животных.

Рассмотрим подробнее, что известно в целом о способности жи­вотных к обобщению и абстрагированию указанных признаков и ка­ких степеней обобщения могут достигать в том или ином случае жи­вотные с разным уровнем структурно-функционального развития мозга.

5.5.1. Обобщение абсолютных признаков

В разделах 5.2 и 5.3 приводились примеры того, как происходит обобщение некоторых абсолютных признаков, когда животное выу­чивается, например, узнавать любые предметы определенной формы. Предметом первого экспериментального исследования такой опера­ции у животных было обобщение признака «цвет».

Н. Н. Ладыгина-Коте (1923) показала, что молодой шимпанзе срав­нительно легко усвоил правило выбора любых красных объектов, а затем применял его в отношении любых других цветов. Однако абст­рагирование (отвлечение) этого признака от признаков «форма» и «величина» происходило у него с определенными трудностями.

На примере обобщения абсолютного признака «цвет» достаточно четко проявляются различия в способностях животных других видов. Голуби, например, не способны к переносу выработанной реакции на новые цвета. В этом отношении они отличаются не только от шим­панзе (что достаточно предсказуемо), но и от других птиц, в частно­сти от более высоко организованных врановых (Wilson et al., 1985 b) и попугаев (Pepperberg, 1987 а). Характерно, что в работе И Пепперберг попугай Алекс не только четко выделял категорию признака «цвет», но и употреблял символы для ее обозначения — произносил назва­ния цветов (см. также гл. 6).

Другой пример обобщения абсолютных признаков — формирова­ние способности узнавать определенное число элементов, отличая мно­жества одной величины от всех остальных. Некоторые авторы называ­ют это понятием «двоичности» или «троичности» (Davis, 1993). Так, О. Келер описал опыты с попугаями и врановыми, которые смогли научиться выбирать новые стимулы с таким же количеством пятен (разной формы, расположения и размера), сколько точек было изоб­ражено на образце. Один из его воронов успешно узнавал множества в диапазоне от 3 до 7 элементов. Некоторые птицы оказались способны применять это обобщение и в совершенно новой ситуации: они про­должали искать приманку в ряду одинаковых кормушек до тех пор, пока не находили столько единиц подкрепления, сколько точек было на образце (см. рис. 5.1).

Еще одним примером обобщения абсолютного признака может служить способность голубей научиться узнавать стимулы в зависимости от их симмет-

177

12-5198

 

Рис. 5.4. Обобщение признаков «симметрия» и «асимметрия» у голубей.

А — динамика правильных выборов при обучении голубей выбору симмет­ричных и асимметричных значков, различавшихся в последовательных сери­ях по конфигурации. Птице начинали предъявлять новую пару стимулов пос­ле того, как выполнение теста достигало 80%-го критерия. По оси абсцисс — серии опытов, по оси ординат — доля правильных решений в %. Б — высота столбиков показывает успешность выбора в тестах на перенос, т.е. при предъяв­лении новых пар фигур другой ориентации, размера и т.п. Вертикальные ли­нии на столбцах — ошибки средней.

рии или асимметрии. В работе немецкого ученого X. Делиуса (Delius, Habers, 1978) голубей обучали отличать двусторонне симметричные стимулы — раз­личные геометрические фигурки — от асимметричных (рис. 5.4). В параллель­ных сериях экспериментов у них вырабатывали дифференцировочные УР, подкрепляя симметричные и не подкрепляя асимметричные стимулы. У вто­ром группы голубей положительными были асимметричные стимулы, а отри­цательными — симметричные (рис. 5.4А).

Всего в процессе обучения было использовано по 26 стимулов, обладаю­щих и не обладающих свойством симметрии Поскольку их второстепенные ха­рактеристики постоянно менялись, можно считать, что подкреплялся выбор «отвлеченного» признака. Стимулы обоих типов предъявляли по одному и чере-

178

довали в квазислучаином порядке3, так чтобы предотвратить выработку реак­ции на посторонние признаки. Птицам потребовалось относительно небольшое число сочетаний, чтобы научиться узнавать наличие (или отсутствие) симмет­рии, и они успешно выполнили тест на перенос даже при предъявлении но­вых, по-разному ориентированных и преобразованных стимулов (рис. 5.4Б).

В     Таким образом, голуби оказались способны к обобщению по р отвлеченному признаку «симметрия».

5.5.2. Естественные стимулы и «естественные» (перцептивные) понятия

Во всех приводившихся до сих пор примерах мы рассматривали способность к обобщению относительно простых признаков, искус­ственно выделенных из того информационного потока, который дей­ствует на животное (и на человека) в реальной жизни (цвет, форма, симметрия). В то же время очевидно, что в естественной среде обита­ния животные способны опознавать весьма сложные многокомпонент­ные раздражители, несущие биологически важную информацию. О наличии процесса обобщения и его роли в приспособительном по­ведении животных свидетельствуют накопленные этологами данные о способности избирательно опознавать некоторые характерные для каждого вида категории стимулов.

В этой связи закономерен вопрос: как животные обрабатывают такого рода информацию и как они обобщают более сложные при­знаки, чем «цвет», «форма» и т.п.? Экспериментальное исследование этого вопроса одним из первых предпринял американский исследова­тель Гернштейн (Herrnstein, Loveland, 1964; Hermstein, 1990). Он по­казал, что голуби могут научиться отличать слайды, на которых были изображены городские улицы, парки, интерьеры и т.п. с человеком (или группой людей), от слайдов, на которых людей не было. Сход­ные результаты были получены, когда в качестве обобщаемых стиму­лов использовались изображения деревьев, рыб, воды (в виде капель, морских волн, наполненного стакана и т.п.), автомобилей, т.е. таких объектов, с которыми лабораторные голуби никогда не встречались. Даже когда в качестве стимулов для различения им показывали кар­тины кубистов и импрессионистов, они научались их различать и справ­лялись также с тестом на перенос (Watanabe, 1995).

Отметим, что во всех этих работах птицам в каждом сеансе обучения предъявляли по очереди несколько десятков различных слайдов. Для обеспе­чения максимального разнообразия второстепенных признаков их запас в некоторых опытах доходил до 500. Половина из них содержала «правильный»

3 Квазислучайным называют такую последовательность предъявления стиму­лов, когда из ряда случайных чисел выбирают отрезки, так называмые серии Геллермана, удовлетворяющие определенным требованиям. В этих последователь­ностях не должно быть более 3 повторов одного стимула и должно быть приблизи­тельно равное число положитительных и отрицательных стимулов.

179

 стимул, причем он не был особенно подчеркнут, скорее, это был просто один из компонентов картинки, например изображение дерева На второй половине слайдов были те же картинки, но без деревьев Обучение обычно было весьма длительным' голуби начинали выбирать подкрепляемые стимулы только после многих тысяч предъявлении.

На основании этих опытов авторы предположили, что у голубей не только проявляется способность распознавать встречающиеся в природе конкретные объекты, но и формируются соответствующие обобщения. Обобщения такого типа были названы «естественными понятиями»natural concepts») — «человек», «дерево», «вода» и т.п. Результаты оказались достаточно неожиданными, так как поведение голубей разительно отличалось от их более чем ограниченной способ­ности к обобщению ранее исследованных элементарных признаков. Поэтому вопрос о природе феномена вызвал большую дискуссию и был подробно исследован.

Большинство авторов склонялось к тому, что в основе формиро­вания «естественных понятий» лежит иной способ обработки и хране­ния информации, чем тот, который обеспечивает формирование обоб­щений. Д. Примэк (Premack, 1983), например, писал о том, что в отличие от довербальных понятий, основанных на формировании «аб­страктных представлений», «естественные понятия» могут иметь в своей основе «образные представления» (imaginal representations), которые можно представить как некий набор мысленных «картинок». В таком случае принадлежность объекта к данной группе птицы определяли, по-видимому, на основе физического сходства, а не за счет выделе­ния абстрактных черт, характерных для всей совокупности в целом.

При более подробном анализе эксперименты Гернштейна и его коллег вызвали целый ряд критических замечаний. Возникло предположение, что голуби в этих опытах могли анализировать другие, не столь сложные призна­ки, как «человек» или «вода». В них, например, не обращали внимания на «выравнивание» второстепенных стимулов, т.е. фона слайда. Выяснилось, на­пример, что человек мог быть изображен на слайдах чаще на фоне городско­го, а не сельского пейзажа Недостаточное внимание авторы уделили также выбору неподкрепляемых стимулов. Не было проверено, как реагируют голу­би, если им предлагают различить слайд не по присутствию или отсутствию человека, а по наличию человека и обезьян, других животных или детей (Premack, 1983). Критики говорили, что если о существовании категории сти­мулов «дерево» и «человек» говорить можно, то противопоставление «чело­век — не-человек» искусственно и в природе не встречается

Кроме того, было неясно, что именно воспринимали голуби в этих опы­тах — образ реального предмета или некий набор пятен, точек и линий. В пользу последнего предположения говорит, например, работа, в которой голубей обучали отличать карикатурное изображение человека от других сходных изоб­ражений (Cerella, 1980). Оказалось, что они продолжали считать «человеком» даже те изображения, где поменяли местами различные его части: например, голову поставили на место ног и т.п., после чего сходство с человеком полно­стью утрачивалось. Очевидно, что в таком случае воспринимается и оценива­ется не образ реального объекта, а некая совокупность линий.

180

На основе этих и многих других соображений появилась гипотеза, согласно которой формирование «естественных понятий» у голубей расценивали не как результат операций обобщения и абстрагирова­ния, а как следствие обработки информации на более низком, пер­цептивном, уровне.

Как известно, сенсорные системы передают в центральные отде­лы мозга гораздо больше информации о действующих стимулах, чем те могут переработать, а двигательная система в состоянии реализо­вать в данный момент. Этот закон «бутылочного горлышка» требует резкого сокращения притока информации, которое обеспечивается разными способами. Один из них — категоризация.

Категоризация — это группировка стимулов по тем или иным свой­ствам еще на стадии восприятия, благодаря чему целые их совокуп­ности вызывают один и тот же ответ. Способность к такой группи­ровке стимулов животные проявляют как в природных условиях, так и в эксперименте.

Категоризация составляет неотъемлемое свойство восприятия че­ловека, которое обнаружено также и у многих животных, прежде все­го человекообразных обезьян. Зоопсихологи неоднократно отмечали стремление шимпанзе классифицировать и соответствующим образом сортировать предметы обихода и игрушки (Иони в опытах Ладыги­ной-Коте, 1923) или, например, фотографии людей и животных (Вики в опытах Hayes, Hayes, 1957).

Есть все основания полагать, что приматы и в повседневной жиз­ни оперируют некоторыми «естественными категориями». Наблюде­ния за их социальным поведением свидетельствуют, что у них есть категории «сородич» и «хищник» (см. также гл. 7). Есть у них, по-види­мому, и представления о различных категориях пищи. Так, паукооб­разные обезьяны, обнаружив на каком-то дереве созревшие плоды, отправляются обследовать другие деревья того же вида, т.е. делят де­ревья на категории по типу плодов. В другой работе обнаружили, что японские макаки, которым в качестве подкормки предложили плоды одной из пальм, тут же отправились искать именно эти деревья и проверяли на спелость их плоды достоверно чаще, чем в двух других экспериментальных ситуациях.

Способность к категоризации описана и у шимпанзе, обученных языкам-посредникам. Одна из обезьян, усвоившая несколько десятков существитель­ных и прилагательных, с их помощью практически безошибочно относила к той или иной категории многочисленные объекты своего обихода, конкрет­ных названий которых на языке жестов она не знала. Она (и другие обезьяны) успешно отличала любые «фрукты» от других съедобных продуктов («еда»), а «игрушки» — от «инструментов». Более того, обезьяна могла даже «называть» эти категории с помощью символов. При наиболее высоком уровне овладения языком антропоиды распределяют по категориям не только сами предметы, но обозначающие их символы (подробнее см. гл. 6).

181

 Вопрос о том, считать ли формирование «естественных понятий» у голубей проявлением их способности к категоризации, потребовал дополнительного анализа и до сих пор до конца не решен. Было выс­казано предположение, что в основе этого явления лежит еще более простой механизм. К такому предположению привел тот факт, что Гернштейн, а вслед за ним и другие исследователи при планировании экспериментов первоначально недооценили способность голубей к запоминанию огромного числа отдельных стимулов. Так, в одной из работ (Vaughan, Greene, 1984) было показано, что они могут разли­чать и запоминать до 320 стимулов-«картинок», отличающихся друг от друга совершенно незначительными, даже не сразу заметными для человека деталями. Например, в паре изображений кроны дерева «пра­вильное» отличается наличием более толстой ветки на переднем плане.

Тем не менее, по данным ряда авторов, поведение голубей про­стым «зазубриванием» не ограничивается, а сочетается с распределе­нием стимулов по соответствующим категориям. Наиболее важными для нашего анализа были опыты, в которых голуби и обезьяны-сай-мири обучались быстрее при противопоставлении значимых для них категорий «живое/неживое», чем при противопоставлении «птицы/ звери» — биологически менее значимых (Roberts, Mazmanian, 1988). Более того, в тех опытах, где положительные и отрицательные стиму­лы экспериментаторы объединяли произвольно, создавая некие «псев­докатегории», птицы вели себя так, как будто бы они все-таки пыта­лись их каким-то образом группировать (Wasserman et al., 1988; Bhatt, Wasserman, 1989; Vauclair, Fagot, 1996). Так, в ряде работ Бхатта и Вассермана было показано, что если подкрепляемые стимулы объе­динены произвольно и мало похожи друг на друга, то голуби обуча­ются намного медленнее. В пользу такого предположения говорит и анализ ошибок, допущенных птицами в решении задачи на «псевдо­категоризацию». Частично ошибки могли возникнуть только потому, что голуби пытались объединять стимулы по общим признакам и от­носить их к тем или иным категориям, хотя в данном случае условия обучения этого не требовали.

Что же лежит в основе формирования «естественных понятий»? Большинство авторов склоняется к тому, что это иной способ обра­ботки и хранения информации, нежели операция обобщения.

Было высказано предположение, что при длительном обучении (ко­торое необходимо для появления «естественного понятия» в экспери­менте) происходит не просто механическое заучивание большого чис­ла «правильных» и «неправильных» стимулов, а более сложный ассоци­ативный процесс — формирование эквивалентности между стимулами в пределах каждой из противопоставляемых категорий. Благодаря сен­сорной генерализации при предъявлении новых сходных стимулов они реагируют правильно как на сложные стимулы, например различные изображения человека в упомянутых выше работах Гернштейна, так и

182

sl более простые. Так, в работе X. Делиуса с соавт. (Delius et al., 2000) у голубей сформировали представление об эквивалентности стиму-дов -~ небольших фигурок разных типов, составленных из черных круж­ков одного размера, — в пределах нескольких категорий.

р]     Естественные понятия у голубей действительно отражают их способность научиться относить стимулы к соответствующим ка­тегориям на основе их перцептивного сходства. Такая способность не сводится только к механическому заучиванию большого коли­чества дифференцировок, но и не свидетельствует о способности к обобщению.

Все сказанное выше касалось в основном экспериментов по выяв­лению «естественных понятий» у голубей, которые, как мы упомина­ли, обладают невысоким уровнем развития когнитивных способнос­тей. В то же время у антропоидов отнесение стимулов к соответствую­щим категориям может происходить без специального обучения и довольно легко выявляется при тестировании. Более того, как уже упоминалось, обученные «языку» животные обозначают эти катего­рии с помощью символов. Столь глубокие различия в уровне «есте­ственных понятий» у животных двух наиболее изученных групп дикту­ют необходимость более широких сравнительных исследований таких явлений, однако они до сих пор остаются немногочисленными. На­пример, практически нет данных ни о хищных млекопитающих, ни о врановых птицах. Между тем сведения об особенностях категоризации у животных этих групп с разным уровнем строения мозга и ранее описанных когнитивных способностей могли бы способствовать бо­лее глубокому пониманию природы феномена.

При анализе восприятия и обработки сложных «естественных» стимулов и связанного с этим круга феноменов четко проявилась не­обходимость в соответствии с «каноном Ллойда Моргана» (см. 2.3) учитывать, что в основе сходных по внешнему проявлению поведен­ческих актов могут лежать совершенно разные процессы:

• у голубей в основе образования «естественных понятий» лежат сложные ассоциативные процессы, благодаря которым фор­мируется эквивалентность стимулов внутри категории и обес­печивается возможность отвечать на них сходным образом;

• процесс категоризации на основе перцептивного сходства, кото­рый может приводить к формированию «естественных понятий»;

» у более высоко организованных животных процесс категориза­ции происходит легче и, по-видимому, не ограничивается пер­цептивным уровнем переработки информации. Вероятно, он вовлекает более сложные когнитивные процессы, включая об­разование довербальных понятий, благодаря которым челове­кообразные обезьяны могут обозначать категории отвлеченны­ми символами.

183

 5.5.3. Обобщение относительных признаков «больше», «правее»

Согласно принятой классификации относительными называют признаки, которые выявляются только при сопоставлении нескольких стимулов. Это такие признаки, как «больше» («меньше»), «правее» («левее»; «средний»), «сходство» («отличие») и т.д. (см. выше).

Способность к обобщению по таким признакам называли «реф­лексом на отношение» («чаще — реже», «темнее — светлее») и актив­но исследовали ученики И. П. Павлова и при его жизни, и в последу­ющие годы (А. О. Долин, С. В. Клещев, М. М. Кольцова, В. П. Протопо­пов и др.).

Обобщение относительного признака «больше». В лаборатории В. П. Протопопова элементарные формы обобщения и абстрагирова­ния относительных признаков были обнаружены и изучены у разных видов млекопитающих.

А. Е. Хильченко (1950) обучал павианов-гамадрилов выбирать меньший из двух квадратов (площадью 225 см2 и 101 см2). Их расположение в каждом опыте меняли, чтобы животное не могло ориентироваться по каким-то дру­гим, например топографическим, признакам. В тестах на перенос оказалось, что обезьяны выбирали любые меньшие по площади фигуры, а также и мень­шие по объему предметы.

Обобщая описанный выше и подобные эксперименты, В. П. Про­топопов (1950) тем не менее подчеркивал, что «абстракция, которая наблюдается в примитивной форме у животных, все же не та абстрак­ция, которая присуща человеку».

Обобщение относительного признака «больше по площади» опи­сано у разных видов приматов (Фирсов, 1972; 1993) и хищных млеко­питающих. Так например, показано, что кошки, научившиеся выби­рать круг большей площади, успешно применяют правило выбора к фигурам другой формы и других размеров, а также к стимулам, состо­ящим из разного числа элементов.

Способность к обобщению по относительному признаку «больше по числу» обнаружена также у врановых птиц. В разделе 5.3 подробно описано, как вороны выбирают любое большее множество в широ­ком диапазоне значений, абстрагируясь и от того, насколько разли­чаются сопоставляемые карточки, и от того, какую форму, цвет и расположение имеют составляющие их элементы. Способность ворон правильно реагировать на множества новых диапазонов позволяет рас­сматривать достигнутый ими уровень обобщения как довербальное понятие (Зорина, Смирнова, 1995).

Относительные «пространственные признаки». Особую группу со­ставляют относительные признаки, связанные с пространственными свойствами окружающей среды. В главе 3 была показана способность животных к созданию мысленных планов окружающей обстановки и

184

обучению с использованием пространственных ориентиров. Многие ^ротные могут в новой ситуации решать элементарные логические чадачи, требующие оперирования представлениями о пространствен­но-геометрических свойствах объемных и плоских стимулов (гл. 4). На­конец, мы убедились, что даже те животные (собаки), которые не мо­гут сразу решить задачу на оперирование эмпирической размерностью фигур, могут постепенно научиться обобщать этот отвлеченный при­знак и выбирать только объемные или только плоские фигуры (см. 4.6.3.2). Однако способность животных к анализу и обобщению пространствен­ных характеристик среды этим не ограничивается. Многочисленные эк­сперименты показывают, что животные с самым разным уровнем орга­низации мозга оценивают относительное расположение предметов в пространстве и могут обобщать следующие признаки:

* справа — в середине — слева;

* внутри — снаружи;

* вверху.

Так, в работах Д. А. Флесса и др. (1986; 1990), Е. И. Очинской (1990) и Ю. Д. Стародубцева (2000) было показано, что собаки, кошки, кры­сы, болотные черепахи и дельфины-афалины способны к формиро­ванию дифференцировочных УР по признаку взаимного расположе­ния двух идентичных раздражителей («правее — левее»).

Приведем методику такого опыта (опустив особенности работы с живот­ными разных видов). Сначала животному показывают, что в закрытой кор­мушке есть пища, и оно старается ее достать — царапает или толкает кормуш­ку. Затем животное получает возможность открывать две показанные ему кор­мушки, однако приманка оказывается только в одной, например в правой. В следующих опытах кормушки передвигают, так что правая («подкрепляе­мая») попадает на место левой, а бывшая левая оказывается на новом месте. Перед каждой следующей пробой кормушки снова меняют местами и т.д. Спе­циальное внимание уделяется тому, чтобы обе кормушки оказывались справа и слева равное число раз и животное не предпочитало одну из сторон.

Оказалось, что животные способны не только к выработке такой дифференцировки, но и к ее многократным переделкам, причем у не­которых собак формируется даже «установка на обучение» (см. 3.4.2), так что они начинают реагировать правильно после первого же предъяв­ления кормушки на новом месте.

Кошки, собаки и дельфины способны к обобщению относительного признака («справа— слева») и могут переносить это правило выбора на новые наборы стимулов, которые отличаются от исходных не только своими параметрами (размером, формой, материалом), но и биоло­гическим значением. Речь идет о том, что в некоторых опытах искус­ственные стимулы заменяли натуральными (Флесс и др., 1990; Ста-родубцев, 2000). Наряду с этим отмечено, что животные продолжали реагировать правильно даже при попытке «сбить» их, изменяя, на­пример, расположение других пространственных ориентиров. Дель-

185

 фины, в частности, продолжали выбирать любой расположенный слева раздражитель из 12 новых пар и после того, как их стали предъявлять не над водой, как обычно, а на ее поверхности или если расположе­ние всего стенда изменяли на 90 или 180° относительно исходного. Способность к переносу обобщения на стимулы других категорий по­зволяет предполагать, что по крайней мере у указанных видов форми­руется довербальное понятие «справа— слева» вообще.

У дельфинов была описана также способность к обобщению та­ких относительных пространственных признаков, как «средний» и «верхний», с использованием трех одинаковых предметов. В тестах на перенос животные успешно ориентировались на указанные относи­тельные признаки и когда все новые предметы также были одинако­выми, и когда они различались по форме, и когда их число увеличи­вали до 5 (Стародубцев, 2000). Даже при виде естественных (природ­ных) раздражителей — рыб — два из шести дельфинов не пытались хватать их все подряд, а выбирали по усвоенному ими относительно­му признаку «верхний».

Способность к обобщению по еще одному относительному про­странственному признаку (по признаку «внутри») описана у голубей (Herrnstein et al., 1989). Они способны научиться выбирать любой зам­кнутый контур с точкой внутри, предпочитая его всем вариантам изоб­ражений, где точка находится снаружи. Однако, как и при различе­нии естественных категорий, предполагается, что голуби скорее зау­чивают и хранят в памяти все варианты правильных реакций, а не абстрагируют относительный признак.

Относительный признак «новизна». Одну из методик изучения обоб­щения по относительному признаку «новизна» разработал Б. А. Дашев-ский (см.: Воронин и др., 1978). Макакам показывали расположенные в ряд геометрические фигуры, число которых постепенно увеличивали до шести, а в углубление под одной из них по очереди помещали лаком­ство. Чтобы получить его, обезьяна должна была сдвинуть фигуру. Как только животное начинало уверенно выбирать одну из фигур, реакцию на нее подкреплять переставали. Когда обезьяна полностью переставала выбирать эту фигуру (она становилась «знакомой»), ей показывали но­вую фигуру (другого цвета, формы и т.д.), каждый раз меняя 2-3 при­знака. Выбор новой фигуры также сначала подкрепляли, а после упро­чения навыка снова угашали. Затем в эксперимент вводили следующую новую фигуру и т.д., повторяя эту процедуру четыре раза. В последую­щих опытах одновременно с показом животному всех четырех «знако­мых» фигур каждый раз вводили одну «новую» (она лишь частично, по 1—3 признакам, была похожа на остальные).

6е     Макаки успешно освоили относительный признак «новизна» и научились выбирать новую фигуру в абсолютном большинстве в случаев.

186

5.5.4. Обобщение относительных признаков «сходство» и «соответствие»

Оценка и обобщение признака «новизна» стимулов представляет гобой частный случай более универсального (и необходимого) ком­понента поведения животных — способности сравнивать стимулы и устанавливать их сходство с образцом или друг с другом.

Обобщение этого вида относительных признаков изучают преиму­щественно с помощью методики выбора по образцу (см. 3.5; 5.2). При­менение этой методики показало, что у достаточно широкого круга позвоночных можно сформировать обобщение следующих относитель­ных признаков:

* «сходство» образца и одного из стимулов, точно идентичных друг другу (цвет, форма, величина и т.п.);

» «соответствие», когда образец и стимулы для выбора не име­ют абсолютного физического сходства, но эквивалентны друг другу по какому-то признаку, например по числу элементов;

далее, пользуясь наличием такого обобщения, можно исследо­вать способность к обобщению по другим, более частным или, наоборот, более общим признакам, например по наличию ана­логии между стимулом и образцом (см. 5.5.5).

Животные способны также к обобщению альтернативных призна­ков — «отличие» и «несоответствие». Закономерности их формирова­ния в целом те же самые, поэтому мы не будем на них останавливаться.

5.5.4.1. Обобщение признака «сходство»

В классических опытах Н. Н. Ладыгиной-Коте шимпанзе Иони де­монстрировали полоску картона определенного цвета и предлагали для сравнения и выбора до 10 полосок других цветов. Иони довольно легко научился выбирать стимул, по цвету аналогичный образцу. Од­нако в тестах на перенос, когда меняли форму, размер и «фактуру» стимулов для выбора, Иони мог испытывать определенные трудности. Как пишет автор, обезьяне «необходимо большое количество проб, чтобы прийти, наконец, к должному обобщению, причем особенно трудно давался Иони процесс абстрагирования (отвлечения)». Напри­мер, он не мог найти соответствующий образцу более сложный сти­мул, когда необходимо было учитывать порядок размещения полосок разных цветов на образце.

Вместе с тем многое указывало на то, что Иони не просто усвоил правило выбирать похожий по цвету стимул из числа тех, что были использованы при обучении. Оказалось, что и при предъявлении других стимулов, даже относящихся к другим категориям, он руководствовался тем же принципом и выбирал по признаку «сходство». Так, например, по собственной инициативе Иони выделил признак величины и стал выбирать стимулы по этому признаку, игнорируя их цвет, а также форму.

187

 Успешный перенос на стимулы другой категории свидетельствует об образовании довербального понятия «сходство» или «тождество» т.е. о высокой степени обобщения.

Иони по собственной инициативе использовал принцип выбора по образцу и в жизни, и в играх, вне лабораторной обстановки, в отсутствие направляющей роли экспериментатора. Впоследствии шим­панзе Вики также самостоятельно сортировала фотографии людей и животных, подбирая их по принципу сходства с мысленно выбран­ным ею образцом. Есть и еще ряд свидетельств того, что понятия «сход­ство» и «отличие» широко используются в повседневной жизни обе­зьян. Так, один из шимпанзе в опытах Л. А. Фирсова (1977) применял усвоенный в лаборатории принцип выбора по сходству к естествен­ным предметам окружавшей его на острове природы (см. 2.7).

5.5.4.2. Обобщение признака «соответствие» и довербальное понятие «число»

Изучение этого вида относительных признаков тесно связано с проблемой «счета» у животных разных видов (Koehler, 1956; Davis, Perusse, 1988; Boysen, 1993; Davis, 1993; Dehaene, 1997; Зорина и др., 2001), в том числе и у муравьев (Резникова, Рябко, 1995 а, б).

Одним из первых к этой проблеме обратился О. Келер (Koehler, 1956; см. 2.8). К началу его исследований уже были накоплены наблю­дения и отчасти экспериментальные данные, свидетельствующие о способности животных к «счету». Согласно его представлениям жи­вотные способны к оценке количественных параметров среды в сле­дующих формах:

1) относительные количественные оценки множеств разной при­роды по признаку «больше», «меньше» (см. 5.3; 5.5.3);

2) узнавание множеств, содержащих определенное число элемен­тов или событий, независимо от других количественных при­знаков (см. 5.5.1);

3) «истинный счет» с помощью символов-числительных — одно из проявлений вербального абстрактно-логического мышления;

в чистом виде доступен, разумеется, только человеку, однако некоторые его элементы в последние годы обнаружены и у животных (см. 6.2).

Основное внимание в исследованиях О. Келера было уделено второй раз­новидности счета. Он показал, что голуби могут научиться узнавать множе­ства, состоящие из определенного числа элементов, но не более чем 5±2, тогда как у врановых этот диапазон шире. По его данным, он составляет 7±2 единицы, а по уточненным в настоящее время доходит до 20 и, возможно, выше (Зорина, Смирнова, 1996).

О. Келер показал, что попугаи и врановые могут сформировать обобщен­ное правило выбора на основе не только абсолютного сходства (или отличия) стимулов (по цвету, форме и т.п.), но и соответствия по числу элементов, входящих в их состав. На рис. 5.1 Б показано, что большинство стимулов в

188

ситуации множественного выбора не имеет прямого сходства с образцом, тогда как один совпадает с ним по числу элементов. О. Келер также установил, что ворон, обученный правилу выбора по соответствию числа элементов в графических множествах, применял это правило к стимулам другой модаль­ности, соответствующим по числу звуковых сигналов (см. также 5.3).

Позднее похожую методику использовали в работе с приматами.

Шимпанзе Вики предъявляли карточку-образец и две карточки для выбора, число точек на одной из них соответствовало числу точек на карточке-образце. При этом варьировали размер точек и паттерны их расположения. Вики уверенно справлялась с задачей, если на образце было множество из трех точек, а на карточках для выбора — множества из трех и четырех точек. Если же на образце было множество из четырех точек, а на карточках для выбора — множества из четырех и пяти точек, точность распознавания сильно снижалась. Вики оказалась не способна перенести навык выбора в новую модальность: она не могла повторить за экспериментатором соответствующее число «стуков» по столу, даже при небольшом их количестве (два или три).

Сходную методику использовали Томас и Чейз (Thomas, Chase, 1980), работая с саймири. В их экспериментах обезьянам предъявляли три стимульные карточки с различным числом элементов на каждой (например: 2, 4 и 6; 3, 5 и 7; 2, 5 и 7). Варьировали размер и паттерны расположения элементов. В ответ на зажигание одной, двух или трех лампочек обезьяны должны были выбирать соответственно карточку с меньшим, средним или большим числом элементов. С поставленной задачей полностью справилась лишь одна из трех саймири, но две другие также были близки к достижению критерия.

Способность формировать обобщение относительного признака «соответствие» по числу элементов была исследована также у ворон (Смирнова и др., 1998). С этой целью шесть птиц обучали по методике выбора по образцу. Чтобы сделать правило выбора отвлеченным, ис­пользовали стимулы трех разных категорий (черные и белые карточ­ки; цифры от 1 до 4 и множества в том же диапазоне). Когда птицы достигали критерия обучения (80% правильных решений в 30 после­довательных предъявлениях) со стимулами одной категории, начина­ли предъявлять следующий набор. Такие серии обучения чередовали до тех пор, пока вороны не начинали делать правильный выбор (дости­гать критерия) в первых же 30—50 предъявлениях.

В     При обучении с черными и белыми карточками, а также с цифрами птицы формировали правило выбора по сходству. При сопоставлении множеств они выбирали по соответствию, посколь­ку множества состояли из элементов разного цвета, формы и раз­мера и внешне почти не были похожи.

Чтобы проверить степень отвлеченности сформированного прави­ла выбора, в тесте на перенос воронам предложили совершенно но-

189

 вые стимулы: цифры и множества в диапазоне от 5 до 8. В первых же предъявлениях все четыре птицы правильно выбирали и новые циф­ры (выбор по сходству), и новые множества (выбор по соответствию). Отметим, что в работах других авторов переноса правила выбора по соответствию на незнакомые множества (без обучения) ни у врано-вых, ни у животных других видов обнаружено не было.

В     Успешный перенос правила выбора на новые стимулы двух категорий, включая ранее незнакомые множества, свидетельству­ет о том, что вороны способны не только к обобщению относи­тельного признака «соответствие», но также к формированию довербалъного понятия «число».

5.5.5. Выбор стимулов по аналогии

Животным, у которых сформировано обобщение по признаку «со­ответствие», можно предлагать тесты и на более сложные когнитив­ные операции. К ним относится, например, оценка способности вы­являть наличие аналогии между образцом и одним из стимулов, кото­рую считают проявлением индукции (см. 1.4). Так, в опытах М. Томазелло и Дж. Колла (Tomasello, Call, 1997) шимпанзе оказались способны выбирать стимул, элементы которого были объединены по такому же принципу, как и элементы стимула-образца. Например, образец со­стоял из двух идентичных фигур (одинаковой формы и размера — АА), а стимулы для сравнения — из других фигур также одинакового (ВВ) или разного размера (Сс). Единственным признаком соответ­ствия между образцом (АА) и одним из стимулов (ВВ) была аналогия в соотношении размеров элементов. В этом случае животное должно использовать более отвлеченный смысл понятия «соответствие» как организованный по тому же принципу (relational matching).

Основу для изучения этого аспекта когнитивной деятельности животных заложили работы Д. Примэка (Gillan et al., 1981; Premack, 1983). Он рассматривал способность к построению аналогий как базо­вую характеристику индуктивного мышления человека и считал необ­ходимым выяснить, есть ли зачатки этой когнитивной функции у жи­вотных. В опытах на шимпанзе Саре, обученной общению с человеком с помощью пластиковых жетонов (см. 2.9.2), использовалась не мето­дика выбора по образцу, а другой способ сравнения. Ей предъявляли две пары стимулов, а она оценивала их с помощью специальных знач­ков «одинаковый» или «разный» (Gillan et al., 1981). Сара делала это успешно не только при выяснении аналогий в соотношении элемен­тов в парах геометрических фигур, но и при оценке предметов разно­го назначения, не имевших никакого внешнего сходства.

В одном из опытов (рис. 5.5А) ей показывали замок и ключ, рядом распо­лагали банку с гуашью, между ними помещали хорошо знакомый Саре знак тождества, а для выбора предлагали консервный нож и кисть — предметы,

190

которыми она также умела пользоваться. В этом случае она без колебаний выбрала кон­сервный нож, потому что он выполнял фун­кцию, аналогичную ключу — тоже «откры­вал» (банку). Однако, когда ей продемонст­рировали лист бумаги и карандаш, предложив выбрать из тех же двух предметов «подходя­щий» для банки с гуашью, Сара столь же уверенно указала на кисть, которая по сво­им функциям в данном сочетании была ана­логична карандашу.                       Рис.5.5. Выбор по аналогии

(пояснения в тексте). Наряду с выявлением «функциональ­ных» аналогий между предметами шимпанзе продемонстрировали так­же понимание отношений пропорций разнородных предметов. Напри­мер, они выбирали из нескольких возможных вариантов Ул яблока, как стимул, аналогичный стакану, на Ул наполненному водой.

Шимпанзе, а также макаки обладают способностью к выявле­нию аналогий; они используют отвлеченные представления о со­отношении и функции предметов и составляющих стимулы ком­понентов. У других животных эта когнитивная функция пока не

исследована.

РЕЗЮМЕ

У животных разных видов, начиная с рептилий, обнаружена способность к операциям обобщения и абстрагирования, которая используется в анализе и обработке признаков раз­ного характера и модальностей. Диапазон уровней обобще­ния и абстрагирования у разных животных также достаточно широк. Существовало две точки зрения по вопросу о том, какие уровни обобщения доступны животным.

* «Допонятийный» уровень обобщения: животные (вклю­чая человекообразных обезьян) способны только к абст­ракции in concrete, т.е. «выделению признака в наглядно представленных конкретных объектах» (Протопопов, 1950;

Ладыгина-Коте, 1963). Истинная абстракция животным не доступна, поскольку они «не способны к установлению мысленной связи между одними лишь представлениями и их комбинированию в образы» (Фабри, 1976).

«Довербальные понятия»: согласно альтернативной точ­ке зрения (Yerkes, 1943; Koehler, 1956), не только шим­панзе, но и ряд других позвоночных способны к высоким степеням обобщения и даже зачаткам «символического мышления человека».

191

 Вторая точка зрения получает все новые подтверждения в современных исследованиях. Способность к высшим степе­ням абстрагирования свойственна не только человекообраз­ным обезьянам, но и представителям других отрядов млеко­питающих (дельфины), а также некоторым видам птиц (вра-новые, попугаи). Этот факт подтверждается данными о способности этих животных и к решению ряда элементарных логических задач.

1. Чем различаются применяемые при исследовании процесса обоб­щения методические приемы и режимы обучения и тестирова­ния?

2. Какие уровни обобщения и абстрагирования доступны живот­ным и как они выражены у представителей разных групп позво­ночных?

3. Что такое довербальное понятие и с какими другими когнитив­ными функциями оно связано?

4. Какие характеристики среды могут оценивать и обобщать жи­вотные?

5. Чем отличается способность к обобщению у человекообразных и низших узконосых обезьян?

СПОСОБНОСТЬ ЖИВОТНЫХ К СИМВОЛИЗАЦИИ

Анализ способности животных разных видов к символизации, которую принято рассматривать как биологическую предпосылку возникнове­ния второй сигнальной системы (речи) человека. Первый подход к изу­чению этого вопроса с помощью обычных лабораторных эксперимен­тов — обнаружение у шимпанзе и птиц способностей к усвоению и использованию символов (цифр) для оценки множеств и совершению с этими символами операций, аналогичных арифметическим. Второй под­ход— обучение человекообразных обезьян языкам-посредникам (языку жестов, компьютерному языку «йеркиш» и др.). Описание особеннос­тей «языковых» навыков шимпанзе, обученных по разным программам;

рассмотрение их отличий от естественных языков животных и сте­пени соответствия свойствам языка человека (по Хоккету). Сравне­ние степеней символизации (способность оперировать знаком в от­сутствие обозначаемого предмета) при разных системах обучения, умение создавать новые знаки («продуктивность») и понимать син­таксический строй предложения. Описание уникальных эксперимен­тов С. Сэведж-Рамбо, в которых шимпанзе-бонобо, с раннего возрас­та воспитанный в контакте с людьми, к 2 годам спонтанно начал понимать устную речь, а к 5 годам достиг уровня 2,5-летнего ребенка по способности с первого же раза понимать обращенные к нему фра­зы. Обсуждение гипотезы о наличии у высших животных сигнальных систем промежуточного уровня.

Долгое время существовало, да и сейчас еще не полностью изжи­то представление, что между психикой человека, с одной стороны, и психикой животных — его близких и далеких родственников, с дру­гой, лежит непроходимая пропасть и что способность к речи у челове­ка не имеет никаких биологических корней. Такая точка зрения не была единственной, но именно она долгое время господствовала и в отечественной, и в зарубежной науке. Однако постепенно предполо­жение о том, что и животные обладают какими-то, пусть самыми примитивными зачатками этой способности, получало все большее распространение. Этому способствовали уже рассмотренные нами дан­ные (см. гл. 4 и 5) о способности антропоидов к целенаправленному применению и подготовке орудий, о сложности их социального пове­дения, а также о том, что естественные 31зыки антропоидов превосхо­дят по своей сложности языки большинства животных.

193

 

 В предыдущей главе были рассмотрены свидетельства того, что многие животные способны к осуществлению базовых операций, ха­рактерных для мышления человека, — обобщению и абстрагирова­нию. Считается, что этот уровень когнитивной деятельности — основа для возникновения в процессе эволюции речи (Орбели, 1949; Фир-сов, 1993). Самый высокий уровень развития этих операций характе­рен для человека, у которого обобщение и абстрагирование реализу­ются с помощью символов — слов.

Вопрос о том, есть ли и у животных какие-то зачатки способнос­ти к символизации (использованию знаков вместо реальных стимулов и понятий), закономерно возникал с первых шагов изучения поведе­ния и психики приматов (см. 2.9.2). Долгое время считалось, что чело­векообразные обезьяны не только не смогли подняться на эту ступень развития психики, но даже не приблизились к ней (настолько «уни­кально человеческими» считались особенности, лежащие в ее основе).

Перед описанием экспериментальных методов, которые были ис­пользованы для анализа этого вопроса, а также результатов таких ис­следований сопоставим основные свойства языков животных и языка человека.

6.1. Языки животных и язык человека

Языки большинства животных, включая и язык обезьян, — это сово­купность конкретных сигналов звуковых, обонятельных, зритель­ных и т.д., которые действуют в данной ситуации и непроизвольно отражают состояние животного в данный конкретный момент.

Важная особенность основных видов коммуникации большинства животных — ее непреднамеренность, т. е. сигналы не имеют непосред­ственного адресата. Этим естественные языки животных принципи­ально отличаются от языка человека, который функционирует под контролем сознания и воли.

В языках животных сигналы видоспецифичны'. в общих чертах они одинаковы у всех особей данного вида, их особенности определены генетически, а их набор практически не подлежит расширению. Сиг­нализация (языки) большинства видов животных включает следую­щие основные категории:

* сигналы, предназначенные половым партнерам и возможным конкурентам;

* сигналы, которые обеспечивают обмен информацией между родителями и потомством;

* крики тревоги, зачастую имеющие такое же значение для жи­вотных других видов;

* сообщения о наличии пищи;

194

» сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи;

» сигналы-«переключатели», чье назначение — подготовить жи­вотное к действию последующих стимулов, например извес­тить о намерении играть;

» сигналы-намерения», которые предшествуют какой-то реак­ции (например, птицы перед взлетом совершают особые дви­жения крыльями);

» сигналы, связанные с выражением агрессии;

* сигналы миролюбия;

* сигналы неудовлетворенности (фрустрации).

Таковы общепринятые представления о структуре видоспецифи-ческих языков животных.

Особенности естественных языков высокоорганизованных живот­ных. В настоящее время накапливается все больше сведений о том, что языки приматов и, по-видимому, других высокоорганизованных жи­вотных иногда выходят за рамки видоспецифической коммуникаци­онной системы. Известно, например, что в языке верветок, зеленых мартышек имеются звуковые сигналы для обозначения конкретных объектов и явлений, в частности различных видов хищников. Они обозначают не «хищника вообще» как опасность, а конкретно лео­парда, змею и др. Точно также есть сигналы для обозначения не любо­го корма для утоления голода, а определенной пищи (подробнее см.:

Зорина и др., 1999; Резникова, 2000).

Звуковые сигналы шимпанзе также бывают не только видоспеци-фическими, но могут передавать совершенно новую конкретную ин­формацию (Чудолл, 1922). Способность шимпанзе к пониманию син­таксиса, обнаруженную при усвоении языков-посредников и обще­нии с человеком в лабораторных исследованиях, по-видимому, можно увидеть и в естественном поведении этих животных.

Действительно, у приматов существует сложная звуковая комму­никация (наряду с системами сигналов других модальностей). Напри­мер, самец шимпанзе пытается кричать «похоже» на ту обезьяну, с которой он в настоящий момент взаимодействует (т.е. воспроизводит акустические характеристики ее криков). Это может служить спосо­бом унификации криков членов данной группы (Mitani, Brandt, 1994). Показано, что в «долгих криках» шимпанзе присутствуют вариабель-ные элементы, которые в разных ситуациях идут в разной последова­тельности. В формировании индивидуального звукового репертуара каждого самца шимпанзе большое значение имеет подражание соро­дичам. Это свойство сильно отличает их язык от обычных коммуника­тивных систем животных.

Было даже высказано предположение, что естественная комму­никативная система шимпанзе является промежуточной между язы-

195

13'

 

 ком человека и коммуникативными системами других животных (ее иногда называют «протоязыком») (Ujhelyi, 1997).

Язык и сигнальные системы, по И. П. Павлову. Системы комму­никации, которыми пользуются животные, И. П. Павлов называл пер­вой сигнальной системой, общей для животных и человека.

Язык человека позволяет передавать информацию также в отвле­ченной форме, с помощью слов-символов, которые являются сигналами других, конкретных сигналов. Именно поэтому И. П. Павлов называл слово сигналом сигналов, а речь — второй сигнальной системой. Она позволяет не только реагировать на конкретные стимулы и сиюми­нутные события, но в отвлеченной форме хранить и передавать ин­формацию об отсутствующих предметах, а также о событиях прошлого и будущего, а не только о текущем моменте.

В отличие от коммуникативных систем животных язык человека слу­жит не только средством передачи информации, но и аппаратом ее переработки. Он необходим для обеспечения высшей когнитивной функ­ции человека — абстрактно-логического (вербального) мышления.

Язык человека — это открытая система, запас сигналов в которой практически неограничен, в то время как число сигналов в реперту­аре естественных языков животных невелико.

Звуковая речь, как известно, лишь одно из средств реализации функций языка человека, который имеет также и другие формы выражения, например различные системы жестов, т.е. языки глу­хонемых.

В настоящее время наличие зачатков второй сигнальной системы исследуют у приматов, а также у некоторых других видов высокоорга­низованных животных: дельфинов, попугаев, а также врановых птиц. Существует два подхода к анализу этой проблемы:

• проведение тестов на символизацию в обычных лабораторных экспериментах;

* обучение животных особым языкам — так называемым язы­кам-посредникам, которые представляют собой упрощенные аналоги речи человека; языки-посредники в основном воспро­изводят его структуру, но реализованы с помощью более дос­тупных для животных и не требующих тонкой артикуляции средств — жестов, выбора жетонов, нажатий на клавиши ком­пьютера и др.

Цель обоих подходов — выяснить, способны ли животные научить­ся употреблению абстрактных, ранее нейтральных для них стимулов как символов предметов (объектов) реального мира в отсутствие самих предметов.

Рассмотрим последовательно каждый из этих подходов.

196

6.2. Исследование способности животных к символизации (на примере «счета») с помощью лабораторных тестов

Символизацией называют установление эквивалентности между нейтральными знаками — символами — и соответствующими пред­метами, действиями, обобщениями разного уровня и понятиями.

Для изучения этой когнитивной функции у приматов и птиц при­меняют достаточно разнообразные экспериментальные приемы. Один из них связан с проблемой «счета» у животных. Известно, что живот­ные способны к разным формам оценок количественных параметров среды (см. 2.8; 4.8.3; 5.5.3), включая формирование довербального по­нятия о «числе» (см. 5.5.4). На следующем этапе анализа выясняют, могут ли животные связывать это понятие с символами (арабскими цифрами), т.е. существуют ли у них зачатки способности к «истинно­му счету» с помощью числительных, которым в полном объеме вла­деет только человек.

Вопрос о наличии зачатков «истинного счета» у животных и крите­риях, которым они должны удовлетворять, составляет предмет острых дискуссий (см.: Davis, Perusse, 1988; Gallistel, 1993). Р. Гельман и К. Гал-листель (Gelman, Gallistel, 1978) предложили ряд критериев, которые необходимо учитывать при оценке способности животных использовать символы для маркировки множеств. Наиболее важные из них:

* соответствие «один к одному» — каждому пересчитываемому элементу должен соответствовать особый символ (маркер);

» «ординальность» (упорядоченность) — символы должны в ста­бильном порядке соответствовать пересчитываемым элементам;

«кардинальность» —символ, соответствующий последнему эле­менту, должен описывать общее число элементов в множестве.

Чтобы выяснить, способны ли животные к символизации и удов­летворяет ли их поведение указанным критериям, необходимо отве­тить на следующие вопросы:

1) способны ли они устанавливать тождество между исходно ин­дифферентными для них знаками (например, арабскими циф­рами) и обобщенной информацией о числе элементов в мно­жествах разной природы;

2) способны ли они оперировать усвоенными цифрами как симво­лами (например, выполнять операции, аналогичные арифме­тическим);

3) способны ли они использовать усвоенные символы для нуме­рации (пересчета) элементов множеств и выполнять число дей­ствий в соответствии с предъявленной цифрой?

197

 6.2.1. Способность к символизации у приматов

Одна из первых попыток исследования способности животных к употреблению символов вместо реальных множеств была сделана К. Ферстером (Ferster, 1964). После 500 000 опытов ему удалось обу­чить двух шимпанзе тому, что определенным множествам соответ­ствуют «цифры» (от 1 до 7), выраженные двоичным кодом (от 000 до 111). Выучив эти комбинации, животные могли располагать их в по­рядке возрастания, но так и не научились использованию цифр для нумерации конкретных объектов.

Матсузава (Matsuzawa, 1985; Matsuzawa et al., 1986) обучал шим­панзе Аи установлению соответствия между различными множествами и арабскими цифрами от 1 до 6. В качестве образца он предъявлял набо­ры различных предметов, а для выбора — арабские цифры. В тесте с новыми вариантами множеств того же диапазона обезьяна успешно выбирала соответствующие им цифры («маркировала» множества с по­мощью символов). Можно было предположить, что ее обучение ограни­чивалось образованием условной связи (ассоциации) между цифрой и конкретными паттернами расположения элементов в соответствующих множествах, а также простым запоминанием всех использованных ком­бинаций. Однако в более поздней работе (Murofushi, 1997) было дока­зано, что дело этим не ограничивается, и Аи действительно связывала знаки с признаком «число» и оперировала ими как символами. Она правильно использовала цифры от 1 до 7 для маркировки разнообраз­ных новых множеств, абстрагируясь от паттернов расположения состав­ляющих их элементов, а также их размера, цвета и формы.

Особый вклад в решение вопроса о способности животных к ис­пользованию символов для характеристики множеств внесли работы американской исследовательницы Сары Бойзен и ее коллег (Boysen, Berntson, 1989; 1995; Boysen, 1993). Благодаря приемам, специально ак­центирующим внимание животного на признаке числа, и постепенно­му наращиванию сложности предъявляемых задач, им удалось обнару­жить у шимпанзе Шебы практически все элементы «истинного счета».

Сначала шимпанзе обучали класть одну и только одну конфету в каждый из шести отсеков специального подноса. Смыслом этой процедуры была де­монстрация соответствия «один к одному» между числом отсеков и числом конфет. Следующая задача предназначалась для оценки прочности выработан­ного соответствия «один к одному» и обеспечения базы для введения арабс­ких цифр. В ответ на предъявление подноса с одной, двумя или тремя конфе­тами шимпанзе должна была выбрать одну из трех карточек с изображениями такого же числа кружков Авторы особо подчеркивали значение процедуры опыта: конфеты на поднос помещали всегда по очереди, при этом экспери­ментатор их вслух пересчитывал (демонстрация первого и второго принципов Гельман и Галлистеля — соогветствия «один к одному» и упорядоченности, т.е. ординальности). Постепенно сначала одну, потом две и т.д. карточки с изображениями точек стали заменять карточками с изображениями цифр, так что обезьяна должна была использовать эти ранее индифферентные для нее изображения вместо реальных множеств.

198

Когда Шеба стала уверенно выбирать все три цифры, соответствующие числу конфет на подносе, обучение продолжили с помощью компьютера. Обезьяне показывали на мониторе одну из цифр, а она должна была выбрать карточку с изображением соответствующего числа точек, т.е применить сим­волы к множествам другого типа, чем использованные при обучении.

По той же методике Шеба освоила еще два символа: цифры 0 и 4, а впоследствии также 5, 6 и 7. Интересно, что, осваивая новые мно­жества, она сначала по очереди прикасалась к каждой из конфет и только после этого выбирала соответствующую цифру. Дополнитель­ные опыты свидетельствуют, что это не было простым подражанием экспериментатору, а действительно неким способом «пересчета» кон­фет, а также других предметов (батареек, ложек и т.п.).

Для проверки способности Шебы оперировать усвоенными сим­волами провели следующие два теста.

Первый авторы назвали «тестом на функциональный счет». В ла­боратории по двум из трех «тайников» раскладывали апельсины таким образом, чтобы их сумма не превышала 4. Шеба обходила все три «тайника» и видела (но не могла достать) находящиеся в них апель­сины. Затем обезьяна должна была подойти к «рабочей площадке» и выбрать из разложенных там по порядку цифр ту, которая соответ­ствовала числу апельсинов в тайниках. Оказалось, что уже во второй серии экспериментов (25 проб в каждой) шимпанзе выбирала пра­вильную цифру более чем в 80% случаев.

Во втором тесте апельсины заменили карточками с цифрами, ко­торые также помещали в любые два из трех «тайников» — сумма цифр также не превышала 4 (тест на «сложение символов»). Использовали следующие комбинации цифр: 1 и 0, 1 и 1, 1 и 2, 1 и 3, 2 и 0, 2 и 2. Как и на предыдущем этапе, Шеба должна была обойти «тайники» и затем найти карточку с цифрой, соответствующей сумме. В первой же серии она выбирала правильную цифру в достоверном большинстве случаев (75%).

С     Полученные результаты стали убедительным свидетельством

В способности шимпанзе усваивать символы, оперировать ими и вы­полнять операцию, аналогичную сложению, т.е. удовлетворяли двум В критериям «истинного счета».

Наряду с этими классическими опытами к настоящему времени предпринято значительное число попыток обучить животных несколь­ким ассоциациям между цифрами и множествами. Такие опыты важ­ны, но не позволяют решить вопрос о наличии у них элементов «ис­тинного счета».

Для более точного ответа на этот вопрос Д. Рамбо и его коллеги (Rumbaugh et al., 1989; 1993) не просто обучали шимпанзе выбирать множества, эквивалентные цифрам (от 1 до 6), но старались заставить их нумеровать объекты (свойство ординальности) или производить

199


 определенное число действий в соответствии со значениями цифр (свойство кардинальности). В экспериментах участвовали животные ранее обучавшиеся языку-посреднику «йеркиш» (Лана, Шерман и Остин; см. 6.3).

Прежде всего шимпанзе научились с помощью джойстика пере­мещать курсор по экрану монитора. Затем они должны были научить­ся помещать курсор на арабскую цифру, которая появлялась на соот­ветствующем по счету месте в одной из прямоугольных рамок, разме­щенных вдоль верхнего края экрана.

В следующей задаче на другом краю экрана появлялись несколько прямоугольных рамок с одной фигуркой внутри каждой. Шимпанзе нужно было передвинуть в верхнюю половину экрана столько прямо­угольников, чтобы их число соответствовало значению показанной арабской цифры. После передвижения последней фигурки курсор надо было вернуть на исходную цифру. В начале обучения, как только шим­панзе передвигала очередную фигурку, в верхнем ряду появлялась со­ответствующая цифра. В тестах же такой «обратной связи» не было. Когда обезьяна помещала курсор на очередную фигурку, та исчезала, и при этом раздавался звуковой сигнал. Для успешного завершения задачи было необходимо «считать» и помнить, сколько фигурок уже исчезло. Шимпанзе успешно справлялись с этой задачей.

В     В данной ситуации обезьяны продемонстрировали успешное

В использование принципов ординальности и кардинальности и их |   способности были названы «начальным счетом» (entry-level counting;

д Rumbaugh, Washburn, 1993).

Наиболее убедительные доказательства способности животных представлять упорядоченность (ординальность) в ряду чисел были получены лишь недавно (Brannon, Terrace, 1998). Макаки-резусы, обученные прикасаться в возрастающем порядке к множествам от 1 до 4, могут без дополнительного обучения перенести этот навык на новые множества из диапазона 5—9.

Двух макаков-резусов предварительно обучали прикасаться в определен­ном порядке к каждому из четырех стимулов, не имеющих отношения к чис­лу. Для этого использовали 11 наборов, включавших по четыре картинки. На чувствительном к прикосновениям мониторе им предъявляли по четыре мно­жества, содержащие от 1 до 4 элементов. Обезьяны должны были по очереди прикоснуться к каждому из этих множеств в возрастающем порядке. По завер­шении обучения, когда обезьяны усвоили порядок выбора данных четырех мно­жеств, им предъявляли один из 35 новых наборов, где те же множества были расположены в другом порядке. Макаки правильно указывали порядок нараста­ния величины множеств, но, поскольку каждый набор в этой серии повторял­ся по нескольку раз, можно было предположить, что животные могли запоми­нать и использовать какие-то другие его характеристики, кроме собственно числа элементов. Однако на следующей стадии экспериментов такой возмож­ности у обезьян уже не было: им предъявляли 150 новых наборов множеств с числом элементов от 1 до 4, причем каждый показывали лишь один раз.

200

В тесте на перенос обезьянам предъявляли множества, содержа­щие от 1 до 9 элементов. Размер фигурок, образующих множества, варьировали. Обезьяны успешно ранжировали новые множества именно до числу элементов в них, используя для этого правило выбора по возрастанию, которому они ранее обучились на другом диапазоне множеств. Тем не менее авторы отмечают, что для окончательного ответа на вопрос о способности макак к использованию символов для расположения множеств в порядке возрастания числа элементов в них требуются дополнительные исследования (Brannon, Terrace, 1998).

и     Приматы способны распознавать и обобщать признак «число элементов», устанавливать соответствие между этим отвлеченным признаком и ранее нейтральными для них стимулами — арабски­ми цифрами. Оперируя цифрами как символами, они способны ранжировать множества и упорядочивать их по признаку «число», а также совершать число действий, соответствующее цифре. Нако­нец, они способны к выполнению операций, изоморфных сложе­нию, но этот вопрос требует более точных исследований.

6.2.2. Способность к символизации у птиц семейства врановых

В предыдущих главах мы неоднократно обращались к описанию ког­нитивных способностей врановых птиц. Можно с уверенностью гово­рить, что общепринятое представление об их уме и сообразительности подтверждается высокими показателями решения птицами этого семей­ства практически всех рассмотренных нами когнитивных тестов. Об этом же говорят и данные орнитологов и экологов о пластичности их поведе­ния в естественной или урбанизированной среде обитания. Способность к решению задачи на экстраполяцию (см. 4.6.2) и оперирование эмпи­рической размерностью фигур (см. 4.6.3) у них столь же успешна, как у низших узконосых обезьян, и выше, чем хищных млекопитающих.

Наряду с этим они обнаруживают значительно развитую функцию обобщения и абстрагирования. Как было показано в главе 5, это позволя­ет им оперировать рядом отвлеченных понятий, включая довербальное понятие о «числе». Поскольку именно такой уровень обобщения приня­то рассматривать как предшествующий возникновению второй сигналь­ной системы, появилось основание проверить, способны ли вороны к решению теста на символизацию. Для этого был разработан особый методический подход (Зорина, Смирнова, 2000), в котором в отличие от предыдущих исследований (Matsuzawa, 1985; Matsuzawa et al., 1986;

Murofushi, 1997) у ворон не вырабатывали ассоциативных связей «циф­ра-множество», но создавали условия для того, чтобы птицы смогли самостоятельно выявить эту связь на основе информации, полученной в специальных «демонстрационных» сериях.

В основе этого подхода лежали три экспериментальных факта, до­казавших способность ворон:

201

 

Рис. 6.1. Исследование способности к символизации у ворон. Карточки в центре — образцы, справа и слева — карточки для выбора.

А — установление соответствия между цифрами и множествами; Б — тест на «сложение», В — контрольная серия (пояснения см в тексте)

* к обобщениям по признаку «число» (Зорина, Смирнова, 2000;

2001; Smirnova et al., 2000);

* к оперированию понятиями «соответствие» и «несоответствие» (Смирнова и др., 1998);

* к запоминанию числа дискретных пищевых объектов, связан­ных с каждым конкретным стимулом, и применению этой ин­формации в новой ситуации (Зорина и др., 1991).

В опытах использовали птиц, ранее обученных отвлеченному пра­вилу выбора по соответствию с образцом и сформировавших довер-бальное понятие о числе (см. 5.5.4).

В «демонстрационных» сериях (рис. 6.1А) вороны получали инфор­мацию о «цене» каждого стимула. В случае правильного выбора птицам давалось дифференцированное подкрепление: они находили то число личинок, которое соответствовало цифре или графическому множеству на выбранной карточке. Например, и под карточкой с множеством из четырех элементов, и под цифрой 4 ворона находила 4 личинки. При этом образец и «правильная» карточка для выбора принадлежали к од­ной категории: если образцом была цифра, то и соответствующая кар­точка для выбора также была цифрой; если образцом было множество, то и соответствующая карточка для выбора была множеством. Особо нужно подчеркнуть, что до этого опыта птицы никогда не имели воз­можности непосредственно сопоставить «цену» цифр и множеств.

202

Для успешного решения задачи в демонстрационных сериях воро­нам достаточно было использовать ранее усвоенное правило выбора по соответствию с образцом.

В тесте на символизацию образец впервые принадлежал к одной категории, а обе карточки для выбора — к другой, так что соответ­ствие образца и одной из карточек для выбора не было очевидным.

Для успешного решения такой задачи воронам нужно было не только использовать ранее усвоенное правило выбора по образцу, но и произвести дополнительные операции, мысленно сопоставив ра­нее полученную информацию. Такой информацией было число еди­ниц. подкрепления, связанное с каждым из стимулов во время демонст­рационных серий, прячем ранее цифры и множества никогда не предъяв­лялись одновременно. Например, если образцом была цифра 4, а для выбора предлагались множества из 3 и 4 геометрических фигурок, то образцу соответствовало то множество, за которое ранее птица получала столько же личинок мучного хрущака, как и за цифру на образце. Такую же операцию следовало произвести, если образцом было множество (например, 3 элемента), а для выбора предлагали две цифры (3 и 4).

Птицы с первых же проб решали задачу правильно: в достоверном большинстве случаев они выбирали цифру, соответствующую изоб­раженному на образце множеству и наоборот.

С     Вороны способны к символизации, т.к. без специального обу­чения, за счет мысленного сопоставления ранее полученной ин­формации, могут установить эквивалентность множеств и исход­но индифферентных для них знаков (цифр от 1 до 4).

Предполагается, что механизмом принятия решения в данном слу­чае была операция логического вывода, которую называют транзи­тивным заключением', поскольку графическому множеству соответствует определенное число личинок и цифре соответствует такое же число личинок, то множество соответствует цифре (если А=В; В=С, то А=С). На основе двух посылок, полученных ассоциативным или условнорефлек-торным путем, животное должно сделать вывод о наличии третьей свя­зи. Голуби в отличие от шимпанзе (Yamamoto, Asano, 1995), с такой задачей не справляются. Наши результаты позволяют сделать вывод, что вороны способны к этому типу транзитивного заключения.

Другие эксперименты впервые показали, что птицы способны опе­рировать усвоенной информацией — выполнять с цифрами комбина­торную операцию, аналогичную арифметическому сложению. «Слагаемые» изображались на тех же карточках (рис. 6.1 Б), которые были разделе­ны по диагонали чертой, так же как и соответствующие им кормушки были разделены вертикальной перегородкой на две равные части. В «де­монстрационной» серии использовали только множества либо на обыч­ных, либо на «разделенных» карточках и демонстрировали соответ-

203

 ствие числа элементов числу личинок в обычных или в «разделенных» кормушках.

В отличие от «демонстрационной» серии, в тесте на «сложение» ис­пользовали только цифры. Если в качестве образца предъявляли отдель­ную цифру, то для выбора — две «разделенные» карточки с парой цифр, сумма которых на одной из карточек соответствовала цифре на образце. Если в качестве образца использовали «разделенную» карточ­ку с парой цифр, то для выбора предлагали отдельные цифры.

Птицы успешно справились с этой задачей: в первых же 30 предъяв-лениях в достоверном большинстве случаев выбирали соответствую­щую образцу карточку. К началу серии они уже знали, что каждому конкретному графическому множеству и каждой цифре соответствует определенное число личинок, и на этом основании установили, что определенные цифры и графические множества соответствуют друг другу. Затем в ходе демонстрационной серии вороны получали дополнитель­ную информацию о том, что под карточкой с «разделенным» множе­ством находится соответствующим образом «разделенное» число ли­чинок. Для правильного выполнения теста на «сложение» им нужно было сделать мысленное заключение об эквивалентности друг другу отдельных цифр и соответствующих комбинаций двух цифр.

Такое успешное решение столь сложного теста заставило авторов проанализировать, не связано ли оно с использованием каких-либо «посторонних» признаков (см. 4.3), например обонятельных, акусти­ческих или же неосознанных «подсказок» экспериментатора. Поэтому в контрольной серии воронам предлагали задачу, не имевшую логического решения: обе карточки для выбора соответствовали об­разцу (рис. 6.1В). Подкрепление помещали в одну из кормушек в ква­зислучайном порядке. Таким образом, если бы в тесте вороны находи­ли кормушку с личинками по каким-либо признакам, не имевшим отношения к логической структуре задачи, то они продолжали бы это делать и в контроле. Однако реально вороны стали выбирать кормуш­ку с кормом на случайном уровне. При этом они выражали недоволь­ство и нежелание работать в такой ситуации.

В     Вороны способны сохранять информацию о числовых пара­метрах стимулов не только в форме образных представлений, но и в некой отвлеченной и обобщенной форме, и могут связывать ее с ранее нейтральными для них знаками — цифрами. Таким обра­зом, не только у высших приматов, но и у некоторых птиц довер-бальное мышление достигло в своем развитии того промежуточного этапа, который, по мнению Орбели (1949), обеспечивает возмож­ность использования символов вместо реальных объектов и явлений и в эволюции предшествовал формированию второй сигнальной системы. Получает новое подтверждение впервые высказанное Л. В. Крушинским (1986) представление о том, что существует па­раллелизм в эволюции высших когнитивных функций птиц и млекопи-

204

тающих — позвоночных с разными типами структурно-функцио­нальной организации мозга.

6.3. Обучение животных языкам-посредникам

Второй важнейший способ изучения способности животных к сим­волизации — попытка обучать их искусственным языкам, в той или иной степени обладающим свойствами человеческой речи. История этого направления в изучении высших когнитивных функций живот­ных была описана в разделе 2.9.2. Оно сыграло и продолжает играть ведущую роль в оценке уровня развития когнитивных процессов — способности к образованию довербальных понятий и использованию символов вместо реальных предметов и явлений.

Исследование поведения животных в процессе обучения языкам-посредникам (как проявления наиболее сложных когнитивных и ком­муникативных функций) важно для понимания эволюции поведения. Оно показало, что человекообразные обезьяны, а также дельфины и попугаи могут усваивать языки-посредники, базируясь на высших ког­нитивных процессах — обобщении, абстрагировании и формирова­нии довербальных понятий, способности к которым были у них выяв­лены в традиционных лабораторных экспериментах. Эти работы по­зволяют оценить, какие элементы коммуникативных процессов у животных и в какой степени предшествовали появлению речи челове­ка (подробнее см.: Резникова, 1998; 2000; Зорина и др., 1999).

6.3.1. Какими свойствами должны обладать языки-посредники?

Известно, что существуют разнообразные определения и крите­рии языка, выбор которых может зависеть от задачи, стоящей перед исследователем. Рассмотрим, каким критериям должно удовлетворять поведение животного, чтобы можно было считать его действительно овладевшим языком-посредником.

Ключевые свойства языка (по Ч. Хоккету). В связи с проблемой усвоения антропоидами языков-посредников получили известность критерии языка, предложенные американским лингвистом Ч. Хокке-том (Hockett, 1958; см. также: Резникова, 2000). Согласно его пред­ставлениям, язык человека обладает семью ключевыми свойствами, часть которых присуща и естественным языкам животных. При анали­зе «лингвистических» навыков обезьян наиболее важны следующие свойства языка: семян/личность, продуктивность, перемещаемость и культурная преемственность (см. ниже).

Виды языков-посредников. На разных этапах изучения проблемы обезьян обучали ряду искусственных языков. Основная часть экспери­ментов перечислена в табл. 6.1. Все использованные языки-посредни­ки были построены по правилам английской грамматики, но в каче­стве «слов» в них использовались разные элементы.

205

 Амслен (AAferican Sign LANguage)— язык жестов, с помощью кото­рого общаются глухонемые в США.

Йеркиш, в отличие от амслена, создан специально для экспери­ментов, а в качестве «слов» в нем используются особые значки-лек-сиграммы (см. 2.9.2), которые обезьяна выбирает на клавиатуре, а затем может видеть на экране компьютера. Еще один вариант йерки-ша, когда обезьяна получает устные инструкции, а отвечает на них с помощью знаков.

Обучение обезьян и амслену, и йеркишу было успешным. Успех был обеспечен тем, что использованные методы были вполне адекват­ны для выяснения вопроса, в какой мере такой язык может стать средст­вом коммуникации обезьяны и человека, а также обезьян между собой.

6.1. Основные программы обучения антропоидов языкам-посредникам

Тип «языка»

Авторы

Животные

Полученные результаты

Язык жес­тов (амслен)

Gardner, Gardner, 1969; 1985

шимпанзе Уошо, Моджа, Дар и Тату

использование знаков амслена для обозначения новых предметов; сте­пень отвлеченности ис­пользуемых символов

 

 

Fouts et al., 1975; 1984; 1989

шимпанзе Люси

шимпанзе Элли

шимпанзе Бру­но, Коко, Буи,

Лулис и др.

тест на способность к ка­тегоризации

«перевод» с английского на амслен

общение на амслене между обезьянами

 

 

Patterson, 1978

Terrace, 1979

горилла Коко шимпанзе Ним

словарь более 500 знаков анализ понимания фраз

Пластико­вые символы на магнит­ной доске

Premack D., 1972; 1983; 1994

шимпанзе Сара

составление сложно­подчиненных предложе­ний, построение анало­гий

Язык «йер-киш»

Rumbaugh, et al., 1973; 1984; 1991

Savage-Rumbaugh, et al., 1984; 1993; 1998

шимпанзе Лана

шимпанзе Шер-ман, Остин

шимпанзе(бо-нобо) Кэнзи, Панбониша

понимание и построение предложений

способность к символи­зации

спонтанное понимание устной речи

 

206

6.3.2. Обучение человекообразных обезьян амслену

Авторы первого эксперимента — супруги Аллен и Беатрис Гарднер (Gardner, Gardner, 1969; 1985; см. также 2.9.2) выбрали жестовый язык американских глухих — амслен и получили возможность исследовать способности шимпанзе овладевать элементами языка, построенного по правилам английской грамматики.

Не ожидая от своей воспитанницы Уошо особых успехов, они лишь ставили задачу выяснить:

« может ли Уошо запоминать и адекватно использовать жесты;

• сколько жестов можег входить в ее «лексикон»;

• может ли обезьяна понимать вопросительные и отрицательные предложения (эти способности подвергались сомнению);

» будет ли она понимать порядок слов в предложении.

Результаты, полученные в первый же период работы с Уошо, а затем и с другими обезьянами, превзошли пер­воначальные осторожные прогнозы. За 3 года обучения Уошо усвоила 130 зна­ков, передаваемых сложенными опре­деленным образом пальцами. Другие шимпанзе также активно овладевают обширным запасом жестов, которые они адекватно используют в широком диапазоне ситуаций.

В словарь овладевшего амсленом шимпанзе входят жесты, означающие:

» названия предметов, которыми пользуется животное в повсед­невном обиходе;

• обозначения действий, совершаемых самой обезьяной и окру­жающими;

• обозначения определений цвета, размера, вкуса, материала ис­пользуемых предметов;

• обозначения эмоциональных состояний — «больно», «смешно», «страшно» и т.п.;

• обозначения отвлеченных понятий — «скорее», «еще»;

• обозначение отрицания «нет»1.

Объем словаря антропоидов. Эксперименты, проведенные на раз­ных обезьянах (Patterson, 1978; Gardner et al., 1985), показали, что

Рис. 6.2. Шимпанзе изобража­ет знаки амслена «мячик» и «бэби» (рисунок Т. Ники­тиной).

' Усвоение этого жеста нередко происходило с трудом. Например, Уошо нача­ла им пользоваться только после того, как пригрозили выгнать ее на улицу, где лаяла собака, которой та очень боялась.

207

 словарь даже в 400 жестов далеко не исчерпывает их возможностей. При обучении «йеркишу» (см. ниже) животные также усваивали сот­ни знаков и понимали более 2000 слов устно Следует отметить, что в большинстве случаев опыты проводились на молодых шимпанзе и пре­кращались самое позднее, когда им было 10 лет. Учитывая, что в не­воле шимпанзе могут жить до 50 лет, авторы допускали, что получен­ные данные отражают далеко не все возможности этих животных.

По окончании экспериментов обезьяны долгие годы помнят усвоенный словарь и навыки обращения с ним Так, Уошо, которую ее воспитатели Гар­днеры посетили после семилетнего перерыва, сразу же назвала их по имени и прожестикулировала «Давай обнимемся'»

Сам по себе факт заучива­ния жестов еще не несет в себе ничего принципиально ново­го — для этого достаточно про­стого условнорефлекторного обучения. Тем не менее ряд осо­бенностей использования шим­панзе «словарного» запаса за­ставлял предполагать, что упо­требление знаков основано у них на когнитивных процессах бо­лее высокого порядка — на обоб­щении и абстрагировании. Об этом свидетельствует тот факт, что, хотя при обучении исполь­зовались, как правило, единич­ные конкретные предметы, обе­зьяны применяли усвоенные жесты к довольно широкому на­бору незнакомых предметов той же категории. Так, например, знаком «бэби» (рис. 6.2) все обе­зьяны обозначали и любого ре­бенка, и щенков, и кукол; зна­ком «собака» — представителей любых пород, в том числе и на картинках, а также лай отсут­ствующего пса. Шимпанзе оди­наково хорошо понимали жес­ты и когда тренер находился рядом, и когда такие знаки были изображены на фото­графиях.

Рис. 6.3. Знаки гориллы Коко.

А — комбинация знаков «дерево» и «салат» для обозначения побегов бам­бука, Б — знак «фрукты», В — Знак «Я» при обнаружении в книге фото обезьяны (рисунок Т Никитиной)

208

с     Обезьяны переносят навык называния предмета с единичного | образца, использованного при обучении, на все предметы данной В категории

Использование знаков в переносном смысле. Ряд данных свиде­тельствует, что шимпанзе не просто заучивают связь между жестами и обозначаемыми ими предметами и действиями, но понимают их смысл. Оказалось, что они могут употреблять жесты в переносном смысле, при­чем иногда делают это довольно тонко Так, Уошо назвала служителя, долго не дававшего ей пить, «грязный Джек», и это слово явно не имело смысл «запачканный», а «звучало» как ругательство. В других слу­чаях разные шимпанзе называли «грязными» бродячих котов, надоед­ливых гиббонов и ненавистный поводок для прогулок Люси использо­вала для обозначения невкусного редиса знаки «боль» и «плакать».

Использование знаков в новых ситуациях. Основные данные о пользо­вании амсленом получены в контролируемой обстановке эксперимен­та, когда инструктор работал с обезьяной по определенной программе и ее ответы (правильные или неправильные) были предсказуемы Наряду с этим и Уошо, и ее «коллеги» по собственной инициативе использова­ли жесты в незапланированных, экстренно сложившихся ситуациях

Описаны примеры, когда горилла, разглядывая иллюстрированный жур­нал, жестами комментировала знакомые картинки (см рис 63В) Уошо, изве­стная своей боязнью собак, отчаянно жестикулировала «Собака, уходи'», когда во время прогулки на автомобиле за ним с лаем погнался пес

Усвоенную ими систему знаков шимпанзе использовали как сред­ство классификации предметов и их свойств. Впервые это было четко показано Роджером Футсом (Fouts, 1975) в опытах на шимпанзе Люси Она имела относительно ограниченный запас знаков (60), но с их помощью почти безошибочно относила к соответствующей катего­рии новые, ранее никогда не предъявлявшиеся ей овощи, фрукты (рис 6.3Б), предметы обихода, игрушки (см также 5.5.3).

Свойства языка шимпанзе и критерии Хоккета. Данные, получен­ные при обучении обезьян языкам-посредникам, позволяют проана­лизировать, какие свойства языка человека можно у них обнаружить

Знаки амслена, которые усваивают шимпанзе, обладают свойством «семантичности», т.е. с их помощью обезьяны могли присваивать оп­ределенное значение некоторому абстрактному символу.

Свойство «продуктивности» означает способность создавать и по­нимать бесконечное число сообщений, преобразуя исходный ограни­ченный запас символов в новые сообщения. О том, что языку, усво­енному шимпанзе, присуще это свойство, свидетельствует, напри­мер, способность комбинировать знаки для обозначения новых предметов. Так, Уошо называла арбуз «конфета — питье» (candy-drink), а впервые встреченного на прогулке лебедя — «вода — птица» (waterbird). Горилла Коко изобрела жест для обозначения любимых

209

14-5198

 побегов бамбука «дерево — салат» (см. рис. 6.3А). При достаточно боль­шом запасе знаков шимпанзе начинали гибко использовать синони­мы для обозначения одного и того же предмета в зависимости от контекста {чашка— пить, красный, стекло', подробнее см.: Панов, 1983).

К     Усвоенная шимпанзе система знаков амслена в некоторой сте-е пени обладает свойством «продуктивности».

До недавнего времени считалось, что свойство продуктивности совер­шенно не характерно для естественных коммуникативных систем животных. Однако упоминавшиеся выше «долгие крики» шимпанзе имеют признаки про­дуктивности: в зависимости от ситуации последовательность элементов в них бывает разной.

Свойство «перемещаемость» означает, что предмет сообщения и его результаты могут быть удалены во времени и пространстве от источника сообщения. Наличие этого свойства проявляется в способности:

* использовать знаки в отсутствие соответствующего объекта;

* передавать информацию о прошлых и будущих событиях;

* передавать информацию, которая может стать известной толь­ко в результате употребления знаков.

В работах Р. Футса (Fouts et al., 1984) приведены отдельные на­блюдения, свидетельствующие о наличии этого свойства в языке, ус­военном Уошо и Люси. Так, например, когда Люси разлучили с забо­левшей собакой — ее любимицей, она постоянно ее вспоминала, на­зывала по имени и объясняла, что той больно.

Для специального анализа этого вопроса Р. Футе провел опыты на шим­панзе Элли. Он обратил внимание, что тот неплохо понимает устную речь окружающих, и, воспользовавшись этим, научил его названиям нескольких предметов. На следующем этапе Элли научили знакам амслена, соответствую­щим этим словам, но обозначаемых ими предметов при этом не показывали. Во время теста обезьяне предъявляли новые предметы тех же категорий, что и использованные на начальном этапе — при заучивании словесных обозначе­ний. Оказалось, что Элли правильно называл их с помощью жестов, как бы мысленно «переводя» их названия с английского на амслен.

Вопрос о наличии свойства «перемещаемое™» в усвоенном шим­панзе языке особенно важен в связи с изучением мышления живот­ных, поскольку употребление знака в отсутствие обозначаемого им предмета свидетельствует о формировании и хранении в мозге внут­ренних (мысленных) представлений об этом предмете. Это наиболее убедительное свидетельство способности к символизации, так как элемент языка-посредника употребляется в полном «отрыве» от обо­значаемого реального предмета.

в     В основе употребления знаков амслена у шимпанзе лежит не | просто образование ассоциаций, но формирование внутренних в представлений о соответствующих им предметах и действиях.

210

Знаки амслена могут употребляться в отсутствие обозначаемых пред­метов и наряду с прочими преобразованиями допускают и кроссмодаль-цый перенос от звуковых (словесных) к зрительным (жестовым) знакам.

Наиболее убедительно способность шимпанзе передавать инфор­мацию об отсутствующих и недоступных непосредственной сенсор­ной оценке предметах была продемонстрирована в работах С. Сэведж-рамбо (Savage-Rumbaugh et al., 1984; 1993).

В естественных коммуникативных системах животных свойство «перемещаемое™» не обнаружено.

Культурная преемственность — это способность передавать инфор­мацию о смысле сигналов из поколения в поколение посредством обу­чения и подражания, а не за счет наличия видоспецифических (врож­денных) сигналов. Она составляет отличительное свойство языка человека. На вопрос, проявляется ли такое свойство у шимпанзе при пользова­нии языком-посредником, точного ответа пока не получено. Общение Уошо с ее приемным сыном Лулисом (Fouts et al., 1984; 1989) показы­вает, что такая преемственность, по-видимому, может существовать.

Известно по крайней мере три случая, когда Уошо специально учила ма­лыша знакам амслена (пища, жвачка, стул), складывая его пальцы соответст­вующим образом. Два этих жеста так и вошли в его словарь. Взрослые шимпанзе также в ряде случаев усваивали знаки, подражая «говорящим» сородичам.

Эти данные представляют несомненный интерес, однако они не могут служить достаточно убедительным доказательством наличия культурной преемственное™ языковых навыков у шимпанзе. Хотя те и пользуются знаками в отсутствие человека, неясно, насколько эти знаки отличаются по своим функциям от естественного языка жестов и телодвижений. Не было проанализировано, о чем обезьяны сигна­лизируют друг другу и какой тип коммуникации обеспечивается эти­ми жестами. Вместе с тем в природных условиях культурная преем­ственность, по-видимому, играет определенную роль в создании диа­лектов естественного языка шимпанзе.

Е     Язык-посредник амслен, который усваивают шимпанзе, обла-| дает не только свойством семантичности, но отчасти свойствами о продуктивности, перемещаемости и культурной преемственности2.

Составление предложений и понимание их структуры. Уже на са­мых ранних этапах экспериментов выяснилось, что, осваивая амс­лен, обезьяны комбинировали знаки не только для обозначения но­вых предметов. Выучив всего 10—15 жестов, они по собственной ини­циативе объединяли их в 2—4-членные цепочки, напоминавшие

2 Позднее Гарднеры работали и с другими шимпанзе. Эти и другие опыты подробно и достоверно описаны в популярной книге известного американского журналиста Ю. Линдена (1981; см. также: Ерахтин, Портнов. 1984; Мак-фарленд, 1988; Зорина и др., 1999; Резникова, 2000).

211

 предложения, которые произносят начинающие говорить дети. Было похоже, что они понимали не только значение, но и порядок упо­требления отдельных жестов. Первыми такими комбинациями были «дай — сладкий» и «подойди — открой», «Уошо — пить — скорее». Анализ структуры 158 фраз, самостоятельно составленных Уошо, по­казал, что в большинстве случаев порядок слов в них отвечает приня­тому в английском языке (подлежащее — сказуемое — дополнение) и отражает те же, что и у детей, основные отношения типа:

субъект— действие, действие— объект, указательная частица— объект.

Это показывает, что обезьяны понимали и передавали информацию о направленности действия, принадлежности предмета и его местона­хождении. Они четко различали смысл фраз: «Роджер щекотать Люси» и «Люси щекотать Роджер», «дай мне» и «я дам тебе», «кошка кусает собаку» и «собака кусает кошку» и т.п.

Я     Типичные для шимпанзе последовательности знаков обычно | были основаны на улавливании связей между предметами и явлени-е] ями внешнего мира, отражали их эмпирические представления.

На основании этих данных было высказано предположение, что обезьяны овладевают элементами синтаксиса. Однако дополнитель­ный анализ тех же видео- и киносъемок показал, что такая гипотеза слишком оптимистична и не полностью подтверждается фактами. Так, выяснилось, что увеличение числа знаков в предложении чаще всего не прибавляет объема передаваемой обезьяной информации («Уошо — пить — чашка — скорее — пить — скорее»), многие из фраз остаются незаконченными, а часть из них вообще бессмысленна.

В ходе дискуссий по этому вопросу выяснилось, что в лингвистике и в детской психологии не существовало критериев того, с какого момента, с какой стадии детский лепет можно считать речью. Это и понятно, поскольку не было такой проблемы: ведь у детей раньше или позже этот лепет обязательно переходил в полноценную речь. Но для строгого сравнительного анализа речи ребенка и шимпанзе такие критерии были необходимы.

Многие критические замечания были направлены на то, что обе­зьяны вряд ли способны самостоятельно формировать семантически значимые и грамматически правильные предложения. Так, американс­кий исследователь Г. Террес предполагал, что обезьяны могли строить свои фразы просто в подражание воспитателям, на самом деле не понимая их смысла. Веские доказательства того, что шимпанзе дей­ствительно могут усваивать общие принципы построения фраз и даже делать это самостоятельно, на основе понимания их смысла, а не просто подражая экспериментатору, были получены только в более поздних опытах в работах Сью Сэведж-Рамбо (Savage-Rumbaugh et al.,

212

]993) в 90-е годы XX в. при обучении шимпанзе другому языку (йер-кишу) и в других условиях (см. ниже).

6.4. Понимают ли обезьяны смысл знаков и синтаксис языка-посредника?

Сколь бы ни были убедительны приведенные выше данные о том, что амслен, используемый шимпанзе, действительно близок по ряду свойств языку человека, они тем не менее вызывали ряд возражений и требовали новых доказательств и проверок. Прежде всего это каса­лось следующих вопросов:

» понимают ли обезьяны смысл жестов и составленных из них «предложений» и не определяется ли их поведение просто под­ражанием воспитателю?

* действительно ли можно считать символами применяемые шим­панзе жесты, или же это просто условнорефлекторные связи, которые заставляют животное продуцировать определенный жест при виде определенного предмета, получая его затем в каче­стве подкрепления?

• могут ли обезьяны понимать устную речь человека независимо от контекста?

Ответу на эти вопросы способствовали работы Д. Рамбо. Они были начаты в 70-е годы и продолжают плодотворно развиваться (см. 2.9.2).

Проверка роли подражания человеку и «подсказок» при овладении языком. Разработанный Рамбо язык-посредник «йеркиш» был более формализованным и контролируемым средством общения с обезья­ной. «Словами» этого языка служили значки на клавишах компьютера (лексиграммы), которые появлялись на мониторе, когда обезьяна на­жимала на клавишу. Процесс обучения происходил как диалог обезь­яны с компьютером, а не с человеком. Это обстоятельство представ­лялось весьма существенным. Оно исключало возможность невольных «подсказок» со стороны экспериментатора. Оно препятствовало также слепому подражанию обезьяны действиям человека, которое предпо­ложительно могло играть роль в усвоении амслена.

Первая обезьяна, овладевшая этим языком, — шимпанзе Лана — научилась главным образом тому, чтобы нажимать на соответствую­щую клавишу компьютера для получения нужного ей предмета. Она продемонстрировала способность выстраивать лексиграммы на мони­торе в соответствующем порядке, уверенно задавала вопросы (знак «?» в начале фразы), по собственной инициативе исправляла замеченные ошибки. Но, несмотря на то, что ее обучение было строго формализо­вано, она, как и обезьяны, «говорившие» на амслене, иногда делала совершенно неожиданные заявления, например просила: «Машина, пощекочи, пожалуйста, Лану».

213

 Поведение Ланы подтвердило данные, полученные при обучении амслену, — было доказано, что обезьяна строит фразы самостоятель­но, без «подсказок» и подражания инструктору.

Среда и объем информации, которым оперировала Лана, были ограниченны и практически всегда ее высказывания касались пред­метов, находящихся в поле зрения и к тому же немногочисленных. По­этому ранее возникшее предположение о том, что ведущую роль в овладении языком играло простое образование условной связи (ассо­циации) между знаком и получением соответствующего предмета, опытами с Ланой не было опровергнуто.

Имеют ли знаки «йеркиша» свойства символов? Сэведж-Рамбо при­влекла внимание к тому, что, как правило, шимпанзе подают знаки главным образом в присутствии предметов, если они получают за это подкрепление. В то же время знак можно считать символом, если он употребляется в отсутствие обозначаемых предметов, без связи с подкреплением и в разном контексте. Известно также, что начинаю­щие говорить дети произносят слова ради самих слов или для привле­чения внимания окружающих к интересующим их вещам, не только в качестве просьбы, но и просто как «наименование». Сэведж-Рамбо пред­положила, что эти различия обусловлены тем, что у детей слова усва­иваются не столько в результате целенаправленного обучения, сколь­ко непроизвольно, в самых разных ситуациях и им соответствуют бо­лее или менее отвлеченные внутренние представления, а не простые условнорефлекторные связи.

Ввиду этого в ее экспериментах обезьян (как и обучавшихся ранее амслену) воспитывали в полусвободных и обогащенных условиях, в тесном контакте с воспитателями и с другими обезьянами, в отличие от Ланы, которая была ограничена в общении (см. также 2.9.2).

Новая методика С. Сэведж-Рамбо не фокусировала внимания обезь­ян только на получении объекта. Их побуждали использовать знак-лек-сиграмму не столько для получения какого-то предмета, сколько для его «наименования». Это происходило в ситуации, где всегда было не­сколько предметов и воспроизведение знака не было жестко связано с их получением. По этому методу одновременно воспитывали двух шим­панзе Шермана и Остина. Они научились общаться с помощью знаков с человеком и друг с другом, отвечать на вопросы и с их помощью воз­действовать на поведение друг друга и окружающих. С нашей точки зре­ния, сходный тип поведения был описан Футсом (Fouts etal., 1984) у шимпанзе Бруно и Буи, которых обучали амслену (см. табл. 6.1 и рис. 6.4).

Обученные по этой системе Шерман и Остин употребляли знаки в гораздо более разнообразных ситуациях, чем их предшественники по изучению йеркиша, особенно Лана. Стремление к «наименованию» пред­метов обнаруживалось у них спонтанно, без инструкции тренера. Оче­видно, что научить этому специально невозможно. Вместо того чтобы ждать, когда тренер даст им или попросит предмет, как это бывало у

214

всех других обезьян, они по соб­ственной инициативе называли их ч показывали тренеру, т.е. вклю­чили обычно исполняемые трене­ром функции в собственное по­ведение. При появлении тренера с набором игрушек они без вся­кой команды называли их и по­казывали, вместо того чтобы ждать, когда тот решит играть и

Рис. 6.4. Использование знаков ам-слен в общении шимпанзе Бру­но и Буи между собой. Буи изоб­ражает знак «щекотать», воз­можно, для того, чтобы отвлечь Бруно от лакомства и самому его съесть (рисунок Т. Никитиной).

даст соответствующую команду.

Это свойство проявилось и в отношениях между самими шим­панзе. Шерман — доминант — нажимал на соответствующую клавишу и давал Остину кусок апельсина. Оба они нажимали

нужную клавишу компьютера прежде, чем взять кусок пищи или иг­рушку, даже если те были спрятаны. Остин (низший по рангу) подво­дил Шермана к компьютеру и побуждал нажимать клавишу — «добы­вать» лакомства.

Для такого использования знаков (лексиграмм), как средства «на­зывания» предметов, в том числе и в их отсутствие, животное должно понимать соответствие между:

* предметом, который оно выбрало из группы как объект наи­менования;

» лексиграммой, которую оно нажало на клавиатуре;

* предметом, который оно в конце концов выбрало и передало экспериментатору.

Действительно ли шимпанзе представляют себе все эти соответствия? Наиболее надежная проверка этого предположения — это процедура теста при двойном слепом контроле. В обстановке игры с тренером шим­панзе «называют» один из предметов, но предметы для выбора, тренер, которому их надо показывать, и клавиатура, на которую надо нажи­мать, расположены далеко друг от друга. Такое «пространственное раз­несение» было введено для создания дополнительной нагрузки на об­разную память, на сохранение представления о выбранном предмете. Решив, какую игрушку он выберет, шимпанзе должен помнить, что именно он выбрал, пока идет к клавиатуре и высвечивает соответству­ющую лексиграмму в отсутствие реального объекта. Затем, держа в па­мяти, что именно он высветил на экране (поскольку, уходя от ком­пьютера, он перестает видеть лексиграмму), обезьяна должна взять выбранный предмет и передать его экспериментатору, который сидит У отдельного монитора и видит лексиграмму только после вручения

215

 ему выбранного предмета (это делается для того, чтобы он вольно или невольно ничего не мог «подсказать» обезьяне).

Оказалось, что оба шимпанзе правильно называли выбранный предмет практически в 100%, причем когда Шерман однажды высве­тил лексиграмму предмета, которого в тот момент в лаборатории не было, то не взял ничего. Эти опыты позволили сделать важное заклю­чение о языковых возможностях шимпанзе.

Ц     Стремление Шермана и Остина к наименованию предметов по собственной инициативе, в том числе когда они их не видят, го­ворит о том, что усвоенные ими знаки приобрели свойства симво­лов и эквивалентны навыкам, описанным у детей. Они несомнен­но показывают, что языковые навыки обезьян при определенных условиях обучения могут обладать свойством перемещаемое/ли. Еще более веские доказательства этого были получены в других рабо­тах С. Сэведж-Рамбо.

Понимают ли шимпанзе устную речь человека? Итак, было обна­ружено, что Шерман и Остин способны употреблять символы для обозначения отсутствующих предметов и в более широком контексте, чем обезьяны, обученные по другим методикам. После этого Сэведж-Рамбо приступила к воспитанию детенышей карликового шимпанзе-бонобо (Pan paniscus) в такой же речевой среде, в какой обычно рас­тут дети, с тем чтобы проверить их способность понимать устную (звуковую) речь человека.

Она старалась максимально разнообразить условия их содержа­ния, систематически меняя все возможные компоненты среды, позволяла им общаться и с людьми, и с другими обезьянами. Но глав­ной особенностью программы было то, что люди постоянно разгова­ривали при обезьянах. При этом исследователи не проводили специ­альной дрессировки на выполнение словесных команд, а лишь созда­вали для обезьян соответствующую языковую среду — четко произносили правильно построенные простые фразы.

Одна из особенностей этого долгосрочного эксперимента, про­должающегося уже более 20 лет, состояла в том, что он был начат в раннем возрасте, когда двум карликовым шимпанзе (бонобо) и трем детям было по 10 месяцев. Все они с начала обучения находились в сходных условиях — постоянно слышали устную человеческую речь. При этом обезьян не тренировали непосредственно выполнению словес­ных команд, а лишь создавали им «языковую среду».

Первым учеником был Кэнзи, которого научили также общаться с человеком и с другими обезьянами при помощи клавиатуры с лек-сиграммами. Главным в этой части программы было заставить обезья­ну называть окружающие объекты, а не просто произносить «просьбы» о том или ином предмете с последующим получением подкрепления.

Оказалось, что в возрасте 5 лет Кэнзи спонтанно начал понимать устную речь, и не только отдельные слова (что отмечалось и раньше у

216

других обезьян), но и целые фразы. Как и обезьяны, общавшиеся с помощью амслена (см. выше), он понимал разницу между фразами «Унеси картошку за дверь» и «Иди за дверь, принеси картошку». Та­кое же понимание он проявлял и в собственных высказываниях, в зависимости от ситуации делая одни и те же лексиграммы то подле­жащим, то дополнением.

«Экзамен», который держал Кэнзи, растянулся на несколько лет. В общей сложности ему было задано 660 вопросов-инструкций, каж­дый раз новых, не повторяющих друг друга. Чтобы ненароком не повли­ять на обезьяну, экзаменатор всегда находился в другой комнате, на­блюдая за происходящим через стекло с односторонней видимостью. Вопросы Кэнзи слышал через наушники, причем их задавали разные люди, а иногда применяли даже синтезатор звуков голоса, В подавляю­щем большинстве случаев без какой-то специальной тренировки он правильно выполнял каждый раз новые инструкции. Часть из них относи­лась к сфере повседневной активности обезьяны. В них был «задейство­ван» весь набор манипуляций с предметами обихода, которые Кэнзи совершал или в принципе мог совершить, а также разнообразные кон­такты с окружающими. Полный перечень этих вопросов опубликован (Savage-Rumbaugh et al., 1993), ниже мы приводим типичные примеры:

— положи булку в микроволновку;

— достань сок из холодильника;

— дай черепахе картошки;

— выйди на улицу и найди там морковку;

— вынеси морковь на улицу;

— налей кока-колы в лимонад;

— налей лимонад в кока-колу.

Другие обращенные к нему фразы, напротив, провоцировали соверше­ние мало предсказуемых действий с обычными предметами:

— выдави зубную пасту на гамбургер;

— найди собачку и сделай ей укол;

— нашлепай гориллу открывалкой для банок;

— пусть змея (игрушечная) укусит Линду (сотрудницу) и т.д.

Наконец, Кэнзи справлялся и с заданиями, полученными в непривыч­ной обстановке, например во время прогулки:

— набери сосновых иголок в рюкзак.

Упоминавшиеся выше опыты на других обезьянах позволяли пред­положить, что они осваивают элементы синтаксиса. Некоторые пони­мали не только простые фразы, но и более сложные синтаксические конструкции типа: «Если не хочешь яблока, то положи его обратно». Подобные фразы понимала и составляла сама шимпанзе Сара в опы­тах Примэка (Premack, Premack, 1972; см. 2.9.2). Однако она делала это только после долгой тренировки с каждой конкретной фразой, не понимая их смысла, тогда как Кэнзи усваивал именно общий прин­цип и без дальнейшей дрессировки с первого же раза правильно реа­гировал на любые из этих сотен вопросов.

217

 На этом основании представляется более вероятным, что фра­зы, которые «произносили» обезьяны, обученные языку жестов также были основаны на понимании их смысла, а не просто на под­ражании. Благодаря опытам с Кэнзи гипотеза о способности чело­векообразных обезьян понимать синтаксис языков-посредников на уровне 2-летнего ребенка получила убедительное подтверждение.

Как известно, для человека критическим фактором, определяю­щим формирование способности понимать речь, является возраст когда он начинает ее слышать, и условия, в которых это происходит. В данном случае шимпанзе, которых начали обучать не в 10 месяцев (как Кэнзи), а в 2—3 года, смогли усвоить гораздо меньше навыков и для этого требовалась гораздо более интенсивная и направленная тре­нировка. Понимать же устную речь столь полно и в таком объеме, как Кэнзи, не мог больше никто.

Эти данные представляются тем более убедительными, что нахо­дятся в полном соответствии с особенностями когнитивных способ­ностей высших обезьян, выявленными в ранее рассмотренных нами лабораторных экспериментах (см. также 8.5). В частности, способность шимпанзе к использованию символов для маркировки множеств и умение «складывать» цифры, не видя обозначаемых ими множеств (6.1.2) также отражают тот уровень когнитивных процессов, который обеспечивает свойство «перемещаемости» знаков при использовании языков-посредников. Они совпадают также с появляющимися сведе­ниями о принципиальных особенностях в структуре естественной ком­муникационной системы шимпанзе (Ujhelyi, 1996; см. также 6.1).

Эти сенсационные результаты заставили авторов обратиться к ис­следованию мозга шимпанзе в поисках морфологических основ зачат­ков речи (см., напр.: Hopkins et al., 1992). С помощью разнообразных новейших методов (гистология, сканирование, позитронно-эмисси-онная томография) была обнаружена асимметрия в строении височ­ных областей мозга, причем planum temporale левого полушария оказа­лась более развитой. Выводы американских ученых подтверждают остав­шиеся почти не известными данные работ российских ученых (С. М. Блинков, Г. И. Поляков, Е. П. Кононова, Ю. М. Шевченко; см.:

Фирсов, 1993), полученные еще в середине XX в., о том, что «речевые» зоны коры существуют не только у человека. Цитоархитектонические исследования (см.: «Глоссарий») обнаружили многочисленные черты сходства «речевых» областей мозга человека и шимпанзе. В частности, еще в тот период было установлено, что в верхневисочной области коры шимпанзе имеется поле 37, которое у человека связано с пониманием звуковой речи.

Коль скоро мозг шимпанзе наделен «речевыми структурами» и способен их активизировать в соответствующих условиях, можно пред­положить, что последний общий предок человека и шимпанзе тоже имел эти структуры. Тогда и непосредственные предшественники че-

218

довека австралопитеки и Homo erectusT-оже могли иметь зачатки языка (Savage-Rumbaugh el al., 1993; 1998).

6.5. Обучение языкам-посредникам других животных

Наряду с шимпанзе языку жестов успешно обучали также гориллу (Patterson, 1998) и орангутана (Miles, 1983). Вопрос о том, насколько развиты у других животных когнитивные функции, лежащие в основе овладения языками-посредниками у антропоидов, представляет не­сомненный интерес, и ряд ученых попытался его исследовать.

Обучение дельфинов. Способность морских млекопитающих к ов­ладению языками-посредниками в течение ряда лет изучает амери­канский исследователь Л. Херман (Herman, 1986). В его работах дель-фины-афалины должны были сначала усвоить «названия» различных предметов в бассейне и совершаемых с ними действий.

Для одного дельфина (по кличке Акеаками) «словами» служили жесто-вые сигналы экспериментатора, который стоял на краю бассейна. С другим дельфином (по кличке Феникс) общались с помощью звуковых сигналов, генерируемых компьютером. Животные должны были усвоить связь между объектами в бассейне и обозначающими их знаками, а также между жестами и манипуляциями, которые они должны были совершать.

Постепенно дельфины, повинуясь цепочкам из 2—3 знаков, научи­лись точно следовать инструкциям тренера и выполнять некие комби­нации действий с предметами, например: «дотронься хвостом до иллю­минатора», «набери воды и облей N», «надень кольцо на палку слева», «просунь палку в кольцо» и т.п. Далее проводились тесты с использова­нием новых предложений, в которых животных также просили принес­ти или переместить какой-либо предмет либо положить один предмет внутрь другого, на него или под него и т.п. Дельфины продемонстрировали способность точно понимать сигналы, символизирующие пространствен­ное соотношение предметов. Этот факт хорошо согласуется с данными о способности дельфинов к обобщению этих признаков в лаборатор­ных экспериментах (Стародубцев, 2000; см. 5.5.3).

В ряде тестов предмет, с которым дельфину нужно было манипули­ровать, находился вне поля его зрения или же инструкцию подавали за 30—40 с до появления предмета. Дельфины успешно следовали жестам инструктора и в этих условиях, когда их поведение определялось не налич­ным стимулом, а сохраненным в памяти мысленным представлением о нем.

Поведение дельфинов свидетельствовало также о понимании роли порядка слов в предложении и возможности без специального обучения правильно реагировать на новые, логически упорядоченные последо­вательности «слов» языка-посредника. Тем не менее никаких доказа­тельств того, что дельфины могут сами составлять хотя бы простей­шие фразы, пока не получено.

219


 

Рис. 6.5. Опыты И. Пепперберг по сим­волизации с попугаем Алексом (фото Д. Линдена с любезного раз­решения проф. И. Пепперберг, Аризонский университет, США).

Обучение попугая. Несом­ненный интерес представляют исследования на попугаях. Из­вестно, что представители раз­ных видов могут выучивать и произносить сотни слов варьировать слова в предло­жениях, составлять фразы адекватно ситуации и вступать в довольно осмысленные диа­логи со своими воспитателя­ми. Подробное описание пове­дения «говорящих» птиц при­водится в работе В. Д. Ильичева и О. Л. Силаевой (1990).

Несмотря на важность по­лучения сравнительной харак­теристики когнитивных спо­собностей этих высокооргани­зованных птиц с крупным и тонко дифференцированным мозгом, экспериментального изучения практически не проводится. Исключение составляют только многолетние фундаментальные работы американс­кой исследовательницы Ирэн Пепперберг (Pepperberg, 1981; 1987; 2000). Она разработала оригинальный метод общения с попугаем Алексом (африканским серым жако, Psittacus erithacus), причем в качестве язы­ка-посредника использовалась собственно человеческая речь (рис.6.5).

Алекс попал в лабораторию Аризонского университета в возрасте 11 лет, т.е. достаточно взрослым, и сразу же проявил большие способ­ности к обучению. В его присутствии люди беседовали между собой, а попугай ревностно за этим следил и старался вмешиваться в диалог. Разработанный Пепперберг метод отличается тем, что в процессе обу­чения участвуют одновременно два обучающих человека. Один тренер (основной) обращается одновременно и к человеку (второму тренеру), и к попугаю. Второй тренер является для попугая, с одной стороны, объектом для подражания, а с другой — как бы его соперником. Уроки проходили следующим образом. Один экспериментатор показывал дру­гому яблоко или карандаш, спрашивая: «Что это такое?» Если ответ был правильным (причем человек старался тщательно проговаривать слова), обучающего хвалили и давали названный предмет. Приведем протокол такого опыта:

Обучающий: Брюс, что это? (показывает ему тюбик с зубной пастой).

Брюс (громко): Паста.

Обучающий: Молодец! Возьми пасту (дает ему тюбик).

Алекс (перебивает): аа

Обучающий: Алекс, ты это хочешь? Что это?

Алекс: Папа.

220

Обучающий: Нет, (обращается к помощи Ирэн) что это? Ирэн: Па..а.

Обучающий: Нет, Ирэн, что это? Ирэн: Па..а. Обучающий: Лучше.

Ирэн: Па-ста (подчеркивая звуки «с» и «т»). Обучающий: теперь правильно, скажи еще раз.

Ирэн (повторяет и получает тюбик, после чего снова произносит слово «па­ста», держа в руке тюбик).

Алекс (сидя на клетке, тянется за тюбиком): Па!

Ирэн: Лучше! Что это?

Алекс: Па-а.

Ирэн: Еще лучше, Алекс!

Алекс: Па-та.

Ирэн: Ну ладно, ты хорошо постарался, бери пасту.

Алекс играет с тюбиком.

За 15 лет обучения Алекс освоил около 100 наименований пред­метов (дерево, кожа, бумага, пробка, орех, банан, куртка, морковь, вишня, ливень, спина и т.д.). Он способен обозначить форму предме­та, количество углов, считает до 6, знает названия категорий «фор­ма», «материал», «цвет» и называет 7 цветов. Он активно пользуется словом «хочу», а если ему дают не тот предмет, который он просит, он говорит «нет» и отбрасывает его в сторону.

Кроме того, Алекс усвоил обобщение по сходству и соответствию и уверенно сообщал, одинаковые ему показали предметы или разные.

В ответ на предъявление различных множеств (от 2 до 6; в том числе совершенно новых или гетерогенных) Алекс правильно произ­носил названия числительных. Он верно определял число одинаковых элементов в гетерогенных множествах (Pepperberg, 1987).

Таким образом, продемонстрированные Алексом способности удовлетворяют как большинству из критериев понятия числа, так и некоторым критериям счета (Pepperberg, 1994; см. 6.1).

Поведение попугая в опытах Пепперберг производит глубокое впе­чатление, хотя уровень его способностей не сравним с тем, который продемонстрировали шимпанзе. Тем не менее именно Пепперберг впервые удалось поставить эксперименты, по результатам которых можно объективно судить о характере когнитивных способностей попугаев. Бла­годаря этой программе Алекс научился не только называть тестовые предметы, но и определять их форму (треугольная, четырехугольная), цвет и даже указывать материал, из которого они сделаны. Он может отвечать на вопросы типа: «Сколько здесь предметов? Сколько из них круглых? А сколько кожаных? Сколько черных?» У этого попугая удалось установить связь между неприятной для него ситуацией и отрицанием «нет».

В     Работы по обучению языкам позвоночных-неприматов постро-| ены так, что не столько выявляют их коммуникативные способное -II ти, сколько характеризуют уровень когнитивной деятельности — в способность к обобщению и символизации. Несмотря на немного-

221

 

 В численность и разрозненность таких работ, они убедительно свиде-

Етельствуют, что способность к обобщению и абстрагированию, не­обходимая для обеспечения зачатков процесса символизации, воз-в никает у животных разного уровня филогенетического развития.

РЕЗЮМЕ

Способность животных к обобщению и абстрагированию, ко­торая у наиболее высоко организованных млекопитающих и птиц достигает уровня формирования довербального понятия, позволяет овладевать символами и оперировать ими вместо обозначаемых реальных предметов и понятий. Эта способность выявляется как в традиционных лабораторных экспериментах («счет» у шимпанзе и ворон), так и в ситуации общения чело­века с антропоидами, дельфинами, а также попугаем с помо­щью языков-посредников. При определенных методиках вос­питания и обучения усвоенные обезьянами знаки действитель­но используются как символы в широком спектре ситуаций — не только для выражения просьбы о предмете, но для его наименования, для воздействия на других обезьян и человека, для передачи только им известной информации в отсутствие обозначаемого предмета, для составления синтаксически пра­вильных предложений.

Открытие этого уровня когнитивных способностей животных подтверждает гипотезу Л. А. Орбели о наличии переходного этапа между первой и второй сигнальными системами и позво­ляет уточнить грань между психикой человека и животных. Оно свидетельствует, что и эта высшая когнитивная функция чело­века имеет биологические предпосылки. Тем не менее даже у наиболее высоко организованных животных — шимпанзе — уровень овладения простейшим вариантом языка человека не превышает способностей 2-2,5-летнего ребенка.

1. Какой уровень довербального мышления животных лежит в ос-1   нове усвоения символов?

2. У каких животных и в какой форме выявлена способность к усвоению и употреблению символов для маркировки множеств?

3. Что такое языки-посредники, чем они отличаются друг от друга?

4. Какие свойства языка человека доступны животным при овла­дении языками-посредниками и в чем это проявляется?

5. В каких случаях доказано, что знаки языка-посредника действи­тельно имеют свойства символов?

6. Какие эксперименты доказывают, что шимпанзе понимают зна­чение порядка слов в предложении^

7 ИЗУЧЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ СОЗНАНИЯ У ЖИВОТНЫХ

Сознание человека— наиболее сложная функция его психики. Основ­ные свойства сознания, зачатки которых были исследованы у живот­ных. Наблюдения и экспериментальные доказательства того, что че­ловекообразные обезьяны обладают способностью опознавать себя в зеркале, обнаруживают понимание и прогнозирование действий других особей, а также способны использовать такие знания в своих целях, т.е. манипулировать поведением сородичей.

7.1. Основные характеристики сознания

В этой главе мы обратимся к рассмотрению проблемы, изучение которой считают одной из основных задач зоопсихологии (Фабри, 1976) — предпосылкам и предыстории человеческого сознания.

Сознание — это наиболее сложная форма человеческой психики, высшая ступень психического отражения, связанная со «способнос­тью идеального воспроизведения действительности в мышлении» (Большой энциклопедический словарь, 1996).

Сознание представляет собой «специфическое состояние мозга, позволяющее осуществлять совокупность важнейших когнитивных процессов — ощущение и восприятие, память, воображение и мыш­ление» (Соколов, 1997).

Сознание связано с «субъективными переживаниями своих мыс­лей, чувств, впечатлений и возможностью передать их другому с по­мощью речи, действий или продуктов творчества» (Данилова, 1999).

А. Н. Леонтьев (1972), последовательно анализируя развитие пси­хики в эволюционном ряду, отмечает, что «переход к сознанию пред­ставляет собой начало нового, высшего этапа развития психики». Со­знательное отражение, в отличие от психического отражения, свой­ственного животным, — это отражение предметной действительности. Это отражение, которое выделяет ее объективные устойчивые свой­ства. Леонтьев отмечает, что в сознании человека образ действитель­ности не сливается с переживанием субъекта,

Мнения психологов и философов о непосредственных причинах возникновения сознания человека очень разнообразны. Они не явля­ются предметом нашего анализа. Отметим только, что привычное оте-

223

 чественному читателю выражение «труд создал человека», как и це­лый ряд других, подвергается в настоящее время пересмотру не в последнюю очередь благодаря исследованиям зачатков мышления и сознания у животных.

Долгое время вопрос о наличии у животных сознания был объек­том чисто абстрактных рассуждении философов. В конечном итоге все они сводились к тому, что у животных сознания быть не может, «по­тому что (по А. П. Чехову) не может быть никогда». Действительно, проблема сознания у животных предрасполагает к спекуляциям в свя­зи с трудностью экспериментального изучения этого феномена. Тем не менее в настоящее время в этой области науки имеются реальные достижения. Прежде чем описывать их, перечислим некоторые харак­теристики сознания человека, зачатки которых в той или иной степени были исследованы у животных.

1) Сознание — совокупность знаний об окружающем мире, в которую включены также знания о социальном окружении субъекта; как следует из самого слова («со-знание») — это совместные знания, постоянно обогаща­емые новой информацией. Это обогащение оказывается возможным благо­даря более или менее высокоразвитой способности к восприятию, а также благодаря мышлению, которое обеспечивает обобщенное и опосредованное отражение действительности. Развитие и проявления «социального» аспекта сознания возможны именно благодаря высокоразвитому мышлению и воз­можности передавать информацию с помощью символов, т.е. в словесной форме. Вопрос о происхождении сознания человека или о его биологичес­ких предпосылках, непосредственно связан с проблемой мышления живот­ных. В предыдущих главах мы уже показали, что в мышлении высокооргани­зованных животных можно найти черты сходства с наиболее сложными фор­мами мышления человека, включая способность к образованию отвлеченных довербальных понятий и овладение элементами символизации в разных си­туациях.

2) Сознание определяет целенаправленность поведения, его волевую, про­извольную регуляцию. Это — формирование человеком целей деятельности, когда анализируются ее мотивы, принимаются волевые решения, учитывается ход выполнения действий и вносятся необходимые коррективы. В главе 4 мы показали, что по крайней мере человекообразные обезьяны способны к пред­намеренным, заранее спланированным действиям, к постановке промежу­точных целей и прогнозированию их результата.

3) Сознание обеспечивает преднамеренность коммуникации, причем (как и у человека) эта преднамеренность включает в себя элементы обмана и де­зинформации; возможность преднамеренно передавать информацию другому субъекту у человека обеспечивается наличием языка, а у животных элементы такого поведения выявлены благодаря обучению языкам-посредникам.

4) Сознание позволяет человеку отделить «Я» от окружающего мира (от «не-Я»), т.е. обеспечивает самоузнавание.

5) Сознание обеспечивает способность оценивать знания, намерения, мысленные процессы у других индивидов («эмпатия»).

В следующих разделах рассматривается вопрос о наличии у живот­ных самоузнавания и способности к пониманию намерений и «мыс­лей» других особей.

224

7.2. Способность к самоузнаванию у человекообразных обезьян

Одна из характеристик сознания человека — это присущее ему свойство отличать субъект от объекта, т.е. различать то, что отно­сится к его «Я», от того, что к нему не относится. В истории органи­ческого мира человек был первым и, как считали до недавнего вре­мени, единственным существом, которое может выделять себя из окружающей среды, противопоставлять себя себе подобным и сохра­нять представление об этом в своем сознании. Только человек спосо­бен к самопознанию, т.е. к обращению психической деятельности на исследование самого себя. Ребенок постепенно постигает разницу между «Я» и «не-Я», и первым шагом в этом направлении можно считать появление способности узнавать себя на фотографии или в зеркале. Такая способность окончательно формируется к 4-летнему возрасту.

Есть ли у животных понятие о собственном «Я»? Это один из самых трудных вопросов, которые пытаются разрешить с помощью объективных экспериментальных методов. Формирование такого по­нятия требует, чтобы у субъекта (в данном случае — у животного) был комплекс образных представлений, который позволял бы ему смот­реть на себя как бы «со стороны», поставив себя в положение другой особи, т.е. рассматривать себя как один из объектов внешнего мира. Один из подходов к объективному анализу этого вида деятельнос­ти — исследование реакции животных на отражения в зеркале, как на свое собственное, так и других животных, а также объектов окру­жающего мира.

Человек, увидев в зеркале несколько лиц, не колеблясь, понима­ет, что он — это он (поправляет прическу или сбившийся галстук). Рядом с ним отражается в зеркале другой человек — его спутница (он видит, как она, например, пудрит нос). Ряд авторов ставил зада­чу выяснить, могут ли животные сходным образом узнавать себя в зеркале и «принимать к сведению» эту информацию.

Первые данные о том, как шимпанзе относятся к своему отражению в зеркале, были получены в наблюдениях Н. Н. Ладыгиной-Коте (1935).

Увидев первый раз свое отражение, ее воспитанник Иони от­крыл от удивления рот и стал разглядывать его, как бы спрашивая:

«Что там за рожа?» (рис. 7.1А). Его поведение при этом ничем не отличалось от поведения ребенка, также оказавшегося перед зерка­лом впервые (рис. 7.1 Б). Постепенно Иони (как и ребенок) освоился со своим отражением, закрыл рот и продолжал пристально себя рас­сматривать.

Не ограничиваясь этим, он протянул руку, а когда наткнулся на зеркало, то схватил его за край, приблизил к себе и продолжал смотреть (рис. 7.1В).

225

 

г                         д

Рис. 7.1. Реакция на зеркало у детеныша шимпанзе и ребенка (из работы Н. Н. Ладыгиной-Коте).

Когда Надежда Николаевна передвинула зеркало, он пытался вырвать его из рук (рис. 7.1Г), грызть край, старался заглянуть за него, заводил туда руку, нащупывая и пытаясь захватить того, кто там находится. Наткнувшись за зер­калом на руку человека, он попытался подтянуть ее к себе, а встретив сопро­тивление, впал в агрессию и стал колотить по стеклу сложенными пальцами. Впоследствии, когда зеркало попадалось Иони на глаза, он часто колотил по нему кулаками, впадал в гнев, а когда зеркало убирали, грозил ему вслед (рис.7.1Д). Такая реакция так и не изменилась до самой гибели животного (его возраст не превышал к тому времени 4 лет).

Приблизительно так же реагировали на свое отражение и другие молодые обезьяны, например шимпанзе Гуа, которую американские психологи супруги Келлоги в течение почти года воспитывали вместе с ее ровесником — их собственным сыном Дональдом. Оба годовалых

226

Рис. 7.2. Подражание дей­ствиям человека (см. текст, рисунок Т. Ники­тиной).

малыша совершенно не понимали, что су­щества перед ними — это они сами. Это и ^QVfimweiibHO, так как' п0 Даиным бо-дее поздних работ, у ребенка способность узнавать себя в зеркале формируется да­леко не сразу, проходя целый ряд стадий. у человекообразных обезьян она возни­кает только в возрасте в 2—2,5 года, а пол­ностью проявляется к 4,5—5 годам (Povinelli et al., 1994).

Способность узнавать себя в зер­кале появляется у шимпанзе в том же

возрасте, что и целенаправленное

употребление орудий, например, в

описанном нами опыте с «ловушкой»

(см. 4.5.1.3; Bardetal., 1995).

В возрасте 4,5-5 лет многие шимпан­зе, гориллы и орангутаны явно могут уз­навать себя в зеркале, осознавать свое отличие от окружающих и пользоваться зеркалом во многом так, как это делают люди. Одновременно у них развивается и способность подражать ранее им незна­комым произвольным действиям. Напри­мер, шимпанзе Вики, воспитанная аме­риканскими психологами супругами Хейс, уже в двухлетнем возрасте, стоя перед зеркалом, мазала помадой губы (рис.7.2), повторяя все движения, кото­рые обычно делала ее хозяйка. Впослед­ствии она копировала более 55 поз и гри­мас, показанных ей на фотографиях, причем некоторые из них она никогда ранее не видела.

В начале XX века (почти одновременно с Н. Н. Ладыгиной-Коте) английский ученый Уильям Фернесс приручил орангутана. Он подроб­но изучал его психику и пытался научить говорить. В течение 6 месяцев Фернесс ежедневно дрессировал своего питомца, заставляя выговари­вать слово «папа» (в то время еще не было известно, что голосовой аппарат обезьян совершенно не приспособлен для столь тонкой артику­ляции). Один из приемов обучения состоял в том, что он становился перед зеркалом вместе с орангутаном и многократно повторял это сло­во. «Подопечный» смотрел в зеркало, следил за губами «учителя» и срав­нивал их с движениями собственных губ, т.е. пользовался зеркалом вполне по назначению.

227

 

Рис. 7.3. Исследование реакции на зер­кало у орангутана в условиях зоо­парка. Фотография любезно предо­ставлена профессором Э. Тобак (Музей Естественной истории, Нью-Йорк, США).

«Говорящие» обезьяны (см гл. 6), впервые увидев себя в зеркале, радостно сигнализи­ровали, что узнали себя. Шим­панзе Уошо (как до этого и Вики) хорошо узнавала себя на фотографиях, а других шимпанзе на фото именовала «черными тварями».

«Говорящая» обезьяна Люси очень любила наблюдать, как ее вос­питатель делал вид, что проглаты­вает очки. Этот несложный фокус приводил Люси в восторг, она сле­дила за человеком с неослабеваю­щим интересом и, похоже, с пол­ным пониманием. Насмотревшись на фокус, обезьяна схватила очки и пе­ремахнула в другой угол комнаты. По дороге она прихватила небольшое зеркало и, зажав его в ногах, не­сколько раз повторила трюк с очка­ми, пронося их мимо рта со сторо­ны лица, невидимой в зеркале — в точности так, как это делал ее вос­питатель. Следует отметить, что для Люси зеркало было привычным и понятным инструментом, которым она адекватно воспользовалась даже в такой необычной ситуации.

Описанные выше опыты и наблюдения проводились на обезья­нах, живших в неволе или с очень раннего возраста, или с рождения. На фотографии (рис. 7.3) показана обстановка такого эксперимента. Еще более интересным было наблюдение за реакцией на собственное отражение человекообразных обезьян, живущих на воле.

По наблюдениям Д. Фосси (1990), девятилетний самец гориллы (Дид-жит), стащив зеркальце, сначала стал обнюхивать его, не прикасаясь пальца­ми. Когда он увидел свое отражение, губы вытянулись в трубочку, а из груди вырвался глубокий вздох. Некоторое время Диджит с неподдельным удоволь­ствием разглядывал его, а потом протянул руку и стал искать за зеркалом «обезьяну». Ничего не обнаружив, он молча смотрел в него еще минут пять, а потом вздохнул и отодвинулся. Фосси была удивлена, с каким спокойствием Диджит отнесся к зеркалу и с каким неподдельным удовольствием в него смотрелся. Узнал ли он себя, так и осталось для наблюдателя неясным, но поскольку никаких посторонних запахов при этом не было, то, вероятно, понял, что другой гориллы тут нет.

По наблюдениям другого знатока поведения обезьян в природе — Дж. Гудолл (1992), многие дикие шимпанзе, в отличие от этой горил-

228

Рис. 7.4. Подросток шимпанзе, выпущенный в природные условия в Псков­ской области, рассматривает свое отражение в воде (Фирсов, 1977).

лы, при виде своего отражения в зеркале проявляют агрессию. Следу­ет учесть, что возможность видеть свое отражение у живущих на воле обезьян крайне ограниченна. Известно, что шимпанзе не любят воды, а единственный способ видеть свое отражение в природных услови­ях — наклониться над водной поверхностью. Приведенная на рис. 7.4 фотография подростка шимпанзе, который играет на мелководье, зафиксировала довольно редкий эпизод.

Более убедительный ответ на вопрос, как относятся животные к своему отражению в зеркале, был получен в специально проведен­ных опытах.

В экспериментах Гордона Гэллопа (Gallop, 1970, 1994) несколь­ким шимпанзе под легким наркозом наносили небольшие пятнышки краски на одну из бровей и на противоположное ухо. Очнувшись пос­ле этой несложной процедуры, они прикасались к окрашенным учас­ткам тела не чаще, чем к остальным, т. е. не ощущали физических последствий этой манипуляции. Однако, увидев себя в зеркале, шим­панзе начинали активно ощупывать окрашенные места. Следователь­но, они понимали, что видят в зеркале себя, помнили как выглядели раньше, и осознавали, что в их облике произошли изменения.

229

 Выводы Гэллопа нашли подтверждения в нескольких десятках ра­бот, которые подробно освещены в книге М. То.мазелло и Дж. Колдя (Tomasello, Call, 1998). В них были получены многочисленные подтвер­ждения того, что шимпанзе и другие антропоиды использовали зеркало по назначению: с его помощью чистили те части своего тела, которые другим путем увидеть невозможно. Наряду с этим были получены столь же убедительные свидетельства того, что низшие узконосые обезьяны такими способностями не обладают, т.е. не могут узнавать себя в зеркале.

В     Эксперименты объективно свидетельствуют, что антропоиды

В могут рассматривать себя как некий самостоятельный объект, т.е. у них имеются элементы самоузнавания и они могут абстрагиро-В вать понятие собственного «Я».

7.3. Самоузнавание и использование другой информации, полученной с помощью зеркала, у животных других видов

Вполне очевидно, что для анализа предыстории человеческого сознания наиболее интересны наблюдения и результаты исследова­ний, проведенных с человекообразными обезьянами. В то же время представлялось необходимым выяснить, есть ли элементы самоузна­вания у животных других видов, прежде всего у тех, кто имеет слож­ный высокодифференцированный мозг.

Об этом известно гораздо меньше, однако, по-видимому, боль­шинство из изученных видов (рыбы, морские львы, собаки, кошки, слоны и попугаи) оказались не способными узнавать себя в зеркале (Povinelly et al., 1993). Эти животные, как правило, реагируют на свое отражение как на другое животное. Характер их реакции зависит от ситуации и настроения. В одних случаях они нападают на отражение, принимая его за соперника. Так ведут себя многие виды рыб, которые сражаются с воображаемым конкурентом. Другие животные, наобо­рот, начинают «ухаживать» за отражением. Именно так поступают волнистые попугайчики, которым обычно помещают в клетку зер­кальце: они воспринимают отражение как сородича, за которым можно ухаживать. Выпущенная полетать, такая птица проводит массу време­ни около зеркала и исправно «кормит» свое отражение.

Попугаи-жако характеризуются более высоким уровнем структур­но-функциональной организации мозга, чем волнистые, а также развитой способностью к обобщению и адекватному использованию символов (см. гл. 6). И. Пепперберг и ее коллеги подробно исследовали обращение с зеркалом у двух молодых (7,5 и 11 месяцев) жако (Pepperberg et al., 1995).

Птицы были выращены в неволе и свое зеркальное отражение мог­ли видеть, лишь когда в раковине в лаборатории собиралась вода. Как и многие другие животные, они реагировали на свое отражение в зеркале

230

хдк на другую особь и в ее поисках, например, заглядывали за зеркало. Зачастую они взъерошивали и чистили перья: такое поведение часто провоцируется простым присутствием другой особи. Неоднократно было замечено, как одна из птиц (самка Ало) располагалась перед зеркалом таким образом, чтобы одновременно видеть и свою ногу, и ее отраже­ние. Вторая птица, самец Кьяро, обращался к зеркалу со словами «you come», «you climb», видимо, адресованными «другому попугаю».

И. Пепперберг считает, что неоспоримых свидетельств наличия у жако самоузнавания эти эксперименты не дают, хотя отдельные на­блюдения позволяют предположить существование у них такой спо­собности. Более определенный ответ на этот принципиально важный вопрос, по-видимому, могли бы дать опыты на взрослых попугаях, но это пока дело будущего.

В этих экспериментах было четко показано, что попугаи-жако спо­собны использовать информацию, полученную с помощью зеркала, для поиска приманки.

Такую приманку (обычно привлекательную игрушку, реже пищу) прятали в картонную коробку, открытую с одной стороны так, что она была видна только в зеркале. Оказалось, что увидев отражение в зеркале, обе птицы успешно обнаруживали и вытаскивали спрятан­ные предметы.

У птиц других отрядов способность к самоузнаванию практически не исследовали (это вопрос будущего), однако отдельные наблюде­ния позволяют ждать интересных результатов.

Например, Е. П. Виноградова (Санкт-Петербург) рассказывает, что выкор­мленный ею слеток серой вороны считал зеркало своим лучшим развлечением и активно его требовал. Однажды хозяйка прикрепила ему на голову несколько кусочков бумаги, пытаясь воспроизвести упомянутые выше опыты на шимпанзе. Птица не реагировала на эти помехи до тех пор, пока не увидела себя в зерка­ле, а после этого немедленно от них избавилась, окунув голову в тазик с водой.

Н. Н. Мешкова и Е. Ю. Федорович (1996) описывают случай, когда ворона долго крутилась около автомобиля и разглядывала свое отражение в зеркаль­но блестящем диске колеса.

Разумеется, все это лишь редкие и случайные наблюдения, которые не позволяют делать никаких выводов, однако побуждают к проведению на вра-новых специальных экспериментов.

По-разному относятся к своему отражению в зеркале собаки. Боль­шинство из них равнодушно проходит мимо, никак не реагируя на собственное отражение, возможно, потому, что видят его постоянно. Некоторые сначала облаивают «чужую собаку», но это быстро прохо­дит, вероятно, потому что такой «враг» ничем не пахнет. Однако не исключено, что отдельные особи все же способны к самоузнаванию, хотя вопрос этот требует специальных исследований.

Известен случай, который дает основания предполагать, что по крайней мере некоторые собаки понимают, что видят в зеркале самих себя, и могут с его помощью оценивать собственную внешность. Бладхаунду. 4-летней Хар-ли, зимой впервые надели свитер В ответ она подошла к зеркалу и уставилась

231


 на свое отражение. Следует отметить, что одно из облюбованных Харли кре­сел находилось как раз напротив этого зеркала и волей-неволей она подолгу могла смотреть на себя. Возможно, благодаря этому она знала, как выглядит обычно, и сообразила, как можно узнать, что же с ней произошло. А другой бладхаунд — Мэтти — обязательно заглядывала в зеркало, когда перед выс­тавкой ей надевали на шею ее многочисленные награды. Однако в этом случае мы не знаем, сама ли она «додумалась» до этого, или хозяева когда-то спро­воцировали это поведение.

Д. Повинелли исследовал способность узнавать себя в зеркале мно­гих видов животных, в том числе у двух индийских слонов. Выбор столь экзотического объекта был не случаен, поскольку существует масса свидетельств сообразительности этих животных, хотя эксперименталь­ных доказательств до сих пор практически не получено. В течение двух недель наблюдений автор не заметил никаких признаков того, что слоны узнают в зеркале себя. Им также наносили на тело метки, кото­рые они могли видеть только в зеркале, но никаких действий, на­правленных на то, чтобы избавиться от них, отмечено не было. Кроме того, глядя на свое отражение, слоны в течение десяти дней продол­жали искать «слона» за зеркалом. У шимпанзе такие реакции длятся не более 2—3 дней. В то же время слоны, как и ряд других животных, были способны к более простой операции: доставали корм, видимый только благодаря зеркалу (Povinelli et al., 1989).

Имеются данные, что свое отражение в зеркале узнают дельфины афалины — другие высокоорганизованные млекопитающие, представи­тели отряда китообразных (Marino et al., 1996). Возможно, что деталь­ные исследования позволят обнаружить более четкие свидетельства спо­собности к самоузнаванию у попугаев, врановых птиц или представите­лей еще не изученных отрядов высокоорганизованных млекопитающих.

Американские ученые (Menzel et al., 1985) предложили еще один интерес­ный подход к изучению способности животных использовать информацию, полученную с помощью зеркала или другим опосредованным путем. Ранее было показано, что шимпанзе Шерман и Остин (см. гл. 6) хорошо умели пользовать­ся зеркалом, а увидев на телеэкране свое изображение, узнавали себя и бурно выражали свою радость. В нескольких вариантах опытов они продемонстрирова­ли способность пользоваться информацией, полученной таким опосредован­ным путем. Например, глядя на монитор, они могли протянуть руку за ширму и взять кусочек лакомства, который они могли увидеть только на экране. Мож­но утверждать, что их действия направлялись мысленным представлением о том, что отражение в зеркале — это образ реального объекта. Оказалось, что шимпанзе успешно решали этот тест и тогда, когда изображение поворачивали относительно горизонтальной оси, а также после годичного перерыва.

Реакция многих исследованных видов животных на отражение в зеркале свидетельствует о том, что они воспринимают его как образ реально существующего объекта и могут использовать информацию, например, для отыскания спрятанных предметов или пищи.

Способность узнавать в зеркале собственное отражение досто­верно доказана только у человекообразных обезьян.

232

7.4. Способность животных к оценке знаний и намерений других особей {^theory of mind»)

Для решения вопроса о наличии у животных элементов самосо­знания необходимо выяснить, могут ли они оценивать, какими зна­ниями обладают другие особи, и понимать, каковы могут быть их ближайшие намерения. Поскольку достаточно наглядно продемонст­рировано, что антропоиды способны узнавать себя в зеркале, можно предположить, что они обладают не только понятием собственного «Я», но могут также видеть себя как бы со стороны. Это позволяет поставить вопрос о наличии у них другой связанной с сознанием функ­ции — способности оценивать поведение партнеров не только по их внешнему поведению, но в какой-то мере проникать в их намерения, строить гипотезы о мысленных состояниях других особей.

О том, что обезьяны, присутствуя при решении задач сородичем или человеком, следят за действиями и могут мысленно «ставить» себя на их место, писал еще в 20-х годах В. Келер. Ему удалось увидеть, что шимпанзе не только наблюдают за действиями другой обезьяны, пытающейся громоз­дить ящики или соединять палки, чтобы достать банан (см. 4.5.2), но и сами, находясь в стороне, пытаются имитировать нужные действия. При этом они не повторяют движений другой обезьяны, не подражают ей, а самостоя­тельно «изображают» весь процесс, подсказывая и предвосхищая соответ­ствующие операции.

Одним из первых способность животных «поставить себя на место сородича» экспериментально исследовал американский ученый Д. При-мэк (Premack, Woodruff, 1978). В его опытах участвовали двое: «актер» (один из дрессировщиков) и уже известная самка шимпанзе Сара. Обезьяне показывали небольшие видеосюжеты, в которых знакомые ей люди пытались решать задачи, требовавшие элементарной сообра­зительности. Одному, например, нужно было выбраться из запертой на ключ комнаты или согреться, когда электрокамин стоял рядом, но не был включен в сеть. «Актер» не совершал необходимого действия, а только показывал, что нуждается в его выполнении. По окончании каждого сеанса обезьяне давали на выбор 2 фотографии, причем только на одной из них было показано решение задачи: например, изобра­жен ключ или включенный в сеть обогреватель. Как правило, Сара выбирала нужную фотографию, т.е., наблюдая за действиями челове­ка, она имела четкое представление, что ему нужно делать в данной ситуации, чтобы достичь цели.

Затем задачу усложнили и наряду с фотографиями правильных решений ей предлагали неправильные — сломанные ключи, камин с оборванными проводами и т.п. Из нескольких вариантов решения Сара, как правило, выбирала правильный. Более того, на выбор обезьяны влияло ее личное отношение к действующему на видеозаписи субъекту. Например, в одном сюжете ей показывали, что ящик с камнями меша-

233

 ет человеку дотянуться до бананов Если «актером» был любимый ею тренер, Сара выбирала «хорошие» фотографии (где камни вынуты и ящик отодвинут), для нелюбимого она выбирала «плохие» варианты например, где человек лежит на полу, засыпанный камнями

Шимпанзе обладают не только способностью к самоузнава­нию (о чем уже свидетельствовали приведенные выше опыты с зеркалом), но и более сложной когнитивной функцией, позволя­ющей поставить себя на место другого индивидуума, понять его по­требности или учитывать намерения Иными словами, у животно­го имеется представление о существовании мысленных процессов у других особей Примэк назвал эту форму когнитивных способнос­тей «theory of mind»

Этот термин прочно вошел в западную литературу Его точный перевод — «теория ума» — не отражает сущности явления, и в рус­ской литературе о поведении и психике животных термин пока не имеет точного эквивалента

Его можно сопоставить с введенным О К Тихомировым (1984) терми­ном «Я мышление > При анализе самосознания человека психологи обычно разделяют образныи и понятииныи компоненты — < образ Я> и «понятие Я», т е образное представчение и отвлеченное понятие собственного «Я» Термин введенный Тихомировым подразумевает процесс выработки чело­веком знании о самом себе процесс осознавания при котором человек как личность, индивид индивидуальность является не только субъектом но и «объектом мышления >

Экспериментальное исследование этой когнитивной функции в 90-е годы XX века предпринял Д Повинелли Он получил ряд новых доказательств того, что животные, узнающие себя в зеркале, способ­ны и к некоторым формам осознания мысленных состояний, намере­ний и знаний других особей Особенно убедительным представляется следующий эксперимент

Шимпанзе обучен находить кусочек лакомства, спрятанный под одним из 4 непрозрачных стаканов (см рис 7 5) Перед опытом один из экспериментаторов демонстративно уходит из комнаты (А), а дру­гой прячет (незаметно для обезьяны) приманку под одним из стака­нов (Б), но под каким именно она не видит, так как они отгорожены ширмой Ушедший возвращается, и теперь оба человека пытаются подсказать ей, где лакомство, однако при этом указывают на разные стаканы (В) Поскольку обезьяна видела, что один из людей отсут­ствовал, и не мог знать, где находится пища, она, как правило, следовала указаниям того экспериментатора, у которого, по ее мне­нию, были знания о предмете Модификацией такого опыта была си­туация, когда первый экспериментатор не уходил, а надевал на го­лову ведро, препятствовавшее обзору (Г) Его «указания» обезьяна игнорировала и на этот раз

234

Рис. 7.5. Существует ли у шимпанзе связь между тем, что они видят, и тем, что известно (ичи неизвестно) другим9 Пояснения в тексте Фотография любезно предоставлена доктором Д Повинелли (Йельс-кий университет, Коннектикут, США)

р     Шимпанзе способны мысленно оценить ту информацию, ко-ё торой обладает (или не обладает) партнер

Способность человекообразных обезьян «поставить себя на место другого» сравнивали с возможностями приматов других видов, в част­ности макаков-резусов, не узнающих себя в зеркале Обладают ли этим свойством макаки резусы, показывает тест на «перемену ролей» (Povinelh et al , 1991, 1992) Опыт заключается в следующем Экспери­ментальная установка напоминает детскую настольную игру в хок­кей, где пара игроков передвигает фигурки и манипулирует мячом с помощью нескольких специальных стержней Достичь результата (по-тучить приманку) два животных могут, лишь вместе выполняя оп-

235

 ределенные действия, причем каждое — свои. Таким образом, каждая обезьяна выучивает свою роль в этом взаимодействии. Затем живот­ных меняют местами, и теперь они должны выполнять те действия, которые раньше выполнял партнер, т.е. происходит «смена ролей». В экспериментах Д. Повинелли антропоиды справлялись с ней успеш­но и практически сразу начинали правильно выполнять новые функ­ции. Это означает, что на предыдущих стадиях обучения они наблю­дали за действиями партнера и, оказавшись на его месте, быстро вос­пользовались приобретенным опытом. В отличие от антропоидов, макаки-резусы в новой ситуации должны были «выучивать роль» сыз­нова — использовать опыт партнера они не могли.

Результаты этих опытов свидетельствуют о коренных различи­ях человекообразных и низших узконосых обезьян по способности к самоузнаванию, оценке знаний других особей и умению «поста­вить себя на место сородича».

Это совпадает с ранее описанными данными о более прими­тивном характере их орудийной деятельности, неспособности пла­нировать результаты своих действий, а также о более низком уровне их способности к обобщению.

Обнаружив столь принципиальные различия поведения человеко­образных и мартышковых обезьян в тесте со «сменой ролей» и в других подобных тестах, Д. Повинелли обратился к поиску лежащих в их осно­ве психофизиологических особенностей. Иными словами, почему спо­собность к са.моузнаванию присуща только человекообразным обезья­нам и ее нет у других приматов? Эти различия нельзя, по-видимому, объяснить сложностью социальной структуры: у многих низших узко­носых обезьян сообщества не менее сложны, чем у человекообразных обезьян. Невозможно объяснить такие различия и на основе видовых экологических особенностей, например, способов отыскания пищи определенного типа, поэтому Д. Повинелли (Povinelli, Cant, 1995) при­ходит к выводу, что причину различий надо искать в другом.

Согласно гипотезе Повинелли, появлению самоузнавания способ­ствует усиление произвольного контроля локомоции у человекообразных обезьян, которое, в свою очередь, обусловлено большой массой их тела. Когда эти животные перемещаются по тропическому лесу, им необ­ходимо более часто и более тщательно, чем мелким обезьянам, оце­нивать предстоящий маршрут. Они должны уметь определять, может или нет выдержать их вес та или иная опора. Очевидно, что у мартыш­ковых обезьян таких проблем не возникает. Возможно, что именно необходимость соотносить свои размеры тела (длину и вес) с возмож­ностью перемещения по недостаточно прочным опорам и была тем фактором, который повлиял на формирование у антропоидов спо­собности «посмотреть на себя со стороны», т.е. представлений о «схе­ме своего тела» и, в конечном случае, способности самоузнавания.

236

В свою очередь у макаков локомоция определяется достаточно ри-гидными и стереотипными движениями, которые близки по своим физиологическим механизмам к видоспецифическим фиксированным комплексам действий (ФКД; см. 2.11.2). У шимпанзе движения значи­тельно сложнее и пластичнее, управление ими базируется на «произ­вольном» контроле. Появление у человекообразных обезьян произволь­ного контроля сложных движений и представлений о «схеме тела», высокое развитие сенсомоторной функции обеспечили прогрессив­ное развитие их психики — способностей к самоузнаванию и к пони­манию наличия знаний и намерений у других особей.

Гипотеза Повинелли, несомненно, интересна, но нуждается в бо­лее убедительном подтверждении. По нашему мнению, произвольный контроль локомоции нельзя рассматривать в изоляции от других показа­телей усовершенствования всех двигательных, сенсорных и когнитив­ных способностей антропоидов, обусловленных прогрессивным услож­нением строения и функций их мозга. Известно, что для антропоидов характерны также усиление тенденции к бипедии, совершенствование праксиса, усложнение структуры манипуляционной активности и т.д., которые также могут играть здесь определенную роль.

Закономерно возникает вопрос: существуют ли подобные способ­ности у других млекопитающих, могут ли они подобно антропоидам, учитывать не только внешние проявления поведения других особей, но и их скрытые намерения? Данных, которые позволяли бы точно ответить на этот вопрос, до сих пор практически нет. Не исключено, что какие-то формы такой способности (пусть и совсем элементар­ные) могут существовать и у более примитивных животных, чем ант­ропоиды. Во всяком случае, такую возможность допускал Л. В. Кру-шинский (1968). На основе своих наблюдений за медведями в новго­родских лесах он пришел к выводу, что при встрече с человеком эти звери строят стратегию отступления, как бы учитывая возможные ответные шаги человека.

Когда медведь встретился с Леонидом Викторовичем почти на гребне лес­ного бугра, он убежал не назад за этот бугор (откуда он не смог бы видеть действий человека), а стал отступать таким образом, чтобы иметь возможность видеть маневры «противника», т.е. держать его в поле зрения максимально дол­гое время. Медведь прибегнул к этой тактике несмотря на то, что траектория, по которой он уходил от человека, не была кратчайшей. Анализируя этот слу­чай, Л. В. Крушинский писал: «Действуя таким образом, медведь, по-видимо­му, должен был наделить меня такими понятиями, которые имеются у него и которыми он оперирует в повседневной жизни» (курсив наш. — Авт).

Это и другие наблюдения привели Крушинского к мысли, что столь высокоорганизованные хищные млекопитающие, как медведи, способны реагировать не только на непосредственные действия дру-|   гих животных и человека, но и оценивать их намерения, предполагая с их стороны возможные «контрдействия», которые в подобных ситу­ациях совершают сами медведи.

237


 Разумеется, такие наблюдения отрывочны и могут показаться не очень убедительными. В то же время следует отметить, что Л. В. Кру-шинский обратил внимание на такие явления, описал их и, что са­мое главное, дал им вышеупомянутую трактовку еще в конце 60-х годов, до начала ставших впоследствии знаменитыми опытов с «говорящи­ми обезьянами», до появления работы Примэка по «theory of mind», в период, когда только начинались исследования Дж. Гудолл.

В     Способность узнавать свое отражение в зеркале, а также оцени­вать мысленные состояния и намерения других особей и «ставить» себя на их место формируется на «дочеловеческом» этапе эволюции. Эти способности обнаружены только у человекообразных обезь­ян, тогда как другие приматы ни одной из них не обладают. Узна­вать себя шимпанзе начинают в том же возрасте (около 4 лет), когда у них созревают другие высшие когнитивные функции — це­ленаправленное применение орудий, формирование довербальных понятий и др. Вопрос о возможности самоузнавания высшими по­звоночными других таксонов требует специального изучения.

7.5. «Социальные знания» и жизнь в сообществе

Умение оценивать знания и понимать намерения других особей отражает сложность организации психики человекообразных обезьян. Эту способность американские исследователи, следуя психологичес­кой терминологии, называют эмпатией. Она обнаруживается не толь­ко в экспериментах (см. выше), но и в естественных условиях, когда животному необходимо корректировать свое поведение не только в зависимости от действий партнеров, но и учитывая их намерения и необязательно явные тенденции в поведении.

Как известно, структура сообществ приматов, особенно челове­кообразных, весьма сложна и поддерживается благодаря разнообраз­ным индивидуализированным контактам, как агрессивным, так и дружеским. Особенности «общественного устройства» у приматов раз­ных видов представляют собой отдельную и очень обширную область этологии (см.: Гудолл, 1992; Резникова, 1998). Показано, что чем выше уровень развития когнитивных способностей вида, тем сложнее уро­вень организации сообществ. Л. В. Крушинский, оценивая роль рассу­дочной деятельности в эволюции общественных отношений у живот­ных, пришел к выводу, что между ними, возможно, существовали «взаимостимулирующие отношения», которые привели к прогрессив­но нарастающему ускорению развития обоих компонентов такой сис­темы (по принципу положительной обратной связи). Уровень когни­тивных способностей как фактор, влияющий на особенности жизни в группе, особенно очевиден при анализе социальных взаимодействий у антропоидов.

238

Приобретение «социальных знаний». Прямые наблюдения в приро­де свидетельствуют о важном значении для общественных отношений g группах шимпанзе и горилл способности оценивать знания сородичей ц понимать их намерения (Фосси, 1990; Гудолл, 1992; Byrne, 1998;

Tomasello, Call, 1998).

tSft- Описаны проявления способности антропоидов принимать во вни-J Т  мание скрытые намерения и эмоциональный настрой партнеров, '^и5- мысленно представлять себе их возможные действия и на этой ос­нове строить свои отношения в группе.

Такие знания накапливаются у обезьян постепенно, начиная с самого рождения, как за счет непосредственного собственного опы­та, так и за счет наблюдений за другими членами группы, за их взаи­модействием между собой. В результате у обезьяны наряду с «мыслен­ной картой» местности, где она обитает, постепенно складывается и мысленное представление о том, «кто есть кто» в ее сообществе, т.е. своего рода мысленная «социальная карта». Дж. Гудолл подчеркивает, что для формирования у животного представления о своем социаль­ном статусе и его эффективного использования необходимо постоян­но «обновлять» запас знаний, внося коррективы в соответствии с из­менениями, происходящими в группе. Наконец, необходимость пра­вильно «поставить себя» в каждой новой социальной ситуации требует от обезьяны умения активно оперировать всем этим комплексом знаний.

Обобщая огромный объем наблюдений за социальными взаимо­действиями шимпанзе, Дж. Гудолл пишет, что именно в этой сфере приспособительной деятельности от животного требуется хорошее по­нимание причинно-следственных связей, мобилизация всех самых сложных познавательных способностей для достижения успеха и под­держания своего социального положения. Так, при возрастных изме­нениях иерархического статуса самцов в ряде случаев борьба за доми­нирование напоминает «состязание характеров, в котором большое значение имеют... изобретательность и упорство». Гудолл приводит многочисленные примеры такого поведения.

Низкоранговая особь может достичь желаемой цели с помощью хитроумных обходных маневров, даже при явном неодобрении «старшего по рангу». Для этого необходимо уметь планировать свои действия и манипулировать поведением сородичей, а эти ка­чества как раз и относятся к сфере разумного поведения.

Шимпанзе оценивают структуру сообщества отнюдь не только по результатам прямых агрессивных взаимодействий. По наблюдениям за контактами сородичей шимпанзе «вычисляет» полную картину отно­шений и собственное положение в иерархии: «если А гоняет Б, а Б

239

 

 угрожает С, следовательно, С ниже рангом, чем А». Такое поведение некоторые авторы называют «социальные знания» social cognition» Premack, 1983). Это дает основание предполагать, что у шимпанзе есть такая форма дедуктивного мышления, как способность к транзи­тивному заключению.

Соотношение сил в группе шимпанзе постоянно меняется, и каж­дая особь должна всегда быть настороже, уметь оперативно оценивать особенности сиюминутной ситуации и мгновенно менять в соответ­ствии с ними свое поведение, иначе может последовать суровое воз­мездие. Гудолл наблюдала, как молодой самец, уже начавший ухажи­вать за самкой, немедленно останавливался и принимал нейтральную позу, когда появлялся самец более высокого ранга.

Преднамеренное обучение детенышей — одна из важных сторон жизни антропоидов (и других высокоорганизованных животных, в том числе дельфинов). Описано, например, как горилла-мать следила за тем, что ест ее детеныш. Она кормилась, отвернувшись от детеныша, но в тот момент, когда он положил в рот лист несъедобного расте­ния, прекратила есть, силой вынула у него изо рта разжеванную мас­су и отбросила ее достаточно далеко.

Многие виды обезьян кормятся пальмовыми орехами, предвари­тельно разбивая их камнями. Навык раскалывания орехов молодые обезьяны вырабатывают постепенно. К. Бош (цит. по: Вуте, 1998) на­блюдал, как шимпанзе-мать в присутствии детеныша раскалывала орехи нарочито медленно: «показывая», как это делается. При этом она спе­циально следила за направлением взора детеныша и прекращала дей­ствия, когда тот отводил взгляд от ее рук. В обычных ситуациях («для себя») взрослые шимпанзе выполняют эти движения с такой скоро­стью, что за ними трудно уследить.

в     У человекообразной обезьяны есть понимание того, что у де-| теныша отсутствуют определенные, нужные ему знания, и она пред-в принимает специальные действия, чтобы эти знания передать.

Эти примеры четко отличаются от достаточно известных проявле­ний инстинктивной заботы о потомстве у многих видов животных.

Мартышковые обезьяны не делают попыток «исправить» невер­ные действия малыша, так же как все низшие узконосые обезьяны не делают этого и при использовании орудий (см. 4.5.1).

Для того чтобы выяснить, могут ли мартышковые обезьяны пони­мать разницу между своими собственными представлениями и знани­ями и представлениями других особей, Сифард и Чейни (Seyfarth, Cheney, 1980) провели специальные эксперименты.

Опыт состоял в следующем. Некоторым животным группы (это были ма­каки-резусы и японские макаки) предоставляли определенную информацию, которой другие не обладали. Например, мать имела возможность сообщить своему детенышу о местоположении пищи или о появлении хищника, о чем

240

тот был не осведомлен. У низших обезьян мать никак не пытается воздейство­вать на поведение детеныша, и, по-видимому, эти животные не принимают в расчет намерения сородичей. Такая картина вполне соответствует поведению низших обезьян в природе. Например, детеныши восточноафриканских верветок, начиная издавать крики тревоги или реагируя на сигналы других, делают много ошибок. Так, детеныш по ошибке может подать сигнал, означа­ющий появление орла, когда видит пролетающего над головой голубя. В дру­гих случаях ошибки могут быть очень опасными, если, например, услышав сигнал о появлении змеи, детеныш будет искать врага где-то вверху. В то же время Сифард и Чейни также не обнаружили доказательств того, что взрослые «исправляют» ошибки детенышей или как-то поощряют поведение тех, кто издает сигналы правильно и адекватно на них реагирует. Детеныши верветок учатся только посредством наблюдения и совершения собственных проб и ошибок. Это может быть связано с неспособностью взрослых особей оценить, что знания детенышей уступают их собственным.

Преднамеренное обучение детенышей, сходное с таковым у чело­векообразных обезьян, было описано и у дельфинов. Обычно самка дель-фина-афалины обучает детенышей издавать «персональный свист» (signature whistle). Повзрослевшие молодые самцы, покидающие родную группу, просто копируют материнский сигнал и пользуются им в даль­нейшем. Молодые самки остаются с матерью, и им нужно усвоить сиг­нал, который стал бы их «личным». При биоакустическом исследовании было обнаружено, что одна из самок сменила свой обычный сигнал на сигнал другой частоты сразу же после рождения дочери, а когда дочь его усвоила, стала опять использовать свой прежний сигнал.

с     Эти данные, по мнению Бирна (Вугпе, 1998), могут свиде-I тельствовать о способности дельфинов к оценке мысленных со-в стояний, знаний и намерений других особей (theory of mind).

Очевидно, что в основе такого поведения, в особенности умения использовать «социальную» информацию, лежит весьма высокий уро­вень когнитивной деятельности. Для осуществления подобных дей­ствий животные должны уметь постоянно сопоставлять новую и ста­рую информацию, обобщать ее и даже, как предполагает Гудолл, хра­нить в некой отвлеченной форме.

В6     Отвлеченное представление о структуре сообщества позволяет животному предвидеть поведение сородичей в будущем и плани-в ровать, в соответствии с этим, собственные действия.

«Социальное маневрирование и манипулирование». Дж. Гудолл опи­сывает, в частности, такой достаточно типичный пример из жизни группы шимпанзе.

Детеныш высокоранговой самки (рис. 7.6А) обычно довольно рано начи­нает замечать, что когда его мать рядом, некоторые животные (Б) ведут себя совершенно иначе, чем когда она далеко. Поэтому ему не следует пытаться отобрать у такого сородича пищу, если мать далеко и не сможет его защитить Позже он обнаруживает, что особенно осторожным ему надо быть в присут-

241

16-5198

 

 

Рис. 7.6. Мать далеко и «приставать» к Б опасно (пояснения см. в тек­сте, рисунок Т Никитиной).

Рис. 7.7. Эпизод «социального манев­рирования» (пояснения см в тексте, рисунок Т. Никити­ной)

242

ствии В — союзника Б, потому что со­циальный ранг его матери может быть недостаточным для победы над Б+в Однако если рядом с матерью находит­ся ее взрослый сын или дочь, то вмес­те они могут устрашить и эту пару Усвоив постепенно, каковы их отно­шения с другими обезьянами, он за­мечает, как они меняются в зависимо­сти от близости его самого и матери Так мало-помалу детеныш шимпанзе расширяет свои знания о «правилах по­ведения» в сообществе

В результате накопления такой информации и непосредственно­го опыта детеныш в конце кон­цов выучивается «правильно вес­ти себя» в различных ситуациях и предвидеть возможное влияние поведения — его собственного и союзников на других животных. Например, если детеныш видит, что обезьяна В атакует Г, он по­нимает, что Г может повернуться и напасть на него самого (на рис. 7.7 это изображено как «мыслен­ное представление» у А), т.е. пере­адресовать агрессию. Если А спо­собен предвидеть такой поворот событий, то он может избежать нападения Г: не попадать под го­рячую руку. Более того, если А, наблюдая взаимодействия между В и Г, понял, что В старше по ран­гу, то он сообразит, что В — более выгодный для него союзник про­тив Г, чем Г как союзник против В. Накапливая такой опыт, дете­ныш шимпанзе приобретает спо­собность ловко лавировать в самых разных ситуациях.

Подобный тип отношений называют «.социальным маневриро­ванием» и «социальным манипули­рованием».

Достоверно описаны ситуа­ции, когда шимпанзе прибегают

к некоторым уловкам, чтобы заставить сородича совершить нужное им действие или уклониться от нежелательного контакта или конфликта.

С помощью таких уловок обезьяны достигают успеха в разных си­туациях.

• мать может отвлечь капризного детеныша от опасного действия;

» зачинщик беспорядков переадресует гнев доминанта на ни в чем не повинного сородича, а сам избегает справедливого на­казания;

• обезьяна может предупредить конфликт и даже драку, отвле­кая внимание соперников с помощью только что придуман­ной инсценировки,

• обезьяна, знающая источник пищи, может увести от него со­родичей и затем воспользоваться им в одиночку и т.п.

Из многих описанных Дж Гудолл случаев упомянем о поведении молодого самца по кличке Фиган, который регулярно прибегал к самым разнообразным формам обмана сородичей в разных ситуаци­ях Особенно ярко проявились его способности, когда шимпанзе, при­ходивших в лагерь, стали регулярно подкармливать бананами с по­мощью особой кормушки. Чтобы открыть ее, нужно было отвинтить гайку и освободить рукоятку, тогда натяжение проволоки, фиксиру­ющей крышку, ослабевало и кормушка открывалась. Беда была в том, что рукоятка была удалена от кормушки' и открывшая ее обезьяна чаще всего не могла воспользоваться добычей, так как ее перехваты­вали «иждивенцы» — расположившиеся рядом с кормушкой взрос­лые самцы.

Из двух подростков, овладевших навыком открывания кормушки, только Фиган догадался, как обмануть «иждивенцев» Изображая полное безразли­чие, он потихоньку откручивал гайку, но делал вид, что не обращает на нее никакого внимания При этом он незаметно придерживал рукой или ногой рукоятку, чтобы крышка не открылась раньше времени Иногда он просижи­вал так более получаса, дожидаясь, пока разойдутся разочарованные конку­ренты, и только тогда отпускал ручку и бежал за бананами Впоследствии он изобретал все новые приемы, чтобы отвлечь остальных обезьян от места, где наблюдатели подкармливали их бананами

Такое поведение «преднамеренного обмана» принято расценивать как доказательство способности к осознанному совершению действий, которые вводят в заблуждение партнера.

Примеры того, как антропоиды прибегают к хитростям и обма­нам, столь многочисленны, что их следует считать не случайностью, а необходимым приемом, повседневным условием существования в

' Подобную методику часто применяют для изучения способности животных К совместным действиям при добывании пищи Фирсов использовал сходную ус­тановку, чтобы побудить шимпанзе к использованию орудий (см 4 5)

243

is-

 

 сообществе. Именно так считают Р. Бирн и А. Уитен (Byrne, Whiten 1988), изучавшие проявления подобных способностей у шимпанзе.'

Для описания такого поведения, т.е. способности обезьяны пользо­ваться в своих целях мысленными представлениями о нюансах взаимо­отношений между другими особями группы, эти авторы ввели специ­альный термин — макиавеллизмmachiavellian intelligence»).

Макиавеллизмом они называют преднамеренное совершение дей­ствий, которые вводят в заблуждение «конкурентов» и ведут к по­лучению «обманщиком» прямой выгоды для себя.

В это понятие входит и умение осуществлять разные формы «соци­ального маневрирования»: скрывать свои намерения от окружающих, поддерживать «дружбу» с союзниками «против кого-либо», стремить­ся к примирению после конфликтов и т.п.

Р. Бирн, анализируя проявления «theory of mind» у шимпанзе и горилл в природе, подчеркивает, что случаи преднамеренного обма­на и «социального манипулирования» в их сообществах обнаружива­ются не особенно часто. Низшие обезьяны прибегают к обманам в целом чаще, чем антропоиды, однако это поведение, как правило, оказывается результатом быстрого научения по принципу «проб и ошибок» и стереотипного использования выработанных таким путем приемов, а не оперативной оценки намерений партнеров.

Характерно, что подобное «политиканство» постоянно прослежи­вается в социальном поведении шимпанзе, живущих в неволе хотя и на просторных, но все же ограниченных территориях. Здесь оно выра­жено в большей степени, чем у вольных сородичей. Предполагают, что относительная скученность создает большую напряженность со­циальных отношений и побуждает к приложению больших усилий для ее урегулирования.

РЕЗЮМЕ

В настоящее время разработаны экспериментальные мето­ды объективного изучения способности животных к самоуз­наванию как наиболее элементарному (базовому) проявле­нию сознания.

Способность к самоузнаванию существует у человекообраз­ных обезьян, есть первые данные, что она свойственна так­же дельфинам.

По способности к самоузнаванию человекообразные и низ­шие обезьяны различаются столь же четко, как и по способ­ности к планированию своих действий и прогнозированию их результата.

244

Способность к самоузнаванию окончательно формируется у шимпанзе в том же возрасте, что и наиболее сложные фор­мы овладения языками-посредниками, а также целенаправ­ленные орудийные действия.

Все сказанное позволяет считать, что в исследовании пре­дыстории сознания — наиболее сложной психической функции человека — сделаны первые, но принципиально важные шаги.

1. В какой форме проявляются зачатки самосознания у животных и каким видам это свойственно?

2. Какие методы используются для выявления способности выс­ших животных к оценке «знаний» и «намерений» других особей?

3. Как проявляется в социальном поведении антропоидов их спо­собность к оценке «знаний» и «намерений» сородичей?

 

8 СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И МОРФОФИЗИОАОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЫШЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Сравнительная характеристика уровня развития элементарного мыш­ления у животных разных таксономических групп. Некоторые пока­затели уровня развития мозга (относительные размеры его высших отделов, а также сложность нейронного строения и межнейронных связей), которые коррелируют со степенью развития элементарной рассудочной деятельности. Данные о дифференцированном влиянии разрушения одних и тех же структур на рассудочную деятельность и способность к обучению. Показано, что животным, обладающим хорошо развитым мозгом, доступны более сложные по логической структуре и более разнообразные задачи. Характеристики рассудоч­ной деятельности наиболее продвинутых животных, степень их сход­ства с психикой человека и отличия от психики других животных. Обсуждение параллелизма в развитии рассудочной деятельности пред­ставителей разных классов.

Современное исследование любого аспекта поведения только тогда может считаться полноценным, если авторы рассматривают его раз­витие, механизмы, эволюцию и адаптивное значение, не ограничи­ваясь наблюдениями и описаниями. В предыдущих главах был рас­смотрен практически весь диапазон форм элементарного мышления, доступных животным. Одни формы мышления достаточно примитив­ны и встречаются у низкоорганизованных животных, другие — более сложные и доступны видам, наиболее продвинутым в эволюцион­ном развитии. Интересно рассмотреть, на каких этапах филогенеза они возникли, как происходило их усложнение в эволюционном ряду, а также выяснить, какие особенности строения мозга обеспечивают проявление того или иного уровня развития рассудочной деятельности.

8.1. «Сложное обучение» и уровень развития животных

В многочисленных исследованиях было неоднократно продемон­стрировано, что скорость, прочность и «точность» формирования обыч­ных УР (как классических, так и инструментальных) достаточно близки у позвоночных самого разного филогенетического уровня и практи­чески не зависят от сложности строения мозга. Чтобы оценить степень развития более сложных когнитивных функций, необходимо было

246

разработать другие процедуры обучения животных, которые требова-ди бы улавливания общего «правила», «алгоритма» решения серии од­нотипных задач. Предполагалось, что их использование могло бы вы­явить различия в обучении и когнитивных процессах, которые корре­лировали бы со сложностью строения мозга.

В лаборатории Л. Г. Воронина в 60-е годы на животных разных таксономических групп (рыбах, пресмыкающихся, птицах и млеко­питающих) исследовали скорость формирования «цепных» УР. Ока­залось, что «цепи» УР легче вырабатываются и дольше сохраняются у животных с более развитым мозгом.

Методом многократных переделок УР уже в первых работах убеди­тельно показано, что успешность обучения в целом зависит от уровня организации мозга животного, по крайней мере в пределах крупных таксономических групп (Биттерман, 1973; см. 3.3.1). При последова­тельных переделках сигнального значения стимула формирование каж­дого следующего УР у многих млекопитающих (в том числе у крыс) и некоторых видов птиц ускоряется, т.е. число ошибок при каждом но­вом сигнальном значении стимулов постепенно и достаточно заметно' снижается. В отличие от них у рыб такого ускорения практически не происходит. Таким образом, способность уловить общее правило, лежа­щее в основе теста, проявляется у некоторых животных с относитель­но примитивным мозгом (крысы, голуби).

Формирование установки на обучение (см. 3.3.3) также позволило выявить различия в способности к обучению у животных разных ви­дов, коррелирующие с уровнем развития мозга (рис. 8.1).

Как видно из рисунка, у большинства видов приматов установка на обучение формируется после выработки 150-200 дифференциро-вок. Иными словами, в этот период доля правильных выборов уже при втором предъявлении новых стимулов (т.е. без дополнительного обу­чения) доходит до 90%. Несколько больше таких серий обучения тре­буется беличьим саймири, еще больше — мармозеткам и кошкам. В от­личие от них у крыс, кур, голубей и белок правильные ответы при втором предъявлении новой пары стимулов превышали случайный уровень не более чем на 10-15% даже после выработки 1500 различ­ных дифференцировок. Для крыс этот тест оказался менее доступ­ным, чем многократная переделка УР.

Врановые птицы — американские сойки (Cyanocitta cristata) и во­роны (Со/та? brachyrhynchos), а также скворцы-майны (Gracula religiosa) по скорости формирования установки на обучение превосходят ко­шек и саймири и приближаются к мартышковым обезьянам. Для них характерны также сходные стратегии решения теста (см. ниже).

Е     Скорость формирования установки на обучение соответствует | уровню организации мозга: низкая — у грызунов, выше — у хищ-с ных млекопитающих и очень высокая — у приматов в целом.

247

 

 

Рис. 8.1. Сравнительная характеристика способности животных разных видов к формированию установки на обучение.

По оси ординат — доля (%) правильных выборов при второй пробе, по оси абцисс — предъявление задачи. По Hodos, Campbell, 1979, с дополнениями.

Вместе с тем внутри отряда приматов существуют определенные различия по этому показателю. Наиболее успешно формируют «уста­новку» человекообразные обезьяны, причем шимпанзе опережают в этом отношении других антропоидов, включая горилл, и даже детей с низ­ким коэффициентом интеллектуального развития. Это служит одной из важных иллюстраций широко распространенного представления об ис­ключительной близости шимпанзе к человеку (Rumbaugh et al., 2000).

Наряду со столь очевидными различиями показателей решения, которые обнаружены у шимпанзе и грызунов, во многих случаях жи­вотные с заведомо по-разному организованным мозгом (например, кошки и макаки) демонстрируют сходные количественные показате­ли формирования установки. Однако различия между ними выявля­ются четко, если обратиться к «качественному» анализу, т.е. к сопос­тавлению стратегий в решении этого теста. Такой анализ провел Д. Уоррен (Warren, 1977). Кошки действовали достаточно примитивно. Если при первом предъявлении новой пары стимулов кошка случай­но выбрала «правильный» стимул, то дальше действовала безошибоч­но, т.е. придерживалась стратегии «преуспел — делай так же» (win-stay). При неудачном выборе кошка не могла адекватно использовать полу­ченную информацию и в следующий раз выбирала наугад, не исполь­зуя стратегию «проиграл — измени тактику» (lose-shift), а дальше обу­чалась по принципу «проб и ошибок».

В таких же опытах макаки-резусы вели себя иначе. Даже если при первом предъявлении новой пары стимулов их выбор был неудач-

248

нь1М, то при следующих пробах они практически всегда действовали правильно. Иными словами, «неуспех» воспринимался макаками не как ошибка, после которой надо снова пробовать, а как основание для смены стратегии выбора, т.е. они далее действовали по правилу: «про­играл — измени тактику». К тому же, в отличие от кошек, макаки могли гибко переходить от одного правила к другому. Это означало, по-видимому, что они способны полностью уловить принцип задачи. Такую же более совершенную стратегию формирования «установки» проявили представители врановых птиц — сойки: они реагировали на новые стимулы правильно независимо от того, был ли выбор в пер­вой пробе положительным или отрицательным (Kami], 1988).

Межвидовые различия обнаруживаются и в скорости обучения «выбору по образцу». Если крысам и голубям требуются сотни сочета­ний для формирования и упрочения реакции выбора «по сходству с образцом», то человекообразным обезьянам нужен гораздо меньший период тренировки, а в некоторых случаях им достаточно первых проб. Методика обучения навыку выбора «по отличию от образца» широко используется в исследованиях обучения и памяти у грызунов; она ока­залась пригодной и для оценки особенностей когнитивных процессов у трансгенных мышей (см. также 9.5).

В     При сравнении способностей животных разных видов к обуче-

Внию простым условным рефлексам различий не обнаруживается. В тестах на способность к сложным формам обучения, когда живот­ное должно уловить (понять) общее правило выбора, большего успеха С добиваются животные с более высокоорганизованным мозгом.

8.2. Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп

К началу 70-х годов XX в. сформировались экспериментальные под­ходы, позволившие проводить систематические сравнительные иссле­дования рассудочной деятельности животных. Их особенностью было использование животных большого числа видов в стандартных условиях с применением единых, стандартных тестов, результаты которых дос­тупны точной количественной оценке. Это позволяло сопоставлять по­казатели решения теста животными разных таксономических групп и анализировать специфику механизмов (стратегии), лежащих в основе решения такой задачи, подобно тому как это было сделано при сопо­ставлении стратегий решения теста на «установку» (см. 8.1).

Способность к экстраполяции. Наиболее полная сравнительная ха­рактеристика рассудочной деятельности была получена с помощью теста на способность к экстраполяции, а также некоторых других

249

 

 элементарных логических задач, разработанных Л.В. Крушинским (1986). Задача межвидовых сравнений облегчалась тем, что существовали ме­тоды точной количественной оценки результатов этих тестов (см. гл. 4).

В главе 4 (см. 4.6.2; рис. 4.12) были описаны основные результаты таких опытов, проведенных на представителях всех классов позвоноч­ных: рыбах (4 вида), земноводных (3 вида), пресмыкающихся (5 видов), на 15 видах млекопитающих и 13 видах птиц (см.: Крушинский, 1986)'.

Как показывает рис. 4.12А , способность к экстраполяции имеется у многих животных. Совершенно не способными к решению этой за­дачи оказались только рыбы и земноводные. По данным Е. И. Очинс-кой (1971), задачу на экстраполяцию успешно решали пресмыкаю­щиеся — черепахи, кайманы и зеленые ящерицы. Отметим, что у че­репах была выявлена также способность к обобщению отвлеченных пространственных признаков (см. 5.5.3).

В    Наличие у пресмыкающихся способности к экстраполяции и

[обобщению свидетельствует, что зачатки этих форм элементарно­го мышления сформировались на относительно ранних этапах В филогенеза.

Наиболее полно способность к экстраполяции была охарактери­зована у млекопитающих. В пределах этого класса можно наблюдать закономерное улучшение решения большинства тестов на рассудоч­ную деятельность (см. ниже). Так, у грызунов в целом способность к экстраполяции крайне ограниченна, хищные млекопитающие пре­красно экстраполируют, у приматов эта способность не оценивалась, а у дельфинов она высоко развита.

Тесты на оперирование эмпирической размерностью фигур и Реве-ша—Крушинского. Согласно взглядам Л. В. Крушинского, способность к экстраполяции направления движения пищевого или другого био­логически значимого раздражителя отражает лишь одну из возмож­ных сторон рассудочной деятельности животных. Другой тест — опе­рирование эмпирической размерностью фигур (см. 4.6.3) — основан на понимании геометрических свойств предметов. Его использование позволило углубить сравнительную характеристику рассудочной дея­тельности исследованных видов животных. Его могут решить живот­ные лишь немногих видов (см. 4.6.3.1). Удивительно, что с ним не справляются хищные млекопитающие (за исключением медведей). Врановые птицы решали задачу на уровне, близком к обезьянам, медведям и дельфинам. Эти опыты, так же как и результаты исследо­вания способности врановых птиц к обобщению и символизации, свидетельствуют о сходстве уровня рассудочной деятельности этих птиц и приматов.

Тест Ревеша—Крушинского был предназначен для выявления спо­собности животных экстренно определять положение спрятанной при­манки на основе информации о ее перемещении, полученной в ходе теста (см. 4.7). Все исследованные виды (крысы, врановые птицы, не­которые виды низших обезьян и человекообразные обезьяны) ведут себя практически одинаково — безошибочно решают задачу лишь в единичных случаях, однако все животные (и крысы, и приматы) спо­собны оптимизировать поиск в пределах первого же теста.

В     Наряду со способностью к экстренной реорганизации незави-

Всимых навыков (см. 4.8.1) тест Ревеша—Крушинского — это еще одна форма рассудочной деятельности, доступная низкооргани-В зеванным животным — крысам.

«Градации» элементарного мышления. Способность к экстраполя­ции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения, обнаружена у представителей пресмыкающихся, млеко­питающих и птиц, но выражена в разной степени. На этом основании Л. В. Крушинский выделил несколько градаций в степени ее развития:

они различались не только по количественным показателям (от 65% у некоторых линий мышей до 90% у хищных млекопитающих), но и по способности решать различные усложненные варианты этой задачи. Появление данных о способности к решению задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур позволило дать еще более подроб­ную характеристику уровня развития элементарного мышления (см. ниже).

' Подробное изложение этих данных можно найти в работах Крушинского (1986), Зориной (1997), Очинской (1971), Полетаевой (1998), Флесса и др (1974; 1987).

250

'sl Л. В. Крушинский высказал гипотезу, что усложнение рассудочной f  деятельности животных в процессе эволюции происходило за счет 4*1 увеличения числа «эмпирических законов», которыми могут опери­ровать животные, и, следовательно, росло число элементарных ло­гических задач, которые они способны решать.

Исходя из этого, Крушинский полагал, что для сравнительной характеристики рассудочной деятельности животных необходимо ис­пользовать батареи разнообразных тестов.

Результаты исследования элементарного мышления животных, накопленные к настоящему времени, показали плодотворность и ин­формативность такого подхода.

В главе 4 уже говорилось, что элементарное мышление животных исследуют с помощью двух групп тестов.

Первая из них оценивает способность животного к решению зада­чи в экстренно сложившейся обстановке, основанному на понима­нии логической структуры задачи (к таким задачам относится и тест на экстраполяцию). Л. В. Крушинский предложил набор (или бата­рею) тестов разной сложности для комплексной оценки элементар­ной рассудочной деятельности животных. Его работы позволили выя­вить градации таких способностей в ряду позвоночных.

251

 

 Вторая группа тестов анализирует способности животных к обобще­нию и абстрагированию. Данные, полученные в экспериментах по обу­чению многократным переделкам дифференцировочных УР и «установке на обучение», также выявили градации этих способностей у животных разного уровня организации и показали сходный характер различий меж­ду разными таксономическими группами.

Млекопитающие. Грызуны характеризуются низшей градацией элемен­тарного мышления. Способность к экстраполяции обнаружена у диких крыс-пасюков (Крушинский и др., 1975), некоторых генетических групп мышей (Полетаева, 1998; см. 9.2 и рис. 9.1) и бобров (Крушинская и др., 1980), при­чем в большинстве случаев правильные решения лишь незначительно превы­шают случайный уровень. Тем не менее эти решения по своему механизму принципиально отличаются от обучения сходной задаче (см. ниже) и представ­ляют собой проявления более сложной, чем обучение, когнитивной способности. Наряду со слабой способностью к экстраполяции, у грызунов крайне ограни­чена способность к обобщению (см. гл. 5), и они не могут формировать уста­новку на обучение. В то же время некоторые когнитивные задачи им доступ­ны — крысы способны к решению задач на экстренную реорганизацию неза­висимо сформированных навыков (см. 4.8) и к оптимизации стратегии при поиске приманки в тесте Ревеша—Крушинского (см. 4.7).

Следующая градация обнаружена у хищных млекопитающих. Все иссле­дованные виды этого отряда (кошки, собаки, волки, лисы, песцы, медведи) успешно решают задачу на экстраполяцию. Это совпадает с их выраженной способностью к формированию установки на обучение (см. выше) и к доста­точно высокому уровню обобщений (см. гл. 5). Вместе с тем важно подчерк­нуть, что большинство хищных млекопитающих не способны к решению теста на оперирование размерностью фигур. Это объективно отражает специфику их когнитивных способностей и отличие уровня развития хищных от приматов.

Следующую градацию элементарного мышления можно обнаружить у более высокоорганизованных млекопитающих — обезьян и дельфинов (Флесс и др., 1987). Дельфины хорошо экстраполируют направление движения раздражите­ля, что согласуется с их способностью к быстрому формированию установки на обучение, к высоким степеням обобщения и другим сложным когнитив­ным функциям (см. также 8.5).

Птицы. В пределах класса птиц обнаружены сходные с млекопитающими градации способности к экстраполяции — от полного ее отсутствия у голубей до высокого ее развития (на уровне хищных млекопитающих и дельфинов) у врановых птиц. Хищные птицы (Faico tinunculus, F. vespertilus, Pernis aviporus и др. виды) занимают промежуточное положение: у них уровень успешных ре­шений при первом предъявлении лишь незначительно (хотя и достоверно) превышает случайный.

Эта характеристика становится более полной и убедительной в сопоставле­нии с данными по другим видам элементарного мышления у врановых и голубей.

Врановые птицы достигают уровня развития приматов по следующим видам когнитивных тестов:

* по скорости и стратегии образования установки на обучение;

* по способности к оперированию эмпирической размерностью фигур (см. 4.6.2);

* по возможности образования довербальных понятий (см. 5);

* по способности к употреблению символов (см. гл. 5 и 6).

В отличие от них голуби — значительно более примитивно организован­ные представители класса птиц. Они не способны к решению элементарных

252

логических задач, к формированию установки на обучение и обладают край­не ограниченной способностью к допонятийному уровню обобщения. Тем не менее даже у них проявляется способность к решению наиболее простой зада­чи—к экстренной интеграции независимо образованных навыков (см. 4.8.1).

Способность к экстраполяции представляет собой относительно универсальную когнитивную функцию, в той или иной степени доступную широкому диапазону видов позвоночных, начиная с рептилий. Таким образом, самые первые и примитивные биологи­ческие предпосылки мышления человека возникли на ранних эта­пах филогенеза позвоночных.

Более высокоорганизованные животные способны к решению большего числа когнитивных тестов и справляются с более слож­ными логическими задачами. Это соответствует представлениям Л. В. Крушинского о том, что эволюция элементарной рассудочной деятельности животных шла, по-видимому, в направлении увеличения числа «законов», которыми животное способно оперировать.

8.3. Рассудочная деятельность и сложность строения мозга

Л.В. Крушинский и его сотрудники в 70-е годы XX века предпри­няли исследование морфофизиологических основ элементарной рас­судочной деятельности животных. Эти работы включали сопоставле­ние сложности строения высших ассоциативных структур переднего мозга птиц и млекопитающих с уровнем развития у них способности к рассудочной деятельности. На основе таких сопоставлений была изучена роль отдельных образований мозга в способности к экстра­поляции и в способности к обучению. Ряд работ был специально посвящен сравнению способности животных к решению элементар­ных логических задач и к обучению.

8.3.1. «Цефализация», сложность нейронного строения и уровень рассудочной деятельности

В лаборатории Л. В. Крушинского изучалась связь сложности орга­низации мозга и общего уровня эволюционного развития в классах птиц и млекопитающих. Нейроморфологические данные, накоплен­ные к 70-м годам XX в., свидетельствовали, что индекс цефализа-ции — относительный объем высших отделов мозга (новой коры у млекопитающих и гипер- и неостриатума у птиц) растет по мере повышения уровня эволюционного развития вида. Л. В. Крушинский (1986) показал, что как у птиц, так и у млекопитающих степень цефализации в пределах каждого класса позвоночных представляет

253

 

 собой существенный параметр, определяющий уровень развития рас­судочной деятельности.

А. Портман (Portmann, 1946) получил следующие величины ин­дексов относительного объема полушарий птиц: голубь — 4,0; кури-ца — 3,27; утка (Anas platirhinchos) — 6,08; сокол (Та/со tinninculus) •— 8,24; канюк {Buteo buteo) — 9,78; сорока (Pica pica) — 15,81; грач (Corvus frugilegus) — 15,68; ворона (ы) — 15,38.

У млекопитающих также обнаруживается зависимость между уров­нем развития элементарной рассудочной деятельности и относитель­ным размером мозга. Л. В. Крушинский приводит следующие величи­ны квадратического показателя головного мозга (по Я. Я. Рогинскому) для ряда видов млекопитающих: мышь — 0,0088; крыса — 0,0123; кро­лик — 0,0705; кошка — 0,195; собака — 0,464. Приматы и дельфины обладают наиболее дифференцированным и крупным мозгом среди млекопитающих.

В ряду млекопитающих происходит увеличение площади ассоциа­тивных зон коры больших полушарий, в частности префронтальной (лобной) области. Это тоже является индикатором усложнения строе­ния высших отделов мозга. Такая же закономерность описана и в от­ношении ассоциативных областей мозга птиц.

В этой связи следует отметить и еще одно немаловажное обстоя­тельство. Сравнительные исследования Л. В. Крушинского и его со­трудников (1986) показали, что нет прямой и непременной связи между степенью развития элементарной рассудочной деятельности и наличием новой коры. Мозг птиц построен по иному плану, чем мозг млекопитающих. В процессе филогенеза особого развития у них дос­тигли новые, отсутствующие у млекопитающих, отделы стриатума (гипер- и неостриатум— wulst), в то время как у млекопитающих сфор­мировалась новая кора. Именно за счет этих отделов стриатума увели­чился объем полушарий и переднего мозга врановых птиц

Наряду с увеличением относительных размеров высших отделов мозга, другим важным фактором, определяющим степень развития рассудочной деятельности, следует считать сложность нейронной орга­низации мозга. В филогенетическом ряду позвоночных наблюдается увеличение разнообразия нейронного строения мозга, с прогрессиру­ющим увеличением числа так называемых звездчатых нейронов (Богословская, Поляков, 1981), а также усложнение систем контак­тов между нейронами. Были выявлены особенности цитоархитектони-ки переднего мозга вороны и голубя (Крушинский и др., 1985; Воро­нов, 1996).

Особенно сложным строением отличаются нейроны гиперстриа-тума вороны. Они имеют более длинные и более извилистые дендри-ты, что определяет большее число контактов с другими клетками. Количество шипиков надендритах также значительно больше, чем на дендритах нейронов мозга голубя.

254

Специфическая особенность строения мозга птиц — так называ­ние мультинейронные комплексы (Богословская, Поляков, 1981). Это клеточные ассоциации сложной пространственной структуры, состоя­щие, по-видимому, из функционально связанных нервных элементов. Исследования Д. К. Обухова (Обухов, 1996; Андреева, Обухов, 1999) демонстрируют конкретное строение таких мультинейронных комплек­сов: у ворон они могут включать до 20 нейронов, у голубей до 10.

Б     В двух классах позвоночных — млекопитающих и птиц — услож-

Енение строения мозга в ряду видов коррелирует с повышением уровня развития их элементарного мышления. Это прослеживается и в уве­личении числа тестов, которые более развитые животные способны Г решать, и в повышении уровня сложности этих тестов.

8.3.2. Повреждение участков мозга и способность к экстраполяции

Анализ морфофизиологических основ рассудочной деятельности проводился в 60—70-е годы в лаборатории Л. В. Крушинского. В опытах Д. А. Флесса (1974) был начат фармакологический анализ способнос­ти к экстраполяции. Было показано, что введением холинолитиков она блокировалась, но сохранялась при использовании препаратов, выключающих катехоламинергическую нейромедиаторную систему мозга (даже при использовании очень высоких дозировок).

Более подробно была исследована роль различных структур мозга у животных, обладающих разной способностью к экстраполяции, в опытах с их повреждением (удалением, экстирпацией). Для анализа последствий разрушений участков мозга были выбраны представители разных классов, в пределах класса — разные виды, в пределах одного вида — разные группы животных. Часть экспериментов проводили на животных, взятых в опыт впервые, а часть — на животных, имевших до операции опыт решения задачи. Разрушались структуры, ответственные за высшие ассоциативные функции и имеющие тенденцию к развитию и усложнению в пределах своего класса: префронтальная кора млекопи­тающих, комплекс ядер переднего мозга птиц— Wulst и дорсовент-ральная область коры — у пресмыкающихся, поскольку степень их раз­вития коррелирует с уровнем способности к экстраполяции. В «конт­рольных» опытах был проанализирован эффект равных по объему разрушений других структур переднего мозга, выполняющих более элементарные функции. Эксперименты проводились на собаках (ус­пешно решающих тест на экстраполяцию), кошках (чьи показатели были ниже), воронах (имеющих высокие показатели во всех тестах), курах (тест не решают), болотных черепахах Emis orbicularis, успешно экстраполирующих (Зорина, Попова, 1978; Зорина, Федотова, 1981;

Адрианов, Молодкина и др., 1987; Очинская и др., 1988).

У млекопитающих, решавших задачу впервые, способность к экс­траполяции нарушалась при повреждении префронтальной коры (выс-

255

 

 шей ассоциативной зоны) и не страдала при повреждении других об­ластей коры.

У врановых птиц, которым тест был также предъявлен впервые аналогичные нарушения наблюдались при повреждении Wulst (комп­лекс ядер гиперстриатума (Karten, 1991), который считают функцио­нальным аналогом префронтальной коры млекопитающих), и отсутство­вали при контрольном разрушении гиппокампа (старой коры).

У рептилий (черепах) способность к экстраполяции нарушалась при экстирпации дорсовентральной области коры (зоны перекрытия сенсорных проекций разных модальностей). В мозге рептилий она вы­полняет как ассоциативные, а так и проекционные функции. При разрушении чисто проекционной области выполнение теста не нару­шалось.

После разрушений участков мозга, имеющих высшие ассоциатив­ные функции, все оперированные животные первое время решали задачу на экстраполяцию чисто случайно. Однако по мере его много­кратных повторений доля правильных обходов ширмы постепенно увеличивалась, т.е. животное обучалось навыку обхода ширмы со сто­роны движения корма (см. также ниже).

Если разрушение производили у животных, успешно решавших за­дачу до операции, способность к экстраполяции в целом сохранялась, хотя доля правильных решений снижалась. Следовательно, разруше­ние указанных структур не нарушает способности животных к обуче­нию, но практически исключает проявление способности к экстра­поляции при первом предъявлении задачи. Сходство эффектов разру­шений у представителей всех трех классов отражает, по-видимому, общность процессов, лежащих в основе решения этого теста.

В опытах с птицами в качестве «контрольной» структуры, разру­шение которой не должно было изменить уровня решения задачи на экстраполяцию, была выбрана старая кора (гиппокамп). В главе 3 (см. 3.4.3) было показано, что повреждение этой структуры у птиц и мле­копитающих существенно ухудшает процесс запоминания. В наших опы­тах при разрушении гиппокампа поведение ворон (не имевших опыта решения задачи до операции) не изменялось ни в первом, ни при повторных предъявлениях теста на экстраполяцию. У кур (низкий уро­вень рассудочной деятельности) свойственное им постепенное фор­мирование условно-рефлекторного навыка обхода ширмы после раз­рушения гиппокампа замедлялось, в то время как при разрушении гиперстриатума их поведение не изменялось.

Сходным образом разрушение хвостатого ядра не ухудшало реше­ния задачи на экстраполяцию у кошек, но ослабило эту способность у крыс (выраженную слабо даже в норме).

ЕЗ

J1     У представителей млекопитающих, птиц и рептилий выявле-в ны структуры мозга, в наибольшей степени связанные с осуще-

256

п ствлением решения задачи на экстраполяцию. Их разрушение прак-tJ тически исключает проявление способности к экстраполяции при первом предъявлении задачи, ухудшает показатели животных, ре­шавших задачу до операции, но не препятствует обучению при многократных предъявлениях. Различие влияний на рассудочную деятельность и на обучение сходным задачам позволяет говорить об участии в этих процессах разных нейрофизиологических меха­низмов. Сходство эффектов разрушений у представителей всех трех классов отражает общность процессов, лежащих в основе реше­ния этого теста.

Сопоставление решения задачи на экстраполяцию и обучения сход­ному навыку проводилось и в других экспериментах.

8.4. Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению. Роль экологических факторов в успешности решения тестов

Решение элементарных логических задач, даже при их повторных предъявлениях, представляет собой самостоятельный феномен, по сво­ей природе отличный от других форм индивидуально-приспособитель-ного поведения, в частности от инструментального обучения. Об этом свидетельствуют отличия в поведении животных в контрольных тестах, которые по своей структуре сходны с элементарной логической зада­чей, за исключением того, что в них отсутствует логическая структу­ра. «Решить» такой тест при первом предъявлении невозможно, безо­шибочного выполнения его можно достичь только путем обучения ме­тодом проб и ошибок. Выше (см. 4.6.3, рис. 4.16) был описан такой контрольный опыт для теста на оперирование эмпирической размерно­стью фигур. Подобному контролю подвергали и тест на экстраполяцию.

В поведении мышей при обучении навыку отыскания исчезнувше­го корма и при решении теста на экстраполяцию также выявлены существенные различия (Крушинский и др., 1982). Была обнаружена группа мышей, носителей хромосомной мутации (подробнее см. 9.2 и рис. 9.1), у которых доля правильных решений теста на экстраполя­цию достоверно превышала случайный уровень. Их поведение срав­нивали с мышами линии СВА, которые решали тест на 50%-м слу­чайном уровне.

В тесте на экстраполяцию мышь может следить за направлением исчезновения корма, затем она идет либо в «правильном» направле­нии — в сторону исчезновения корма, к соответствующему боковому отверстию в стенке камеры, либо в противоположном направлении. Контрольный тест на обучение навыку обходить ширму с определен­ной стороны проводился в той же камере, что и исследование спо­собности к экстраполяции (см. рис. 4.12); он был сходен с тестом на

257

17-5198

 

 экстраполяцию по структуре. Мышь также начинала пить молоко из поилки, которую от нее закрывали (т.е. как и в основном тесте пре­кращали доступ к корму), однако никакого движения кормушки в поле зрения мыши не происходило. Подкрепление мышь находила всегда около одного из боковых отверстий. После этого она снова под­ходила к центральному отверстию и т.д., 10 раз за опытный день.

Уже после трех дней обучения у мышей обеих групп время подхо­да к поилке сократилось, у них сформировался инструментальный пи-щедобывательный УР на место подкрепления. В тестах на экстраполяцию за такой же период время подхода к поилке у мышей разных групп изменилось по-разному: у «способных» к экстраполяции мышей с хромосомной мутацией оно практически не изменилось, тогда как у неспособных мышей СВА оно сократилось.

Мыши СВА обучились быстрее перебегать к боковым отверстиям, хотя по-прежнему (и к третьему опыту) они не улавливали логической структуры задачи (доля правильных решений у них осталась на слу­чайном уровне).

Мыши с мутацией (успешно усвоившие такой инструменталь­ный навык в специальном тесте на обучение) к третьему опытному дню в тесте на экстраполяцию не стали бегать быстрее. По-видимому, каждое решение задачи у них осуществлялось не на основе выполне­ния выученного двигательного навыка, а на основе улавливания логи­ческой структуры теста. Такое поведение не обязательно влечет за собой ускорение подхода к пище при повторениях.

г     Адаптивные реакции поиска пищи у лабораторных мышей мо-j гут происходить как на основе способности к экстраполяции, так и | на основе более простого механизма, на основе инструментального С обучения. Эксперимент позволяет четко разделить эти два механизма.

Прямые свидетельства различий в механизмах обучения и способ­ности к решению элементарных логических задач были получены так­же в опытах с врановыми птицами. Оказалось, что молодые птицы неспособны к решению задачи на экстраполяцию и ОЭРФ, и такая способность обнаруживается у них не ранее, чем в годовалом возрасте. В то же время способность к обучению — выработке простых и диффе-ренцировочных УР, их сложных «систем» и т.п. — обнаруживается уже у 3-месячных птенцов. Сроки «созревания» способности к элементар­ному мышлению у ворон совпадают с окончанием процесса миели-низации проводящих путей в переднем мозге и появлением наиболее крупных мультинейронных комплексов (Зорина, Крушинский, 1987;

Воронов, 1996).

Особенности экологии вида и способность к элементарному мыш­лению. При анализе механизмов решения элементарных логических задач неизменно возникал вопрос о том, в какой мере их можно от­нести за счет наличия или отсутствия способности к рассудочной дея-

258

цельности, а в какой они являются результатом каких-то иных ме­ханизмов, в том числе частных экологических адаптации. Вопрос чаще зсего возникал в связи с анализом решения задачи на экстраполяцию и требовал специального анализа. Данные по способности к экстрапо­ляции у представителей разных систематических групп были сопо­ставлены с особенностями кормовой специализации.

Рассмотрим некоторые примеры. Одним из аргументов в пользу «эко­логической» трактовки данных о способности вида к экстраполяции было существование специализации в добыче пищи. В репертуар видос-пецифического поведения ряда животных (особенно хищных) входит преследование движущейся добычи. Однако оказалось, что наличие или отсутствие хищнического поведения не является решающим фактором в определении уровня рассудочной деятельности животного. У рыб спо­собности к экстраполяции не обнаружено, хотя тестированы были как хищные виды (цихлидовые), так и травоядные (караси). Напротив, столь же контрастные по способу питания черепахи — Emis orbicularis и Clemmis caspica хищные виды и Testudo horsfield — травоядный — задачу на экстраполяцию решают успешно (Очинская, 1971).

Отметим, что у целого ряда видов существуют видоспецифичес-кие механизмы, позволяющие им экстраполировать направление (ви­димого) движения объектов. Такой механизм обеспечивает добычу пищи у амфибий, которые ловят насекомых на лету, однако не помо­гает им экстраполировать направление движения скрывшегося кор­ма, так как для решения этой задачи необходимо уловить связь между пищевым стимулом и изменением его положения на видимом отрезке движения, а затем принять решение о направлении его движения на скрытом от глаз участке.

Наконец, задачу на экстраполяцию уверенно решают дельфины, хотя ни способ питания, ни весь образ жизни этих животных не со­здают для этого никаких специальных предпосылок (Флесс и др., 1987).

Особенности врожденного поведения, обеспечивающие кор­мовую специализацию животных данного вида, не могут быть ре­шающим фактором, обеспечивающим наличие способности к эк­страполяции.

Вторым важным подходом к анализу этой проблемы было сопо­ставление результатов решения тестов, отражающих существование разных форм рассудочной деятельности, помимо способности к экс­траполяции. Хищные млекопитающие и врановые птицы успешно справляются с задачей на экстраполяцию, и можно было бы предпо­ложить, что общие для экологии этих животных особенности — хищ­ничество и умение осваивать новые виды корма — играют в этом ведущую роль. В то же время и волки, и врановые птицы должны были бы в одинаковой степени быть знакомыми с таким свойством, как «эмпирическая размерность фигур» (наличие в окружающем их мире

259

 

 объемных и плоских предметов). Однако врановые птицы оказались способными решить тест на ОЭРФ (см. 4.6.2.3), тогда как волки его не решали. Таким образом, возможность сравнивать уровень развития эле­ментарной рассудочной деятельности врановых и хищных млекопита­ющих не только по способности к экстраполяции, но и по другим тестам позволила более полно охарактеризовать этих животных. Наря­ду с этим она стала веским аргументом против «экологического» объяс­нения их высокой способности к экстраполяции в пользу другой точ­ки зрения, которую сформулировал Л. В. Крушинский (см. 8. 3).

Уровень развития рассудочной деятельности находится в пря­мой связи с уровнем структурно-функционального развития моз­га и определяет не только способность решать специальные тес­ты, но также и потенциальные возможности вида к адаптации в меняющейся среде обитания.

8.5. Элементарное мышление человекообразных и низших обезьян

Рассмотренные выше вопросы касались уровня элементарной рас­судочной деятельности у животных разного уровня организации моз­га — рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Наибольшего развития элементарное мышление достигает у приматов. Исследования психи­ческих функций этих животных многочисленны и разносторонни. В то же время и среди представителей этого отряда выделяются человеко­образные обезьяны, весь спектр когнитивных способностей которых значительно выше, чем у всех остальных представителей животного мира, в том числе и других приматов.

В какой же степени уровень развития мышления человекообраз­ных обезьян приближается к человеческому? Этот вопрос всегда был предметом ожесточенных дискуссий. Необходимость подчеркивать на­личие качественных различий между психикой человека и его бли­жайших родственников, человекообразных обезьян, составляла один из краеугольных камней и зоопсихологии, и биологии в целом. Такие же соображения заставляли многих авторов отрицать глубокие разли­чия между антропоидами и остальными приматами.

Рассмотренные нами исследования последней трети XX века вне­сли коррективы в эти представления. Они свидетельствуют о глубоких различиях когнитивных способностей высших и низших приматов, ко­торые прослеживаются на всех изученных в настоящее время уровнях:

* все виды антропоидов достоверно отличаются от остальных ви­дов приматов по скорости формирования установки на обуче­ние (см. рис. 8.1);

* ни у одного вида низших узконосых обезьян не отмечено спон­танного использования орудий при содержании в лабораторных

260

полусвободных условиях (Фирсов, 1973; 1993), тогда как ант­ропоиды (и в природе, и в лаборатории) прибегают к ним постоянно и в самых разнообразных формах (Келер В., 1925;

Ладыгина-Коте, 1959; Гудолл, 1992 и др.);

• Для человекообразных обезьян характерно целенаправленное применение орудий в соответствии с «мысленным планом» и предвидение результата своих действий, тогда как у низших обезьян преобладает случайное манипулирование ими (Ладыги­на-Коте, 1959; Фирсов, 1973; Visalberghi et al., 1995);

• шимпанзе превосходят низших узконосых обезьян по способ­ности к формированию довербальных понятий (Фирсов, 1972;

1987; 1993; Малюкова и др., 1990; 1992), а также к усвоению и использованию символов (Savage -Rumbaugh, et al., 1993).

•» шимпанзе способны к самоузнаванию, к оценке и пониманию знаний и намерений других особей (и человека) и могут ис­пользовать эти свойства в своих социальных контактах, в том числе для воздействия на других членов сообщества («социаль­ное манипулирование» и «обман»). У низших обезьян все пере­численные элементы практически отсутствуют (Povinelli et al., 1991; 1992;1993; 1994; Tomasello, Call, 1998; см. гл. 7).

Таким образом, согласно современным данным, можно с уверен­ностью утверждать, что по всем наиболее сложным проявлениям выс­ших когнитивных способностей антропоиды принципиально превос­ходят других приматов.

Столь же заметные изменения произошли в представлениях о том, в какой степени психика антропоидов приближается к человеческой. Способность шимпанзе к образованию довербальных понятий (гл. 5), а также к использованию символов (гл. 6) позволяет им усваивать простейшие языки для общения с человеком. Присущие знаковым системам, которые они усваивают, свойства перемещаемости и про­дуктивности (см. гл. 6) свидетельствуют о том, что в основе употребле­ния символов лежат не образные, а отвлеченные представления. Шим­панзе и другие антропоиды овладевают словарем в несколько сотен «слов», из которых они строят грамматически правильные предложе­ния, а при соответствующем режиме воспитания, введенном не позд­нее 10-месячного возраста, могут научиться с первого же раза пони­мать адресованные им самые разнообразные устные фразы и выпол­нять заключенные в них указания экспериментатора.

Они делают это не за счет «зазубривания» определенных ко­манд, а подобно детям: усваивают значения слов независимо от контекста и связывают их не с конкретным предметом или дей­ствием, а с отвлеченным представлением о любых вариантах дан­ного стимула или действия.

261

 

 Все это свидетельствует о том, что даже высшая форма психики человека — речь, основанная на абстрактно-логическом мышлении имеет биологические предпосылки, и ее зачатки в определенной сте­пени представлены у современных антропоидов.

Принципиальное значение имеет также тот факт, что и способ­ность узнавать себя в зеркале, и «осмысленное» применение орудий и умение предвидеть действия партнера формируются у шимпанзе в возрасте 4—4,5 лет. Именно в этот период достигает своего максималь­ного развития и овладение языками-посредниками.

Элементарное мышление антропоидов (как и более прими­тивных животных) — это системная функция мозга, которая оп­ределяется уровнем его организации и проявляется в разных функ­циональных сферах и при выполнении различных операций.

Самостоятельный интерес представляет характеристика высших когнитивных функций других высокоорганизованных позвоночных, прежде всего дельфинов. Их поведение и психика сделались объектом внимания психологов и физиологов гораздо позднее, чем большин­ства лабораторных животных, да и работа с ними требует особых ма­териальных и технических затрат. Тем не менее полученные к настоя­щему времени данные уверенно позволяют оценить рассудочную дея­тельность этих животных как одну из самых высоких по степени развития. То же самое (хотя и в меньшей степени), можно сказать и о птицах — врановых и попугаях. Исследований на них пока очень мало, но можно уверенно утверждать, что по уровню развития рассудочной деятельности эти птицы существенно превосходит хищных млекопи­тающих и достигают уровня низших узконосых обезьян. Опыты И. Пеп-перберг по обучению попугая общению с человеком, а также исполь­зование воронами цифр для маркировки множеств в работе Зориной и Смирновой (2000) позволяют с известной осторожностью предпо­ложить, что по способности к простейшей символизации эти птицы приближаются к антропоидам.

РЕЗЮМЕ

Рассмотренные вопросы, касающиеся универсальности спо­собности животных к элементарной рассудочной деятельно­сти, особенностей морфофизиологических механизмов это­го явления, роли экологической специализации в проявлении способностей к элементарному мышлению, в конечном ито­ге приводят к заключению, что «...рассудочная деятельность животных на всех ступенях филогенеза детерминирована уровнем развития мозга, который в свою очередь опре­деляется генотипом животного... В процессе естественно-

262

го отбора наиболее адекватных форм поведения в многооб­разно меняющихся условиях среды происходит и отбор тех морфофизиологических особенностей мозга, которые обес­печивают выполнение наиболее адаптивных поведенческих актов».

Это фундаментальное заключение, которое следует из ог­ромного числа накопленных наукой фактов, сделал Л. В. Кру-шинский (1986).

1. Каковы наиболее универсальные проявления элементарной рас­судочной деятельности, доступные даже относительно прими­тивно организованным животным?

2. Как исследуется соотношение между способностью к экстрапо­ляции и обучением?

3. От каких особенностей структурно-функциональной организа­ции мозга зависит уровень рассудочной деятельности вида?

4. Каковы самые сложные формы элементарной рассудочной дея­тельности и как они представлены у наиболее высокоорганизо­ванных животных — человекообразных обезьян?

5. Какой степени сходства с мышлением человека может достигать мышление человекообразных обезьян?

 

9 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ РАССУДОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ДРУГИХ КОГНИТИВНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ ЖИВОТНЫХ

Индивидуальные вариации в проявлении когнитивных способностей жи­вотных имеют в качестве одной из причин генетические различия. Описание экспериментов, выявивших различия в способности к экст­раполяции у диких и доместицированных форм двух видов животных — лисиц и крыс. Изложение методологии генетики поведения, а также результатов основных модельных экспериментов в генетических ис­следованиях способности к обучению.

9.1. Индивидуальные различия в проявлении когнитивных способностей животных

Оценивая когнитивные способности животных разных видов (в сравнении с человеком), ученые всегда сталкивались с тем обстоя­тельством, что их уровень неодинаков даже у представителей одного вида. Это выражалось в межиндивидуальной изменчивости при реше­нии лабораторных тестов: одни особи оказывались «умными», дру­гие — не очень, а третьи вели себя в тесте случайным образом, не улавливая логической структуры задачи. Так, например, при исследо­вании способности врановых птиц к оперированию эмпирической раз­мерностью фигур (ЭРФ) оказалось, что только половина птиц, уча­ствовавших в опыте, смогла успешно решить этот тест. Аналогичные результаты были получены при исследовании способности к экстрапо­ляции у животных разных видов. В каждой группе одного вида (кошки, собаки, лисицы, кролики, куры) попадались особи, которые решали задачу безошибочно, а другие данный тест решить не могли.

Очевидно, что при исследовании элементарной рассудочной дея­тельности и когнитивных способностей в целом успешность выполнения теста может зависеть от степени страха, который испытывает животное в обстановке опыта, от его способности преодолеть страх и состояние стресса, от особенностей онтогенеза и, наконец, от генотипа особи.

Исследованием роли генетической изменчивости в формирова­нии поведения занимается генетика поведения — научное направле­ние, развивающееся в области пересечения интересов физиологии поведения, нейроморфологии, генетики, а в последнее время и мо­лекулярной биологии.

264

Для понимания генетических основ когнитивных способностей и способности к обучению у животных необходимо прежде всего рас­смотреть, как обнаруживается и в чем выражается изменчивость (ва­риативность) поведения.

Как известно, практически любые признаки организма могут варь­ировать, обнаруживая фенотипическую изменчивость в пределах нор­мы реакции, размах которой определен генотипом.

Генетическая изменчивость особей популяции обнаруживается по огромному числу признаков, в число которых входят:

* альтернативные признаки (наличие — отсутствие признака);

количественные признаки.

Отметим, что признак — это некая характеристика организма, ко­торая выбирается в качестве «единицы» при генетических исследовани­ях. Величина количественных признаков определяется большим числом пар аллелей, а вклад каждой из них определить достаточно трудно.

Изменчивость признаков поведения, связанная с варьированием ал-лельного состава генотипа у особей данной популяции или груп­пы, — основной предмет генетики поведения (Эрман, Парсонс, 1984).

Роль отдельных генов в контроле поведения анализируется с по­мощью классического генетического анализа метода, который ис­пользуется в традиционной генетике и у трансгенных мышей, и мышей-нокаутов— животных, генотип которых изменен с помощью методов генной инженерии.

Помимо изменчивости в пределах характерной для данного гено­типа нормы реакции и генетической изменчивости, связанной с гете­рогенностью аллельного состава данной популяции, для признаков поведения характерна еще одна, специфическая форма изменчивости. Ее нельзя прямо отнести ни к первой, ни ко второй категории. Речь идет об изменчивости признаков поведения животных, связанной с воздействием индивидуального опыта, т.е. с разными формами сенси-тизации, привыкания, обучения, формирования представлений, под­ражания и т.д., иными словами, с тем, что определяется спецификой мозга, обеспечивающей все формы когнитивной деятельности. В связи с этим генетические элементы, ответственные за видоизменение по­ведения за счет индивидуального опыта, видимо, должны быть уни­версальными и соответственно иметь принципиальное сходство у жи­вотных разного уровня организации. Эксперименты, проведенные в конце 80-х и в 90-х годах XX в. на таких разных животных, как плас-тинчатожаберный моллюск (аплизия), насекомое (дрозофила) и мле­копитающее (домовая мышь), показали общность механизмов измене­ния синоптической пластичности при обучении. Нейронные, синапти-ческие, а также молекулярно-генетические механизмы когнитивной

265

 

 деятельности животных изучены мало, но в последние годы уже по­явился ряд работ в этом направлении (обзоры Buhot, 1997; Lipp, Wolfer 1998). В тоже время феноменологически существование генетической изменчивости когнитивных процессов у животных проиллюстрирова­но достаточно подробно, и это будет показано в дальнейшем изложе­нии.

9.2. Роль генотипа в формировании способности к рассудочной деятельности

При тестировании элементарной рассудочной деятельности были получены многочисленные свидетельства вариативности (изменчиво­сти) уровня выполнения этого теста среди животных одного вида. Л. В. Крушинский и его сотрудники в 60-70-е годы XX века проана­лизировали способность животных многих видов к экстраполяции на­правления движения стимула, т.е. их умение оперировать закономер­ностями перемещения предметов (см. гл. 4).

Сравнительные исследования поведения животных разных видов позволили сделать заключение, что уровень рассудочной деятельнос­ти тем выше, чем сложнее мозг животного (см. гл. 8). Однако для изу­чения физиолого-генетических основ этого феномена было необхо­димо исследовать животных одного вида, и наиболее подходящими объектами такой работы казались лабораторные грызуны, хорошо изу­ченные как в физиологических, так и в генетических аспектах. Но именно у грызунов способность к экстраполяции оказалась развита слабо, в частности у лабораторных крыс и мышей она обнаружива­лась далеко не всегда.

Экспериментальные данные о существовании генетических раз­личий в способности животных к решению элементарных логических задач были получены в лаборатории Л. В. Крушинского при сравнении способности к экстраполяции у диких и доместицированных (одо­машненных) форм лисицы и серой крысы. Дикие «красные» лисицы отличались высоким уровнем правильных решений теста на экстрапо­ляцию. В то же время одомашненные черно-серебристые лисицы, в том числе и мутантные по цвету шерсти, разводившиеся в неволе в течение многих десятков поколений, выполняли этот тест с досто­верно более низкими показателями, чем их дикие сородичи.

Рисунок 9.1А показывает успешность решения данного теста ли­сицами обеих групп. Доля правильных решений (на рисунке — высота столбиков) была выше у диких (1) лисиц, по сравнению с одомаш­ненными (2—5). Очень высокий уровень правильных решений теста на экстраполяцию (даже при его первом предъявлении) наблюдали у прирученных диких крыс-пасюков, хотя эти показатели быстро сни­жались уже в течение первого опытного дня (т.е. при 6—8 предъявлениях теста). Лабораторные же крысы (линии Крушинского—Молодкиной

266

/KM), Wag, August и их гибриды между собой) оказались вообще не­способными к решению задачи на экстраполяцию. Доля правильных решений у них не превышала 50%-го уровня, т.е. они выбирали направ­ление обхода ширмы чисто случайно, не руководствуясь информацией о направлении перемещения корма. В то же время гибриды первого по­коления от скрещивания диких крыс с лабораторными обнаружили высокий уровень решения этой задачи, достоверно превышающий слу­чайный уровень (Крушинский, 1986). Эти соотношения можно видеть на рис. 9.1 Б, где 1 и 2 — показатели диких крыс и их гибридов, 3-6 — соответственно крысы линий KM, WAG, Aug и гибридов KM x Aug.

И лабораторные крысы, и черно-серебристые лисицы, хотя и ве­дут свое происхождение от соответствующих диких форм, в течение многих поколений разведения в неволе не испытывали действия ес­тественного отбора. Иными словами, в популяциях таких животных не было «выживания наиболее приспособленных», и соответственно доля животных, способных к быстрым адекватным реакциям на меняющи­еся внешние условия, оказалась уменьшенной. Отражением этого мож­но считать снижение доли правильных решений теста на элементар­ную рассудочную деятельность.

Л. В. Крушинский (1986) предполагал, что в случае прекращения действия естественного отбора при размножении животных в неволе разрушаются сложные полигенные системы (или «коадаптированные комплексы»), которые в естественных условиях обеспечивают при­способление животных (через механизмы поведения) к изменяющимся и часто неблагоприятным внешним условиям.

Среди лабораторных мышей также были обнаружены генетичес­кие группы, у которых доля правильных решений задачи достоверно превышала случайную. Это были мыши с робертсоновской транслока­цией (слиянием) хромосом Rb(8,l7)Jfern. В начале этого исследования способность к экстраполяции была проанализирована у значитель­ного числа мышей с различными нарушениями кариотипа, в част­ности с робертсоновскими транслокациями разных хромосом. У жи­вотных с большинством таких мутаций доля правильных решений теста также не отличалась от 50%-го случайного уровня. В то же время мыши, у которых было слияние хромосом 8 и 17 (транслокации Rb(8,17)llem и Rb(8,17)6Sic; оно возникло совершенно независимо и найденно в разных лабораториях), оказались способными к экстра­поляции. Рис. 9.1В показывает, что мыши со слиянием хромосом 8 и 17 (3-5) достоверно решали задачу на экстраполяцию, тогда как мыши с нормальным кариотипом (1,2) и со слиянием других хромо­сом (6) задачи не решали.

Мыши с этой хромосомной мутацией, в течение более 20 лет разво­дившиеся в нашей лаборатории, устойчиво показывали отличный от случайного уровень решения задачи на экстраполяцию. Позднее мы ис­следовали этот вопрос с использованием уникальной генетической

267

 

 

Рис. 9.1. Успешность решения теста на экстраполяцию животными раз­ных генетических групп (пояснения в тексте).

А — решение теста лисицами; Б — крысами; В — мышами. Высота столбца соответствует доле правильных решений задачи при первом (ближний ряд) и многократных (дальний ряд) предъявлениях задачи.

268

модели — мышей 4 инбредных линий, которые попарно различались либо по генотипу (СВА и C57BL/6J), либо по наличию или отсут­ствию этой транслокации (Полетаева, 1998).

р     Эксперименты с животными этих линий показали, что усиле­ние способности к решению теста на экстраполяцию и другие особенности поведения, а также особенности обмена катехола-минов у этих мышей связаны именно с наличием в их кариотипе С данной робертсоновской транслокации.

Возможно, что причиной, лежащей в основе этих изменений в функции ЦНС при данной хромосомной перестройке, могут быть из­менения в пространственном расположении генетического материала в интерфазном ядре, возникшие как следствие слияния хромосом.

Данные по различиям способности к экстраполяции у животных, отличающихся друг от друга генетически, естественно, не стоят особ­няком, а являются частью огромной «базы данных», созданной к сегод­няшнему дню учеными, работающими в области генетики поведения.

Генетические исследования затрагивают практически все формы поведения, в том числе и способность к обучению, и способность к формированию пространственных представлений. Для того чтобы вкрат­це познакомиться с этим материалом, необходимо сначала дать крат­кий очерк основных методологических особенностей данного направ­ления. Далее приводятся примеры использования генетических мето­дов для изучения когнитивных способностей животных, а также краткое описание исследований генетических закономерностей пси­хических способностей человека.

9.3. Методы и объекты генетики поведения

Генетические подходы к исследованию поведения позволяют вы­яснить, с чем именно связана изменчивость интересующего нас при­знака, т.е. в какой степени она связана с изменчивостью генотипов данной группы животных, а в какой — с внешними по отношению к генотипу событиями, воздействующими на ЦНС, а следовательно, и на поведение. В таких исследованиях важную роль играет использова­ние так называемых генетических моделей — групп животных, состоя­щих из генетически «охарактеризованных», нередко идентичных (или почти идентичных) по генотипу особей с определенными физиоло­гическими или биохимическими особенностями. Используют, напри­мер, линейных животных — инбредные и селектированные линии. Между инбредными линиями (мышей или крыс) обнаруживаются раз­личия по тем или иным признакам поведения. Выявление таких меж­линейных различий — обычно первый этап исследования. Следующим шагом в классических исследованиях по генетике поведения бывает скрещивание животных из линий, обнаруживших контрастные значе-

269

 

 ния признака, с получением гибридов и анализом расщепления при­знаков во втором и последующем поколениях. Наряду с этим в гене­тике поведения используются селектированные линии, сформирован­ные путем искусственного отбора на высокие и низкие значения ка­кого-либо признака поведения (в таких случаях для скрещивания в последовательных поколениях отбираются животные соответственно с высокими и низкими значениями интересующего исследователя признака). После выведения таких линий нередко проводится их скре­щивание и анализ проявления признаков у потомства.

Данные такого классического генетического анализа делают воз­можным вывод и о количестве генов, которые определяют ос­новной вклад в изменчивость изучаемого признака поведения. Те­стирование поведения гибридов первого поколения дает инфор­мацию о доминантном, промежуточном или рецессивном наследовании интересующего признака. Если данный признак оп­ределяется одним, двумя или тремя генами, то это можно уста­новить по картине его распределения у гибридов второго поколе­ния и потомков возвратного скрещивания. Если же в определе­нии признака участвует большее число генов, то необходимо применять методы генетики количественных признаков.

Современный этап развития науки обогатил генетику поведения новыми .методами. К их числу относятся:

* метод рекомбинантных инбредных линий (см.: Nesbitt, 1992);

* метод Q TL— quantitative trait loci (Le Roy, 1999);

* создание и исследование мозаичных и химерных животных (МакЛарен, 1979);

* создание трансгенных организмов и животных-нокаутов (см.:

Jones, Mormede, 1999).

Нейрогенетика и генетика поведения сформировались в большой степени благодаря работам на дрозофиле (Drosophila melanogester). Это относится и к генетическому исследованию процесса развития нер­вной системы, и к выявлению специфических для нервной системы генов и генных комплексов, оказывающихся сходными и у дрозофи-лы, и у млекопитающих.

Мыши (Mus musculus) также чрезвычайно важный эксперименталь­ный объект нейрогенетики и генетики поведения. На мышах разных линий, как инбредных, так и селектированных, исследованы генети­ческие вариации в поведении и корреляция иногда достаточно слож­ных признаков поведения с изменчивостью строения некоторых от­делов мозга. Мыши широко используются также для изучения нейро-биологических основ процесса обучения, причем все большую роль начинают играть исследования поведения и способности к обучению у мышей, у которых генноинженерными методами определенные гены

270

либо выключены (мыши-нокауты), либо видоизменены (искусствен­ные мутанты). Изучение таких животных методами генетики поведения дает также возможность моделировать целый ряд неврологических и психических заболеваний человека (эпилепсия, алкоголизм, депрессив­ные состояния, болезнь Альцгеймера и др. — Driscoll, 1992).

Крысы (Rattus norvegicus) также достаточно часто используются как объект генетики поведения. Мозг крысы крупнее и более удобен для хирургических манипуляций и электрофизиологических исследований. В то же время разведение крыс в количествах, необходимых для гене­тических исследований, стоит очень дорого. Вследствие этого, а также в связи со значительно большей изученностью генома мыши генети­ческие исследования поведения крыс не очень многочисленны. Тем не менее именно на них были проведены многие классические работы (см.9.5).

9.4. Изменчивость поведения и выявление роли генотипа

Традиционный вопрос, стоящий перед исследователями в облас­ти генетики поведения, — это выяснение роли генетических факто­ров в определении особенностей поведения.

Задачи генетики поведения:

* относительная роль генетических и средовых факторов, а также их взаимодействия при формировании поведения;

* механизмы действия генов, определяющих формирование ЦНС и экспрессирующихся в мозге;

* механизмы реализации действия мутантных генов, затрагиваю­щих функцию ЦНС, которые могут служить моделями заболе­ваний нервной системы человека;

* генетико-популяционные механизмы формирования поведения и его изменений в процессе микроэволюции.

Вторая и третья проблемы нередко выделяются в направление, получившее название нейрогенетики.

Общая задача генетики поведения — это интеграция целостно­го, «организменного» и молекулярно-биологического подходов для создания возможно более полной картины роли генотипа в фор-В мировании мозга, в развитии его отдельных реакций и поведения.

В настоящее время генетические исследования поведения и лежащих в его основе нейрофизиологических процессов проводятся по несколь­ким направлениям. Условно обычно выделяют два основных подхода:

* «от поведения к гену» это изучение отдельных признаков целостного поведения животного с последующим более деталь­ным анализом феноменологии на уровне отдельных хромосом и генных комплексов или же единичных генов;

271

 

 •» «от гена к поведению» это исследование функции гена (как на молекулярном, так и на физиологическом уровне) с после­дующим анализом его влияния на поведение. Современная ген­ная инженерия, стремительно развивающаяся в последние де­сятилетия, существенно продвинула вперед такие методы. Этот подход получил также название «обратной генетики». Методы обратной генетики позволяют прицельно изменять строение гена {gene targeting) или выключать из работы определенные участки генома, т.е. последовательности ДНК, кодирующие те или иные белки. Это могут быть структурные белки, которые определя­ют, например, строение синаптического аппарата нейронов (ви­доизменение или выключение белков-рецепторов нейромеди-аторов), или регуляторные белки, отсутствие которых делает невозможным нормальное функционирование важных для клет­ки процессов (как, например, белок CREB и нарушение фос-форилирования, см. 9.5).

Выбор признаков поведения. Несомненно, что для успеха генети­ческого исследования, например способности животного к обучению, необходимо выбрать такой поведенческий признак, который представ­лял бы собой естественную «единицу» той или иной формы поведения. Как уже упоминалось, в генетических исследованиях поведения наибо­лее часто используют линии лабораторных грызунов — крыс и мышей. Очевидно, что для проведения исследований по генетике поведения мышей и крыс следует быть основательно знакомым с их поведением. Кроме того, важно помнить, что в основе генетического подхода лежит выявление изменчивости (вариативности) признаков.

Суть генетического подхода состоит в оценке размаха изменчиво­сти признака у данного вида, популяции или группы особей и в ана­лизе происхождения этой изменчивости.

В период накопления фактов в генетике поведения внимание ис­следователей привлекали разные признаки, характеризующие пове­дение: предрасположенность к судорогам, общая возбудимость, ло­комоторная активность, ориентировочно-исследовательские реакции, разные аспекты репродуктивного поведения, классические и инстру­ментальные условные реакции, чувствительность к действию фарма­кологических веществ. Опыт, накопленный в первый период развития генетики поведения, можно суммировать следующим образом.

Для исследования роли генотипа в формировании поведения сле­дует выбирать:

• признаки, которые легко поддаются количественному учету (например, четкие видоспецифические движения — чистка шерсти или «стойки» у грызунов);

272

• признаки, которые легко измерить по степени выраженности (например, уровень локомоторной активности, измеряемый по длине пройденного животным пути за фиксированное время опыта).

Многие признаки поведения сильно зависят от ряда внешних по отношению к нервной системе факторов, например от сезона года и/ или от гормонального фона. Это вызывает дополнительные трудности при проведении генетических исследований.

G     Какую именно генетическую модель необходимо выбрать для j исследования поведения, определяется конкретными целями и g спецификой изучаемого фенотипического признака.

Роль генотипа и среды в формировании поведения. Одним из важ­ных вопросов генетики поведения является разработка теоретической концепции и методических приемов определения относительной роли генотипа и среды в формировании признаков поведения. Этот вопрос неотделим от проблемы формирования поведения в онтогенезе, т.е. проблемы относительной роли «природы» и «воспитания» (nature-nurture).

Накопление информации об особенностях развития поведения животных разных видов, успехи генетики поведения и генетики раз­вития позволили сформулировать ряд общих правил, помогающих определять относительную роль того и другого компонента в форми­ровании конкретного поведенческого акта. Эти правила учитывают особенности поведения данного вида животных, степени жесткости или, наоборот, пластичности основных компонентов его поведения, а также иногда прямую информацию о генетическом контроле его особенностей.

В 1965 г. К. Лоренц достаточно четко сформулировал некоторые общие положения о соотношении врожденных и приобретенных ком­понентов в эволюционных преобразованиях поведения животных. Этому вопросу посвящена актуальная и по сей день его книга «Эволюция и модификация поведения» (Lorenz, 1965).

Лоренц предположил, что совершенствование поведения в эво­люции может идти двумя путями:

» первый из них связан с повышением в репертуаре поведения «удельного веса» специализированных и жестко запрограммиро­ванных реакций типа врожденных завершающих актов (см. 2.11.2). При таком типе организации поведения способность к обуче­нию в определенной степени ограничена, а спектр реакций, которые животное приобретает в результате индивидуального опыта, относительно узок;

* второй путь эволюционного совершенствования поведения — это усиление индивидуальной адаптации за счет расширения диапазона возможностей другой фазы поведенческого акта —

273

18-5198

 

 поисковой. В этом случае врожденные реакции часто могут ока­заться «замаскированными» различного рода индивидуально приобретенными наслоениями.

По представлениям Лоренца, усиление специализации пове­дения, наличие жестких программ поведения, пусть даже предус­матривающих широкий диапазон реакций, ограничивают возмож­ности отдельных особей в приспособлении к новым условиям. Эво­люция по второму пути создает широкие возможности для EJ индивидуального приспособления к разнообразным ситуациям.

В целом можно сказать, что эволюция поведения беспозвоночных (например, насекомых) шла в основном по пути усложнения и со­вершенствования фиксированных комплексов действий с жесткой внутренней программой, т.е. по первому пути. В то же время эволюция поведения позвоночных шла по пути повышения способности к быс­трым адаптациям — за счет усовершенствования поискового поведе­ния, т.е. за счет расширения возможностей осуществлять поведенческие акты по лабильной индивидуальной программе.

В начале 70-х годов XX в. эти представления развил Э. Майр, изло­жив их в терминах, более близких генетике. Он постулировал суще­ствование двух типов генетических программ — «закрытых» и «от­крытых». На основе молекулярно-генетических данных, накопленных к тому времени, Майр предположил, что онтогенетическая програм­ма последовательной реализации наследственной информации (свя­занной с формированием мозга и поведения) может зависеть от вли­яния внешних условий в разной степени, т.е. она может быть закры­той для их влияний или, наоборот, открытой (подробнее см.: Эрман, Парсонс, 1984).

Как известно, история биологии, и в частности биологии разви­тия, прошла этап бурных дебатов, которые получили название «nature-nurture controversion». Речь шла о приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма, либо воспитания («врожденное» и «приобретенное»). В настоящее время этот спор разрешен в рамках достаточно общепризнанной эпигенетической концепции'.

Суть эпигенетической концепции заключается в следующем. Фор­мирование мозга в онтогенезе — нейрогенез — представляет со­бой непрерывный процесс, в ходе которого происходит взаимодей­ствие сигналов, поступающих из внешней среды, и информации, считывающейся с генома.

' В первоначальной форме эта концепция рассматривает роль генотипа и сре-довых влияний в эмбриогенезе, однако в принципе применима и к рассмотрению природы разного типа влияний на формирование признаков поведения взрослого животного.

274

В схематической форме, однако, нельзя обойтись без условного деления процесса развития на стадии. При этом последовательные ста­дии развития можно представить в виде схем, в которые входит ряд компонентов. Успех каждой стадии развития обеспечивается наличи­ем следующих компонентов: фенотипа Р, продуктов экспрессии оп­ределенных генов С и существованием некоторого набора внешних условий Е, которые могут варьировать в определенных пределах:

Р1 + G1 + Е1Р2 + G2 + Е2 -* РЗ и т.д.,

где Р1—фенотип зиготы, Р2— фенотип следующей стадии. При разви­тии нервной системы эта картина усложняется тем, что в категорию «внешних» условий попадают влияния, которые исходят от других кле­точных элементов нервной системы. Общий анализ показывает, что на нейрон действуют продукты экспрессии генов, которые можно условно разделить на 4 категории в зависимости от особенностей их экспрессии:

« экспрессируются в дифференцирующихся нейронах;

* в нейронах иных групп, нежели данная;

* в глиальных клетках;

* гены, обнаруживающие свое влияние на уровне целого орга­низма (например, гены, кодирующие белки—предшественни­ки гормонов).

Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного и приобретенного в поведении заключалась в том, что разные исследователи ставили перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых влияний на поведе­ние, целью других — изучение наследственных задатков или нейро-физиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что раз­ные цели исследований определяли и выбор видов животных и раз­ные формы их поведения, а это, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. Одна из причин таких контрас­тов — разная норма реакции разных признаков поведения.

Согласно современным представлениям, все признаки организ­ма (в том числе и признаки поведения) генетически детерминирова­ны, однако степень их генетической обусловленности признаков (т.е. жесткость соответствующей генетической программы) варьиру­ет в широких пределах. В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, и воздействия внешних фак­торов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только «в общих чер­тах», и формирование признака подвержено разнообразным влияниям.

Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его гене­тической программой, и представляет собой, как уже говорилось выше, норму реакции.

275

 

 Как и любые другие, все признаки, характеризующие поведение, на­ходятся под влиянием генотипа и среды.

Каждый признак поведения формируется как результат взаимо­действия этих двух источников изменчивости. В соответствии с это-логической схемой акта поведения (см. 2.11.2), можно сказать, что действия, относящиеся к поисковой фазе поведенческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда как реакции типа заверша­ющих актов — узкую.

Так, например, осуществляя поиск пищи, животное может обу­читься доставать ее из ранее недоступных ему мест, используя для этого разнообразные движения. Однако умерщвление добычи оно мо­жет осуществить с помощью достаточно жесткой, видоспецифической последовательности действий (фиксированного комплекса действий).

Очевидно, что для четкого описания зависимости данного пове­дения от внешних влияний и/или от врожденных задатков необходи­мо искусственно выращивать животных в условиях, где внешняя сти­муляция строго «дозируется». Такие эксперименты были названы «де-привационными» (от англ. deprive — лишать). Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент) был предложен с целью выяснить, в какой степени поведение животного может сформиро­ваться в отсутствие привычных для данного вида внешних условий. Суть метода заключается в том, что животных выращивают в изоля­ции вплоть до взрослого состояния, когда можно определить, на­сколько спектр их поведения отличается от нормальных особей этого вида. Степень и формы депривации достаточно разнообразны, на­пример изоляция детеныша от матери после, а иногда и до прекра­щения вскармливания (у млекопитающих) или изоляция от сверст­ников и других особей своего вида (например, выращивание певчих птиц в звукоизолирующих камерах, лишение их слуха и т.п.). В неко­торых депривационных экспериментах животным создают так назы­ваемую обедненную среду обитания: их выращивают в очень простых клетках, лишенных большинства внешних стимулов, обычных для животных данного вида. Типичный пример обедненной среды для содержания лабораторных грызунов — обычные клетки; для «обога­щения» среды исследователи помещают туда лесенки, тоннели, пол­ки, предметы для манипулирования и т.д.

в     Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении I решается в настоящее время конкретно в каждом случае, приме-в нительно к анализируемой форме поведения и виду животного.

276

9.5. Генетические исследования способности к обучению

Методы анализа. Как известно, классический менделевский генети­ческий анализ рассматривает признаки, которые находятся под влия­нием одного, двух, реже трех генов. Это так называемое моно- или дигенное (т.е. олигогенное) наследование. В подобных случаях получа­ющиеся в результате скрещивания фенотипы (в нашем случае — груп­пы животных, обнаруживающих четкие различия в поведении) раз­деляются на небольшое число дискретных классов. К категории таких «менделирующих» генов (т.е. генов, распределение которых в потом­стве четко соответствует законам Менделя) относятся, например, гены, влияющие на обмен веществ. В очень многих случаях их плейо-тропные эффекты затрагивают поведение.

Как известно, влияние генов на фенотипические признаки может быть и непосредственным, и опосредованным, т.е. достаточно «дале­ким». Например, первичная структура белка есть непосредственное отражение последовательности нуклеотидов в данном гене. Другие признаки, более сильно отдаленные от первичного действия гена, как правило, испытывают влияние других генетических элементов. Рассмотрим случай, когда признак отдален от первичного эффекта гена несколькими «ярусами» биохимических процессов. Эти биохими­ческие процессы, как правило, влияют не только на интересующий нас признак, но и на многие другие. В подобных случаях этот ген может обнаруживать влияние не только на исследуемый признак, но и на другие стороны строения и жизнедеятельности организма. Это яв­ление называется плейотропией. Описано множество генов со слож­ными плейотропными эффектами.

Широко известны многочисленные плейотропные эффекты му­тации альбинизма, обнаруживающиеся не только у лабораторных мышей и крыс, но и многих других видов животных и даже человека. Альбинизм (отсутствие пигментации в обычно окрашенных тканях и органах) связан с дефектом биохимической системы синтеза пигмен­та меланина. Мутация по гену, ответственному за синтез фермента тирозиназы (у мышей — локус С), изучена достаточно подробно. У жи­вотных-альбиносов отсутствие пигмента в сетчатке ослабляет остроту зрения, вызывает нарушения развития зрительной системы — у таких животных происходит полный (а не частичный, как в норме) пере­крест волокон зрительного нерва. В то же время уровень двигательной активности и ряд других особенностей поведения, не связанных со зре­нием, также бывают изменены.

К плейотропным эффектам следует отнести множественные отклонения от нормы в развитии мозга мышей при неврологических мутациях, например при мутации reeler. Мутация влияет на время формирования волокон радиаль­ной глин (направляющих перемещение — миграцию — будущих нейронов). Аномальное время прорастания глиальных волокон сказывается в дальней-

277

 

 шем на расположении нейронов в мозжечке, новой коре и гиппокампе ц сопровождается многочисленными аномалиями поведения и физиологичес­ких процессов у таких мышей. Типичный плейотропный эффект гена — это последствия мутации, вызывающей у человека фенилкетонурию. Первичная причина этого заболевания — отсутствие или низкая активность фермента фенилаланингидроксилазы, превращающей поступающий с пищей фенила-ланин в тирозин. Если необходимый для развития тирозин возмещать соответ­ствующей диетой, этот дефект не будет иметь последствий для общей жизне­деятельности. Однако при этом в крови таких больных оказывается повышен­ным уровень фенилаланина. В свою очередь продукты обмена этой аминокислоты попадают в разные органы и ткани, в том числе в мозг, и нарушают их разви­тие. Такое вторичное влияние мутантного гена у человека обнаруживается в задержке развития умственных способностей, особенностях темперамента, изменении пигментации волос.

Драматическими примерами сложных плейотропных влияний одиночных генов может служить ряд других мутаций человека. Например, синдром Леш-Нихана связан с дефектом гена, ответственного за синтез гипоксантингуа-нинфосфорибозилтрансферазы. При этой мутации обнаруживаются тяжелые расстройства — от подагры и заболевания почек до аномального поведения. Дети, пораженные этим заболеванием, обладают сниженным интеллектом и склонны к «самоистязанию», повреждая себе (часто необратимо) губы и пальцы. Характерно, что они испытывают при этом страдания, поскольку болевая чувствительность у них не изменена (см.: Эрман, Парсонс, 1984; Фогель, Мотульский, 1990).

В то же время огромное большинство признаков поведения отли­чаются плавной, непрерывной (недискретной) изменчивостью, ко­торая связана с работой значительного числа генов (так называемые континуальные признаки). В таких случаях генетическое исследование начинается с анализа «состава» изменчивости.

Специальные биометрические методы позволяют определить, ка­кая доля общей изменчивости приходится соответственно на генети­ческий и средовой компоненты, а также на эффекты взаимодействия генетических и средовых факторов (Мазер и Джинкс, 1985 и др.). В при­менении к генетическим исследованиям поведения примеры таких расчетов и пояснения к ним можно найти в руководстве Эрман и Парсонса (1984).

Селекция крыс на способность к обучению. Первый успешный экс­перимент по селекции лабораторных крыс на способность к обучению был проведен американским исследователем Р. Трайоном (Тгуоп, 1940). Он проводил селекцию крыс на большую и меньшую успешность обу­чения животных в сложном лабиринте. Для получения каждого следую­щего поколения в скрещивание брали животных, давших самые высо­кие («умная» линия) и самые низкие («глупая» линия) показатели обучаемости. Критерием успешности обучения было число ошибок (за­ходов в тупиковые отсеки лабиринта). Созданные Трайоном линии крыс, действительно различающиеся по способности к ассоциативному обу­чению, продолжают существовать и исследоваться поныне. Это означа­ет, что возникшие в результате селекции различия в поведении со-

278

хранились при последующем разведении этих животных без селекции в течение многих десятилетий (т.е. теперь уже в сотнях поколений).

Эксперимент Трайона показал, что способность к обучению, точ­нее те физиологические и/или морфологические различия в ЦНС крыс, которые обеспечивают высокую или низкую способность к обучению, имеют генетическую основу.

Более подробное исследование поведения и физиологии крыс трай-оновских линий продемонстрировало практически все трудности, под­стерегающие исследователя на этом пути. К числу таких трудностей от­носится проблема выбора признака для анализа. Число ошибочных ре­акций как показатель научения крыс в этом эксперименте нельзя назвать удачным, поскольку на путь животного в лабиринте и на заходы его в тупики, помимо способности к обучению, могут влиять и уровень стра­ха, и тенденция бегать около стенок и т.п. Кроме того, селекция на высокие или низкие величины какого-либо признака поведения мо­жет сопровождаться появлением различий и по другим признакам. Эти «другие» признаки могут быть причинно связанными с исходно выб­ранным для селекции, но могут быть результатом и случайной их ас­социации. Сходные проблемы могут обнаружиться при любом селек­ционном эксперименте, связанном с физиологическими признаками и поведением, и при планировании подобных исследований следует учитывать возможность получения таких результатов.

При отборе животных из небольшой исходной выборки в две «про­тивоположные» группы могут случайно попасть особи, контраст­ные не только по признаку, который был целью селекции, но и по другим, с ним не связанным. Причинную связь таких коррелиро­ванных признаков с поведением, исходно выбранным для селекции на крайние значения, можно выявить в специальных экспериментах.

Для этого существуют два основных приема:

• можно проанализировать, сохраняется ли такая корреляция у гибридов второго (и последующих) поколений между пред­ставителями селектированных линий; если ассоциация сохра­няется достоверно, следовательно, оба признака причинно свя­заны друг с другом, т.е. имеют общие физиологические меха­низмы (или же соответствующие гены расположены на соседних участках хромосомы); если же ассоциация случайна, то у гиб­ридов корреляции признаков не обнаружится;

• можно провести селекционный эксперимент повторно: если у обоих признаков имеется общая физиологическая основа, то у новых селектированных линий корреляция появится снова, и наоборот.

279

 Для крыс трайоновских линий повторного селекционного экспе­римента не проводилось ни автором, ни последующими исследовате­лями, но количество коррелированных признаков, выявленных при подробном сравнении их поведения, оказалось очень велико.

Тестирование трайоновских крыс в лабиринтах других конструкций по­казало, что исходные межлинейные различия сохраняются не всегда. Напри­мер, крысы «умной» линии (ТМВ — Tryon maze bright) обучались существен­но лучше и в исходном 17-тупиковом лабиринте, и в более простом, 14-тупиковом. В то же время при обучении в 16- и 6-тупиковых лабиринтах показатели этой линии были не выше, чем у «тупой» линии (TMD — Tryon maze dull). В дальнейшем было показано, что ТМВ лучше обучались реакции активного избегания в челночной камере, где, спасаясь от удара тока крысы должны были научиться по сигналу переходить из одного отделения камеры в другое (см. гл. 3).

В     Более высокие показатели обучаемости крыс «умной» линии в тестах, где использовали разные типы подкрепления — пищевое (лабиринт) и болевое (челночная камера), — послужили основа­нием для вывода о действительном существовании межлинейных различий в способности к ассоциативному обучению.

Однако на самом деле картина межлинейных различий оказалась более сложной. Так, не в пример обучению реакции избегания тока в челночной камере, в тесте, когда для избегания удара тока надо было выпрыгивать из камеры, крысы «тупой» линии обучались лучше. Это может означать, что в эксперименте Трайона отбор животных произ­водился (неосознанно, разумеется) не только на способность к обу­чению, но и на какие-то особенности поведения, связанные с лаби­ринтом данной конфигурации. В дальнейшем было обнаружено, что у ТМВ пищевая мотивация была выше, чем у TMD, а оборонитель­ная — слабее и они меньше, чем «тупые», отвлекались при выполне­нии навыка. В то же время крысы линии TMD были более пугливы и сильнее реагировали на манипуляции дверцами лабиринта.

В настоящее время исследователи приходят к выводу, что крысы линии ТМВ лучше решают тесты, связанные с ориентацией в про­странстве, тогда как TMD — успешнее обучаются при использова­нии зрительных раздражителей. Можно полагать, что отбор на раз­ную степень успеха обучения в лабиринте способствовал формиро­ванию генотипов, у которых особенности процесса восприятия, параметры пространственной памяти, мотивация и другие феноти-пические признаки оказались в одном случае оптимальными, а в другом — субоптимальными для выполнения данной реакции.

Генетические исследования условной реакции активного избегания.

Активное избегание удара электрического тока в челночной камере (см. гл. 3)— это четкий тест на обучаемость у лабораторных грызунов, показатели которого легко измерить. Он достаточно унифицирован и

280

его результаты, полученные в разных лабораториях, легко сопоставить друг с другом. Поскольку в качестве условного раздражителя можно выбрать звук, то тест позволяет включать в сравнение и животных-аль­биносов, не опасаясь, что свойственная им низкая острота зрения по­влияет на успешность выполнения навыка.

В начале 60-х годов на основе популяции крыс Вистар итальянс­кий исследователь Дж. Биньями начал селекцию на высокую и низ­кую способность крыс к обучению реакции активного избегания в челночной камере. Уже через несколько лет между селектированными линиями существовали достоверные различия в обучаемости: линии были сформированы. Они получили название Римских (Roman High Avoidance, RHA, Roman Low Avoidance, RLA). С начала 70-х годов селекция и разведе­ние этих крыс проводились независимо в нескольких лабораториях раз­ных стран (Driscoll, Battig, 1982; Fernandez-Teruel et al., 1997).

Исследование крыс Римских линий с помощью практически всех существующих методик оценки поведения дало основание считать, что наиболее сильные межлинейные различия у RHA и RLA связаны с эмоциональностью и разным типом реакции крыс двух линий на стрессоры.

Эти линии тем не менее все же различаются и по способности к ассоциативному обучению как таковой.

В 70-е годы путем селекции были созданы еще две линии крыс — Сиракузские (Syracuse High Avoidance, SHA, Syracuse Low Avoidance, SLA). Они, как и Римские линии, достоверно различались по скорости ус­воения реакции активного избегания, но (в отличие от Римских), не различались по уровню двигательной активности. Исходной популя­цией для этой селекционной работы послужили крысы Лонг-Шанс. В настоящее время крысы хорошо обучающейся линии 577Адают при­мерно 40 реакций избегания в 60 предъявлениях теста, тогда как SLAни одной. У плохо обучающейся линии SLA было мало межсигнальных реакций, однако скорость выполнения реакций избавления (т.е. реак­ции на включение собственно болевого стимула — электрического тока) у них не отличалась от линии SHA. Иными словами, межлиней­ные различия обнаруживались в «готовности» к выполнению перехода из одной половины камеры в другую, но не затрагивали реакции на боль. В тесте «открытого поля» у Сиракузских, так же как у Римских линий, различался уровень возбудимости вегетативной нервной сис­темы. Речь идет о так называемой «эмоциональности» крыс, которая оценивается по числу болюсов дефекации при помещении животного в новую, слегка пугающую обстановку теста «открытого поля». SLA, так же как и RLA, оказались более «эмоциональными», т.е. испуг у них был сильнее.

В     Возможно, что менее эффективное обучение реакции избега­ния, общее для линий RLA и SLA, имеет одну причину — повы-

281

 

 В" шенную пугливость этих животных, которая препятствует образова­нию ассоциации между условным сигналом и реакцией животного.

Различия в процессах обучения и памяти в связи с генетической изменчивостью строения мозга. В соответствии с традиционно приня­той в нейрофизиологии логикой исследований функциональную роль того или иного отдела мозга в формировании поведения обычно ана­лизировали путем оценки последствий его разрушения, а также элек­трической и/или фармакологической стимуляции.

К началу 70-х годов считалось установленным, что одна из функ­ций гиппокампа (рис. 9.2А) — мощное модулирующее влияние на процессы обучения, в частности торможение инструментальных ус-ловнорефлекторных реакций (Виноградова, 1975).

Американские исследователи Р. и Ц. Ваймеры и Т. Родерик выпол­нили исследование, в котором анализировалась роль генотипических особенностей в обеспечении функции гиппокампа. Способность мы­шей генетически гетерогенной популяции к обучению пассивной ре­акции избегания удара электрического тока (при однократном его применении) авторы сопоставили с общим объемом гиппокампа, который определяли после окончания экспериментов. Для этого на срезах мозга каждого животного, прошедшего тест на обучение, оп­ределили площадь, занимаемую гиппокампом, а затем в соответствии с существующими морфометрическими правилами вычислили его суммарный объем (Wimer et al., 1971).

в     Сопоставление результатов опытов с поведением и данными | подсчетов показало, что чем больше был размер гиппокампа, тем в эффективнее данное животное обучалось пассивному избеганию.

Коэффициенты корреляции достоверно свидетельствовали о том, что размер гиппокампа (а возможно, какого-то из его отделов) опре­деляет особенности выполнения выученного навыка (т.е. обучения как такового). Очень важно, что такая корреляция была получена в экспе­рименте без применения инвазивных методов, т.е. без прямого нару­шения целостности мозга. Кроме того, поскольку исследуемая попу­ляция мышей была генетически высокогетерогенной, можно было предположить, что обнаруженная скореллированная изменчивость обо­их признаков (размер гиппокампа и эффективность научения) по край­ней мере частично имела генетическую основу.

Морфометрические исследования (т.е. количественная оценка об­щих размеров) ряда отделов гиппокампа у мышей и крыс разных генотипов подтвердили существование достоверных межлинейных различий. Первоначально для анализа была выбрана условная реакция избегания в челночной камере (см. 3.2.2). Индивидуальную изменчи­вость темпов обучения этой реакции исследователи рассматривали как зависимую переменную (см.: Li рр etal., 1989; Schwegler, Lipp, 1995). В качестве независимой взяли вариабельность зоны окончания мшис-

282

Рис. 9.2. Роль размера проекционной зоны iipMF гиппокампа мышей в формировании пространственного навыка поиска пищи в радиаль­ном лабиринте.

А — схема строения гиппокампа; толстой стрелкой показана зона окончания iipMF; Б — слева: схема последовательных посещений мышью лучей радиаль­ного лабиринта, содержащих приманку, с небольшим числом повторных, ошибочных заходов; справа: график, отражающий зависимость между чис­лом ошибочных заходов на 5-й день теста у мышей ряда инбредных линий, различающихся (нижняя схема) по относительному размеру проекции iipMF, который отложен по оси абсцисс графика (по: Lipp, Wolfer. 1995).

тых волокон, аксонов гранулярных клеток зубчатой фасции гиппокампа на базальных дендритах пирамидных нейронов поля САЗ (рис. 9.2А). Мши­стые волокна оканчиваются в пирамидном слое поля САЗ крупными синаптическими бляшками. Зоны их окончаний формируют два чет­ких синаптических поля, т.е. две области проекции. Одна из них рас­полагается непосредственно над. пирамидными нейронами поля САЗ и называется супрапирамидным слоем. Вторая, меньшая по объему, рас­полагается ниже или внутри слоя пирамидных клеток. Эта область назы­вается слоем интра- и инфрапирамидных мшистых волокон, iipMF. Избирательная окраска именно этой структуры (метод Тимма) позво-пяет с высокой точностью определить ее размеры. У крыс Римских ли­ний (см. выше), резко различающихся по скорости формирования на­выка избегания удара тока, была выявлена отрицательная корреляция между площадью проекции мшистых волокон iipMF и способностью к обучению этой реакции. У мышей ряда инбредных линий, в том числе линий DBA/2J, СЗН/Не (размеры их зон проекций мшистых волокон схематически представлены на рис. 9.2Б справа), также была обнару­жена сильная и высокодостоверная отрицательная (-0,92) корреля­ция площади UpMFn показателей обучения в челночной камере. У гиб­ридов второго поколения от скрещивания этих линий корреляция мо­жет сохраниться только в случае, если ассоциация обоих признаков неслучайна. В эксперименте индивидуальная корреляция способности к обучению и площади iipMF у гибридов оказалась высокой.

Е     На большом и разнообразном экспериментальном материале | было показано, что крысы и мыши тем лучше обучаются данному в навыку, чем меньше у них площадь iipMF.

283

 

 Напомним, что выработка навыка избегания наказания в челноч­ной камере — это типично лабораторный тест, аналога которому в естественном поведении грызунов практически нет. Его отрицатель­ная корреляция с размером определенного отдела мозга еще ничего не говорит о функциональной значимости этой структуры. В этом от­ношении значительно больший интерес представляло исследование таких же корреляций в тестах, более адекватных экологической спе­циализации крыс и мышей.

Для выяснения участия генотипа в формировании когнитивных спо­собностей животных более информативными оказались данные о кор­реляции размера iipMF с успешностью формирования навыка обучения в радиальном лабиринте (см. 3.4.2.1), которое требует формирования про­странственных представлений (формирования «мысленного плана» ла­биринта, см. 3.4). В таких экспериментах была обнаружена достоверная положительная корреляция размера iipMF и обучаемости мышей про­странственному навыку (Schwegler, Lipp, 1995). На рис. 9.2Б слева по­казана схема перемещения мыши по радиальному лабиринту при реше­нии задачи, а также график зависимости успешности выполнения на­выка от размеров данной зоны синаптических окончаний. Под графиком схематически изображены размеры проекций мшистых волокон у мы­шей двух линий (см. выше). Выполнение теста Морриса (обучение в водном лабиринте, см. 3.4.2.2), точнее, «прочность» сформированной пространственной памяти, положительно коррелирует с размером iipMF (Schwegler, Lipp, 1995).

g     Тесты на способность к обучению на основе формирования представления о пространстве и о своем положении в нем живот­ные усваивают тем успешнее, чем больше у них размер проекции мшистых волокон гранулярных клеток на базальныхдендритах пи­рамидных нейронов поля САЗ гиппокампа.

Были проанализированы корреляции успешности выполнения «про­странственных» и непространственных тестов с размерами и других об­ластей гиппокампа (не только с iipMF), однако таких фенотипических корреляций с толщиной отдельных слоев гиппокампа в его разных уча­стках, т.е. с числом клеточных элементов и мощностью дендритных ство­лов пирамидных клеток, не обнаружено (Schwegler, Lipp, 1995).

|]     Итак, обнаруженные нейроморфологические и поведенческие корреляции дают основание утверждать, что данная область си­наптических окончаний (соединяющая гиппокамп с областью эн-торинальной коры и с новой корой) играет принципиально важ-ную, ключевую роль в осуществлении и/или модуляции процес-

li сов обучения разных типов.

Эти результаты были получены благодаря широкому использова­нию в лабораторных тестах генетически охарактеризованных живот-

284

ных, а также применению основных методов анализа генетических различий. В настоящее время исследование когнитивных способностей животных в этом тесте является одним из ведущих подходов в оценке особенностей поведения трансгенных животных и мышей-нокаутов. Детальнее с этими вопросами можно познакомиться в работе Lipp, Wolfer (1998), а также в материалах симпозиума «Behavioral Phenotyping of Mouse Mutants» (Cologne, 2000).

Использование трансгенных мышей при исследовании роли генотипа в процессах обучения и памяти. Методы генной инженерии и молеку­лярной биологии сделали возможным получение так называемых транс­генных животных. Как говорилось выше, такие исследования — это реализация подхода «от гена к поведению». Как правило, это физиоло­гический и биохимический анализ, а также исследование поведения искусственных мутантов, у которых был видоизменен определенный участок генома. Для их создания в геном животного (в настоящее время используются почти исключительно мыши) вводится новый генети­ческий материал. Таким материалом может быть или участок ДНК, ко­дирующий измененный ген, уже имеющийся у реципиента, ген от жи-ютного другого вида (например, крысы), либо генетическая конструк­ция, которая выключает какой-либо из генов реципиента (см.: Льюин, 1987; Jones, Mormede, 1999).

Выделенный фрагмент ДН К вводится в геном на ранней стадии эмбри­онального развития. С методами введения можно ознакомиться в специальных руководствах. В результате соответствующих манипуляций формируются так называемые химерные животные. Нередко оказывается, что гомозиготные по новой мутации особи (мыши с обоими мутантными аллеями) нежизнеспо­собны, и ее удается поддерживать только в гетерозиготном состоянии. Однако чаще всего популяция трансгенных мышей представляет собой смесь из жи­вотных дикого типа (гомозиготных по нормальному аллелю гена), гетерози-готных особей (имеющих один нормальный и один мутантный аллель) и го­мозиготных по мутантному аллелю. Генотип каждого животного можно опре­делить методом полимеразной цепной реакции или иным методом, подвергнув анализу небольшой кусочек ткани животного (обычно для этого отрезают кончик хвоста). Иногда гомозиготные носители нового гена внешне отлича­ются от нормальных собратьев.

Специальные молекулярно-биологические приемы должны обеспечить до­статочно надежную экспрессию новой ДНК в геноме реципиента. В против­ном случае введенный в геном фрагмент может сохраняться в латентном виде, не обнаруживая себя.

Наиболее часто эксперименты по получению искусственных мутан­тов или животных-нокаутов проводятся с целью выяснить роль в орга­низме того или иного белка, чаще всего обладающего ферментативной активностью, или белков-рецепторов клеточной поверхности. При ра­боте с нейрогенами, т.е. с генами, которые экспрессируются («работа­ют») в мозге, наибольшее число исследований проведено с выключе­нием белков-рецепторов, избирательно связывающихся с нейромедиа-торами и другими молекулами, влияющими на режим синаптической

285

 

 передачи в нейронах разных структур мозга. В настоящее время насчиты­вается много сотен мышей-нокаутов с инактивированными генами раз­ных функциональных групп, и их число продолжает расти.

Рассмотрим результаты наиболее известных исследований, в ко­торых оценивали влияние выключения нейрогенов на процессы обу­чения и памяти.

Экспериментальные схемы обучения, которые используются для тестирования запоминания у лабораторных мышей и крыс, позволя­ют с большой надежностью проанализировать влияние какого-либо фактора на краткосрочную или долгосрочную память и на процесс собственно усвоения навыка. В качестве «навыка» обычно выбирают выполнение животным простой двигательной реакции или, наобо­рот, невыполнение (торможение) такой реакции. В целях большей четкости эксперимент строят таким образом, чтобы усвоение навыка происходило при единственном сочетании условного и безусловного раздражителей. Достаточно популярны в таких исследованиях оценка синаптической проводимости гиппокампа электрофизиологическими методами и формирования пространственного навыка в тесте Морриса.

Долговременная посттетаническая потенциация. Важным модельным объектом для изучения процесса обучения стала так называемая долго­временная посттетаническая потенциация (long term potentiation, LTP).

LTP — это одно из проявлений синаптической пластичности (т.е. изменения проводимости синапсов), происходящее в результате дли­тельной бомбардировки слоя пирамидных нейронов гиппокампа (об­ласть СА1) электрическим раздражением аксонов, оканчивающих­ся на этих нейронах (т.е. искусственным путем).

Подобные эксперименты в большинстве случаев проводятся на так называемых переживающих срезах гиппокампа, помещенных в специаль­ную питательную среду, т.е. in vitro. В результате потенциации клетки гиппокампа начинают активно реагировать на раздражения, неэффек­тивные до нанесения электрической стимуляции. Для этого процесса (как и для разных форм обучения) необходим целый ряд условий:

• активация так называемых NMDA-рецепторов (т.е. белковых мо­лекул, расположенных в мембране нейронов и изменяющих ее проводимость при соединении с М-метил-О-аспартатом, ~ ве­ществом, имитирующим эффект нейромедиатора);

повышение внутриклеточного уровня ионов кальция (Са^), что в свою очередь обеспечивается определенным каскадом событий с участием системы так называемых вторичных посредников (цик­лического аденозинмонофосфата — С-АМР и др.);

• участие ряда ключевых ферментов (протеинкиназа- С, Сй^-калмо-дулинзависимая протеинкиназа IIСаМКИн тирозинкиназа).

286

Течение LTP в гиппокампе мышей-нокаутов с выключенны­ми генами, кодирующими такие белки, сильно видоизменялось, однако она полностью не исчезала. Одновременно у этих мышей было нарушено формирование пространственного навыка в тесте g Морриса.

Гистологическое исследование гиппокампа показало у них нару­шения в расположении гранулярных клеток зубчатой фасции, т.е. тех нейронов, аксоны которых образуют iipMF.

I)     Мыши с искусственной мутацией гена Со MKII нормально обу­чались навыку отыскания безопасного убежища при наличии сиг­нальных раздражителей, но не могли усвоить этот навык, когда для этого требовалось формирование пространственных представ-

В лений, т.е. «пространственной карты» (см. 3.4).

К тому же у них при ритмическом электрическом раздражении гиппо­кампа с частотой 5—10 в сек (т.е. с частотой тета-ритма, как правило, присут­ствующего в суммарной электрической активности гиппокампа при исследо­вательском поведении) LTP не наступала, в то время как при высокочастот­ном раздражении она развивалась нормально. В норме у мышей могут развиваться обе формы LTP.

Можно проанализировать, как сказывается на процессе обучения противоположное генетическое изменение — «сверхэкспрессия» како­го-либо гена. Специальными приемами можно усилить работу гена не во всем мозге, а только в определенных его участках. Такие вполне жизнеспособные животные демонстрируют поразительные видоизме­нения поведения (Mayford et al., 1995).

ез     Сверхпродукция белка NMDA-рецептора типа 2В в переднем

Е мозге мутантных мышей сопровождалась резким усилением спо-р собности к обучению в ряде тестов (так же как и усилением LTP).

Мутантные мыши превосходили контрольных по усвоению навыка «застывания» (freezing response) при тестировании после однократно­го применения удара электрического тока, и у них было более прочное запоминание этой условной реакции. Обучение в тесте Морриса у этих мышей также было более эффективным. Данные наблюдения позволя­ют сделать вывод, важный для нейрофизиологии обучения:

В     изменение эффективности NMDA-проводимости (и видимо, изменение интенсивности последующих процессов в нейроне) одинаково влияет на формирование разных навыков и, следова­тельно, представляет собой одно из универсальных звеньев в про-

С цессе обучения.

Известно, что формирование памяти — это ступенчатый процесс.

На животных разного филогенетического уровня показано, что в этом

процессе выделяются по меньшей мере две четкие стадии:

287

 

 * краткосрочная память, которая не страдает от введения веществ подавляющих синтез белка или образование молекул РНК;

* долгосрочная память — ее формирование может быть блокиро­вано введением этих веществ.

Переход от краткосрочной памяти к долгосрочной — консолида­ция сопровождается активацией генетического аппарата или экспрес­сией новых генов, которые до этого были неактивны (репрессированы).

Считается установленным, что долговременная память связана с изменениями в структуре синоптических белков. Такие изменения осу­ществляются в результате целого каскада событий, принципиальным моментом которых является фосфорилирование, т.е. присоединение радикала неорганического фосфата к целому ряду белков. Этот биохи­мический процесс напрямую связан с изменениями в синапсах при их активации, он универсален и, как говорилось выше, принципи­ально сходен у животных разного уровня эволюционного развития. Выключение из каскада одного из его звеньев (путем «нокаута» соот­ветствующего гена или, наоборот, усиления его работы) дает воз­можность оценить изменения в процессах собственно «следа» памяти.

Одним из наиболее известных примеров таких изменений у мы­шей-нокаутов является выключение гена, кодирующего белок CREB (Bourchaladze et al., 1994). CREB (c-AMP response element binding protein) относится к так называемым факторам транскрипции, или регулятор-ным белкам.

Е     Мыши-нокауты по гену CREB достаточно эффективно обуча­лись и хорошо запоминали навык в интервалах «работы» краткосроч­ной памяти (30 и 60 мин после сеанса обучения). Если же сохранение навыка тестировали в сроки, когда должна «работать» долгосрочная память (через 2 ч), то его воспроизведение было сильно нарушено.

Кроме этого, долговременная потенциация (LTP) у мышей с от­сутствием гена, кодирующего белок CREB, развивалась аномально в тех же временных пределах. Через 2 ч после воздействия, вызывающего LTP, в срезах гиппокампа таких животных все ее проявления уже от­сутствуют, тогда как в срезах мозга нормальных мышей сохраняются.

Совокупность данных, полученных на животных разного уровня развития, позволяет в настоящее время считать, что экспрессия транс­крипционного фактора CREB, который активирует гены, прямо свя­занные с формированием памяти, и ряда других генетических эле­ментов является важным этапом записи следа памяти в мозге.

9.6. Психогенетика человека и генетика поведения животных

В этом разделе пойдет речь о том, как исследуется роль генотипа в формировании высших психических функций человека. Этот краткий

288

очерк необходим, по нашему мнению, для того, чтобы можно было увидеть — изменчивость даже интеллекта человека имеет генетический компонент. Как между интеллектом человека и мыслительными способ­ностями животных существуют большие различия, но существуют и черты сходства, так и в анализе генетических основ интеллекта челове­ка можно найти не только черты различия, но и черты сходства с зако­номерностями наследования поведения животных.

Трудности, успехи и достижения генетики поведения животных, особенно в части исследования способности к обучению и других слож­ных проявлений их психики, разделяла в течение всего XX в. и генетика поведения человека — направление, которое, по мнению авторитетных специалистов, правильнее называть психогенетикой,

Индивидуальные особенности в проявлении любых признаков, в частности признаков, связанных с функцией ЦНС, складываются из двух главных компонентов: особенностей генотипа индивида и тех влияний, которые оказывают на него внешние условия на всех этапах онтогенеза.

О возможности передачи особенностей поведения от родителей к потомкам человеку было известно давно, причем не только из наблю­дений за сельскохозяйственными и домашними животными, но и на основании «собственного опыта». Люди видели, что семейное сход­ство между родителями, детьми, внуками, братьями и другими род­ственниками обнаруживается не только во внешности и физических данных, но и в характере, темпераменте, привычках и пристрастиях, особенностях мимики и движений, в склонности к некоторым психи­ческим заболеваниям.

Каково же соотношение влияний среды и наследственности в формировании личности человека? Что понимать под «влиянием сре-довых условий», когда речь идет о таких сложных психологических признаках, как, например, темперамент? Как можно изучать эти слож­ные феномены?

На эти и на ряд других вопросов отвечает возникшее в начале XX в. и активно развивающееся в последние десятилетия направление, полу­чившее в русской литературе название «психогенетика». Это научное направление, которое, как и генетика поведения, развивается на базе психологии, психофизиологии, генетики и биологии развития2.

В наши задачи не входит изложение основ психогенетики, мы ог­раничимся лишь упоминанием ее нескольких положений, которые

2 В 1999 г. увидел свет учебник «Психогенетика» (Равич-Щербо и др., 1999), который представляет собой не только ценнейшее учебное пособие, но и совре­менную сводку по генетическим исследованиям психики человека. В книге даны основные сведения по общей генетике, методам психо генетики, подходам к оценке относительной роли генотипа и среды в изменчивости психологических призна­ков, по генетической психофизиологии и возрастным аспектам психогенетики.

289

19-5198

 

 важны в связи с проблемой генетических основ когнитивной деятель­ности животных.

Использование методов анализа родословных, близнецового ме­тода и др. генетических методов позволяет определять вклад генети­ческого и средового компонентов в изменчивость признаков, связан­ных с характеристикой интеллекта человека. Практически не суще­ствует достаточно общепризнанного определения понятия «интеллект». К характеристикам интеллекта некоторые исследователи относят лишь такие «компоненты высшего уровня», как способность к решению прин­ципиально новых задач (т.е. тех, для которых нет готового решения), способность к формированию понятий и оперированию ими (см. 1.4). Другие толкуют это понятие расширительно и относят к показателям интеллекта восприятие, внимание, скорость реакции и др. Как и в гене­тике поведения, для психогенетики важное значение имеет выбор признака для анализа. Поскольку интеллект, по мнению большинства исследователей, предполагает наличие некоторой совокупности ког­нитивных способностей, для его измерения требуется использование комплексных оценок.

Основной методический подход при исследовании роли генотипа и среды в формировании когнитивных функций человека традицион­но состоит в предъявлении испытуемым (с разной степенью родства) наборов тестов (или «вопросников»). Однако любая тестовая оценка отражает только результат некоторого процесса решения данной за­дачи, а пути ее решения (и психологические механизмы) могут быть совсем разными. Поиск тестов, которые возможно более точно описы­вали бы интеллектуальные показатели человека,— это одна из сложных проблем психологической диагностики и, как следствие, психогенетики.

Комплексные оценки когнитивных функций человека дают некий набор показателей, интерпретация которых в большой степени зави­сит от теоретической платформы исследователей. Часть ученых постули­рует существование так называемого «общего интеллекта» (общей ла­тентной переменной, или фактора, который определяет показатели большинства тестов). Другие полагают, что интеллект есть сумма так называемых первичных умственных способностей пространственной, перцептивной, вербальной, мнемической, способности к беглой речи и логическому рассуждению. Принято считать, что последние, в свою очередь, находятся в корреляции с «общим интеллектом».

Генетические влияния отвечают примерно за 50% изменчи­вости признаков, характеризующих когнитивные способности (от 40 до 80% различий между людьми по когнитивным способнос­тям объясняется различиями, связанными с генетической измен-В чивостью).

Приведем только один пример из этой области (табл. 9.1), кото­рый показывает, что величины коэффициентов корреляции между

290

показателями ряда психологических тестов на «интеллект» у людей с разной степенью родства сильно различаются. Горизонтальные линии в столбце «Коэффициенты корреляции» располагаются под величи­нами этих индексов, полученных в разных исследованиях. Таким об­разом, длина такой линии характеризует разброс данных, получен­ных в разных работах для определенной категории родственников. Как мы видим, степень сходства в показателях этих тестов наиболее высо­ка у монозиготных близнецов даже в случаях, когда они росли врозь. Она значительно выше, чем у всех других групп родственников. Из этой сводки также видно, что общность (или различия) средовых ус­ловий (выросшие врозь — выросшие вместе) также влияет на эти показатели не только у близнецов, но и у сибсов.

9.1. Корреляции когнитивных характеристик испытуемых с разной степе­нью родства и сходства условий среды

(из Равич-Щербо и др., 1999; по Plomin, DeFries, 1980).

Одна из задач психогенетики (как и в генетике поведения) — ана­лиз средовой «составляющей» общей изменчивости признаков, по ко­торым судят о степени развития интеллекта человека. Показано, напри­мер, что общесемейная среда, т.е. параметры среды, одинаковые для членов каждой семьи, но варьирующие между семьями, объясняет 10— 40% межиндивидуальной изменчивости по признаку «общий интеллект».

291

 

 Истинные психогенетические исследования показывают, в ка­кой степени и с помощью каких психофизиологических механиз­мов генетически детерминированные особенности личности и/или интеллектуальные способности человека (например, особенности темперамента, степень развития специальных способностей, вер­бальный интеллект и др.) могут быть ответственными за стиль поведения и деятельности.

В то же время сложные аспекты личности, определяющие, напри­мер, этичность или неэтичность поступков, асоциальность поведения и т.п., нельзя напрямую связывать с генотипическими особенностями данного индивида и даже с генетически детерминированными особен­ностями влияния на него определенных средовых факторов. Эти аспек­ты личности связаны с существованием человека в социуме и с дей­ствием на него негенетических социальных факторов.

В13     Генетические, а тем более расовые или этнические особенно­сти психики и поведения разных групп людей должны трактовать-в ся с особенно большой осторожностью.

Генетическая психофизиология как раздел психогенетики занимается проблемами генетической обусловленности особенностей реакций нервной системы человека на внешние (или внутренние) стимулы. Речь идет об исследовании большого числа показателей ра­боты вегетативной нервной системы, ЭКГ, ЭЭГ, кожно-гальвани-ческой реакции и др.

Многие характеристики суммарной ЭЭГ, а также вызванных по­тенциалов в ответ на разные внешние раздражения показывают зна­чительную долю генетической изменчивости. Показано, например, что амплитуда потенциала лобно-теменных отделов мозга, вызванно­го выполнением простого действия — нажатия пальцем на кнопку, имеет разную «структуру» изменчивости в зависимости от того, про­исходит это нажатие само по себе или как отражение прогностичес­кой деятельности. Иными словами, «вклад» генетической компонен­ты в изменчивость амплитуды этого потенциала оказывается суще­ственно выше в случае «осознаваемое™» этого действия.

РЕЗЮМЕ

Приведенный материал демонстрирует, с одной стороны, ме­тодологическое сходство проблем, которые стоят перед пси­хогенетикой человека и генетикой поведения животных, а с другой — показывает, что генетические основы интеллекта (когнитивных способностей) — будь это человек или экспе­риментальное животное — базируются на широкой биологи­ческой основе, изучение которой может дать человеку бо­лее глубокие знания о своей природе. Современная генетика поведения и нейрогенетика, воору­женные молекулярно-биологическими методами, позволя­ют реально выявлять участие определенных генетических элементов в ассоциативном обучении и когнитивных про­цессах. В настоящее время существуют данные о молекулярно-гене-

тических механизмах только относительно простых проявле­ний психики животных — ассоциативном и пространственном обучении. Однако есть экспериментальные свидетельства того, что и более сложные явления психики животных, напри­мер способность к экстраполяции, также находятся под кон­тролем генотипа. Более детальное исследование этой про­блемы — дело будущего.

1. Какими методами исследуют роль генотипа в формировании

поведения?

2. Существуют ли мутации, влияющие на строение и/или биохи­мию мозга?

3 С какими различиями в строении мозга могут быть связаны раз-личия в ассоциативном обучении и обучении пространствен­ным навыкам?

292

 

 Заключение

Приведенный материал свидетельствует, что у животных действи­тельно существуют зачатки мышления как самостоятельная форма ког­нитивной деятельности. Доказано, что они имеют особую природу и по своим механизмам отличаются от обучения сходным навыкам. Эле­менты мышления проявляются у животных в разных формах, и диапа­зон его проявлений тем шире, чем сложнее по структуре и функциям их мозг. Главная особенность мышления в том, что оно обеспечивает способность животного принимать новое адекватное решение при первой же встрече с необычной ситуацией.

На протяжении XX века представления о зачатках разума у живот­ных постоянно обсуждались и пересматривались. К настоящему време­ни голоса скептиков звучат все слабее. Многообразие методических при­емов позволило выявить тот простейший уровень рассудочной деятель­ности, который доступен и низкоорганизованным животным. Можно считать установленным, что даже они способны решать возникшие перед ними задачи только на базе ранее усвоенной сходной информации и специально сформированных навыков, тогда как у более «продвину­тых» представителей млекопитающих и птиц диапазон ситуаций, в кото­рых они могут проявлять эту способность, несоизмеримо более широк.

Способность рептилий, а также наиболее примитивных млекопи­тающих и птиц решать простейшие логические задачи имеет особое значение для проблемы возникновения мышления, т.к. свидетельству­ют, что его зачатки возникли на достаточно ранних этапах эволюции.

Разнообразие форм рассудочной деятельности даже у животных, не относящихся к приматам, позволило Л. В. Крушинскому в 70-е годы высказать гипотезу о связи уровня развития вида и степени сложности свойственного ему элементарного мышления, которая предвосхитила современное развитие этого направления науки.

Одна из задач исследований элементарного мышления животных — показать, какой степени сходства достигают наиболее сложные когни­тивные функции у человекообразных обезьян и человека, действитель­но ли между ними существует резкая грань и даже непроходимая про­пасть. Современная наука заставляет ответить на этот последний вопрос отрицательно: в способностях антропоидов и человека отсутствует резкий разрыв и наиболее сложные психические функции человека в той или иной степени представлены у шимпанзе.

Высокий уровень интеллектуальных способностей, проявленный при решении разного рода лабораторных тестов, реализуется и в способности антропоидов к освоению и адекватному использованию языков-посредников. Это открытие подтвердило представления Л. А. Ор-

294

бели, О. Келера, Р. Иеркса, Л. С. Выготского и других о том, что на ранних этапах эволюции существовали промежуточные стадии в раз­витии сигнальных систем животных.

Особенно сложны проявления мышления животных в социаль­ной жизни шимпанзе. Л. В. Крушинский еще в 60-е годы сформулиро­вал представление о том, что высокий уровень развития рассудочной деятельности определяет характер и сложность структуры сообществ. Новейшие данные убедительно подтвердили его правоту. Современ­ные наблюдения сообществ шимпанзе и горилл в природе позволили обнаружить, что уровень их взаимодействий более сложен, чем это можно было предположить еще несколько десятилетий назад. В своих социальных контактах шимпанзе способны ориентироваться не толь­ко на уже состоявшиеся акты поведения сородичей, но также и на их скрытые намерения. Это подтверждает наличие у шимпанзе не толь­ко способности к самоузнаванию (еще недавно такая возможность даже не допускалась), но и умения поставить себя на место сороди­ча, оценить его намерения (theory of mind). Шимпанзе умеют мыс­ленно «проиграть» возможный ход событий, обмануть партнера или заставить его вести себя так, как им это нужно. Эта сфера их интел­лектуальных способностей получила даже особое название — «маки­авеллевский ум».

Тем не менее, сколь бы ни были высоки интеллектуальные способ­ности антропоидов, речь может идти только о зачатках мышления, ведь никто из них не вышел за рамки возможностей 2,5-летнего ребенка.

Вместе с тем современный язык описания «социальных знаний» высших животных временами может заставить читателя заподозрить их авторов в возвращении к антропоморфизму, к простому приписыва­нию обезьянам человеческих свойств. Следует, однако, заметить, что логика построения современных экспериментов, а также разносторон­ние подходы к анализу их результатов учитывают такую «опасность»:

они строятся на многократно проверенном материале объективных это-логических наблюдений и промоделированы в лабораторных условиях. Это позволяет утверждать, что обвинения в антропоморфизме непра­вомерны.

Примечательно, что в процессе развития исследований элемен­тарного мышления происходило закономерное и необходимое изме­нение методологии. В середине XX века на смену простой констатации фактов и качественным описаниям пришел эксперимент с объектив­ной регистрацией и скрупулезно точными количественными оценка­ми всех параметров поведения. В конце XX века логика исследований вернула ученых к необходимости проводить не только количествен­ный, но и качественный анализ наблюдаемых явлений, заставила учи­тывать результаты природных наблюдений. Большая заслуга в возвра­щении исследований элементарного мышления животных в «биоло­гическое русло» принадлежит этологии, которая позволяет более

295

 

 надежно отличать истинно разумные акты от внешне «осмысленных» видоспецифических (инстинктивных) действий.

Представление о том, что животным доступны разумные поступки, распространено достаточно широко, и именно оно явилось одним из стимулов, побуждавших к исследованию этой проблемы. Однако при трактовке даже самых убедительных на первый взгляд свидетельств оче­видцев надо помнить о необходимости применения «канона Ллойда Моргана», т.е. анализировать, не лежат ли в основе предположительно разумного акта какие-то более простые механизмы. Тем не менее пре­небрегать даже случайными наблюдениями было бы неправильно. Та­кой точки зрения придерживается, в частности, Дж. Гудолл (1992), ко­торая писала: «Умное» поведение шимпанзе области Гомбе наблюдали многократно. Но как часто приходится иметь дело с рассказами случай­ных очевидцев! И хотя я твердо уверена, что такие рассказы при их осторожной оценке могут дать многое для понимания сложного поведе­ния шимпанзе, все равно испытываешь облегчение, когда та или иная когнитивная способность, якобы наблюдавшаяся в природных услови­ях, выявляется и в строгих лабораторных опытах».

В заключение приведем пример, когда наблюдение в природе по­служило стимулом к проведению экспериментов и получило в них надежное и многократное подтверждение. Вот как Л. В. Крушинский (1968) описывает эпизод, благодаря которому он обратился к иссле­дованию мышления животных: «Хорошо помню тот давний тихий ав­густовский вечер, когда на берегу Волги мой пойнтер сделал стойку у края кустов. Подойдя к собаке, я увидел, что почти из-под самого ее носа быстро побежал под кустами молодой тетерев. Собака не броси­лась за ним, а моментально, повернувшись на 180 градусов, обежала кусты и снова встала в стойку, почти над самым тетеревом. Поведение собаки носило строго направленный и наиболее целесообразный в данной ситуации характер: уловив направление бега тетерева, собака перехватила его. Это был случай, который вполне подходил под опре­деление разумного акта поведения, проявившегося в экстраполяции траектории движения птицы». Это и подобные наблюдения послужи­ли Л.В. Крушинскому основой для разработки методов изучения эле­ментарной рассудочной деятельности животных, которые составили основу этой книги. Отмеченный им факт был не случаен — об этом свидетельствуют результаты тридцати лет исследований.

Итак, чтобы глубоко понять поведение животного, тем более столь сложную его функцию, как зачатки мышления, целесообразно ана­лизировать его как можно в более широком диапазоне ситуаций. Тен­денция будущих исследований элементарного мышления животных состоит во все более тщательном анализе природы предположительно разумных актов. В этой связи ученые вновь и вновь возвращаются к вопросу о соотношении наблюдения и эксперимента в исследованиях проблемы мышления животных и на каждом следующем этапе реша­ют его на новом уровне.

296

ГЛОССАРИЙ

Аллель — одно из возможных струк­турных состояний гена. Аллели, распро­страненные в природных популяциях вида, называются аллелями дикого типа, а происходящие от них вследствие мутаций — мутантными аллелями.

Вторичные посредники — группа функционально связанных друг с дру­гом внутриклеточных соединений, с помощью которых сигнал, полученный постсинаптической мембраной, переда­ется внутри клетки системам, обеспе­чивающим ее реакцию. Система вторич­ных посредников участвует в передаче сигнала от постсинаптической мембра­ны к ядру и другим частям клетки.

Ген — функционально неделимая единица генетического материала, уча­сток ДНК, кодирующих первичную структуру белка.

Генная инженерия — совокупность современных методических приемов, позволяющих манипулировать строени­ем генома. Эти приемы основаны на особых свойствах нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и ферментов, участвую­щих в их синтезе. Совокупность мето­дов генной инженерии позволяет осу­ществлять прицельное «вырезание» из генома определенных участков (генов), их последующее клонирование в мик­роорганизмах (с возможным видоизме­нением последовательности оснований), введение в геном другого (или того же самого) вида, а также оценку и регуля­цию экспрессии этих генов. Эти методы обеспечивают искусственное целенап­равленное изменение некоторых генов. В нейрогенетике исследовано значитель­ное число таких искусственных мутан­тов, полученных у животных разного уровня развития (мышь, дрозофила, не-матода Caemrhabditis elegans). Одним из вариантов генно-инженерного измене­ния организмов является получение животных-нокаутов, у которых полнос­тью выключается тот или иной ген.

Генетический анализ, классичес­кий — исследование особенностей на­следования признака при скрещивании генотипов, различающихся по аллелям того или иного гена. Анализ основан на установленных Менделем законо­мерностях — единообразии гибридов первого поколения, расщеплении при­знака у гибридов второго и последую­щего поколений, наличии групп сцеп­ления и др.

Генотип — генетическая (наслед­ственная) конституция организма, со­вокупность наследственных задатков данной клетки или организма, вклю­чая аллели генов и характер их распо­ложения на хромосомах; это единая система генетических элементов, взаи­модействующих на разных уровнях (ал-лельные и неаллельные взаимодействия). Генотип контролирует формирование фенотипа, т.е. совокупности всех при­знаков организма. Геном совокупность генов, характерных для гаплоидного на­бора хромосом данного вида. В отличие от генотипа, геном представляет собой характеристику вида, а не отдельной особи.

Гиппокамп — крупный отдел перед­него мозга, который относится к так называемой старой коре и имеет слои­стую структуру. В мозге птиц также име­ется старая кора, но расположение этого отдела в мозге птиц отличается от его положения в мозге млекопитающих.

Изменчивость — свойство живых организмов существовать в различных формах. Фенотипическая изменчивость, т.е. реально обнаруживаемая «неодина­ковость» определенных признаков или свойств организма, складывается, по существующим представлениям, из из­менчивости наследственной (или гено-типической) и средовой. Генотипичес-кая изменчивость обусловлена различи­ями в наборе генов, т.е. в строении генотипа, тогда как средовая (или мо-дификационная) изменчивость опреде­ляется реакцией данного организма на воздействия внешних условий. Пределы

297

 

 (или размах) средовой изменчивости определяются нормой реакции.

Иибредные линии — это специаль­но выведенные группы родственных особей, гомозиготные по всем локусам генома, т.е. практически полностью идентичные друг другу по генотипу.

Инсайт (от англ. insight «озаре­ние») — решение задачи на основе эк­стренного улавливания связей между стимулами или событиями.

Инстинкт (от лат. instinctus побуж­дение) — совокупность сложных на­следственно обусловленных стерео­типных действий, совершаемых одина­ково всеми особями данного вида в ответ на внешние и внутренние раздра­жители для удовлетворения основных биологических потребностей. Единица­ми инстинктивного поведения считают фиксированные комплексы действий (ФКД, fixed action patterns) — видо-специфические (одинаковые у всех осо­бей данного вида), генетически обус­ловленные, стереотипные по порядку и последовательности исполнения дви­гательные акты. Их называют также ви-доспецифическими (или видотипичес-кими) формами поведения.

Интеллект человека — общая по­знавательная способность, определяю­щая готовность к усвоению и исполь­зованию знаний и опыта, а также к ра­зумному поведению в проблемных ситуациях.

Искусственный отбор — выбор че­ловеком (в частности, в эксперимен­тальных целях) особей животных и ра­стений, обладающих интересующими его признаками, с целью скрещивания и последующего получения от них по­томства. При выведении линий (живот­ных или растений) для генетических исследований отбирают особей с высо­кими и низкими значениями интере­сующего признака, формируя геноти­пы, контрастные по нему.

Катехоламииергическая система мозга — система нейронов мозга, в которых синаптическая передача осуще­ствляется катехоламинами (норадрена-лином и дофамином). Блокада катехо-ламинергических синапсов веществами-

298

блокаторами вызывает в первую очередь нарушения мотивационной и эмоцио­нальной сферы.

Когнитивные (от лат. cognilio зна­ние), или познавательные, процессы — термин, употребляемый для обозначе­ния тех видов поведения, в основе ко­торых лежат не ассоциативные процес­сы (образование связей между стиму­лами и реакциями), а оперирование внутренними (мысленными) представ­лениями (образами). К когнитивным процессам относится ряд форм обуче­ния (прежде всего пространственного) и памяти, а также все виды мышления или рассудочной деятельности. Суще­ствует ошибочная тенденция употреб­лять этот термин расширительно, как синоним любых форм высшей нервной деятельности, включая ассоциативное обучение.

Кроссмодальный перенос — пере­нос реакции (например, дифференци-ровочного условного рефлекса), сфор­мированной с применением стимулов одной модальности (т.е., например, зрительных, слуховых, тактильных), на стимулы другой, имеющие сходные характеристики (например, частоту применения, число стимулов и т.п.). В кроссмодальном переносе участвуют не только непосредственно органы чувств, но и соответствующие отделы центральной нервной системы, анали­заторы, в которые входят сенсорные (релейные) ядра, например латераль­ное коленчатое тело, и соответствую­щие (проекционные) области коры.

Межсигнальные реакции — это вы­полнение животным условнорефлектор-ной реакции не в ответ на условные сигналы, а в интервале между их при­менениями.

Мыши-нокауты — искусственные мутанты, у которых с помощью мето­дов генной инженерии полностью вы­ключена функция какого-либо гена. Ис­следование поведения и физиологичес­ких признаков таких животных может пролить свет на функции этого гена в развитии нервной системы, а также на компенсаторные возможности генома.

Мышление — это опосредованное и обобщенное отражение действительно­сти, в основе которого лежит произволь­ное оперирование образами и которое дает знание о наиболее существенных свойствах, связях и отношениях объек­тивного мира. Это наиболее сложная форма высшей нервной деятельности, по своим механизмам, функциям и при-способительному значению отличная от инстинктов и обучения. Мышление жи­вотных обычно называют элементарным или довербальным, подчеркивая, что это лишь зачатки тех сложнейших функций, которые составляют мышление челове­ка. Именно поэтому Л. В. Крушинский для обозначения элементарного мышле­ния животных предложил специальный термин «рассудочная деятельность».

Нейромедиаторы — низкомолеку­лярные соединения, участвующие в передаче возбуждения в синапсе. Опи­сано несколько десятков нейромедиа-торов, наиболее хорошо изученными являются ацетилхолин, глутамат, нор-адреналин, дофамин, гамма-аминомас-ляная кислота, глицин и др.

Норма реакции — пределы, в кото­рых может изменяться фенотип без из­менения генотипа. Предел нормы реак­ции, ее «размах» у особей какого-либо вида зависят и от уровня его организа­ции, и от экологических особенностей, и от особенностей изучаемого призна­ка, а также от генотипа особи.

Обобщение — мысленное объеди­нение предметов и явлений по их об­щим и существенным признакам.

Обучение — процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений ин­дивидуального поведения в результате приобретения опыта (Thorpe, 1963).

«Открытое поле», тест, заключает­ся в помещении животного (использу­ется практически только для грызунов) на открытую освещенную площадку и в регистрации ряда параметров его по­ведения — уровня локомоторной и ис­следовательской активности, эмоцио­нальной реактивности и т.п.

Память — способность к воспро­изведению прошлого индивидуального опыта. Свойство нервной системы, вы­ражающееся в способности длительно хранить и периодически использовать информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма. Выделяют две формы памяти, соответствующие эта­пам ее формирования, — краткосроч­ную и долговременную. Первая характе­ризуется временем хранения информа­ции от секунд до десятков минут; она разрушается воздействиями, влияющи­ми на согласованность работы нейро­нов (например, электрошок или кис­лородное голодание). Краткосрочная память включает в себя два компонента. Это собственно краткосрочная память, которая не страдает от действия на мозг электрошока и гипоксии, и так назы­ваемая промежуточная память, которая разрушается от этих воздействий и ко­торая, видимо, представляет собой этап в формировании долговременной памя­ти. Время ее хранения гораздо дольше и сопоставимо с длительностью жизни данного организма. Переход от кратко­срочной памяти к долговременной на­зывается консолидацией. Долговременная память связана с устойчивыми измене­ниями в синапсах. Эти изменения, в свою очередь, связаны с изменениями в биосинтезе и встраиванием в мембра­ны белков, от которых зависит чувстви­тельность ее к нейромедиатору. Инфор­мация, записанная в памяти, называ­ется «следом памяти» или «энграммой». В свою очередь долговременная па­мять — это явление неоднородное. Она может быть «декларативной» (т.е. памя­тью на тексты и события) и/или «ико-нической» (памятью на сенсорные раздражения, запоминание сложных привычек и навыков). По типу запоми­наемой информация память может быть рабочей, т.е. сохраняться в течение ко­роткого времени после сеанса научения, и так называемой «референтной», ко­торая связана с запоминанием контек­ста и длится долго.

Плейотропия — множественные проявления действия какого-либо гена, связанные с вовлечением в реализацию его эффекта значительного числа систем.

Поведение — один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий ок-

299

 

 ружающей среды. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведе­ние как отдельной особи, так и вида в целом.

Полимеразная цепная реакция — ПЦР (PCRpolymerase chain reaction) — метод, позволяющий за счет использо­вания специальных ферментов и оли-гонуклеотидных последовательностей, специфичных для какого-либо гена, многократно увеличивать («нарабаты­вать») in vitro количество РНК, соот­ветствующей данному гену.

Понятие — форма мышления, от­ражающая существенные свойства, свя­зи и отношения предметов и явлений. Основная логическая функция поня­тия — выделение общего, которое дос­тигается посредством отвлечения от всех особенностей отдельных предметов дан­ного класса. В зависимости от типа аб­стракции и обобщения, лежащих в его основе, понятие может быть теорети­ческим или эмпирическим. Во втором случае оно фиксирует одинаковые пред­меты (или стимулы) в каждом отдель­ном классе предметов (или стимулов) на основе операции сравнения.

Посттетаническая иотеициация — изменение синаптических свойств ней­ронной сети в результате предваритель­ного длительного (тетанического) раз­дражения, выражающееся в увеличении возбудимости мембран нейронов.

Представление — форма индиви­дуального чувственного отражения, благодаря которой возникают образы ранее воспринятого предмета или яв­ления. В отличие от восприятия пред­ставление объединяет единичные объекты и связывает их с понятием. Существует в виде следов памяти, а также в виде образов, созданных вооб­ражением. У человека представления опосредованы словом, осмысленны и осознаны, у животных они также мо­гут быть не только образными, но и отвлеченными, создавая основу для образования довербальных понятий.

Разум, разумное поведение — сино­ним терминов «мышление» и «рассудоч­ная деятельность». Употребляется также и в более широком смысле как альтер­натива инстинкта.

300

Рассудочная деятельность — сино­ним термина «мышление», предложен­ный Л. В. Крушинским и обозначающий «способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения про­граммы адаптивного поведенческого акта» (Крушинский, 1986). Крушинский считал это определение рабочим. Оно, с одной стороны, подчеркивает специ­фику определенных актов поведения животных, их отличие от инстинктов и обучения, а с другой — четко отграни­чивает от высших психических функ­ций человека.

Робертсоновская транслокация — это слияние двух акроцентрических (т.е. палочковидных) хромосом с образова­нием одной мета- или субметацентри-ческой. Цитогенетические исследования показывают, что заметного изменения количества генетического материала при этих транслокациях не происходит(хотя область околоцентромерного гетерохро-матина, по некоторым данным, оказы­вается измененной).

Символизация — установление эк­вивалентности между нейтральными знаками (символами) и предметами, действиями, обобщениями разного уровня и понятиями.

Символы — это знаки, связанные с представлениями, которые в отличие от конкретных форм образного мышления отображают не только непосредственные стимулы, но и довербальные понятия, возникшие благодаря операциям обоб­щения и абстрагирования.

Стресс-реактивность — способность организма более или менее успешно формировать реакцию на действие силь­ных вредящих или угрожающих раздра­жителей. Эта реакция вовлекает гипо-таламо-гипофиз-надпочечниковую си­стему и заключается в мобилизации защитных ресурсов организма.

Таксономическая группа (таксой) — группа организмов (животных и расте­ний), связанных той или иной степе­нью родства, обособленных от других в

той степени, чтобы им можно было присвоить ранг вида, рода, отряда, класса и т.п.

Факторы транскрипции — белковые молекулы, функция которых связывать­ся с ДНК и регулировать экспрессию генов.

Фенотип — совокупность всех при­знаков и свойств особи, формирующих­ся в процессе взаимодействия ее гене­тической структуры (генотипа) и внеш­ней по отношению к ней среды. Однозначного соответствия между ге­нотипом и фенотипом нет: изменения генотипа не всегда сопровождаются из­менением фенотипа, и наоборот, из­менения фенотипа не обязательно свя­заны с изменением генотипа.

Холинолитические препараты — веще­ства, блокирующие синаптическую пе­редачу в нейронах, где нейромедиато-ром является ацетилхолин. Ацетилхолин-ергические нейроны содержатся в большом количестве в переднем мозге, а их разрушение вызывает нарушения и обучения, и других когнитивных функций. Нарушения в холинергической системе нейронов мозга ответственны за нару­шения памяти и интеллекта при болез­ни Альцгеймера.

Цепные условные рефлексы — ус­ловные рефлексы, выработанные таким

образом, что выполнение одного из них является условием выполнения следу­ющего. Например, двигательный инст­рументальный навык у крысы форми­руют таким образом, что после первого выученного (инструментального) движе­ния, например прыжка на полку, сле­дует переход животного в другую часть камеры и нажатие на рычаг, затем еще 1-2 сходных движения, после которых животное получает подкрепление.

Цефализация (или энцефализа-ция) — увеличение отношения массы головного мозга к массе тела животно­го в сравнительном ряду позвоночных. Среди птиц степень цефализации наи­более высока у попугаев, врановых и сов, среди млекопитающих — у кито­образных и приматов, особенно у че­ловека.

Цитоархитектоника — клеточное строение нервной ткани, учитывающее разнообразие типов нейронов, связи между нейронами определенных групп и количественные соотношения нейро­нов разных типов.

Эвристические процессы — деятель­ность, приводящая к внезапному реше­нию задачи.

Эмпатия — сочувствие, сопережи­вание, умение поставить себя на место другого, в том числе понимание знаний и намерений других индивидов.

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Абстрагирование 38, 208, 222 Амслен — см. Языки-посредники Антропоморфизм 20, 28, 59

Бихевиоризм 8, 28-29, 48, 76-77,

156

Большее множество, признак 171 «Больше, чем», признак 158—159,

170-171, 175

Видоспецифическое поведение 21,

51-55, 135-137, 194, 237, 273 Вторая сигнальная система 47, 193,

194, 196

Выбор по аналогии 190-191 Выбор по образцу 36, 43, 102-103, 163-164, 168, 187, 203, 249

Генетика поведения 9, 264

— вариации строения мозга

282-288 Генетические модели 10 Генетический анализ 265—266 Гештальтпсихология 9 Гиппокамп 98-100, 282-283, 297

«Доставание банана», тест 156-157 Дрессировка 20, 61, 78

301

 

 Естественные категории и поня­тия 175, 179-183

Зоопсихология 8, 32

Индивидуальное поведение (класси­фикация) 10—11 Инсайт 39, 40, 84, 104, 107 Инстинкт 20-23, 33, 52-54, 135-137 Интеллект 15, 56, 62-63, 290 Использование орудий см. Орудийная

деятельность

Иеркиш см. Языки-посредники

Канон Ллойда-Моргана 24, 56, 80,

105, 112, 137, 183 Категоризация 181 Кедровки 99-100 Когнитивные процессы 29, 85

— тесты 113-116 Коммуникация, вариабельность сиг­налов 195

Конструктивная деятельность 122, 124 Критерий обученности, условный 164 Кроссмодальный перенос 168

Лабиринты 89-90, 95-98

Мотивация 68,114-115 Мысленный план 87. 89-91, 94-96,

97, 101, 128, 140 Мышление 14

— довербальное 44-45

— животных 107—111, 134

— индуктивное 191

— классификация 117

— элементарное, градации 251— 257

Навыки, независимо приобретенные

— у крыс 156

— у птиц 158-159 Новизна, признак 186

Обобщение 38, 161-169, 184-189, 208, 222

— довербальные понятия 174

— допонятийный уровень 173

— категоризация 183

— опознание предметов по изоб­ражениям 172

— оценка уровня 166—169 Образы 87, 90, 110 Обучение 64, 135

— вторичное 162, 174

— генетические различия 278-288

302

— морфологические корреляции 282-283

— первичное 162 Ориентация в пространстве 93 Орудийная деятельность 11,

— капуцинов 126

— «тушение огня» 130-131

— человекообразных обезьян 118-127, 134 -135

— шимпанзе Тарас 122

— шимпанзе Лада и Нева 133 Отсроченные реакции 87-88

Память 88, 93-94, 96, 97, 99, 101,

161-162

Перенос, тест 165-170, 201 Поведение 52—55

— классификации 10

— поисковое 54—55 Подсказки экспериментатора IS—79,

115-116, 204 Понятия 173

— довербальные 188

— о числе 188 Предложение, понимание структуры

211-212 Представления 86-87, 94, 102-103,

210

— константность свойств 88

— отвлеченные 261 Привыкание 66-67 Признаки

— абсолютные 177

— «больше, чем» 158-159

— относительные 164, 168, 185— 186

— соответствие 164, 187, 189

— сходство 167, 187-188 Психофизиология 9

Разум 23 Рассудочная деятельность 139-141

— определение 108

—тесты 113-116 Ревеша—Крушинского тест 251 Рефлекторный принцип 25 Речь 47, 193, 194, 261-262,

— возраст формирования 218

— понимание обезьянами 210, 216-218

— представительство в мозге 218

Символизация 193—194

— тесты 197-198

— врановые птицы 201—204

— приматы 198-201

Сложение, арифметическая операция

203-204 Сознание 223—225

— знания о намерениях других особей 232

— признаки сознания у живот­ных 225

— самоузнавание у человекооб­разных обезьян 225-229

— у других видов 230—232 Соответствие, признак 164, 187, 189 Социальное поведение 11 Социальное сознание 110, 233—237

— обман 243

— преднамеренное обучение де­тенышей 240

— социальное маневрирование 241

— социальные «знания» 238—239 Сравнительный подход 23, 48, 170 Стимулы, режимы предъявления 163—

164, 170

Стратегии поиска 97, 248 Сходство, признак 167, 187—188 Счет 44

— мысленная операция 199—200

Теория «стимул-реакция» 29—30 Транзитивное заключение — 85, 203

«Ужение» термитов — 135 «Умный Ганс» 78-79 Условные рефлексы 25, 61

— дифференцировочные 80—86, 149-151,163-164, 185

— многократные переделки 83, 185, 247

— инструментальные 29, 67, 73-80

— метод последовательного приближения 77—78, 157

— самоформирование 77 — классические 67, 74

- угашение 69

- цепные 247 Установка на обучение 83-84, 92, 138, 140, 247-249

Физиология высшей нервной деятель­ности 8, 25-26, 40-43, 70-72

Число, признак 177

Эволюция психики 59—63 Эвристические решения 162 Экстраполяция

— способность 115, 249

— методика 142-143

— повреждение мозга 255— 257

— сравнительные исследования 249-250

— экологические сопоставления

258-260 Элементарная логическая задача 139-

148

Эмпирическая размерность, тест 145-148

— контрольный опыт 148-151

— способность 250 Эмпирические законы 89, 139 Этология 7, 9, 48, 51-55

Языки

— естественные 194-196

— человека 196

— свойства, по Хоккету 205 Языки-посредники 48, 205-206

— амслен 48, 206-212

— йеркиш 48, 213

— категоризация 181

- обучение дельфинов 219

- попугая 220-221

- синтакисис 216

- свойства 209-212

- язык жестов (амслен) 47

 

 ЛИТЕРАТУРА1

Адрианов О. С., Молодкина Л. Н., Ямщикова Н. Г. Ассоциативные системы мозга и экстраполяционное поведение. М.: Медицина, 1987.

Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы по­звоночных. СПб., 1999.

Бадридзе Я. К. Пищевое поведение волка. Вопросы онтогенеза. Тбилиси: Мец-ниереба, 1987.

Батуев А. С. Предисловие редактора//Физиология поведения: Нейробиологи-ческие закономерности. Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1987. С. 3-8.

Бауер Т. Психическое развитие младенца. М.: Прогресс, 1979.

Бериташвили И. С. Память позвоночных животных, ее характеристика и про­исхождение. М.: Наука, 1974.

Биттерман М. Е. Эволюционное развитие условнорефлекторной деятельнос-ти//Механизмы формирования и торможения условных рефлексов. М.: Наука, 1973. С. 13-25.

Богословская Л. С., Поляков Г. И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. М.: Наука, 1981.

Брушлинский А. В. Психология мышления и проблемное обучение. М.: Зна­ние, 1983.

Вагнер В. А. Биопсихология субъективная и объективная//Хрест. по зоопсихоло­гии сравнительной психологии. М.: Росс. психол. об-во, 1997. С. 5—15.

Вацуро Э. Г. Исследование высшей нервной деятельности антропоида (шим­панзе). М.: Изд-воАМН СССР, 1948.

Виноградова О. С. Гиппокамп и память. М.: Наука, 1975.

Войтонис Н. Ю. Предыстория интеллекта. М.;Л.: Наука, 1949.

Воробьев В. Н. Кедровка и ее связь с сибирским кедром. Новосибирск: Наука, 1982,

Воронин Л. Г. Курс лекций по высшей нервной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1984,

Воронин Л. Г., Дашевский Б. А., Фокина В. В. и др. Целенаправленное поведение обезьян (Macaco mulatto), определяемое относительной новизной эксперименталь­ной ситуации. ДАН СССР. 1978. Т. 242. № 6. С. 1441-1444.

Выготский Л. С. Мышление и речь. М.: Лабиринт, 1996.

Выготский Л. С. Предисловие к русскому изданию книги В. Келера «Исследова­ние интеллекта человекоподобных обезьян»//Хрест. по зоопсихологии и сравни­тельной психологии. М.: Росс. психол. об-во, 1997. С. 208—223.

Гороховская Е. А. Этология: рождение дисциплины. СПб.: Алетей, 2001.

Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М.: Мир, 1992.

Данилова Н. Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс,1998.

Дарвин Ч. О выражении ощущений у человека и животных//Собр. соч. М.:

Изд-во АН СССР, 1953.

Дарвин Ч. Происхождение человека и половой подбор//Соч. СПб., 1896. Т. 2.

Дашевский Б. А. Решение обезьянами задач, требующих оперирования эмпи­рической размерностью фигур. ДАН СССР. 1972. Т. 204. № 2. С. 496-498.

Жирным шрифтом выделены рекомендуемые литературные источники.

304

Дашевский Б. А. Физиологический анализ способности высших млекопитаю­щих к оперированию эмпирической размерностью фигур//Автореф. дисс. М.: Изд-во МГУ, 1979.

Дашевский Б. А., Детлаф С. А. Дифференцирование фигур по признаку объем­ности у макаков-резусов/уЖурн. высш. нерв. деят. 1974. Т. 24. № 4. С. 860—862. Дембовский Я. Психология обезьян. М.: ИЛ, 1963.

Дерягина М. А. Манипуляционная активность приматов. М.: Изд-во МГУ, 1986. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981. Ерахтин А. В., Портнов А. Н. Философские проблемы этологии и зоопсихоло­гии. М.: Знание, 1984.

Зорина 3. А. Сравнительные исследования некоторых сложных форм обучения у птицу/Сравнительная физиология ВНД человека и животных. Л.: Наука, 1990. С. 21-36.

Зорина 3. А. Элементарное мышление животных и птиц//Хрест. по зоопсихоло­гии и сравнительной психологии. М.: Росс. психол. об-во, 1997. С.160-172. Зорина 3. А., Полетаева И. И. Поведение животных. М.: Астрелль, 2000. Зорина 3. А., Попова Н. П. Сравнение решения задачи на экстраполяцию до и пос­ле удаления старой коры у ворон//Журн. высш. нерв. деят. 1976.Т.26.№ 1.С. 127—131.

Зорина 3. А., Смирнова А. А. Количественные оценки у серых ворон: обобщение по относительному признаку «большее множество»//Журн. высш. нерв. деят. 1995. Т.45.№ 3. С. 490-499.

Зорина 3. А., Смирнова А. А. Количественная оценка серой вороной множеств, состоящих из 15—25 элементов//Журн. высш. нерв. деят. 1996. Т. 46. № 2. С. 298—301.

Зорина 3. А., Смирнова А. А. Эволюционные аспекты проблемы обобщения и абстрагирования у птиц (довербальное понятие «число»)//Соврем. концепции эво-люц. генетики. Сб. трудов, поев. памяти акад. Д. К. Беляева. Новосибирск, 2000. С. 297-303.

Зорина 3. А., Смирнова А. А, Лазарева О. Ф. Умеют ли вороны «считать»?//Природа. 2001. №2. С. 72-79.

Зорина 3. А., Калинина Т. С., Маркина Н. В. Способность к обучению у ворон и голубей: формирование системы дифференцировок стимулов по цвету при нараста­ющем количестве подкрепления//Журн. высш. нерв. деят. 1989. Т. 39. № 4. С. 660—666.

Зорина 3. А., Калинина Т. С., Майорова М. Е. и др. Относительные количествен­ные оценки у ворон и голубей при экстренном сопоставлении стимулов, ранее связанных с разными количествами подкрепления//Журн. высш. нерв. деят. 1991. Т. 41. №2. С. 306-313.

Зорина 3. А., Крушинский Л.В. Возрастные особенности рассудочной деятель­ности птицу/Роль сенсорного притока в созревании функций мозга. М.: Наука, 1987. С. 194-197.

Зорина 3. А., Федотова И. Б. Роль Wulst в решении экстраполяционной задачи у вороновых птиц//Журн. высш. нерв. деят. 1981. Т. 31. № 1. С. 185-187.

Зорина 3. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ, 1999.

Ильичев В. Д., Силаева О. Л. Говорящие птицы. М.: Наука, 1990. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М.: Комакаде-мия, 1930.

Конорски Ю. Интегративная активность нервной системы. М.: Мир, 1969. Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М.: Изд-во МГУ, 1986. Крутова В. И., Старовойтов В. И., Сулимое К. Т. Собака — детектор видовых запахов в работе зоологов и криминалистов//Клуб собаководства. М.: Патриот, 1991. Вып 2. С. 3-10.

Крушинская Н. Л. Некоторые сложные пищевые формы поведения кедровок после удаления у них старой коры//Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1966. Т. 2. № 6. С. 563-568.

305

 Крушинская Н. Л., Дмитриева И. Л., Журовский В. Изучение экстраполяционно-го рефлекса у европейского бобра (Castor fiber Ь.)//Ж.\ун. высш. нерв.деят. 1980. Т. 30 № 1.С. 150-156.

КрушинскийЛ. В. Естьлиразумуживотных?//Природа. 1968. № 8. С. 2—15. Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986.

Крушинский Л. В. Избранные труды: В 2 т. М.: Наука, 1993. КрушинскийЛ. В., Доброхотова Л. П., Школьник-Яррос Е. Г. Элементарная рас­судочная деятельность и морфофизиологические параллели переднего мозга птиц и млекопитающих//Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 5. С. 633—644.

Крушинский Л. В., Зорина 3. А., Дашевский Б. А. Способность к оперированию эмпирической размерностью фигур у птиц семейства Сотс1ае//Журн. высш. нерв. деят. 1979. Т. 29. № 3. С. 590-597.

Крушинский Л. В., Дашевский Б. А., Крушинская Н. Л. и др. Изучение сложных форм поведения дельфинов Tursiops truncatus (Montagu)//Жури. высш. нерв. деят. 1972. Т. 22. №4. С. 718-722.

Крушинский Л. В., Дашевский Б. А., Зорина 3. А. и др. Дифференцирование фигур по признаку объемности/плоскостности у вороновых птиц//Биол. науки. 1981. № 3. С. 55-59.

Крушинский Л. В., Дыбан А. П., Баранов В. С. и др. Особенности высшей нервной деятельности мышей с робертсоновской транслокацией хромосом//Журн. высш. нерв. деят. 1982. Т. 32. № 3. С. 446-454.

Крушинский Л. В., Якименко О. О., Попова Н. П. Особенности решения логичес­ких задач как один из критериев биологического возраста//Новые исследования по возрастной физиологии. 1983. № 1 (20). С. 44-48.

Кэндел Э. Клеточные механизмы обучения. М.: Мир, 1981.

Ладыгина-Коте Н. Н. У «мыслящих» лошадей: Личные впечатления в беглом освещении вопроса. М., 1914.

Ладыгина-Коте Н. Н. Исследование познавательных способностей шимпанзе. М.: Госиздат, 1923.

Ладыгина-Коте Н. Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоци­ях, играх, привычках и выразительных движениях. М.: Изд. Гос. Дарвиновского Музея, 1935.

Ладыгина-Коте Н. Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обе­зьян. М.: Наука, 1959.

Ладыгина-Коте Н. Н. Послесловие к книге Я. Дембовского «Психология обезь­ян». М.: ИЛ, 1963. С. 285-324.

Левыкина Н. Ф. Особенности деятельности с предметами у низших обезьян// Тез. докл., 1-й съезд об-ва психологов. М., 1959. № 2.

Лексин Ю. И. Отец//3нание - сила. 1995. № 1. С. 123-135.

Леонтьев А. Н. Проблемы развития психики. М.: Наука, 1972.

Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. М.: Мир, 1981.

Лоренц К. Человек находит друга. М.: Изд-во МГУ, 1992.

Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1973.

Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987.

Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985.

Мак-Ларен А. Химеры млекопитающих. М.: Мир, 1979.

Мак-фарленд Д. Поведение животных. М.: Мир, 1988.

Милюкова И. В., Молотова Н. Г. Познавательное поведение шимпанзе подрост­кового возраста//Журн. высш. нерв. деят. 1995. Т. 45. № 2. С. 410-416.

Милюкова И. В., Никитин В. С., Уварова И. А., Силаков В. Л. Сравнительно-физиологическое изучение функции обобщения у приматов//Журн. эвол. физиол. и биохим. 1990. Т. 26. № 6. С. 801-810.

306

Маркова А. Я. Процесс элементарной абстракции у низших обезьян//Вопр. психол.1962.№ 1.

Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М.: Мир, 1982.

Мешкова Н. Н., Федорович Е. Ю. Ориентировочно-исследовательская деятель­ность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М.: Аргус, 1996.

Натишвили Т. А. Роль образной памяти в эволюции поведения//Руководство по физиологии. Физиология поведения: Нейробиологические закономерности. Л.:

Наука, 1987. С. 524-620.

Новоселова С. Л. Образование навыка использования палки у шимпанзе//Хрест. по зоопсихологии и сравнительной психологии. М.: Росс. психол. об-во, 1997. С. 278—283.

Обухов Д. К. Современные представления о структурно-функциональной орга­низации конечного мозга птиц//Сотников О. С. (ред.). Морфогенез и реактивная перестройка нервной системы. Изд-во СПб. ун-та, 1999.

Орбели Л. А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.;Л.: АН СССР, 1949.

Очинская Е. И. Изучение сложной формы поведения (реакция экстраполя­ции) у рыб и рептилий/Автореф. дисс. М., 1971.

Очинская Е. И., Семиохииа А. Ф., Рубцова Н. Б. Участие дорсальной коры перед­него мозга в решении черепахами экстраполяционной задачи при первых и мно­гократных ее предъявлениях//Журн. высш. нерв. деят. 1988. Т. 38. № 3. С. 475—480.

Очинская Е. И., Флесс Д. А. О способности болотных черепах к точной экстра­поляции траектории движения раздражителя//Сравнительная физиология ВНД человека и животных. Л.: Наука, 1990. С. 106-113.

Павлов И. П. Павловские среды. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 262-263.

Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга//Полн. собр. соч. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. IV.

Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М.: Наука, 1973.

Пажетнов В. С. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990.

Панов Е. Н. Знаки, символы, языки. М.: Знание, 1983.

Пиаже Ж. Избранные психологические труды. М.: Просвещение, 1969.

Плескачева М. Г., Зорина 3. А., Чебыкина Л. И. и др. Решение теста Ревеша— Крушинского крысами разных генотипов//Журн. высш. нерв. деят. 1998. Т. 48. № 1. С. 38-46.

Полетаева И. И. Генетико-физиологическое исследование поведения лабора­торной мыши/Автореф. докт. дисс. М., 1998.

Полетаева И. И. Собаки Л. В. Крушинского//Природа. 1999. № 8. С. 150-155.

Прайор К. Не рычите на собаку: О дрессировке животных и людей. М.: Селена, 1995.

Протопопов В. П. Процессы отвлечения и обобщения (абстракции) у живот­ных и человека//Исследование высшей нервной деятельности в естественном эк­сперименте. Киев: Гос. мед. изд-воУССР, 1950. С. 157-176.

Психологический словарь/Ред. В. П. Зинченко, Б. Г. Мещеряков. М.: Педаго­гика-Пресс, 1996.

Равич-Щербо И. В., Марютина Т. А., Григоренко Е. Л. Психогенетика. М.:

Аспект Пресс, 1999.

Резникова Ж. И. Экология, этология, эволюция. Ч. 1. Структура сообществ и коммуникация животных. Новосибирск, 1997.

Резникова Ж. И. Интеллект и язык: Животные и человек в зеркале эксперимен­тов. М.: Наука, 2000.

Резникова Ж. И., Рябко Б. Я. Передача информации о количественных характе­ристиках объекта у муравье в//Журн. высш. нерв. деят. 1995а. Т. 45. № 3. С. 490-499.

Резникова Ж. П., Рябко Б. Я. Экспериментальное исследование способности муравьев к простейшим арифметическим операциям, основанное на теоретико-

307

 

 информационном подходе к изучению систем коммуникации животных. ДАН СССР 19956. Т. 343. № 3. С. 420-422.

Рогинский Г. 3. Навыки и зачатки интеллектуальных действий у антропоидов (шимпанзе). Л.: Наука, 1948. 204 с.

Романова Л. Г., Калмыкова Л. Г. Наследование патологических форм поведения и некоторых психических болезней//Руководство по физиологии. Физиол. генети­ка и генетика поведения. Л.: Наука, 1981. С. 219-280.

Рубинштейн С. Л. О мышлении и путях его исследования. М.: Изд-во АН СССР, 1958. Рэфф Р., Коффмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир, 1986. Садовникова-Кольцова М. П. Генетический анализ психических способностей крыс//Журн. экспер. биол. мед. 1925. № 1.

Семиохина А. Ф., Забелин С. И. Зависимость способности к экстраполяции от уровня возбудимости мозга/уЖурн. высш. нерв. деят. 1978. Т. 29. № 1. С. 88-93. Сеченов И. М. Элементы мысли//Избр. труды. М.: Изд-во ВИЭМ, 1935. Симонов П. В. Что изучает «физиология высшей нервной деятельности»?// Росс. физиол. журн. 2000. Т. 86. № 2, С. 219-220.

Соколов Е. Н. Психофизиология научения: Курс лекций. М.: 1997 Солю Р. Л. Когнитивная психология. М.: Тривола, 1996. Стародубцев Ю. Д. Способность дельфинов афалин к обобщению//Морские млекопитающие Голарктики. Архангельск, 2000. С. 367-371.

Сулимое К. Т. Кинологическая идентификация индивидуума по обонятель­ным сигналам/Автореф. канд. дисс. М., 1995.

Тихомиров О. К. Психология мышления. М.: Изд-во МГУ, 1984. Толмен Э. Когнитивные карты у крыс и человека//Хрест. по зоопсихологии и сравнительной психологии. М.: Росс. психол. об-во, 1997. С. 172-184.

Трут Л. Н. Проблема дестабилизирующего отбора в развитии//Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск: ИЦиГ, 2000. С. 7-21.

Уланова Л. И. Формирование у обезьян условных знаков, выражающих по­требность в пищеУУИсследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте. Киев: Гос. мед. изд-во УССР, 1950. С. 132-154.

Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1976. (2-е изд., 1993). Фабри К. Э. Орудийные действия животных. М.: Знание, 1980. Фирсов Л. А. Память у антропоидов: Физиологический анализ. Л.: Наука, 1972. Фирсов Л. А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л.: Наука, 1977. Фирсов Л. А. И. П. Павлов и экспериментальная приматология. Л.: Наука, 1982. Фирсов Л. А. Довербальный язык обезьян//Журн. эвол. биохим. и физиол. 1983. Т. 19. №4. С. 381-389.

Фирсов Л. А. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и про­блема антропогенезаУУРуководство по физиологии. Физиология поведения: Ней-робиол. закономерности. Л.: Наука, 1987. С. 639-711.

Фирсов Л. А. По следам Маугли//Язык в океане языков. Новосибирск: Сибир­ский хронограф, 1993. С. 44-59.

Флесс Д. А. Экспериментальный и фармакологический анализ механизмов ре­акции экстраполяцииУУБиол. и мед. кибернетика. Ч. 2. Физиол. кибернетика. М., 1974. С. 164-171.

Флесс Д. А. Сравнительное изучение условного рефлекса на пространственное соотношение у животных//Механизмы адаптивного поведения. Л.: Наука, 1986. С. 86-95.

Флесс Д. А., Стародубцев Ю. Д., Крушинский Л. В. Исследование рассудочной деятельности (реакция экстраполяции) удельфинов-афалин. ДАН СССР. 1987. Т. 293. №5. С. 1269-1273.

Флесс Д. А., Стародубцев Ю. Д., Стародубцева Е. М. О способности дельфинов афалин к обобщению по относительному признаку//Журн. высш. нерв. деят. 1990. Т.40.№ 1.С. 44-50.

308

Флуранс П. Об инстинкте и уме животных. СПб., 1900.

Фогель Ф., Мотульский А. Генетика человека: В 3 т. М.: Мир, 1989.

Фосси Д. Гориллы в тумане. М.: Мир, 1990.

Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975.

Хильченко А. Е. Исследование высшей нервной деятельности антропоидов (шим-панзе)//Вопр. физиол. АН УССР. 1953. № 4. С. ??.

Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии: Уч. пособие/Ред. Н. Н. Мешкова, Е. Ю. Федорович. М.: Росс. психол. об-во, 1997.

Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. М.: Мир, 1968.

Шеперд Г. Нейробиология. М.: Мир, 1987.

Штодин М. П. Материалы к вопросу о высшей нервной деятельности челове­кообразных обезьян (шимпанзе)//Тр. Ин-та эволюц. физиол. и патологии ВНД им. И. П. Павлова. Л.: Изд. АН СССР. 1947. Т. 11. С. 171-183.

Эккерт Ф., РэнделлД., ОгастинДж. Физиология животных: Механизмы и адап­тация. М.: Мир, 1991.

ЭльконинД. Б. Теории игры//Хрест. по зоопсихологии и сравнительной психо­логии. М.: Росс. психол. об-во. 1997. С. 290-304.

Эрман Л., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. М.: Мир, 1984.

Этология человека на пороге 21 века: новые данные и старые проблемы/Ред. М. Л. Бутовская. М.: Старый Сад, 1999.

Ярошевский М. Г. История психологии от античности до середины XX века. М.:

Академия, 1997.

Balda R. P., Kamil А. С. Long-term spatial memory in dark's nutcracker, Nucifraga columbiana//Mim. behav. 1992. V. 44. P. 761-769.

Bard К. A., Fragasy D., Visalberghi E. Acquisition and comprehension of a tool-using behavior by young chimpanzees (Pan troglodytes): Effects of age and modelling//Int. J. Сотр. Psychol. 1995. V. 8. № 2. Р. 47-68.

***Basil J. A. Differences in hippocampal volume among food storing species//Brain. Behav.Evol.l995.

Behavioral Phenotyping of Mouse Mutants, Symposium, 17-19 Febr., 1999. Cologne.

Bhatt R. S., Wasserman E. A. Secondary generalization and categorization in pigeons// J. of the Experim. Analysis of Behav. 1989. V. 52. № 3. Р. 213-224.

Bingman V. P.,Jones T.-J., Strasser R.et al. Homing pigeons, hippocampus and spatial cognition//Alleva E.et al.(eds) Behavioural Brain Reasearch in Naturalistic and Semi-Naturalistic Settings. NATO ASI Series, Series D: Behavioural and Social Sciences/Dordrecht-Boston-London: Kluver Academic Publishers. 1995. V. 82. P. 207-224.

Bitterman М. N. Phyietic differences in leaming//Amer. Psychol. 1965. V. 20. P. 396-410.

Boysen S. T. Counting in chimpanzees: Nonhuman principles and emergent properties of number//Boysen S.T.and Capaldi E.J. (eds.) The Development of Numerical Compe­tence: Animal and Human Models. Hillsdale, N.J.: Lawrence Eribaum Ass. 1993. P. 39-61.

Boysen S. Т., Bemtson G. G. Numerical competence in a chimpanzee (Pan troglo­dytes)//}. ofCompar. Psychol. V. 103. No. 1. P. 23-31.

Boysen S. Т., Bemtson G. G. Responses to quantity: perceptual versus cognitive mech­anisms in chimpanzees (Pan troglodytes)//). Exp. Psychol. Anim. Behav, Process. 1995. V. 21. No. 1.P.82.

Boysen S. Т., Bemtson G. G., Shreyer T. A., Quigley K. S.. Processing of ordinality and transitivity by chimpanzees (Pan troglodytes). S. Сотр. Psychol. 1993. V. 107, No. 2. P. 208-215.

Boysen S. Т., Bemtson G. G., Hannan М. В., CacioppoJ.. Quantity-based interference and symbolic representations in chimpanzees (Pan troglodytes)//£xp. Psychol.: Anim. Be­hav. Process, 1996. V. 22. No. 1. P. 76-86.

Brannon Е. М, Terrace Н. S. Ordering of the numerosities 1 to 9 by monkeys//Science. 1998. V. 282. No. 10. P. 746-749.

Breland К., Breland М. The misbehavior of organisms//Amer. Psychol. 1961. V. 16. Р. 661-664.

309

 

 Buhot M.-C. Serotonin receptors in cognitive behaviors//Curr. Opin. in Neurobiolo-gy. 1997. V. 7. P. 243-256.

Byme R. W. The Thinking Ape. Evolutionary Origins of lntelligence//0xford: Ox­ford Univ. Press, 1998.

Byme R. W., Whiten A. Machiavellian Intelligence: Social Expertise and the Evolu­tion of intellect in Monkeys, Apes, and Humans//0xford: Claredon Press, 1988.

Clayton N. S., KrebsJ. R. Memory for spatial and object-specific cues in food-storing and non-storing birds//.!. Сотр. Physiol. 1994. A174. P. 371-379

Clayton N. S., Krebs J. R. Lateralization in memory and the avian hippocampus in food-storing birds//In: E.Alleva et al.(eds), Behavioural Brain Reasearch in Naturalistic and Semi-Naturalistic Settings. NATO ASI Series, Series D: Behavioural and Social Sci­ences/Dordrecht-Boston-London: Kluver Academic Publishers. 1995. V. 82. P. 139-158.

Clayton N. S., Dickinson A. D. Scrub jays (Aphelocoma coerulescens) remember when as well as where and what food items they cached//J. Сотр. Psychol. 1999. V. 113. P. 403-416.

Clayton N. S., Griffiths D. P., Dickinson A. D. Declarative and episodic-like memory in animals: Personal musings of a scrab jays//The Evolution of Cognition, C. Heyes? L.Huber (eds)/The Vienna Series in Theor. Biol. A Bradford Book, The MIT Press. 2000. P. 401-416.

Crusio W. E. An introduction to quantitative genetics//ln: Neurobehavioral Genetics. Methods and applications. Jones В., Mormede P. (eds.)/Boca Raton: CRC Press, 1999, P. 13-30.

D'Amato M. R., Salmon D. P., Colombo M. Extent and limits of the matching concept in monkeys (Cebusapella)//). Exp. Psychol.: Anim. Behav. Process. 1985. V. 11. P. 35.

Davis H. Life beyond Clever Hans//The Development of Numerical Competence:

Animal and Human Models, Boysen S. T.and Capaldi E. J. (eds.)/Hillsdale, N. J.: Lawrence EribaumAss., 1993. P. 109-127.

Davis H., Perusse R. Numerical competence in animals: definitional issues, current evidence, and a new research agenda//Behav. Brain Sci. 1988. V. 11. P. 561 -615.

Dehaene S The number sense//0xford: Univ. Press. 1997

Delius J. D., Habers G. Symmetry: can pigeons conceptualize it?//Behav. Biol. 1978. V. 22. P. 336-342,

Delius J. D., Jitsumori M., Siemann M. Stimulus equivalencies through discrimination reversal//The Evolution of Cognition/Heyes C., Huber L. (eds). The Vienna Series in Theor. Biol. A Bradford Book, The MIT Press. 2000. P. 103-123.

Driscoll P. (ed.) Genetically Defined Animal Models of Neurobehaviorat Disfunc-tions. Boston, Basel, Berlin, 1992.

Driscoll P., Battig K. Behavioral, cmoional and neurochemical profiles of rats selected for extreme differences in active two-way avoidance performance. In: Genetics of the Brain, Lieblich 1., (ed.)/Amsterdam: Elsevier, 1982. P. 95-123.

Dunbar R. I. M. Causal Reasoning, mental rehearsal, and the Evolution of primate cognition //in:The Evolution of Cognition/Heyes C., Huber L. (eds)/The Vienna Series in Theor. BioL. Bradford Book, The MIT Press, 2000. P. 205-221.

Epstein, R. The spontaneous interconnection of four repertoire in a pigeon (Columba livia)//S. Сотр. Psychol. 1987. V, 104, No. 2. P. 197-201.

Epstein R., Kirshmit C. E., Lau-w R. P., Rubin L. C. «Insight» in the pigeon: antecedents and determinants of an intelligent performance//Nature. 1984. V. 308. No. 5954. P.61-62.

Femande^-TeruelA., Escoriela R. M., Castellano B. et al. Neonatal handling and envi­ronment enrichment effects on emotionality, novelty/reward seeking, and age-related cognitive and hippocampal impairments: focus on the Roman rat tines.Beh.Genet., 1997. V, 27.P.513-526.

FersterC. В. Arithmetic behavior in chimpanzees//Sci. American. 1964. V. 210. Р. 98-106.

Fouls R. S. Communication with chimpanzees//Hominization and behavior. Kurth G.. Eibl-Eibesfeldt I. (eds.) / Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1975. P. 137-158.

Fonts R. S., Fonts D. H., Schoenfeldt D. Sign language conversational interaction be­tween chimpanzees//Sign Language Studies 1984. V.42. P. 1-12.

310

Fonts R. S., Fouls D. H. Loulis in conversation with cross-fostered chimpanzees// Teaching Sign Language to Chimpanzees,.Gardner R. A, Gardner В. Т., Van Canfort T. E (eds.). / Albany: State Univ. ofN.-Y. Press, 1989.

Fuller J. L., Thompson W. R. Behavior Genetics. John Wiley & Sons, N.-Y., 1960. Gallistel C. R. The Organization of Learning//Cambridge, MA.: MIT Press, 1990. Galiup G. G. Jr. Chimpanzees: Self-recognition//Science. 1970. V. 167. P. 86-87. Galiup G. G. Jr Self awareness and the emergence of mind in primates//Amer. J. Of Primatol. 1982. V. 2. N. 2. Р. 237-248.

Galiup G. G. Jr Self-recognition: research strategies and experimental design//Self-Awareness in Animals and Humans/ Developmental perspectives. PerkerS.T., Mitchell R. W,, Boccia M. L. (eds)/Cambridge Univ. Press, 1994. P. 35-50.

Garcia J., Kovner R., Green K. F. Cue properties versus palatability of flavours in avoidance learning. Psyhconomic Sci., 1970. V. 20. P. 313—314.

Gardner R. A., Gardner В. Т. Teaching sign language to a chimpanzee//Science. 1969. V. 165. P. 664-672.

Gardner В. Т., Gardner R .A. Signs of intelligence in cross-fostered chimpanzees// Phil. Trans. R. Soc. 1985. London. B308. P. 159-176.

Gelman R., Gallistel C. R. The Child's Understanding of Number/Cambridge, MA:

Harward Univ. Press, 1978.

Gillan D. J. Reasoning in the chimpanzee: II Transitive inference//J. Exptl. Psychol. Animal, Behav. Processes. 1981. V. 7. No. 2. P. 150-164.

Gillan D. J., Premack D., Woodruff G. Reasoning in the chimpanzee: I. Analogical reasoning//J. Exptl. Psychol. Animal. Behav. Processes. 1981. V. 7. No. l.P. 1-17.

Goldoviti D., Wahlsten D., Wimer R.E. (eds) Techniques for the Genetic Analysis of Brain and behavior: Focus on the Mouse. Elsevier, 1992

Griffin D. R. Animal Thinking//Cambridge: Harvard Univ. Press, 1984 Harlow H. F. The formation of learning set//Psychol. Rev. 1949. V. 56. P. 51-65. Harlov/ H. F. The evolution of learning//Behavior and Evolution. Roe A., Simpson G. G. (eds.)/New Haven: Yale Univ. Press, 1958. P. 269-290.

Hay D. A. Essentials of Behavior Genetics//Melbourne: 1985. Hayes K., Hayes C. The intellectual development of a home-raised chimpanzee//Proc. Am. PhiL Soc. 1951. V. 95. P. 105-109.

Herman L.M. Cognition and language competencies of bottlenosed dolphins//Dolphin Cognition and Behavior: A comparative approach. Hillsdale, N.-Y., 1986.

Herrnstein R. J. Levels of stimulus control//Cognition. 1990. V. 37. P. 133-166. Herrnstein R. J. Objects, categories, and discriminative stimuli//Animal Cognition./ Eds. H. L. Roitblatt, T. C. Bever, H. S. Terrace. Hillsdale, N.-Y.: Eribaum, 1984. P. 233-261.

Herrnstein R. J., Loveland D. H. Complex visual concept in the pigeons//Science. 1964. V. 146. No. 3645. P. 549-551.

Herrnstein R. J., Vaughan W., Mumford D. В., et al. Teaching pigeons an abstract relational rule: lnsideness//Perception and Psychophysics. 1989. V. 46. P. 56-64.

Hodos W., Campbell С. В. G. Scala Natura: Why there is no theory in comparative psychology?//Psychol. Rev. 1969. V. 76. P. 337-350.

Hopkins W. D.,Morris R. D., Savage'Rumbaugh E. S. et al. Hemispheric priming by meaningful and nonmeaningful symbols in language-trained chimpanzees (Pan troglodytes):

further evidence of a left hemisphere advantage//Behav. Neurosci. 1992. V. 106. No. 3. P. 575-582.

Hunt G. R. Manufacture and use of hook-tools by New Caledonian crows//Nature. 1996. V. 379. P. 249-251.

Hunter W. S. The delayed reaction in animals and children//Behav. Monogr. 1913. V. 2. P. 1-86.

Immelman K. Introduction to Ethology//N.-Y.-London: Plenum Press. 1980. Jarrard L. E. On the role of the hippocampus in learning and memory in the rat// Behav. neural biol. 1993. V. 60. P. 9-26.

311

 

 Jerison H. J. Animal intelligence and encephalization//Phi]. Trans. Roy. Soc. L. 1985. V. 308. P. 21-35.

Jones Т., Kami! А. С. Tool-making and tool-using in the Northern blue jay//Science. 1973. V. 180. No. 4090. P. 1076-1078.

Jones В., Mormede P. (eds) Neurobehavioral Genetics. Methods and applications// Boca Raton: CRC Press, 1999.

Kamil A. C. A synthetic approach to the study of animal intelligence//Comparative Perspectives in Modern Psychology: Nebraska Symposium on Motivation, 35. Lincoln, Nebraska: Univ. of Nebraska Press, 1988. P. 230-257.

Karten H. J. Homology and evolutionary origins of the neocortex//Brain Behav. Evol. 1991. V. 38. P. 264-272.

Kellog WN., KellogL. A. The ape and the child//N.-Y.: McGraw-Hill. 1933.

Koehler 0. Thinking without words//Proceedings of the 14th Int. Congr. of Zoology. 1953, Copengagen. 1956. P. 75-88.

Le Roy I. Quantitative trait loci (QTL) mapping//In: (Jones В., Mormede P., eds.) Neurobehavioral Genetics. Methods and applications/CRC Press, Boca Raton, 1999. P. 69—76.

Lipp H.-P.,Pleskacheva M. G., Gossv/eiler H. ET at. The large outdoor radial maze for comparative studies in birds and mammals//Neurosci. Biobehav. Rev. 2001. (в печати).

Lipp Н.-P..Schv/egler H.,Cmsio W. E. et a/. Using genetically-defined rodent strains for the identification of hippocampal traits relevant for two-way avoidance learning: a non-invasive approach//Experientia. 1989. V. 45. P. 45—53.

Lipp H.-P., Wolfer D. P. Genetically modified mice and cognition//Curr.Opin.Neu-robiol.l998.V.8.P.272-280.

Lipp H.-P., Wolfer D. P. Natural genetic variation of hippocampal structures and behavior//Neurobehavioral Genetics. Methods and Applications. Jones В., Mormede P., (eds.)/Boca Raton: CRC Press. 1999. P. 217-236.

Lorenz K.. Evolution and Modification of Behavior. L., 1966

Mackintosh, N. J. Approaches to the study of animal intelligence//British J. Psycho]. 1988. V. 79. P. 509-525.

Mackintosh N. J. Abstraction and discrimination//In The Evolution of Cognition/ Heyes C., Huber L. (eds), The Vienna Series in Theor. Biol. A Bradford Book, The MIT Press. 2000. P. 123-143.

MaierN.R. T. Reasoning in white rats//Comp. Psychol. Monographs. V. 6.1929. P. 1—93.

Manning A., Dawkins M. S. An Introduction to Animal Behaviour//Press Syndicate, Univ. of Cambridge. 1998.

Marino L., Reiss D., Galiup G. G. Mirror self-recognition in bottlenose dolphins:

implication for comparative investigations of highly dissimilar species//ln: S. T. Parker, R. W. Mitchell, M. L. Boccia (eds.) Self-awareness in Animals and Humans. Developmental Perspectives/Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1994. P. 380-391.

Mason W. A. Primate social intelligence: contributions from the laboratory//Animal Mind-Human Mind. Griffin D. R. (ed)/Beriin: Spr. Verl., 1982. P. 131.

Matsuwwa T. Useofnumberbyachimpanzee//Nature. 1985. V. 315. P. 57-59.

Matsuwwa Т., Asano Т., Kubota К., Murofushi К. Asquisition and generalization of numerical labeling by a chimpanzee//In: Current perspectives in primate social dynamics/ Eds. D. M. Taub, F. A. King. N.-Y.: Van Nostrand, 1986. P. 416-430.

Mayford M., Abel Т., Kandel E. R. Transgenic approaches to cognition//Current Opin­ion in Neurobiology.1995. V. 5. P. 141-148.

Menzel E. W., Savage-Rumbaugh E. S., Lav/son J. Chimpanzee (Pan troglodites) spatial problem solving with the use of mirrors and televised equivalents of mirrors// J. Сотр. Psychol. 1985. V. 99. P. 211-217. См. гл. 7.

Miles L. N. Apes and language: The search for communicative competence.//Lan-guage in Primates: Perspectives and Implications/Luce J.de, Wilder H. T. (eds.)/N.-Y.:

Springer, 1983. P. 25-43.

312

Mitani J. C., Brandt K. L. Social factors influence the acoustic variability in the long­distance calls of male chimpanzee//Ethology. 1994. V. 96. P. 233-252.

Morris R. G. M. Development of a water-maze procedure for studying spatial learning in the rat//J. Neurosci. Methods. 1984. V. 11. P. 47-60.

Murofushi K. Numerical matching behavior by chimpanzee (Pan troglodites): Sub-itizing and analogue magnitude estimation//Japan. Psychol. Research. 1997. V. 39. № 3. Р. 140-153.

Nadel L. The psychobiology of spatial behavior: the hi ppocampal formation and spatial mapping//Behavioral Brain Reasearch in Naturalistic and Semi-Naturalistic Set­tings. Alleva E. et al.(eds)/NATO ASI Series, Series D: Behav. and Soc. Sc. Dordrecht, Boston, London: Kluver Academic Publishers, 1995. Vol. 82. P. 245-258.

Nesbitt M. N. The value of recombinant inbred strains in the genetic analysis of behavior//In: Techniques for the Genetic Analysis of Brain and Behavior: Focus on the Mouse. Goldovitz D., Wahlsten D., Wimer R. E. (eds)/Elsevier, 1992. P.141-146.

O'Keefe J.,Nadel L. The Hippocampus as aCognitive Map//0xford: Oxford Univ. Press, 1974.

Olton D. S. Spatial memory//Sci. Am. 1977. V. 236. P. 82-98.

Oden D. L., Thompson R. K., Premack D. Spontaneous transfer of matching by infant chimpanzeez (Pan troglodytes)//!. Exptl. Psychol. Anim. Behav. Proc. 1988. V. 14. No. 2. P. 140-145.

Pack A. A., Herman L. M., Roitblat H. L. Generalization of visual matching and delayed matching by a California sea lion (Zaiophus californianus)//tw\m3\. Learning and Behav. 1991. V. 19. No. 1. P. 37-48.

Papi F. Recent experiments on pigeon navigation//Behavioral Brain Reasearch in Naturalistic and Semi-Naturalistic Settings. Alleva E. et a!.(eds)/NATO ASI Series, Series D: Behav. and Soc. Sc. Dordrecht, Boston, London: Kluver Academic Publishers, 1995. V. 82. P. 225-238.

Passingham R. E. Primate specializations in brain and intelligence//Symp. Zool. Soc. London. 1981. V. 46. P. 361-188.

Patterson F. G. Linguistic capabilities of a lowland gorilla//ln: F. C. C. Peng (Ed.), Sign Language and Language Acquisition in Man and Ape/Boulder, CO: Westview Press,. 1978. P.161-201.

Pearce J. M. Animal Learning and Cognition: an Introduction//Psychol. Press Ltd., 1998. Pepperberg I. M. Functional vocalizations by an african grey parrot (Psittacus erith-flcw.sV/ZeitschriftfurTierpsychol. 1981. V. 55. P. 139-160.

Pepperberg 1. M. Acquisition of the same/different concept by an african grey parrot (Psittacus erithacus): Learning with respect to categories of color, shape, and material// Anim. Learn. Behav. 1987a. V. 15(4). P. 423-432.

Pepperberg I. M. Evidence for conceptual abilities in the African Grey parrot (Psitta­cus erithacus): Labeling of cardinal sets//Ethology. !987b. V. 75. P. 37-61.

Pepperberg 1. M. Numerical competence in an African grey parrot (Psittacus erith­acus)//!. Сотр. Psychol. 1994. V. 108. P. 36-44.

Pepperberg I. M., Garcia S. E., Jackson E. C., et al. Mirror use by African Grey parrot (Psittacus erithacus)//]. Сотр. Psychol. 1995. V. 109. P. 182-195.

Pepperberg L M. Categorical class formation by an African grey parrot (Psittacus erithacus)//St'mu\us class formation in humans and animals. Zentall T. R., Smeets P. M., (eds.)/Amsterdam: Elsevier,1996. P. 71-90.

Plomin R., DeFries J. C. Modern genetics and intelligence: recent data//Intelligence. 1980. V. 4. P. 15-24.

Portmann A. Etudes sur la cerebralisation chez les oiseaux//Alauda. 1946. No. 14. P. 1— 15; 1947. No. 15. P. 161-171.

Povmelli D.J. Failure to find self-recognition in Asian elephants (Elephants maximus) in contrast of their use of mirror cues to discover hidden food//J. of Сотр. Psychol. 1989. V. 103. 2. P. 122-131.

313

 

 Povmelii D J , Parks К A, Novak M A Do rhesus monkeys (Macaca mulatto) attribute knowledge and ignorance to othersV/J ofComp Psychol 1991 V 105 P 318-325

Povmelii D J , Parks К A, Novak M A Role reversal by rhesus monkeys, but no evidence of empathy//Ammal behavior 1992 V 44 2 P 269-281

Povmelii D J , RulfA В, Landau К R, el al Self-recognition in chimpanzees (Pan troglodytes) distribution, ontogeny, and patterns of emergence//J Comp Psychol 1993 V 107 P 347-372

Povmelli D J, RulfA В, Bierschwale D Т Absence of knowledge attribution and self-recognition in young chimpanzees (Pan troglodytes)//! Comp Psychol 1994 V 108 P 74-80

Povinelli D J, Cant J G H Arboreal clambering and the evolution of self-conception// Quart RevofBiol 1995 V 70 No 4 P 393-421

PremackA J, Premack D Teaching language to an ape//Sci Am 1972 V 227 P 92-99

PremackD Animal Cognition//Annual Review of Psychol 1983 V 34 P 351-362

Premack D Levels of causal understanding in chimpanzees and children//Cognition 1994 V 50 No 1-3 P 347-362

PremackD Woodruff G Does the chimpanzee have a theory of mmd'V/Behav Brain Sci 1978 V 1 P 515-526

Revect G G Experimental study of abstraction in monkeys//J Compar Psychophys-iol 1925 V 5 P 293-298

Roberts W A, Mavnaman D S Concept learning at different levels of abstraction by pigeons, monkeys, and people//J of Expti Psychol, 1988, V 14, V 3 P 247-260

Rumbaugh D M Language Learning by a Chimpanzee//N -Y Academic 1977

Rumbaugh D M Competence, cortex and animal models A comparative primate perspective//In Development of the prefrontal cortex — evolution, neurobiology and behavior (Krasnegor N A, Lyon R, Goldman-Rakic PS, ed ), 1987 P 117-139 Baltimore, MD Paul H Brookes

Rumbaugh, D M, Gill Т V, von Glaserfeld E С Reading and sentence completion by a chimpanzee (Pan)//Science 1973 V 182 P 731-733

Rumbaugh D M, Pate J L The evolution of primate cognition A comparative perspective//In H L Roitblat, Т G Bever, H S Terrace (eds ), Animal cogmtion/Hills-dale, NJ Eribaum 1984 P 569-590

Rumbaugh D M , Hopkms W D , Washburn D A Judgments of relative numerosityby macaques (Macaca mulatto) in a video-task paradigm Paper presented at the 19th Annual Psychonomic Society Meetmg//Atlanta 1989

Rumbaugh D M, Hopkms W D, Washburn D A, et at, Comparative perspectives of brain, cognition, and language//In N A Krasnegor, D M Rumbaugh, R L Schiefelbusch, M Studdert-Kennedy (eds) Biological and behavioral determinants of language develop-ment/Hillsdale, NJ Eribaum 1991

Rumbaugh D M, Bera M J , Hillix W A Cause-effect reasoning in humans and ammals//m The Evolution of Cogmtion/Heyes С , Huber L (eds). The Vienna Series in Theor Biol A Bradford Book, The MIT Press 2000 P 221-239

Rumbaugh D M , Washburn D A Counting by chimpanzees and ordinality Judgments by macaques in video-formatted tasks//ln The Development of Numerical Competence Animal and Human Models/Eds S Т Boysen, E J Capaldi Hillsdale, N J Lawrence Eribaum Ass, 1993 P 87-106

Santiago If С , Wnght A A Pigeon memory same/different concept learning, serial probe recognition acquisition, and probe delay effects on the serial position function Journal of Experimental Psychology Animal Behavior Processes 1984 V 10 No 4 P 498-512

Savage-Rumbaugh E S Acquisition of functional symbol usage in apes and children// in H L Roitblat, Т С Bever, H S Terrace (Eds ) Animal Cognition / Hillsdale, NJ Eribaum 1984 P 291-311

314

Savage-Rumbaugh E S , Murphy J , Sevcik R et al Language comprehension in ape and child//Monografs of the Soc for Research in Child Development 1993 Serial No 233 V 58 Nos 3-4

Savage-Rumba ugh E S, Shanker S, Taylor I J Apes, Languange and the Human Mind//New York Oxford Umv Press, 1998

Scott J P , Fuller J L Genetics and Social Behavior of the Dog//Chicago Umv Chicago Press 1965

Schwegler H,Lipp H P Variations in the morphology of the septo-hi ppocampal complex and maze learning in rodents correlation between morphology and behavior In Alleva E et al (eds) Behavioural Brain Research in naturalistic and Semi-naturalistic Settings NATO AS1 Series, Ser D Behavioural and Social Sciences V 82, Dordrecht, Boston, London, 1995 P 259-276

Seyfarth R M, Cheney D L , Marler P Monkey responses to three different alarm calls evidence of predator classification and semantic communication//Science 1980 V 210 P 801-803

Shettleworth S J Compaiative studies of memory in food storing birds//ln E Alleva et al (eds), Behavioral brain reasearch in naturalistic and semi-naturalistic settings NATO ASI Series, Series D Behavioural and Social Sciences/Dordrecht-Boston-London Kluver Academic Publishers 1993 V 82, P 159-192

Smirnova A A, Lawreva 0 F, Zonna Z A Use of number by crows investigation by matching and odditv learnmg//J of Expti Analysis of Behav 2000 V 73 P 163-176

Stiusaker Т Т Infanticide and social organization in the red-tail monkey (Cercop-ithecus aethiops)//Amm Behav 1977 V 19 P 233-250

Terrace H S Animal cogmtion//ln (Roithblat H L et al (eds) Animal cognition Proc of the Harry Frank Guggenheim Conference June 1982 / Hillsddle, NJ , London Lawrence Eribaum Associates 1984 P 7-28

Terrace H S On the nature of animal thinking//Neurosciences and Biobehavioral Reviews 1985 V 9 P 643-652

Terrace H S Chunking during serial learning by pigeon I Basic evidence//J of Expti Psychol Animal Behav Proc 1991 V 17 No 1 P 81-93

Terrace H S , Chen S Chunking during serial learning by a pigeon 11 Integrity of a chunk on a new iisi//j of Expti Psychol Animal Behav Proc 1991 V 17 No 1 P 94-106

Terrace H S Chunking during serial learning by pigeon III What are the necessary conditions for establishig a chunkV/J of Expti Psychol Animal Behav Proc 1991 V 17 No 1 P 107-118

Thomas R К Investigating cognitive abilities in animals Unrealized potential//Cog-mtive brain research 1996 V 3 P 157-166

Thompson R, Oden D L, Boysen S Т Language-naive chimpanzees (Pan t/oglo-dytes) judge relation between relations in conceptual matching-to-sample task//J Expti Psychol Anim Behav Process 1997 V 23 P 31-43

Thorpe W H Learning and instinct in animal/London Methuen & Co LTD 1963

Thomdike E Animal intelligence//New York, 1911

Tmbergen N On aims and methods in ethology//Z Tierpsychol 1963 V 20 No 5

P 410-433

Tomasello M , Call J Primate Cogmtion//0xford Oxford Umv Press 1997

Tryon R С Genetic differences in maze-learning ability in rats 39"' Yearbook Nat Soc Stud Educ (Parti) Bloommgton, 111 Public School Pub Co , 1940 P 111-119

Uihelyi M Is there any intermediate stage berween animal communication and lan­guage9//J theor biol 1996 V 180 P 71-76

Vauclair J , Fagot J Categonsation of alphanumeric characters by Guinea baboons within-and between-class stimulus discnmination//CPC, 1996 V 15 No 5 P 449-462

Vaughan, W L, Greene, S L Acquisition of absolute discrimination in pigeons//Quan-titative Analyses of Behavior Discrimination Processes/Eds M L Commons, N J Herrnstem, A R Wagner Cambridge, MA Ballmger, 1983, P 231-239

315

 

 Visalberghi E Success and understanding in cognittive tasks a comparison beetween Cebus apella and Pan troglodytes//\\\\чт J ofpnmatol 1997 V 18 No 5 P 811-830

Visalberghi E Fragasy DM Savage Rumbaugh S Performance in a tool-using task by common chimpanzees (Pan troglodytes) bonobos (Pan paniscus) orang utan {Pongo pygmaeus) and capuchin monkeys (Cebus apelld)//i Comp Psychol 1995 V 109 P 52-60

Visalberghi E Tomasello M Primate causal understanding in the physical and psy­chological domams//Behav Proc 1998 V 42 P 189-203

Warren J M Primate learning in comparative perspective//In M Schner et al (eds) Behaviour of Nonhumane Primates, V 1/Academic Press 1965 N-Y P 249-281

Warren J M A. phylogenetic approach to learning and intelligence//In A Oliveno (ed), Genetics environment and intelhgence/N -Y North Holland, Elsevier 1977 P 37-56

Wasserman, E A, Kiedinger, R E, Bhatt R S Conceptual behavior in pigeons catego­ries, subcategones and pseudocategones//J Expti Psychol Ammal Behav Proc 1988 V 14 No 3 P 235 -246

Watanabe S , Sakamoto J Wakita M Pigeons' discrimination of painting by Monet and Picasso//J Expti analysis of behav 1995 V 63 P 165-174

Wilson В J Mackintosh N J, Boakes R A Matching and oddity learning in the pigeon Transfer effects and the absence of relational learning//Quart J Expti Psychol 1985a,V 37B P 295311

Wilson В J, Mackintosh N J , Boakes R A Transferor relational rules in matching and oddity learning by pigeons and corvids//Quart J Expti Psychol 1985b V 37B P 313-332

Wimer С С WimerR E, Roderick Т Н Some behavioral differences associated with relative size of hippocampus in the mouse//! Comp Physiol Psychol 1971 V 76 P 57-65

Wolfer D P, Lipp H -P A computer programm for detailed off-line analysis of Morris water maze behavior//! Neurosc Meth , 1992 V41 P 65-74

Woodruff G, Premack D Intentional communication in the chimpanzee The devel­opment of deception//Cognition 1978 V 7 P 5333-5362

WnghtA A, Cook R G, Rivera J U et al Concept learning by pigeon matchmg-to-•,ample with trial-unique video picture stimuli//Amm Learn & Behav 1988 V 16 No 4 p 436-444

Wnght A A, Shyan M R, Jitsumon M Auditory same/different concept learning by monkeys//Anim Learn and Behav 1990 V 18 No 3 P 287

Yamamoto J Asano Т Stimulus equivalence in a chimpanzee (Pan troglodytes)// Psychol Rec 1995 V 45 P 3-21

Yerkes R M , Yerkes A W The great apes A Study of Antropoid Life//New Haven Yale University Press 1929

'Yerkes R M Chimpanzees A Laboratory Colony//New Haven Yale University Press 1943s

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие                                                       З Глава 1 Введение                                                    7

1 1 Основные направления науки о поведении животных            7

12 Классификации основных форм поведения                    10

13 Мышление человека определения и классификация             14

Глава 2 История исследований мышления животных                   19

2 1 Донаучный период накопления знаний Представления о «разуме» и «инстинкте» животных в трудах естествоиспытателей XVIII — первой половины XIX века                                  19

22 Ф Кювье об «уме» и инстинкте животных                     21

2 3 Влияние эволюционного учения Ч Дарвина на исследования

поведения Книга Дж Роменса «Канон Ллойда-Моргана»        22

2 4 Объективные методы изучения поведения и психики животных    25

241 И П Павлов — основоположник учения о высшей нервной

деятельности                                            25

242 Сравнительная характеристика обучения животных методом «проб и ошибок» в исследованиях Торндайка             26

243 Бихевиоризм Работы Дж Уотсона, Б Скиннера и других   28

244 Когнитивные процессы у животных Исследования

Э Толмена и И С Бериташвили                        30 2 5 Сравнительная психология и зоопсихология в России           32 2 5 1 «Объективный биологический метод» изучения поведения

животных в трудах В А Вагнера                          32

252 Зоопсихочогические исследования Н Н Ладыгиной-Коте    34

253 Исследования поведения и психики приматов в СССР     38 2 6 Описание «инсайта» в опытах В Келера                       38 2 7 Учение о высшей нервной деятельности и проблема

мышления животных                                     40 2 8 Исследование зачатков мышления у животных-неприматов

в первой половине XX века Работы Н Майера и О Келера      43 2 9 Исследования высших когнитивных функций животных

во второй половине XX века                                45

2 9 1 Концепция Л В Крушинского о физиолого-генетических

основах рассудочной деятельности                       46

292 «Говорящие» обезьяны и проблема происхождения

второй сигнальной системы                             47 210 Генетика поведения                                         49 2 11 Этология                                                  51

2111 Основные направления этологических исследований          52

2112 Основные положения этологии                           54

2113 Значение работ этологов для оценки рассудочной

деятельности животных                                   56

2114 Исследование поведения человекообразных обезьян

в естественной среде обитания                           56 2 12 Основные гипотезы об эволюции психики                    59

317

 Глава 3. Индивидуально-приспособительная деятельность животных:

ассоциативное обучение, когнитивные процессы .............................. 64

3.1. Обучение и пластичность .................................................................... 64

3.2. Классификация форм индивидуально-приспособителъной

деятельности ......................................................................................... 65

3.2.1. Неассоциативное обучение (привыкание) .....................................66

3.2.2. Ассоциативное обучение ..................................................................67

3.3. Дифференцировочные условные рефлексы........................................ 80

3.3.1. Последовательные переделки сигнального значения

дифференцировочных стимулов...................................................... 83

3.3.2. Формирование «установки на обучение» .......................................83

3.3.3. Формирование «систем» дифференцировочных

условных рефлексов.......................................................................... 85

3.4. Когнитивные (познавательные) процессы......................................... 86

3.4.1. Общая характеристика .....................................................................86

3.4.2. Латентное обучение..........................................................................92

3.4.3. Пространственное обучение.

Современная теория «когнитивных карт»...................................... 93

3.4.4. Обучение и память животных в ситуациях,

приближенных к естественным .......................................................98

3.4.5. Обучение «выбору по образцу» ..................................................... 102

3.4.6. Заучивание последовательностей стимулов ................................. 104

3.4.7. Инсайт-обучение............................................................................. 104

Глава 4. Элементарное мышление или рассудочная деятельность животных:

основные понятия и методы изучения.............................................. 106

4.1. Определения понятия «мышление животных» ................................ 106

4.2. Основные направления изучения элементов мышления

у животных. Экспериментальные модели......................................... 111

4.3. Каким требованиям должны удовлетворять тесты на

рассудочную деятельность................................................................. 113

4.4. Классификация тестов, применяемых для изучения

рассудочной деятельности (мышления) животных........................ 116

4.5. Способность к достижению приманки, находящейся

в поле зрения...................................................................................... 118

4.5.1. Достижение приманки с помощью орудий ................................. 118

4.5.2. Достижение приманки с помощью сооружения «пирамид»

(«вышек»)......................................................................................... 128

4.5.3. Использование орудий в опыте с «тушением огня»

и в других ситуациях ...................................................................... 130

4.5.4. Орудийные действия антропоидов в естественной

среде обитания ................................................................................ 134

4.5.5. Орудийные действия у позвоночных, не относящихся

к приматам. ..................................................................................... 135

4.6. Методики, разработанные Л. В. Крушинским для изучения способности животных к поиску приманки, исчезающей из поля зрения.................................................................................... 138

4.6.1. Понятие об «эмпирических законах» и элементарной

логической задаче ........................................................................... 139

4.6.2. Методика изучения способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения («задача на экстраполяцию») ............. 141

4.6.3. Методики изучения способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов......................................................................................... 145

4.7. Изучение способности животных к экстренному определению алгоритма изменений положения скрытой приманки. Тест Ревеша—Крушинского.............................................................. 152

4.8. Изучение способности к экстренной интеграции ранее

образованных независимых навыков................................................ 155

4.8.1. Способность к «рассуждению» у крыс.......................................... 156

4.8.2. Задача для голубей на «доставание банана.................................. 156

4.8.3. Тест на экстренное сопоставление стимулов,

ранее связанных с разным числом единиц подкрепления:

выбор по признаку «больше, чем» ............................................... 158

Глава 5. Изучение способности животных к обобщению

и абстрагированию............................................................................. 161

5.1. Общие сведения .................................................................................. 161

5.2. Методические основы экспериментов по изучению операций

обобщения и абстрагирования.......................................................... 163

5.3. Оценка уровня обобщения и абстрагирования в тестах

на перенос............................................................................................ 166

5.4. Уровни обобщения и абстрагирования, доступные животным........ 173

5.5. Признаки, доступные обобщению животных .................................. 175

5.5.1. Обобщение абсолютных признаков .............................................. 177

5.5.2. Естественные стимулы и «естественные»

(перцептивные) понятия............................................................... 179

5.5.3. Обобщение относительных признаков «больше», «правее»....... 184

5.5.4. Обобщение относительных признаков «сходство»

и «соответствие» ..............................................................................187

5.5.5. Выбор стимулов по аналогии ........................................................ 190

Глава 6. Способность животных к символизации........................................... 193

6.1. Языки животных и язык человека..................................................... 194

6.2. Исследование способности животных к символизации

(на примере «счета») с помощью лабораторных тестов................. 197

6.2.1. Способность к символизации у приматов.................................... 198

6.2.2. Способность к символизации у птиц семейства врановых ........ 201

6.3. Обучение животных языкам-посредникам ....................................... 205

6.3.1. Какими свойствами должны обладать языки-посредники? ....... 205

6.3.2. Обучение человекообразных обезьян амслену............................. 207

6.4. Понимают ли обезьяны смысл знаков и синтаксис языка-посредника? ........................................................................................ 213

6.5. Обучение языкам-посредникам других животных........................... 219

Глава 7. Изучение элементов сознания у животных....................................... 223

7.1. Основные характеристики сознания ................................................. 223

7.2. Способность к самоузнаванию у человекообразных обезьян.......... 225

7.3. Самоузнавание и использование другой информации,

полученной с помощью зеркала, у животных других видов.......... 230

7.4. Способность животных к оценке знаний и намерений других

особей («theory of mind») .................................................................... 233

7.5. «Социальные знания» и жизнь в сообществе ................................... 238

319

 

 Глава 8. Сравнительная характеристика и морфофизиологические

основы мышления животных ............................................................ 246

8.1. «Сложное обучение» и уровень развития животных........................ 246

8.2. Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп .................................... 249

8.3. Рассудочная деятельность и сложность строения мозга .................. 253

8.3.1. «Цефализация», сложность нейронного строения и уровень

рассудочной деятельности ............................................................. 253

8.3.2. Повреждение участков мозга и способность

к экстраполяции .............................................................................255

8.4. Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению.

Роль экологических факторов в успешности решения тестов ......... 257

8.5. Элементарное мышление человекообразных и низших

обезьян ................................................................................................ 260

Глава 9. Генетические исследования элементарной рассудочной

деятельности и других когнитивных способностей животных........ 264

9.1. Индивидуальные различия в проявлении когнитивных

способностей животных .................................................................... 264

9.2. Роль генотипа в формировании способности к рассудочной

деятельности ....................................................................................... 266

9.3. Методы и объекты генетики поведения .......................................... 269

9.4. Изменчивость поведения и выявление роли генотипа................... 271

9.5. Генетические исследования способности к обучению ................... 277

9.6. Психогенетика человека и генетика поведения животных ............ 288

Заключение....................................................................................................... 294

Глоссарий.......................................................................................................... 297

Предметный указатель..................................................................................... 301

Литература ........................................................................................................ 304

Учебное издание Зоя Александровна Зорина Инга Игоревна Полетаева

ЗООПСИХОЛОГИЯ ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Редактор Г. Г. Есакова Корректор А. А. Баринова Художник Д. А. Сенчагов Компьютерная верстка С. А. Артемьевой

ИД №00287 от 14.10.99

Подписано к печати 24.12.2001. Формат 60x901/l6. Гарнитура Тайме. Печать офсетная. Усл. печ. л. 20. Тираж 5 000. Заказ № 5198

Издательство «Аспект Пресс» 111398 Москва, ул. Плеханова, д. 23, корп. 3. e-mail: info@aspectpress.ru Тел. 309-11-66, 309-36-00

Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленных диапозитивов в ОАО «Можайский полиграфический комбинат» 143200, г. Можайск, ул. Мира, 93.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

////////////////////////////